Основы селекции Селекция – наука о методах создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Селекция опирается на достижения генетики, молекулярной биологии, физиологии и других наук. Для успешной селекционной работы необходимо изучать: а) исходное разнообразие сортов растений, пород животных, их диких предков и родственных видов; б) наследственную изменчивость; в) роль среды в развитии и проявлении изучаемых признаков; г) закономерности наследования признаков; д) формы искусственного отбора. Задачи селекции: повышение урожайности сортов культурных растений, увеличение продуктивности микроорганизмов; повышение пород домашних устойчивости животных сортов, пород, и штаммов штаммов к вирусным, бактериальным, грибковым заболеваниям. Породой, сортом, штаммом называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком и характеризующуюся определенными наследственными особенностями: продуктивностью, морфологическими и физиологическими особенностями. Все особи внутри сорта (породы, штамма) имеют сходную наследственную организацию и внешние признаки, однотипную реакцию на влияние факторов внешней среды. Проявление генофонда породы (сорта) зависит от окружающей среды, т.е. условий содержания, выращивания, климатических факторов. Сорта и породы, созданные для одной географической зоны, не всегда пригодны для другой зоны, т.е. они районированы. Успех селекционной работы зависит от генетического разнообразия исходной группы организмов. Генофонд существующих пород и сортов ограничен по сравнению с генофондом исходных диких видов. Поэтому поиски полезных признаков среди диких предков и родственных видов очень важны для селекции. Н.И.Вавилов установил центры происхождения и многообразия культурных растений. Знание центров происхождения культурных растений и многообразия сортов, их диких предков и родственных видов позволяет успешнее подбирать материал для селекции. Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации – там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводится искусственный отбор и селекция растений. Селекция животных происходила в тех же районах (центры доместикации). Основные методы селекции. Основными методами селекции являются отбор и гибридизация. Ч.Дарвин выделял две формы искусственного отбора: бессознательный и методический. Бессознательный отбор проводился человеком на заре цивилизации – больше ценились и сохранялись лучшие организмы, цель вывести определенную породу или сорт не ставилась. Впоследствии стал осуществляться методический отбор – отбор животных или растений, отличающихся ценными для человека признаками и получение от них потомства, т.е. отбор в определенном направлении. В современной селекции различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный. 1.Массовый отбор – выделение из исходного материала группы особей, обладающих желательными признаками; в селекции животных не применяют. В этом случае сорт представляет собой популяцию однотипных гетерозигот. 2.Индивидуальный отбор – выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства. В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является получают чистые линии – группы в значительной степени гомозиготным, генетически однородных (гомозиготных) организмов. При низком разнообразии отбор малоэффективен. Отбор в чистых линиях не дает результата. Эффективность отбора зависит от исходного генетического разнообразия. Увеличению разнообразия способствует гибридизация, использование для скрещивания организмов различного географического происхождения (эколого – географический принцип подбора пар), искусственный мутагенез, полиплоидия. Скрещивание в сочетании с отбором – самый эффективный метод селекции. Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости является основным средством изменения сорта, породы. Но на сорт, породу действует и естественный отбор – комплекс внешних факторов: температура, влажность, освещенность и т.д. Естественный отбор действует одновременно с искусственным и повышает приспособленность организмов к условиям среды (в то время как искусственный отбор, действуя в направлении, полезном для человека, снижает приспособленность организмов к условиям внешней среды). Т.о. новый сорт, порода – результат действия приспосабливает двух организмы факторов к нуждам – искусственного человека, и отбора, естественного который отбора. Естественный отбор часто подправляет творческую деятельность человека, что в итоге повышает их жизнеспособность. Искусственный отбор и его творческая роль. . Приручение значительно ослабило действие стабилизирующей формы естественного отбора и вызвало резкое повышение изменчивости, что создало предпосылки для успешного использования искусственного отбора. На первых этапах одомашнивания человек проводил бессознательный отбор на приспособленность растений и животных к условиям, искусственно создаваемым человеком. Затем методический отбор в течение многих поколений привел к резкому изменению целого ряда признаков и свойств растений и животных, сделал их приспособленными к потребностям человека и не похожими на их диких предков. Ч.Дарвин на примере домашних голубей доказал происхождение пород домашних животных от одного предкового вида (для голубей это дикий скалистый голубь) в результате искусственного отбора. Они один вид, т.к. они: - имеют одинаковое поведение; - при скрещивании дают плодовитое потомство; - скрещивание разных пород ведет к возврату признаков предкового вида. Искусственный отбор – главная движущая сила образования пород и сортов. Селекция растений Основные методы селекции растений – гибридизация и отбор. Методы отбора зависят от формы размножения .Различают две формы отбора: 1. Массовый отбор – выделение группы растений, обладающих ценными признаками; - проводится среди перекрестноопыляемых растений; - не дает генетически однородного материала; - требует повторного применения в ряду поколений, т.к. результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления; -сорт представляет популяцию гетерозиготных особей; 2. Индивидуальный отбор – выделение отдельных растений с желательными признаками и получение от них потомства; - эффективен для самоопыляющихся растений; - потомство одной самоопыляющейся особи – чистая линия, состоящая из гомозигот; - в чистых линиях могут накапливаться мутации, изменяющие генофонд чистой линии; - вегетативное размножение дает однотипную популяцию гетерозигот (клон), половое размножение разрушает гетерозиготную комбинацию. Отбор в селекции – это и искусственный и естественный отбор, идущие одновременно. 3.Самопыление перекрестноопыляемых растений (инбридинг). Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, что способствует закреплению наследственных свойств. Применяют принудительное самоопыление перекрестноопыляемых растений, в результате получают гомозиготные чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит снижение урожайности и жизнеспособности, вследствие перехода рецессивных вредных мутаций в гомозиготное состояние – это явление называют инбредной депрессией (у самоопыляющихся растений не происходит накопления вредных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются отбором). Гомозиготные чистые линии используют в межлинейной гибридизации. 4. Межлинейная гибридизация. Приводит к появлению высокоурожайного гибридного поколения, у которого проявляется эффект гетерозиса (гибридной силы) – первое поколение гибридов обладает повышенной урожайность (30 %), жизнестойкостью. Эффект гетерозиса объясняется: а) совмещением у гибридов полезных доминантных генов (гипотеза доминантности); б) эффектом сверхдоминирования - увеличением у гибридов общего уровня гетерозиготности. Дальнейшее размножение гибридов уменьшает эффект гетерозиса за счет повышения гомозиготности. Явление гетерозиса у растений можно закрепить при вегетативном размножении. Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. 6.Полиплоидизация. Многие с.х. растения – полиплоиды: пшеница, овес, картофель, свекла, земляника. Полиплоиды более урожайны, т.к. их клетки крупнее и содержат больше неблагоприятным питательных факторам. веществ, Разработаны полиплоиды методы более устойчивы искусственного к получения полиплоидов с помощью колхицина. Полиплоидные формы растений подразделяются на два типа: а) аутополиплоиды, у которых кратно умножен один и тот же геном; б) аллополиплоиды, у которых кратно умножается гибридный геном (гаплоидные наборы хромосом видов, принимавших участие в гибридизации). Полиплоидизация используется как метод селекции при отдаленной гибридизации. 7.Отдаленная гибридизация – получение гибридов разных видов и родов. Отдаленные гибриды чаще всего бесплодны, т.к. негомологичные хромосомы родительских видов не конъюгируют в профазе мейоза I ; число хромосом гаплоидных наборов родительских видов не равно друг другу. Преодоление бесплодия у межвидовых гибридов. В 1924 г. Г.Д.Карпеченко получил плодовитый межродовой гибрид. Он скрестил редьку(2n = 18) и капусту(2n = 18); у гибрида в диплоидном наборе было 18 хромосом: 9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты, но при мейозе хромосомы разных видов не конъюгировали, гибрид был стерильным. После удвоения хромосомного набора гибрида с помощью колхицина полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе редечные хромосомы (9+9) конъюгировали с хромосомами редьки, капустные(9+9) – с хромосомами капусты, плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды(тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. аллополиплоиды. 8.Индуцированный мутагенез. Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Методом химического мутагенеза получено более 100 сортов пшеницы, риса, овса, кукурузы, подсолнечника. Методом отдаленной гибридизации, химического и радиационного мутагенеза создано более 15 сортов хлопчатника. Методом рентгеновского мутагенеза получен сорт пшеницы Новосибирская 67. Зеленая революция – достижения человечества в селекции растений, растениеводстве. 9.Методы селекционной работы И.В.Мичурина. В основе работ И.В.Мичурина три метода: отбор, гибридизация и воздействие условиями среды на развивающиеся гибриды. Для преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации Мичурин применял несколько методов: 1).Метод предварительного вегетативного сближения – для этого сначала прививали одно растение на другое, а затем переопыляли их цветки; в результате были получены семена гибрида между рябиной и грушей. 2). Метод посредника – при отдаленной гибридизации для преодоления нескрещиваемости использование дикого вида в качестве посредника (дикий монгольский миндаль дикий персик Давида = миндаль Посредник; культурный персик миндаль Посредник = гибридный персик (продвинут на север) 3).Метод опыления смесью пыльцы разных видов растений – смешивалась пыльца материнского растения с пыльцой отцовского, материнская пыльца раздражала рыльце и оно воспринимало чужую пыльцу. 4).Метод ментора – воспитание в гибридном сеянце желательных качеств (усиление доминирования), для чего сеянец прививался на растение-воспитатель, от которого хотят эти качества получить. Селекция животных 1.Особенности селекции животных: а) у животных только половое размножение, поэтому любая порода является сложной гетерозиготной системой; б) поздняя половозрелость; в) немногочисленное потомство; г) смена поколений происходит через несколько лет; д) важное значение приобретает учет экстерьерных признаков, т.к. они являются критериями породы. 2.Одомашнивание – процесс превращения диких животных в культурные породы, началось, вероятно, 20-30 тыс. лет назад. Приручение – первый этап селекции, в результате бессознательного отбора происходило одомашнивание и изменение генофонда прирученных животных, менялся их внешний видя, продуктивность, поведение. Сохранялись те животные, которые могли размножаться в неволе, не проявляли агрессивности по отношению к человеку. На следующем этапе селекции методический отбор привел к созданию всего многообразия пород домашних животных от небольшого числа видов диких предков. Тарпан – предок лошади, одомашнен 4 тыс.л.н., дикий тур – предок крупного рогатого скота, муфлоны - предки домашних овец, дикие козы – предки домашних коз, дикий кабан – предок домашней свиньи, дикая красная курица – предок домашних кур. В Америке были одомашнены лама, альпака, индейка. Области приручения животных совпадают с центрами многообразия культурных растений. 3.Основные методы селекции животных – гибридизация и отбор. Отбор: а) массовый – не применяется; б) индивидуальный – применяется жесткий индивидуальный отбор по хозяйственно ценным признакам, выносливости, экстерьеру. При подборе родительских пар используют племенные книги. Внутрипородное разведение: направлено на сохранение и улучшение породы, выражается в отборе лучших производителей. Гибридизация: а) близкородственное скрещивание (инбридинг) – скрещивание между близкими родственниками для закрепления хозяйственно ценных признаков в гомозиготном состоянии, приводит к ослаблению животных - инбредной депрессии. За этапом инбридинга следует скрещивание разных линий, что приводит к эффекту гетерозиса (бройлерные куры); б) неродственное скрещивание (аутбридинг) – межпородное, межлинейное скрещивание, используют для создания новых пород; пример: выведенная академиком М.Ф.Ивановым порода свиней – украинская белая степная, на основе местной украинской породы и белой английской породы. Эффект гетерозиса – при межпородном скрещивании гибриды часто имеют повышенную продуктивность, отличаются скороспелостью и повышенной мясной продуктивностью (пример: бройлерные куры). Не сохраняется в последующих поколениях. Испытание производителей по потомству. Проводят для подбора самцов, у которых не проявляются некоторые качества (молочность, яйценоскость). Для этого производителей-самцов скрещивают с несколькими самками, оценивают продуктивность дочерей, сравнивая их с материнскими и среднепородными. Отдаленная гибридизация, межвидовое скрещивание. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. Гибрид кобылицы с ослом – мул, стерилен, отличается выносливостью и долгожительством. Некоторые гибриды плодовиты, что позволило получить новые ценные породы животных: архаромериносы (архар – домашняя овца-меринос), могу пастись высоко в горах, дают хорошую шерсть. Плодовиты гибриды крупного рогатого скота с яками и зебу, гибрид белуги и стерляди (бестер), гибрид хорька и норки (хонорик). Искусственное осеменение используют для получения потомства от лучших самцов-производителей - половые клетки можно хранить при температуре жидкого азота долгое время. С помощью гормональной суперовуляции и трансплантации у выдающихся коров можно забирать десятки эмбрионов в год, а затем имплантировать их в других коров. Эмбрионы могут храниться при температуре жидкого азота. Это дает возможность увеличить число потомков от выдающихся производителей. Полиплоидия и индуцированный мутагенез используется в селекции рыб, тутового шелкопряда. Б.Л. Астауров провел межвидовую гибридизацию с последующим удвоением хромосом и создал аллополиплоидные формы тутового шелкопряда. Выведены триплоидные формы радужной форели. Селекция микроорганизмов. Микроорганизмы – в основном бактерии, а также грибы, простейшие, одноклеточные водоросли. Традиционная мутагенезе селекция микроорганизмов основана на индуцированном