ЧАЩИНА ОЛЬГА ЕВГЕНЬЕВНА ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ТРАВОСТОЯ
реклама
На правах рукописи УДК 574+574.47+592(470.55) ЧАЩИНА ОЛЬГА ЕВГЕНЬЕВНА ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ТРАВОСТОЯ (НА ПРИМЕРЕ СООБЩЕСТВ ИЛЬМЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА) 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Пермь – 2008 2 Работа выполнена в лаборатории биоценотических процессов Института экологии растений и животных УрО РАН и в биологическом отделе Ильменского государственного заповедника им. В.И. Ленина УрО РАН Научный руководитель: кандидат биологических наук Ольшванг Владимир Николаевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Есюнин Сергей Леонидович доктор биологических наук Некрасова Любовь Степановна Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных СО РАН Защита состоится 23 октября 2008 г. в 13:30 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета. Факс: (342) 2371611 E-mail: novoselova@psu.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета Автореферат разослан 16 сентября 2008 г. Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, доцент Л.В. Новоселова 3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Исследование структуры и динамики животного населения имеет непреходящий теоретический и практический интерес. Совокупность беспозвоночных, обитающих в травостое, образует один из основных ярусов животного населения суши. Он подчиняется некоторым тенденциям временной и пространственной динамики, общим для всего животного населения, но в то же время обладает и специфическими чертами (Чернов, Руденская, 1975). В частности, его характерная особенность – чрезвычайная суточная динамичность (Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1934; Чернов, Руденская, 1970). Беспозвоночные – обитатели травянистого яруса растительности стали объектами синэкологических исследований в начале 20-го века (Shelford, 1913; Vestal, 1913, 1914; Adams, 1915). Первоначальный подход к изучению населения травостоя был описательным; основное внимание уделялось его составу и ключевым видам, в отдельных случаях составлялись фаунистические списки. В нашей стране первый опыт анализа населения травостоя с количественных и структурных позиций принадлежит В.А. Догелю и его школе (Догель, 1924; Догель, Ефремов, 1925; Владимирский, 1926). Продолжением исследований В.А. Догеля явились работы, выполненные коллективом ученых под руководством В.Н. Беклемишева (Баскина, Фридман, 1928; Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1931, 1934 и др.). В исследованиях основное внимание уделялось структуре группировок беспозвоночных животных, широко использовались статистические методы. В.И. Гудощиковой (1928) выполнена пионерная работа, посвященная суточным миграциям комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя. Параллельно в эти годы динамика населения изучалась в сезонном аспекте (Smith, 1928; Bird, 1930; Беклемишев, 1931; Clements, Shelford, 1939). В дальнейшем изучение структуры и динамики травостойного комплекса беспозвоночных проводилось в различных естественных сообществах и в агроценозах (Мельниченко, 1949; Evans, Murdoch, 1968; Чернов, Руденская, 1970; Молодова, 1986; Мярцева, 1986; Cole, 1980; Brown, Southwood, 1983; Веселова, 1986; Арефин, Холин, 1992; Куликов, 1994; Афонина и др., 2004; Lagunov, 2004; Чащина, 2007 и др.). В последние десятилетия изучение населения травостоя стало оформляться в особое, самостоятельное направление синэкологических исследований, которое 4 предложено назвать хортозоологией (Лагунов, 1997). Современные основы этого направления были заложены Ю.И. Черновым и Л.В. Руденской (1975). К настоящему моменту не существует детального анализа накопленных данных по суточному аспекту временной организации населения травостоя, что и определяет актуальность исследования. В настоящей работе на основе оригинальных и литературных данных предпринята попытка охарактеризовать изменения травостойного комплекса беспозвоночных в суточном масштабе времени и выявить их основные механизмы. На Южном Урале в условиях лесной и лесостепной зон травостой является наиболее богатым видами беспозвоночных ярусом животного населения, поэтому фаунистические и экологические исследования травостойных комплексов отвечают важнейшим задачам изучения особо охраняемых природных территорий. Под временной организацией животного населения обычно понимается изменение комплекса его характеристик в определенных временных интервалах. В настоящей работе внимание акцентируется на суточном и сезонном аспектах временной организации; не рассматриваются многолетние флуктуации и необратимые смены (сукцессии) населения травостоя. Цель работы – изучение пространственных и временных аспектов населения беспозвоночных травостоя и выявление основных механизмов суточной изменчивости комплекса в условиях Ильменского заповедника (лесная зона Южного Урала). Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи: 1. Выявление таксономического состава населения беспозвоночных травостоя в основных типах растительных сообществ Ильменского заповедника. 2. Определение уровня и характера биотопических различий травостойного комплекса беспозвоночных. 3. Изучение суточных и сезонных аспектов населения беспозвоночных травянистого яруса растительности. 4. Исследование причин суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое. 5. Оценка соотношения пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных. 5 Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются, вопервых, расширением круга объектов исследования. Суточная и сезонная динамика травостойного комплекса беспозвоночных в условиях лесной зоны Южного Урала была изучена ранее только в луговых сообществах (Лагунов, 1990). Мы исследовали, помимо них, лесные биотопы, болото и рудеральную растительность. Это существенно расширило имеющиеся представления о структуре комплекса, позволило оценить различия биотопических вариантов населения в пределах одного ботанико- географического района, а также выделить основные закономерности суточной динамики обитателей травостоя. Во-вторых, мы применили сочетанное использование методов круглосуточного энтомологического кошения и визуального учета объектов на трансектах. Это позволило выявить основные причины суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое. В-третьих, нами предпринята попытка оценить соотношение пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных. Обнаруженное различие уровня изменчивости комплекса в пространстве и во времени расширяет знания о динамическом аспекте этого яруса животного населения. Практическая значимость работы заключается в проведенной инвентаризации фауны жесткокрылых Ильменского заповедника. Список дополнен 65 видами, из них 13 видов листоедов являются новыми для фауны Южного Урала, в том числе 1 вид указан впервые для Урала (Чащина, 2002). Один вид описан нами как новый для науки (Altica filipendulae Chashchina, 2006). Основные положения, выносимые на защиту. 1. Выраженность суточных аспектов комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя и общий паттерн уловистости его компонентов зависит от типа растительного сообщества и метеорологических особенностей конкретного дня. 2. Суточные колебания уловистости постоянных обитателей травостоя зависят от ритмики их активности и использования различного рода убежищ в неактивный период. 3. Уровень пространственной и временной компонент изменчивости травостойного комплекса беспозвоночных различен: пространственная компонента существенно превышает временную, а изменчивость в суточном масштабе времени сопоставима с сезонной. 6 Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 1998, 1999, 2000, 2005), Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), региональной конференции молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии» (Пермь, 1999), Международной конференции беспозвоночных на «Биоразнообразие наземных и Севере» (Сыктывкар, 1999), Международной почвенных конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000). Публикации. По теме исследования опубликовано 14 работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК – 4. Материалы диссертации вошли также в ежегодные отчеты Ильменского заповедника "Летопись природы" (1996–2007). Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Основной текст диссертации изложен на 170 страницах и содержит 42 таблицы (из них 15 в приложении). Работа иллюстрирована 9 фотографиями и 74 рисунками. Список литературы включает 135 работ, в том числе 38 на иностранных языках. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ Ильменский заповедник расположен на пологом восточном склоне ЮжноУральской горной страны. Его территория относится к лесной зоне, к подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов восточных низкогорий и предгорий Южного Урала (Колесников, 1961). В главе дана краткая характеристика природных условий заповедника (рельеф и геологическое строение, гидрологическая сеть, почвы, климат, флора и растительность). ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Характеристика пробных площадей. Работа проводилась на девяти пробных площадках, охватывающих основные типы растительности заповедника. Были изучены два лесных (сосняк костянично-злаково-орляковый и березняк разнотравноорляковый), четыре луговых (горно-ключевой, таволгово-разнотравный, остепненный ковыльно-злаково-разнотравный и свежий разнотравный), одно болотное (вахтово- 7 осоково-сфагновое) сообщество и заросли рудеральной растительности (крапивы двудомной и иван-чая узколистного). В диссертации приведены их описания и фотографии. 2.2. Материал и методика. Основные методы исследования, примененные нами, – кошение стандартным энтомологическим сачком и визуальный учет объектов на трансектах. С помощью второго метода для ряда видов удавалось выяснять относительное количество активных в данный момент времени особей. В диссертации приведено обоснование выбора использованных методов, подробно описана техника взятия и обработки проб, проведения визуального учета. Укосы и наблюдения были круглосуточными, с трехчасовым интервалом, проводились в три фенологических срока (Шульц, 1981) и сопровождались регистрацией основных микроклиматических явлений на пробных площадках (температуры, относительной влажности воздуха, атмосферного давления). Кроме того, использовали полуденные укосы и качественные сборы беспозвоночных. Материал был собран в течение 1995-2000 гг. Всего в различных биотопах проведено 74 серии укосов, из них 50 круглосуточных, и взято 1200 проб. Проведено 7 серий круглосуточных наблюдений. Определены жесткокрылые и, следующие частично, систематические равнокрылые, группы: настоящие моллюски, пауки, полужесткокрылые и чешуекрылые. Все количественные данные, полученные по материалам кошения, приведены к единому показателю – количеству экземпляров (или граммов) на 100 взмахов сачка. Для характеристики обилия видов применялась пятибалльная процентная шкала, построенная на основе логарифмической шкалы Ю.А. Песенко (1982). Сходство структуры населения беспозвоночных оценивалось при помощи индекса общности Чекановского-Съеренсена для количественных данных в форме b (Песенко, 1982). Для графического представления отношений сходства использовались методы кластерного анализа. Дендрограммы строились по методу среднего присоединения (использовался вариант группировки по медианной оценке сходства). Расчеты проведены с помощью программы “BIODIV” (Баев, Пенев, 1990). Статистическую обработку результатов осуществляли методами корреляционного, дисперсионного, кластерного, дискриминантного анализов с использованием пакета 8 прикладных программ Statistica 5.0 (StatSoft Inc., 1999). При проведении многомерного статистического анализа использовали логарифмирование переменных для стабилизации дисперсии и нормализации распределения. ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ТРАВОСТОЯ 3.1. Общий обзор фауны. В травянистом ярусе растительности изученных сообществ зарегистрированы представители 20 отрядов беспозвоночных животных из двух типов: моллюсков и членистоногих. Основу травостойного комплекса беспозвоночных составляют брюхоногие моллюски, пауки, прямокрылые, равнокрылые, настоящие полужесткокрылые, чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и двукрылые. Наиболее подробно нами изучался видовой состав моллюсков, пауков и жесткокрылых. В изученных сообществах зарегистрировано 18 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 11 родам из 8 семейств. Из них 3 вида – Bradybaena fruticum, Columella edentula и Succinea putris – относятся к массовым. Пауки составляют существенную часть травостойного комплекса и представлены 95 видами из 17 семейств. Более половины видового богатства приходится на тенетников, представителей семейств Theridiidae, Linyphiidae, Metidae, Tetragnathidae, Araneidae и Dictynidae. Жесткокрылые представлены 259 видами, относящимися к 153 родам из 37 семейств. Наиболее богаты видами семейства типичных для травостоя фитофагов: Chrysomelidae, Curculionidae и Apionidae. В диссертации подробно рассмотрен видовой состав, биотопическая приуроченность и структура доминирования беспозвоночных в травостое пробных площадей. 3.2. Структура населения. Общий облик населения травянистого яруса растительности построен на основе усредненных данных по всем пробным площадям и фенопериодам. По численности в населении доминируют двукрылые (24 %), равнокрылые (18 %) и пауки (16 %). Меньший вклад вносят перепончатокрылые, жесткокрылые и клопы (13, 12 и 10 % соответственно). Перепончатокрылые и жесткокрылые представлены, в основном, взрослыми формами; численность личинок 9 пилильщиков и листоедов невелика и составляет порядка 2 % населения. Биомасса комплекса слагается, в основном, из пауков (20%), гусениц чешуекрылых (18 %), прямокрылых (14 %), клопов и жуков (по 11 %). Структура населения беспозвоночных – обитателей травостоя в различных биотопах имеет свои особенности, которые в общих чертах сводятся к следующему. Лесные местообитания отличаются высокой долей пауков в населении. В травостое открытых пространств ведущее место принадлежит насекомым, среди которых численно преобладают двукрылые. В луговых сообществах, по сравнению с лесными, существенно возрастает роль насекомых-фитофагов в структуре травостойного комплекса беспозвоночных животных. ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ – ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ Анализ распределения вариантов животного населения в системе биотопов является одним из основных аспектов исследования его пространственной структуры. Традиционно используется подход, основанный на простом (описательном) сравнении относительного обилия различных компонентов населения, при этом основной вклад в разграничение травостойных комплексов приписывается группам беспозвоночных с высокой относительной численностью и значительной биотопической дискретностью (строгой приуроченностью к определенным местообитаниям). Известно, что население травостоя обладает высоким таксономическим разнообразием и чрезвычайно динамично как в качественном, так и в количественном плане (Чернов, Руденская, 1975). Поэтому отсутствие статистической оценки значимости вклада каждого из компонентов населения в разграничение его пространственных вариантов может привести к потере или искажению информации. Для оценки уровня дифференциации биотопических вариантов населения и выяснения вклада каждой таксономической группы в различия между ними мы провели дискриминантный анализ пяти изученных травостойных комплексов (сосняка, березняка, таволгово-разнотравного луга, болота и зарослей крапивы) по относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных. Проведенный анализ выявил наибольшие различия между населением болота и остальными сообществами вдоль первой дискриминантной канонической функции, на которую приходится 55 % межгрупповой дисперсии (рис. 1). 10 1 – сосняк 2 – березняк DCF 3 DCF 3 3 3 – луг 2 4 – болото 4 1 5 – заросли крапивы 2 0 1 5 3 2 1,5 1 0,5 DCF 2-0,5 DCF 2 0 DCF 1 DCF 1 -1 -1,5 -2,5 λ = 0,06 F (76; 3768) = 51,45 p < 0,001 -2 Рис. 1. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 – 3. Основной вклад в различия вносят равнокрылые насекомые (в основном цикадовые) и паразитические перепончатокрылые. В травостое болота численность цикадовых почти в 15 раз меньше, чем в зарослях крапивы, а численность паразитических перепончатокрылых в 14 раз меньше, чем в березняке. Лесные и безлесные местообитания противопоставляются вдоль второй оси (30 % дисперсии). Наибольшая роль в их разграничении принадлежит паукам и брюхоногим моллюскам. В лесных биотопах вдвое и более раз выше численность пауков, а брюхоногих моллюсков – вчетверо и выше. Вдоль третьей оси (дисперсия 11 %) наибольшее различие наблюдается между населением влажного луга и населением зарослей крапивы за счет прямокрылых, личинок пилильщиков и листоедов, высокая численность которых отличает комплекс обитателей луга от других сообществ. Различия между выделенными вариантами населения велики и статистически значимы. В отличие от простого (описательного) анализа структуры комплексов по соотношению обилия их компонентов, дискриминантный анализ позволил выявить группы беспозвоночных, которые могут и не играть ведущей роли в общей численности 11 населения и не обладать пространственной дискретностью, но, тем не менее, являться своеобразными разграничителями биотопических группировок. Различия между биотопическими вариантами населения травостоя заключаются в уровнях обилия основных обитателей яруса, относящихся к весьма разнообразным группам не только в таксономическом, но и в экологическом плане, для которых предпочтение определенных местообитаний объясняется целым комплексом причин. Получены оригинальные данные о ведущей роли растительности в формировании комплексов травостойных беспозвоночных. ГЛАВА 5. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ – ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ 5.1. Суточный аспект. В изученных травостойных комплексах зарегистрированы значительные суточные колебания уловистости беспозвоночных. Максимальная численность приурочена, как правило, к вечерним часам, а минимальная – к ночным и ранним утренним. Иногда наблюдается снижение уловистости беспозвоночных в середине дня, и динамика численности приобретает бимодальный характер. Высокие показатели зоомассы приурочены к вечерним и ночным, иногда также и к утренним часам; часто наблюдается снижение биомассы в середине дня. Сильный размах суточных колебаний суммарной численности беспозвоночных характерен для безлесных биотопов, тогда как под пологом леса колебания не столь выражены, и, как показал дисперсионный анализ, статистически не значимы. Это связано с характером суточной динамики преобладающих в данных сообществах таксономических групп беспозвоночных. Таксономическое разнообразие комплекса увеличивается в основном в вечерние и ночные часы вследствие появления видов, тесно связанных с поверхностью почвы и подстилкой, а также воздушной средой. В результате круглосуточных укосов количество зарегистрированных в каждом биотопе видов существенно выше, чем обнаруженных только в какой-либо один период суток. В этом заключается несомненное преимущество данного метода, позволяющего максимально полно выявить состав травостойного комплекса беспозвоночных. Существенное изменение состава и соотношения компонентов травостойного комплекса беспозвоночных в течение суток позволяет выделить для каждого сообщества 12 определенные хронокомплексы, или аспекты населения – особые временные группировки, обладающие сходной таксономической структурой. Мы выделяем такие группировки на основе кластерного анализа. Выявлена тенденция обособления раннего утреннего и вечерне-ночного населения. Дневное население, как правило, образует отдельный кластер. 5.2. Причины разной уловистости беспозвоночных в течение суток. По многочисленным литературным данным, в суточные аспекты населения наибольший вклад вносят ярусно–подвижные (по терминологии А.Г. Воронова, 1968) беспозвоночные с различной степенью связи с травянистым ярусом. Они проводят в травостое определенную часть суток и совершают регулярные вертикальные миграции. В результате таких миграций в верхней части травостоя оказываются то одни, то другие группы. Именно это является главным источником колебаний их уловистости на протяжении суток (Гудощикова, 1928; Беклемишев, 1934; Мельниченко, 1936; Чернов, Руденская, 1970; Чернышев и др., 1981; Мярцева, 1986; Куликов, 1994). Кроме вертикальных, существуют горизонтальные миграции беспозвоночных (из одного биотопа в другой). Они вносят определенный вклад в различную уловистость беспозвоночных в течение суток, но их роль невелика. Определенные различия в уловистости беспозвоночных могут быть связаны также с методическими ошибками. Мы придерживаемся точки зрения Ю.И. Чернова и Л.В. Руденской (1970), что метод кошения сачком при необходимой стандартизации дает достоверные показатели при повторных сериях, проведенных в различных условиях. Таким образом, согласно литературным данным основная причина разной уловистости беспозвоночных в течение суток заключается в их регулярных вертикальных миграциях. Анализ полученных оригинальных данных показал, что указанная причина в целом справедлива, но она не единственная и верна далеко не для всех видов и групп беспозвоночных. Кроме того, в сам термин “вертикальные миграции” разными авторами вкладываются два смысла: межъярусные перемещения и перемещения в толще травостоя (т.е. в последнем случае особи не покидают травянистый ярус). Хотя вышеприведенное разграничение в определенной степени условно, однако, межъярусные перемещения – это реальная причина отсутствия определенного вида в 13 укосах в пределах яруса. Если же особи какого-либо вида не совершают межъярусных перемещений и круглые сутки находятся в травостое, но в определенные часы их обилие в укосах значительно падает, то уловистость этого вида не отражает его истинной численности в данный момент времени. В этом случае колебания уловистости должны объясняться другими причинами. 5.2.1. Суточные вертикальные миграции. По нашим данным, полученным с помощью круглосуточных наблюдений, вертикальные миграции (а именно межъярусные перемещения) являются одной из причин различной уловистости беспозвоночных в течение суток. Среди фитофагов, составляющих ядро хортобионтного комплекса, они свойственны единичным видам и наиболее выражены в биотопах с резкими суточными колебаниями температуры и влажности воздуха. В основном у этих видов активность приурочена к травостою, а покой – к нижележащим ярусам (подстилка, поверхность почвы, моховой ярус). Например, на болоте вечером поднимается в массе в верхнюю часть травостоя листоед Aphthona erichsoni. На верхушках осок скапливаются тли. Характерный для данного сообщества фитосапрофаг янтарка Succinea putris выкашивается из травостоя с вечера до утра. По данным наблюдений, с травянистым ярусом связана активность (питание и движение) этого вида (рис. 2). Днем большинство особей спускается к 100 120 80 100 80 60 60 40 40 20 20 0 0 численность, экземпляров на 100 взмахов сачка активность, % основанию стеблей в моховой ярус. 6:00 9:00 12:0015:0018:0021:00 0:00 3:00 относительная доля активных особей уловистость время суток, час Рис. 2. Суточные колебания относительной доли активных особей и уловистости улитки Succinea putris в травостое болота. 14 В лесных сообществах в травостой мигрируют насекомые, тесно связанные с древесно-кустарниковым ярусом. Они, как правило, немногочисленны, часто единичны и не оказывают сильного влияния на суточные колебания уловистости комплекса в целом. В каждом сообществе есть виды, совершающие регулярные суточные вертикальные миграции, и есть постоянные обитатели травостоя. Ярусно–подвижные комплексы формируются в основном за счет фитосапрофагов, миксофитофагов, зоофагов, сапрофагов, мицетофагов, антофагов и афагов. Большая часть фитофагов, связанных с травостоем, особенно видов-доминантов, являются его постоянными обитателями. Следовательно, значительные суточные изменения их уловистости должны объясняться иными причинами. 5.2.2. Суточные ритмы активности беспозвоночных – постоянных обитателей травостоя и использование ими убежищ в неактивный период. Значительные суточные изменения уловистости постоянных обитателей травостоя, по данным визуальных учетов, связаны с их ритмами активности и местом пребывания в неактивный период. Четкая связь между ритмами активности и суточными изменениями уловистости сачком прослеживается у видов, использующих убежища (различные части растений) в состоянии покоя. Так, нами обнаружены статистически значимые колебания уловистости хортобионтного паука Clubiona sp., характеризующиеся ночным максимумом и дневным минимумом (F (7; 16) = 3,8286, p = 0,0124). Этот паук ведет ночной образ жизни, а днем находится в скрученных и закрепленных паутиной листьях. Большая хлопковая тля Acyrthosiphon gossypii в середине дня, помимо миграций, прячется в пазухах листьев, а ночью находится в точке роста, прикрытой верхними листьями, что приводит к минимуму вылова тлей сачком (Мярцева, 1986). Яркий пример влияния суточной ритмики активности на уловистость сачком дают гусеницы огневки Eurrhypara hortulata, использующие в качестве убежищ скрученные паутинкой листья крапивы Urtica dioica. Проведенные параллельно укосы и визуальные учеты гусениц показали прямую зависимость между долей активных вне убежищ особей и их уловистостью сачком (рис. 3). 100 300 80 60 200 40 100 20 0 численность, экземпляров на 100 взмахов сачка доля активных особей, % 15 0 0:00 6:00 12:00 18:00 относительная доля активных особей уловистость время суток, час Рис. 3. Суточные изменения относительной доли активных вне убежищ особей и уловистости гусениц огневки крапивной (Eurrhypara hortulata). Трубковерт Auletobius sanquisorbae, трофически связанный с розоцветными, демонстрирует иной пример влияния образа жизни на уловистость сачком. Имаго круглосуточно находятся в соцветиях кровохлебки лекарственной, что приводит к плохому выкашиванию жуков как в период активности, так и покоя. На уловистость беспозвоночных, помимо использования ими убежищ, влияет и сам рисунок их суточной ритмики – повышение или понижение активности в определенные часы, а также распределение ее частных видов во временном отрезке. В одних случаях повышение активности в определенные часы приводит к увеличению уловистости, что связано с покиданием убежищ беспозвоночными и возрастанию их подвижности. Как следствие, стряхивание их с растений сачком становится более легким и эффективным. Нами подобная тенденция была выявлена для долгоносика Nedyus quadrimaculatus и для мохнатки Lagria hirta. Напротив, для определенных видов насекомых повышение их активности ведет к падению уловистости. Такая закономерность характерна для насекомых, использующих полет для передвижения, например, для саранчовых, тлей, трипсов (Мельниченко, 1949; Куликов, 1994). 5.3. Адаптивное значение суточных миграций и ритмов активности беспозвоночных. Суточные вертикальные миграции беспозвоночных – одна из 16 адаптаций к постоянно меняющимся условиям среды. Они обусловлены как стереотипными реакциями на циклическое изменение факторов среды, то есть суточными ритмами активности, а именно их эндогенной составляющей, так и погодными условиями. До сих пор не ясно, какую роль в этом играют стереотипные реакции, а какую – непосредственное воздействие температуры, влажности и других факторов (Чернов, 1975). Суточный ритм должен быть лабильным и соответствовать конкретному ходу условий данного дня (Чернышев, 1984). Данные, полученные нами для массового в травостое болота клопа Cymus glandicolor при проведении укосов на протяжении трех смежных суток, показали существенное отклонение суточного хода численности в один из дней. По данным корреляционного анализа, наблюдается сильная положительная связь с ходом атмосферного давления предыдущих суток (r = 0,93, p = 0,071). Вопрос о влиянии атмосферного давления на насекомых остается малоизученным, но в настоящее время накоплено достаточно фактов о способности его изменений модифицировать картину суточного ритма активности. С другой стороны, нами обнаружено, что присущий гусеницам Eurrhypara hortulata сумеречно-рассветный тип активности не модифицируется в дождливые прохладные дни, то есть, не наблюдается увеличение периода активности за счет дневного времени. Соотношение экзогенных и эндогенных реакций на абиотические факторы среды зависит, по-видимому, от экологической валентности каждого вида. Общая особенность вертикальных миграций беспозвоночных в травостое, отмеченная многими авторами, – смещение максимума подъема в верхнюю часть яруса на вечернее и ночное время. Одна из возможных причин этого – наиболее благоприятное сочетание в эти часы основных микроклиматических факторов, а именно, влажности и температуры воздуха (Чернов, 1975; Чернышев, 1984 и др.) Так, по нашим данным жуки-трясинники рода Cyphon наиболее многочисленны в травянистом ярусе болота с вечера до утра, а после полудня они отсутствуют в пробах. Высокая численность жуков в травостое приурочена к периоду с повышенной влажностью воздуха (96 – 98 %), что подтверждается данными корреляционного анализа (r = 0,83, p = 0,011). Статистически значимые положительные корреляции численности 17 жесткокрылых с влажностью воздуха и отрицательные – с температурой выявлены нами также для долгоносикообразных жуков Nedyus quadrimaculatus и Eutrichapion ervi, а также для представителей семейства Latridiidae. Несмотря на огромное влияние температуры и влажности воздуха на беспозвоночных животных, невозможно объяснить экологическое значение их суточных ритмов активности лишь на основе физических факторов среды, без рассмотрения значения биотических факторов (Клаудсли-Томпсон, 1964). Вертикальные миграции в значительной мере могут быть обусловлены трофическими факторами. Анализ содержимого кишечника зеленоядных личинок показал, что их ночной подъем в верхний ярус травостоя сопряжен с наибольшей интенсивностью питания (Руденская, 1973). Хищники, такие как клоп Nabis ferus, питаются на растениях ночью, и в это время их численность в травостое максимальна (Fewkes, 1961, Куликов 1994). Обнаружено совпадение суточных ритмов вертикальных миграций энтомофагов и наиболее предпочитаемых ими жертв (Мярцева, 1986). Ночная активность насекомых может определяться также защитными реакциями. Известно, что в сумерки питаются криптически окрашенные гусеницы, а днем – яркоокрашенные, с предостерегающей окраской (Heinrich, 1979). По мнению И.А. Богачевой (1999), перенос питания гусениц пяденицы Eulithis на ночное время снижает риск хищничества. Для дневного пребывания непитающаяся гусеница выбирает укромные места, часто вне кормового растения. Таким образом, суточные вертикальные миграции, представляющие собой активный поиск оптимальных условий, являются важной экологической адаптацией беспозвоночных. Дополняя комплекс адаптаций к обитанию в травостое (морфологических, физиологических, этологических), они способствуют осуществлению общей стратегии экономии воды у членистоногих, обитающих на суше. Кроме того, они обусловлены трофическими факторами и защитными реакциями. 5.4. Сезонный аспект. Максимумы численности и биомассы основных таксономических групп травостойного комплекса беспозвоночных приурочены к определенным фенопериодам сезона. Так, моллюски наиболее обильны в конце лета. В этот же фенопериод обычно наибольших значений численности и биомассы достигают пауки. Среди насекомых наиболее обильны в начале лета двукрылые, имаго 18 жесткокрылых, а также личинки листоедов и пилильщиков; в середине лета – гусеницы чешуекрылых, в конце – прямокрылые. Максимумы численности и биомассы равнокрылых и настоящих полужесткокрылых приурочены, в зависимости от особенностей биотопа, к середине лета либо к его концу. Высокое таксономическое богатство комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя сохраняется в течение всего сезона. Выявлены определенные закономерности сезонной смены доминирующих групп беспозвоночных. Так, в лесных биотопах фитофаги (а именно равнокрылые) достигают высоких значений численности только в середине и конце лета, а в перволетье их доля невысока. На лугах и в зарослях крапивы фитофаги входят в число доминантов в течение всего сезона. Для травостойного комплекса болота характерно отсутствие фитофагов среди преобладающих групп беспозвоночных в конце лета; пауки и двукрылые в сумме составляют в этот фенопериод 75 % населения. Это связано с прекращением накопления фитомассы и отмиранием надземных частей растений во второй половине вегетации. На лугах и в травостое болота в начале лета среди фитофагов превалируют листогрызущие (имаго жуков), затем их, как правило, сменяют сосущие фитофаги (равнокрылые и клопы). ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОМПЛЕКСА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ – ОБИТАТЕЛЕЙ ТРАВОСТОЯ В СИСТЕМЕ ПРОСТРАНСТВО-ВРЕМЯ 6.1. Оценка соотношения биотопических и временных различий. Многофакторный дисперсионный анализ относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных четырех травостойных комплексов (сосняка, таволгово-разнотравного луга, болота и зарослей крапивы) показал, что влияние всех трех факторов (биотоп, фенопериод, время суток) на численность обитателей травостоя статистически значимо (табл.). Величина λ Уилкса демонстрирует существенно более высокий уровень дифференциации биотопических вариантов населения по сравнению с временными (сезонными и суточными) различиями. Изменчивость же в суточном масштабе времени оказывается сопоставима с сезонной. Проведенный далее дискриминантный анализ позволил более представить соотношение пространственных и временных различий (рис. 4, 5). наглядно 19 Таблица Результаты дисперсионного анализа относительной численности шестнадцати таксономических групп беспозвоночных в травостое четырех пробных площадей Параметр λ Уилкса Rao's R df1 df2 P Биотоп 0,048 61,234 36 1226 <10-30 Фенопериод 0,634 8,835 24 830 5,0*10-28 Время суток 0,567 2,950 84 2549 5,6*10-17 Биотоп х фенопериод 0,215 10,279 72 2263 <10-30 Биотоп х время суток 0,316 2,019 252 4374 5,5*10-18 Фенопериод х время суток 0,614 1,246 168 3831 0,019 Биотоп х фенопериод х время суток 0,208 1,396 504 4838 6,1*10-8 λ = 0,0004 3 9 DCF2 1 1 3 6 3 1 2 1 8 2 19 1 5 1 8 1 42 1 5 1 22 1 8 3 1 2 2 2 46 9 1 5 F (341; 895) = 2,92 p < 0,001 13 3 2 1 2 4 1 1 8 2 4 1 – болото 2 1 1 5 9 4 6 2 2 – луг 3 – заросли 3 крапивы 6 5 5 4 – сосняк 3 1 1 3 5 D C F 1 Рис. 4. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 и 2. ●3 – выборка, относящаяся к определенному времени суток (час). 6.2. Соотношение уровней суточной и сезонной изменчивости комплекса. Для изучения соотношения разномасштабной временной изменчивости мы использовали данные круглосуточных учетов беспозвоночных в травостое таволгово-разнотравного луга, сгруппировав их по признакам "время суток" и "фенопериод". Дискриминантный 20 анализ показал сопоставимость дистанций между наиболее удаленными друг от друга выборками, сгруппированными как по первому, так и по второму признаку в пространстве первых двух канонических осей, на которые приходится 68 % объясненной межгрупповой дисперсии. Как в течение суток, так и на протяжении сезона в целом, происходит закономерная смена доминирующих видов и групп беспозвоночных – обитателей травостоя. Это приводит к формированию в рамках каждого сообщества суточных и сезонных аспектов населения (в понимании В.И. Гудощиковой, 1928), которые наиболее ярко выражены на видовом уровне. 4,5 λ = 0,0004 9 3,5 2421 15 2,5 3 DCF 2 p < 0,001 18 1 1,5 F (341; 895) = 2,92 6 3 2 1 6 2 0,5 -0,5 3 -1,5 96 18 153 24 21 9 15 312 18 21 24 12 21 12 6 18 3 1218 9 18 24 3 9 12 6 3 2115 15 24 15 6 9 2 1 – сосняк 12 1 2 – болото 24 21 -2,5 -5 -3 -1 1 3 5 DCF 1 Рис. 5. Расположение центроидов выборок в координатах дискриминантных канонических функций (DCF) 1 и 2. 1 – субсезон (1 – перволетье, 2 – полное лето, 3 – спад лета). ВЫВОДЫ 1. В травянистом ярусе растительности изученных сообществ зарегистрированы представители 20 отрядов беспозвоночных животных из двух типов: моллюсков и членистоногих. Основу травостойного комплекса беспозвоночных составляют двукрылые, равнокрылые, пауки, перепончатокрылые, жесткокрылые и настоящие полужесткокрылые. Зоомасса комплекса слагается, в основном, из пауков, гусениц чешуекрылых, прямокрылых, настоящих полужесткокрылых, жуков и брюхоногих моллюсков. 21 2. В пределах одного ботанико-географического района существуют статистически значимые различия биотопических вариантов населения травостоя. Каждая биотопическая группировка характеризуется особым таксономическим составом, набором видов-доминантов, структурой доминирования. Растительность, как комплексный фактор среды обитания, играет ведущую роль в формировании комплексов беспозвоночных – обитателей травостоя. 3. В течение суток значительно меняется состав и соотношение беспозвоночных – обитателей травостоя, а также их суммарная численность и биомасса. Выраженность колебаний зависит от особенностей конкретного биотопа. Общей тенденцией суточной динамики является приуроченность максимальной численности беспозвоночных к вечерним часам, а минимальной – к ночным и ранним утренним. Таксономическое разнообразие комплекса увеличивается в основном в вечерние и ночные часы. 4. В основе явления суточных колебаний уловистости беспозвоночных в травостое лежат: а) вертикальные миграции ярусно-подвижных компонентов комплекса; б) ритмы активности постоянных обитателей данного яруса и использование ими различного рода убежищ на неактивный период. 5. Суточный паттерн уловистости беспозвоночных в травостое видоспецифичен и может меняться под воздействием метеорологических факторов. 6. Высокое таксономическое богатство травостойного комплекса беспозвоночных животных сохраняется в течение всего сезона. Максимумы численности и биомассы основных групп обитателей травостоя приурочены к определенным фенопериодам, что вызывает существенные сезонные изменения структуры населения в каждом его биотопическом варианте. 7. Обнаружено, что пространственная компонента изменчивости комплекса беспозвоночных – обитателей травостоя существенно превышает временную компоненту, а изменчивость в суточном масштабе времени сопоставима с сезонной. Закономерная смена во времени доминирующих видов беспозвоночных приводит к формированию в рамках каждого сообщества суточных и сезонных аспектов населения. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Чащина О.Е. Особенности суточной неоднородности животного населения травостоя / О.Е. Чащина // Современные проблемы популяционной, исторической и 22 прикладной экологии. Материалы конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. С. 212-216. 2. Гребенников М.Е. Наземная малакофауна Ильменского заповедника и его окрестностей / М.Е. Гребенников, О.Е. Чащина // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Материалы конф. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. С. 45-46. 3. Чащина О.Е. Суточные аспекты населения травостоя мезотрофного травяносфагнового болота / О.Е. Чащина // Там же. С. 209-210. 4. Чащина О.Е. Временная организация населения травостоя мезотрофного травяно-сфагнового болота / О.Е. Чащина // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 204. 5. Чащина О.Е. Суточные и сезонные аспекты населения беспозвоночных травостоя как характеристика его временной организации / О.Е. Чащина // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: материалы региональной конф. молодых ученых, 18–20 января 1999. Пермь, 1999. С. 66-67. 6. Chashchina O.E. Diurnal dynamics of beetles (Insecta: Coleoptera) in the herbaceous-layer of Ilmen reserve vegetation (South Urals) / O.E. Chashchina // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Vol. 3. Novosibirsk: IC&G, 2000. P. 19-21. 7. Чащина О.Е. Пространственно-временная организация населения беспозвоночных травостоя Ильменского заповедника / О.Е. Чащина // Биосфера и человечество. Материалы конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. С. 316-323. 8. Чащина О.Е. Суточная динамика населения брюхоногих моллюсков (Gastropoda) в травянистом ярусе растительности / О.Е. Чащина, М.Е. Гребенников // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы и материалы IV региональной конф. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2000. С. 144-147. 9. Чащина О.Е. Некоторые экологические аспекты суточных ритмов активности беспозвоночных в травянистом ярусе сообществ Ильменского заповедника / О.Е. Чащина // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых природных территорий Урала: Тезисы докл. научно-практической конф. Сыктывкар, 2000. С. 199201. 23 10. Чащина О.Е. Материалы к фауне жесткокрылых Ильменского заповедника / О.Е. Чащина, А.В. Иванов // Там же. С. 202-204. 11. Чащина О.Е. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) Ильменского заповедника / О.Е. Чащина // Изв. Челяб. науч. центра. 2002. Вып. 2 (15). С. 73-78. 12. Чащина О.Е. Новый вид листоедов-блошек рода Altica Geoffr. (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) с Южного Урала / О.Е. Чащина // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85, вып. 4. С. 858-861. 13. Чащина О.Е. Пространственная дифференциация населения беспозвоночных – обитателей травостоя: подход с использованием дискриминантного анализа / О.Е. Чащина // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2007. № 10 (74). С. 135-138. 14. Чащина О.Е. Аннотированный список листоедов-блошек (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae) Южного Урала / О.Е. Чащина // Энтомол. обозр. 2006. Т. 87, вып. 1. С. 45-62.
