Моллюски

Моллюски
Моллюски или мягкотелые (Mollusca) - большая группа высокоорганизованных первичноротых животных. Моллюски, или мягкотелые, ведут свое начало от кольчатых червей.
Это в основном водные животные, реже наземные, двустороннесимметричные. Однако у
брюхоногих тело асимметричное вследствие смещения органов. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей этого типа животных обнаруживаются некоторые признаки метамерии.
Моллюски - вторичнополостные животные с несегментированным остаточным целомом,
представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью
гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью. Тело состоит
из трех отделов - головы, туловища и ноги. Туловище часто разрастается на спинную сторону в виде так называемого внутренностного мешка. Нога представляет непарный вырост брюшной стенки тела и служит для движения. Основание туловища окружено мантией - кожной складкой, а между мантией и телом находится мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, и в которую открываются отверстия
задней кишки, почек и полового аппарата. Мантия, как правило, продуцирует защитную
раковину (цельную или двустворчатую, или состоящую из нескольких пластинок).
У многих моллюсков в глотке существует терка (радула), служащая для размельчения
пищи. Кровеносная система моллюсков не замкнута, т.е. часть своего пути кровь проходит по системе неоформленных в сосуды лакун и синусов, но имеется сложное сердце, состоящее из желудочка и предсердий. Органами дыхания служат первичные жабры - ктенидии, а у наземных брюхоногих развивается легкое. Нервная система разбросанноузловая с несколькими парами ганглиев, у низших она состоит из окологлоточного кольца
и четырех продольных стволов. Развитие моллюсков происходит с образованием личинки
- трохофоры у низших, у большинства животных личинка носит название парусника
(велигера) или глохидия.
Моллюски – второй по количеству видов тип животных после членистоногих. Известно
около 150 000 видов моллюсков; из них 50 000 уже вымерли. В тип включают 7 классов:
беспанцирные, моноплакофоры, панцирные, лопатоногие, брюхоногие, двустворчатые и
головоногие.
Двустворчатые моллюски насчитывают 15 000 видов, обитающих в морской и пресной воде.
Двустворчатые. Верхний ряд, слева направо: обыкновенная жемчужница, речная
дрейсена, флоридская кардитамера, гигантская тридакна. Нижний ряд, слева направо: корабельный червь (тередо), бородавчатая венерка, ложная мидия, гребешок святого Якова.
Их раковина состоит из двух створок, соединенных на вершине эластичной связкой лигаментом, или замком. Они - двустороннесимметричные животные. Тело моллюсков состоит из туловища и ноги, голова редуцирована, это результат приспособления к сидячему
образу жизни. По этой же причине слабо развиты органы чувств. Нога имеет клиновидную форму и служит в основном
для рытья песка или ила. У прикрепленных или лежащих на грунте моллюсков нога обычно в той
или иной степени редуцирована.
Раскрытие и закрытие створок вызывается сокращением мускулов запирателей. Раковина имеет размеры от нескольких миллиметров
до десятков сантиметров. Гигантская тридакна вырастает в длину
до 1,5 м, а масса этого животного
может превосходить 200 кг. Тридакна может жить до ста лет.
Покровы двустворчатых богаты различными железами, выделяющими слизь и
другие вещества. У дрейссен и мидий выделяется особое вещество - биссус, с помощью
которого они прикрепляются к субстрату. Мантия у моллюсков свешивается с двух сторон, образуя мантийную полость, в которой расположены нога и жабры. В мантийную
полость открываются задняя кишка, протоки почек и половые пути. Вода поступает в
мантийную полость через жаберный сифон, а удаляется через клоакальный.
Нервная система животных образована тремя парами нервных узлов: один расположен над глоткой, второй - в ноге, третий - в задней части тела. Узлы связаны комиссурами, нервы подходят ко всем органам. Органы чувств развиты слабо: в покровах расположены органы кожного чувства, на жабре - химического чувства (осфрадии), у некоторых моллюсков по краю мантии расположены многочисленные глазки, есть органы осязания, равновесия (статоцисты).
Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на переднем конце
тела над основанием ноги и снабжен ротовыми лопастями с ресничками для добывания
пищи из воды и подгоне ее ко рту. Рот ведет прямо в короткий пищевод, открывающийся
в желудок, переходящий в среднюю кишку, спускающуюся в основание ноги. Затем она
переходит в заднюю кишку, пронизывающую желудочек сердца. Задняя кишка заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей. Способ питания двустворчатых биофильтрация воды. По бокам желудка помещается парная печень, проток которой открывается в желудок.
Кровеносная система у двухстворчатых моллюсков, как и у брюхоногих, не замкнута, и имеет сходное строение. Через сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка и заключенное в перикардиальную сумку, проходит окисленная кровь, а в жабры из
системы лакун поступает венозная кровь.
Органами дыхания животных являются двоякоперистые жабры (у примитивных
форм) либо жаберные пластинки.
Выделительная система моллюсков представлена парными почками, имеющими
две передние ветви с отверстиями: одна сообщается с перикардием, а другая - с мантийной полостью.
Большинство двустворчатых - раздельнополые животные. Их половые железы парные, оплодотворение чаще всего - наружное, развитие - с превращением: образуется
личинка - парусник или велигер. Парусник опускается на дно, прикрепляется биссусом к
субстрату и превращается в молодого моллюска. У пресноводной беззубки личинка называется глохидием, у нее округлые раковинки с зубцами по внешнему краю. Они смыкаются как клещи на жабрах или плавниках рыбы. Эпителий покровов рыбы, разрастаясь, смыкается над глохидием. Внутри небольшой опухоли личинка питается несколько недель,
растет, затем падает на дно. Таким образом, расселение беззубки связано с временным паразитизмом.
Двустворчатые животные ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни,
последние неподвижно прикрепляются к субстрату одной из створок. Есть моллюски,
способные сверлить ходы в мягких горных породах.
Вредным является так называемый корабельный червь,
или шашень. Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы. Широко распространена в пресных водах дрейсена. Массовое
развитие дрейсен может нарушать нормальную работу
плотин, других гидротехнических сооружений, ею обрастают днища кораблей. Проникая в трубопроводы, дрейсены закупоривают их или же погибают и портят воду.
Жемчуг.
Многих двустворчатых употребляют в пищу - устрицы,
мидии. Раковины моллюсков используют для производства перламутровых пуговиц и
других изделий. Немногие моллюски образуют хороший жемчуг, особенно жемчужницы, обитающие в Красном море, Индийском и Тихом океанах.
Есть и пресноводные моллюски (обитают на Севере России), доставляющие хороший
жемчуг. Жемчуг формирует эпителий, подстилающий внутренний перламутровый слой
раковины. Если какие-нибудь очень мелкие частицы (например песчинки) попадут между
раковиной и эпителием мантии, то они постепенно будут обволакиваться слоями перламутра, и превратятся в жемчужины. Жемчуг ценится как драгоценный камень. Главная
же роль двустворчатых моллюсков - фильтрация воды (очистка) от органических частиц.
Брюхоногие, или улитки, (Gastropoda) - самый богатый представителями класс
моллюсков - 90 000 видов. Размеры их изменяются от 2-3 мм. до 60 см. Форма тела брюхоногих весьма разнообразна.
Внутреннее строение типичного моллюска.
Голова их хорошо развита, на ее брюшной стороне имеется рот, а на спинной - 1-2 пары
щупалец и пара глаз. При наличии двух пар щупалец передние служит для осязания, а на
задних размещаются глаза. При помощи сокращений ноги животное медленно и плавно
перемещается по субстрату. В зависимости от образа жизни она может иметь различные
модификации. В ходе эволюции брюхоногие моллюски потеряли двустороннюю симметрию. У многих видов симметричные органы, расположенные в правой части тела, редуцировалась.
Тело заключено в
складку мантии,
которая выделяет раковину, в
большинстве
случаев закрученную спирально. На
начальном конце
раковина слепо
замкнута - это ее
вершина, а на
другом ее конце имеется отверстие - устье, через которое видны голова и нога животного.
Обычно спираль коническая, закрученная вправо или влево. Раковина состоит из тонкого
наружного слоя органического вещества, под которым лежит фарфоровый слой, а иногда
еще имеется перламутровый внутренний слой. Раковина построена в основном из углекислой извести, добываемой моллюсками из воды и пищи. У некоторых брюхоногих раковина может быть редуцирована в большей или меньшей степени.
Пищеварительная система устроена так: рот моллюсков ведет в ротовую полость,
переходящую в мускулистую глотку, в которой расположен
язык с радулой. Кроме того, в ротовой полости имеются местные утолщения кутикулы (так называемые челюсти). В глотку
открываются протоки одной пары слюнных желез. Большинство брюхоногих моллюсков питаются растениями или детритом. Хищные и паразитические формы довольно редки. Серная
кислота в слюне позволяет хищникам растворять раковины и
панцири добычи. Укус некоторых видов ядовит. У конуса,
например, зубцы радулы настолько большие, что выглядят как
зубы. Они пронизаны от основания до конца внутренним каналом, по которому стекает яд, вызывающий сильное воспаление
даже у человека. Глотка переходит в пищевод, у некоторых на его конце образуется расширение - зоб. Средняя кишка имеет расширение - желудок, за которым следует тонкая
кишка, переходящая в заднюю, заканчивающуюся порошицей. У некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца. Печень выделяет секреты, способствующие перевариванию пищи (главным образом углеводов), к тому же печень способна к всасыванию пищи и в ней откладываются гликоген и жиры.
Большинство брюхоногих дышит с помощью жабр - сохраняется левая жабра. У
наземных легочных брюхоногих водное дыхание заменилось воздушным и органом дыхания является легкое – полость, образованная складкой
мантии и заполненная воздухом или водой с растворённым в ней кислородом.
Кровеносная система
незамкнутая, включает сердце и сосуды. Брюхоногие
моллюски в большинстве
имеют одно левое предсердие (правое редуцируется
иногда полностью) и один
желудочек. Сердце моллюсков окружено перикардием. От желудочка отходит аорта, которая вскоре делится на головную аорту и внутренностную аорту (идет к кишечнику, печени и половой железе). Из разветвлений артерий кровь попадает в лакуны, теряет кислород и собирается в венозные лакуны, отсюда кровь возвращается к жабрам или легкому и,
окислившись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце наполняется
артериальной кровью. Кровь животных большей частью бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови содержится вещество, близкое к гемоглобину, у некоторых моллюсков
белковое вещество крови содержит марганец.
Нервная система животных состоит из нескольких
пар ганглиев, связанных комиссурами. Первоначально у
моллюсков пять пар ганглиев:
церебральные (получают раздражения от органов чувств
головы), педальные (двигательная активность ноги),
плевральные (контроль мантии), париентальные и висцеральные (ганглии внутренностного мешка). Брюхоногие
имеют глаза, органы равновесия - статоцисты, органы осязания (щупальца) и химического чувства.
Выделительная система моллюсков состоит чаше всего из одной левой почки,
одним концом сообщающейся с перикардием, а другим - открывающейся в мантийную
полость сбоку от порошицы.
Среди брюхоногих есть раздельнополые животные и гермафродиты (улитка).
Половая железа у них всегда одна, оплодотворение - перекрестное, а у гермафродитных
каждая особь функционирует и как самец, и как самка. Но яйца откладывает только одна
особь. Оплодотворение у большинства животных - внутреннее. После оплодотворения яйца, покрытые известковой скорлупой, откладываются в почву и засыпаются землей. У легочных моллюсков - развитие прямое и протекает до конца в яйцевой оболочке, у остальных - с образованием личинки (трохофоры или парусника).
Возникновение асимметрии происходит следующим образом: на определенной
стадии развития
наблюдается своеобразное перекручивание тела, в результате
которого анальное
отверстие оказывается над головой. Последующий рост происходит на дорзальной (спинной) стороне, обычно с образованием спирального завитка. В результате этого закручивания пространство
внутри тела ограничивается и многие
органы утрачивают
двустороннюю симметрию. Биологическое значение поворота состоит в том,
что вход в жаберную
полость перемещается к переднему концу
тела, где интенсивнее
поток воды, омывающий жабры. В связи
с ползающим образом
жизни моллюсков
происходит увеличение
ноги и объема раковины, куда при опасности втягиваются
голова и нога.
Брюхоногие моллюски являются пищей для более крупных животных. Среди них
есть съедобные, например виноградная улитка, разводимая во
Франции. Используются в пищу морские виды - трубач, береговая
улитка и некоторые другие. Из раковин некоторых морских брюхоногих делают различные украшения, безделушки, пуговицы. Морские
раковины, главным образом каури, вплоть до
начала XX века служили у некоторых народов
разменной монетой, а из мурекса добывали красную и фиолетовую краски – пурпур.
Слизни частично или полностью утратили раковину, они вредят огородным культурам. Кроме того, они - промежуточные хозяева ланцетовидного сосальщика, некоторых ленточных
червей и ряда нематод. Прудовики и битинии - промежуточные хозяева сосальщиков. Виноградная улитка вредит посадкам винограда.
Различные виды класса обитают на суше (от альпийских высокогорий и тундры до
тропических лесов и пустынь) и в воде. Брюхоногие демонстрируют крайние примеры
выносливости. Не случайно они служат промежуточными хозяевами для многих паразитических червей. Организм может быть «спокоен» за свое потомство. Выносливость объясняется способностью к временному замиранию – спячке: зимней на Севере и летней на
Юге. Наземные улитки, живущие несколько лет, переносят зиму
в норках глубиной до 30 см. Устье раковины закрывается дополнительной пробкой из слизи. У некоторых улиток раковины
покрываются дополнительной пленкой, похожей на волосяной
ворс. Опыты показали, что мороз в 100ºC некоторые улитки могут переносить некоторое время без вреда для организма. В
Гренландии живет пять видов улиток, в Сахаре при жаре в 70 ºC
могут обитать улитки рода Теба. Водные формы ползают по
дну; некоторые входят в состав планктона, перемещаясь при
помощи видоизменённой в плавник или киль ноги. Типичный пресноводный представитель – прудовик. Около 40 000 (по некоторым данным, более ста тысяч) видов делятся на
три подкласса: переднежаберные, заднежаберные и лёгочные.
Класс головоногие (Cephalopoda) – наиболее высокоорганизованная группа моллюсков. К классу головоногих моллюсков относятся осьминоги, кальмары, каракатицы и др. около 600 видов. Это наиболее организованные, крупные, иногда очень крупные (до 18 м),
свободноплавающие, реже ползающие, очень подвижные хищники.
Тело животных
разделено на голову и
туловище. Голова чётко
обособлена. Часть ноги
превратилась в 8 или 10
щупалец («рук»), окружающих рот, другая преобразовалась в воронку
(сифон). На конце щупалец, которыми животное
хватает добычу, имеются
присоски, нередко снабжённые роговыми крючками. По бокам головы
расположена пара очень
крупных глаз. Туловище
имеет яйцевидную или
цилиндрическую форму,
нередко с хвостовым
плавником на конце, со
всех сторон оно одето
мантией.
Мантийная полость открывается щелевидным отверстием, способным замыкаться. Перед ним находится воронкообразный орган. Набрав воду в мантийную полость и закрыв отверстие, моллюск выпускают воду
сильной струей через эту воронку, что вызывает движение тела в обратную сторону - зад-
ним концом вперед (реактивный способ движения). Сокращения мышц происходят с
очень большой частотой, что обеспечивает равномерность движения. Это достигается, в
частности, высокой проводимостью нервов – у некоторых кальмаров их толщина достигает 18 мм. У кальмаров была зарегистрирована скорость передвижения 55 км/ч. Головоногие также могут плыть, помогая себе щупальцами. Некоторые кальмары, выталкивая из
сифона воду у поверхности моря, могут подниматься в воздух на несколько метров.
Покровы головоногих содержат пигментные клетки, что помогает им быстро менять окраску. Раковина большей частью рудиментарна. Остатки раковины иногда сохраняются под кожей в виде роговой пластинки; наружная раковина была в основном у вымерших форм. Единственными среди современных головоногих, до сих пор сохранившими наружную спиральную раковину, являются кораблики наутилусы - наиболее древние
моллюски. Кроме наружного скелета - раковины - они имеют еще особый внутренний
скелет, образованный хрящом. Хрящ охватывает головное скопление ганглиев - образуется головная хрящевая капсула. Хрящи есть в основании щупалец и внутри плавников.
Пищеварительный канал моллюсков устроен сложно: рот ведет в глотку, в которой расположен язык с радулой, имеются роговые челюсти, напоминающие клюв попугая.
С его помощью головоногие разрывают пищу, а зубчики радулы перетирают её в кашицу.
Дело в том, что мозг этих моллюсков со всех сторон обступает пищевод, не позволяя заглатывать крупные куски пищи. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных
желез. Пищевод переходит в желудок, от которого отходит тонкая кишка, затем задняя
кишка, открывающаяся порошицей в мантийную полость. В заднюю кишку открывается
проток так называемого чернильного мешка. Выделяемая моллюском жидкость оказывает
парализующее действие на врага и позволяет моллюску под защитой темного облака уходить от опасности. У животных имеется печень, секрет которой содержит широкий спектр
пищеварительных ферментов.
Нервная система головоногих чрезвычайно сложна, поскольку все они активные
хищники. У них развит головной мозг, защищенный хрящевой капсулой и связанный
нервными тяжами со всеми органами тела. У животных хорошо развиты органы чувств,
особенно глаза, имеющие сложное строение, не уступающее позвоночным. Глаза обладают аккомодацией за счет приближения или удаления хрусталика от сетчатки. Глаза, похожие на человеческие, имеют хрусталик и сетчатку; у гигантских кальмаров их величина
превышает 40 см. На плавниках есть и миниатюрные термолокаторы. На внутренней поверхности щупалец и на присосках сосредоточены чувствительные органы обоняния (или
вкуса). Развитым органам соответствует большой головной мозг. Есть у моллюсков органы равновесия, органы свечения. Для пассивной защиты от врагов используется автотомия (головоногие «отбрасывают» щупальца, за которые их схватил враг) и выпрыскиваемые в сторону чернильные завесы, возможно, ядовитые. Кроме того, рассеянные по коже
специальные клетки – хроматофоры и иридиоцисты – позволяют изменять цвет тела,
«подстраиваясь» под окружающую среду. Некоторые головоногие способны к люминесценции.
Органами дыхания являются жабры, расположенные в мантийной полости. Дышат головоногие жабрами, некоторые способны к продолжительному пребыванию на суше (несколько часов или даже дней) благодаря запасённой в мантийной полости воде.
Кровеносная система головоногих почти замкнута, имеется два или четыре предсердия и один желудочек. Органами выделения моллюсков являются 2 или 4 почки. Кровь
животных содержит гемоцианин, физиологически соответствующий гемоглобину, но содержащий медь; кровь имеет голубую окраску.
Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с половым диморфизмом. Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Самцы осьминогов
переносят сперму в мантийную полость
самки особым щупальцем – гектокотилем. Часто оно отрывается от тела и самостоятельно плавает в поисках самки. Самка обычно высиживает яйца, иногда сооружая гнезда. Все развитие моллюсков
протекает внутри яйца, без превращений.
Многие головоногие (кальмары, каракатицы, осьминоги) употребляются человеком в пищу, и служат предметом промысла. Секрет чернильного мешка после выКладка яиц большого тихоокеанского осьминога.
сушивания и обработки едким калием
представляет собой чернильную краску
сепию. Головоногие могут вырастать до гигантcких размеров – 18 м и больше (их масса
может достигать нескольких тонн). Известны многочисленные рассказы о гигантских
спрутах (кракенах), якобы уволакивающих морские суда на дно.
Головоногие обитают в морях
(вплоть до глубины 5 км), предпочитая тёплые водоёмы. Одни
формы живут
среди прибрежных скал, другие
– на больших
глубинах. Одни
плавают в толще
воды, другие ползают по дну.
Практически все –
хищники, питающиеся рыбой, ракообразными,
другими моллюсками; добычу ловят щупальцами,
умерщвляя её
секретом ядовитых желёз.
Осьминоги. Верхний ряд, слева направо: обыкновенный осьминог, осьминог
адский вампир, ночной гавайский осьминог, полосатый осьминог. Нижний
ряд, слева направо: большой тихоокеанский осьминог, синекольчатый осьминог, карликовая болитена, рогатый осьминог.
Каракатицы и кальмары. Слева направо: аргентинский кальмар, гетеротевтис, малая каракатица, кальмар-ромб.
Класс делится на два подкласса: четырёхжаберные (вымершие аммониты и единственный сохранившийся сейчас род наутилусы) и двужаберные (каракатицы, кальмары, осьминоги и вымершие белемниты). Около 600 современных видов.