Классификация и эволюция животных
реклама
Классификация и эволюция животных Животные – одна из основных групп живых существ, выделяемая в царство Animalia. Все животные – гетеротрофные организмы; они не могут самостоятельно синтезировать органические вещества и питаются уже готовой органикой. Животных несколько миллионов видов; среди них есть те, кто живёт в воде, на суше или в воздухе, свободные и прикреплённые к субстрату, большие и маленькие. Ранее простейшие считались сначала типом, а затем подцарством в царстве животных. Сейчас эту группу одноклеточных организмов помещают в царство Protista. Все многоклеточные животные разделяются на три подцарства. Наиболее примитивными среди них являются пластинчатые, относящиеся к надразделу фагоцителлообразных (Phagocytellozoa). У них присутствуют только два типа клеток, нет дифференцированных тканей и органов. Относящиеся к надразделу паразои (Parazoa) губки отличаются высокой дифференциацией клеток, имеющих тенденцию к образованию тканей. Однако специализированных органов у них не образуется. Все остальные животные входят в надраздел собственно многоклеточных животных (Eumetazoa). Простейшие (протисты; Protista) – группа различных по строению и образу жизни ядерных организмов (эукариот), общим признаком которых является отсутствие тканевой дифференциации. Среди простейших встречаются как одноклеточные организмы (инфузории, амёбы, хламидомонады), так и многоклеточные организмы (бурые, красные и другие водоросли). Термин «протисты» впервые был введён Геккелем в 1866 году; учёный поместил в это царство бактерий, грибы, одноклеточных животных и водоросли. По мере изучения строения клетки выяснилось, что бактерии не содержат в своих клетках ядра; таким образом, все бактерии и сине-зелёные водоросли образовали отдельное надцарство прокариотов. Кроме того, грибы, обладающие более сложной организацией, чем остальные протисты, и отличающиеся своим сапрофитным способом питания, были выделены в отдельное царство. Многие специалисты по-прежнему относят водоросли к низшим растениям, а гетеротрофных протистов включают в подцарство одноклеточных царства животных. Мы будем придерживаться системы «пяти царств» Уиттекера, появившейся во второй половине XX века. В ней протисты выделены в отдельное царство надцарства эукариот наряду с животными, растениями и грибами. Если сравнивать протистов с многоклеточными животными и растениями, то станет понятно, что протисты гораздо примитивнее. Однако если сравнить отдельную клетку многоклеточного животного с клеткой простейшего, то картина получится как раз обратная: одна-единственная клетка протист выполняет все необходимые функции, связанные с движением, питанием, размножением, в то время как клетки высших животных и растений, дифференцируясь, становятся проще, хотя и гораздо эффективнее в своей специфической функции. Вопрос о классификации простейших является одним из самых сложных вопросов в современной систематике. Все способы разделения протистов на таксономические группы имеют больше недостатков, чем достоинств. Одним из этих способов является классификация по способу питания: в одно подцарство относят всех автотрофных протистов (водоросли), в другое – всех гетеротрофных (бывших «одноклеточных животных»). Протисты из первой группы имеют, как правило, хлорофилл в клетках и жёсткую клеточную стенку из целлюлозы. Клетки гетеротрофов обычно окружены только плазматической мембраной; иногда они «сооружают» вокруг себя оболочку из соединений кальция и других веществ. Главными особенностями одноклеточных гетеротрофов являются следующие: 1. Это древнейшие эукариотические организмы 2. Могут быть автотрофными, гетеротрофными, факультативно-автотрофными или факультативно гетеротрофными 3. Одноклеточные, клетка которых приравнивается к целому организму, имеют специальные органеллы. 4. Могут образовывать колонии. В колониях наблюдается разделение функций отдельных клеток. 5. У некоторых организмов существует ядерный диморфизм (одно ядро - генеративное – микронуклеус, второе – соматическое – макронуклеус, исчезающее в ходе полового процесса и восстанавливающегося за счет генеративного), а также многоядерность. 6. Размножаются делением надвое, также во всех группах простейших известен половой процесс. При этом сливаются либо гаметы разных особей, либо сами особи, либо гаметы одной и той же особи, либо генеративные ядра. При образовании гамет вся клетка особи распадается на гаметы. 7. Среда обитания – водная, у паразитов – внутренняя среда позвоночных и беспозвоночных. 8. Участвуют в цепях питания (поедают бактерии ,водоросли ,сами служат пищей малькам рыб, земноводных), разлагая органику, способствуют минерализации. Служат причиной появления осадочных пород (раковинные простейшие) Одноклеточные простейшие являются отправной точкой эволюции всех многоклеточных животных и растений. Однако возникновение многоклеточных организмов из одноклеточных также трудно подтвердить ископаемыми остатками, как и связь между отдельными типами Простейших. У одноклеточных наблюдаются предпосылки многоклеточности (возникновение колоний с разными типами клеток; ядерный диморфизм и многоядерность). Однако настоящих типов клеток (тканей) нет. * * * Первые остатки многоклеточных найдены в протерозое (возраст 1 млрд. лет) Многоклеточные организмы стали более крупными, чем одноклеточные. В связи с этим, перед ними возникло несколько важных проблем, которые им пришлось решить: Большинство многоклеточных животных состоит из тканей различных типов. Дифференциация на ткани выгодна тем, что они выполняют свою задачу значительно эффективнее, чем отдельные клетки. Для выполнения определённых функций ткани объединяются в органы, а последние – в системы органов. Системы контроля объединяют системы органов в единый организм. Следующим после тканевой дифференциации важным признаком в систематике является симметрия тела. У животных существуют два типа симметрии: двусторонняя (когда тело можно разделить на две зеркальные половинки только одной плоскостью) и радиальная или лучевая (когда таких плоскостей несколько). К животным с лучевой симметрией относят кишечнополостных и гребневиков. Живот- ные некоторых типов (например, иглокожие) обладают радиальной симметрией, однако по происхождению она вторична, что подтверждается исследованием эмбрионов и личинок этих животных. Поэтому иглокожих также относят к группе двусторонне-симметричных животных. Различные формы симметрии тела. потребность в большем количестве пищи, что привело к полному переходу на гетеротрофный способ питания и образованию пищеварительной системы. Эта система представляет собой сквозную трубку. В процессе гаструляции образуется зачаток кишечника, сообщающийся с внешней средой первичным ртом, или бластопором. У первичноротых (кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и других животных) из него образуется рот. У вторичноротых (иглокожих, полухордовых, хордовых и представителей некоторых других типов) из первичного рта образуется анальное отверстие, а настоящий рот закладывается вторично, образуясь значительно позднее. потребность в эффективном способе передвижения, что привело к появлению скелета и мускулатуры; удлинённая обтекаемая двусторонне-симметричная форма тела облегчила движение; удалённость клеток от поверхности тела и увеличение непроницаемости наружных покровов привели к появлению транспортной системы; возросшая сложность организма потребовала образования контролирующих нервной и эндокринной систем; чтобы быстрее регистрировать сигналы, поступающие из внешней среды, органы чувств переместились на переднюю сторону туловища, в результате чего обособилась голова (цефализация); развитие многоклеточного организма из зиготы привело к появлению эмбрионального развития и метаморфоза. Онтогенез многоклеточных включает стадии дробления, гаструляции и образования зародышевых листков. Из зародышевых листков формируются органы и полости тела. У плоских червей и немертин пространство между наружными покровами и кишечником плотно заполнено клетками мезодермы. Таких животных называют бесполостными. У остальных двусторонне-симметричных животных (или хотя бы их эмбрионов) стенка тела отделена от пищеварительного тракта полостью, заполненной жидкостью. Внутренняя полость служит гидростатическим скелетом, а также позволяет значительно увеличить размеры тела. Существуют два способа образования полости. У круглых червей и некоторых других типов она возникает при исчезновении клеток мезодермы. В этом случае внутренние органы омываются жидкостью, заполняющей полость тела. Помимо скелетной функции, полостная жидкость играет важную роль в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. Такие животные называются первичнополостными, а сама полость – псевдоцелью. У других животных из мезодермы образуется особый эпителиальный слой клеток, полностью отделяющий внутренние органы от стенок тела. Между его клетками формируется вторичная полость тела, или целом, а сам эпителий называется целомическим. Образованные мезодермой мышцы окружают кишечный тракт, обеспечивая его перистальтику. Перенос питательных веществ от стенок кишечника к остальным частям тела обеспечивается кровеносной системой. Такие животные называются вторичнополостными. По-видимому, целом образовался у предков кольчатых червей как приспособление к роющему образу жизни. По мере развития целома первичная полость тела редуцируется, превращаясь в ряд заполненных кровью пространств, ограниченных мезодермальными клетками (кровеносные сосуды). Целом выполняет следующие функции: 1. Является гидростатическим скелетом 2. Позволяет пищеварительному тракту и стенкам тела функционировать независимо друг от друга 3. Делает возможным значительное увеличение размеров тела 4. Обеспечивает транспорт питательных веществ, конечных продуктов, газов. 5. Может временно накапливать конечные продукты обмена и избыток жидкости. У членистоногих полость тела видоизменяется. Целом объединяется с первичной полостью тела в так называемый миксоцель, который представлен синусами, заполненными кровью, кровь циркулирует по полости тела. Целом же сохраняется только в выделительных органах и протоках половых желез. Миксоцель заполнена кровью и лимфой (гемолимфа). У моллюсков внутреннее пространство в теле соответствует первичной полости тела. Целомическая полость сохраняется только в задней части тела, где окружает сердце, образуя перикард. Именно поэтому кровеносная система моллюсков незамкнутая. * * * Итак, с большой долей вероятности можно считать, что многоклеточные произошли от простейших. Но какая именно группа одноклеточных была предковой? А, может быть, этих групп было несколько? На эти вопросы однозначного ответа пока нет. В последние годы наибольшее распространение получили две гипотезы. Первая попытка разрешения вопроса о происхождении многоклеточных организмов принадлежит немецкому биологу Э.Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из исследований эмбрионального развития ланцетника, проведенных к тому времени А.О. Ковалевским. И другими зоологами. Основываясь на биогенетическом законе, Э.Геккель предполагал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы – шарообразной колонии жгутиковых. Именно она была первым шагом к многоклеточности. Причиной появления колонии было нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления простейшего. В собраниях таких клеток появились анатомические и функциональные различия, обусловившие специализацию. По-видимому, таким путем возникли губки. Некоторые клетки губок удивительно схожи со жгутиковыми простейшими. Тело губок высотой от 1,5 мм до 1 м состоит из двуслойной пористой стенки, окружающей центральную полость. Между слоями стенки находится студёнистая мезоглея, в которой содержатся клетки разного рода. Губки ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь своим основанием к субстрату. Только устье и поры способны немного сужаться. Под действием жгутиковых клеток – хоаноцитов, выстилающих внутреннюю поверхность губок, вода со взвешенными пищевыми частицами закачивается через поры во внутреннюю полость. Здесь различные органические вещества, а также бактерии и планктон захватываются хоаноцитами. Продукты метаболизма выходят вместе с водой наружу через широкое устье. Некоторые губки прокачивают сквозь себя за день до полутора тонн воды. В дальнейшем, в соответствии с этой гипотезой, произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, поскольку он похож на гаструлу. Гипотеза Э.Геккеля называется колониальной или теорией гастреи. С колониальной теорией схожа теория фагоцителлы И. И. Мечникова. Он тоже предполагал, что многоклеточные произошли от колониальных простейших – жгутиковых типа вольвокс. Среди клеток колонии выделялись движущие, снабженные жгутиками; питающие, напоминающие амеб, фагоцитирующие добычу и уносящие ее вглубь колонии; половые, функцией которых является размножение. Первичным способом питания таких примитивных колоний был фагоцитоз. Клетки, захватившие добычу, перемещались внутрь колонии. Затем из них образовалась ткань – энтодерма, выполняющая пищеварительную функцию. Клетки, оставшиеся снаружи, выполняли функцию восприятия внешних раздражений, защиты и функцию движения. Из подобных клеток развивалась покровная ткань – эктодерма. Часть клеток специализировалась на выполнении функции размножения. Они стали половыми клетками. Так колония превратилась в примитивный, но целостный многоклеточный организм. Подтверждением гипотезы фагоцителлы служит строение примитивного многоклеточного организма – трихоплакса. Русский ученый А. В. Иванов установил, что трихоплакс по своему строению соответствует гипотетическому существу – фагоцителле и должен быть выделен в особый тип животных фагоцителлоподобных, заполняющих брешь между одноклеточными и многоклеточными. Современные животные этого типа включают в себя два вида из рода трихоплакс и называются пластинчатыми. Они обитают в Средиземном и Красном морях, у берегов Англии и Франции, в прибрежных водах Японии. Часто встречаются в морских аквариумах и хорошо разводятся в неволе. Это настоящие многоклеточные животное длиной до 3–4 мм. Листовидное тело состоит из нескольких тысяч клеток, образующих два слоя, между которыми находятся амёбовидные клетки. Если трихоплакса разделить на отдельные клетки, то они поползут одна к другой и соединятся вместе, восстанавливая единый организм. У пластинчатых ещё нет зародышевых листков, а также не образуется никаких органов. Нет даже переднего и заднего концов тела, из-за чего трихоплакс перемещается неупорядоченно, то одним концом вперёд, то другим. Найдя пищу, трихоплакс накрывает её своим телом, выделяет пищеварительные ферменты, а затем поглощает то, что от неё осталось. Другим способом питания пластинчатых является фагоцитоз. В 1944 г. новую гипотезу предложил Хаджи. По его мнению, сначала в результате многократного деления ядра простейшего образовался многоядерный организм. Появление в дальнейшем внутренних перегородок привела к многоклеточности. Вероятно, многоклеточные животные произошли от многоядерных инфузорий. Плоские черви Кишечнополостные Многоядерные инфузории ПРОСТЕЙШИЕ Колониальные жгутиковые Губки Губки (Porifera) – тип одних из наиболее примитивных многоклеточных животных, большинство из которых лишено общей характерной симметрии тела, иногда имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Губки - водные животные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну или подводным предметам. Их органы и ткани не выражены. Тело построено из разнообразных клеток, выполняющих разные функции, и межклеточного вещества. Функционально клетки губок слабо связаны между собою. Губки имеют вид мешка или глубокого бокала, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием (устьем) обращенного кверху. Стенки губки пронизаны тончайшими нитями - порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами (специальными клетками, имеющими жгутики). Само тело состоит из двух слоев клеток: Различные типы строения губок. наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Между ними расположена мезоглея - слой бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. В мезоглее формируется скелет. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все губки имеют минеральный скелет (состоит из СаСО 3 , SiO 2 ), есть губки, имеющие органический скелет. Наружный слой клеток губок имеет вид плоского эпителия. Внутренний слой клеток (гастральный) представлен особыми воротничковыми клетками - хоаноцитами, а из центра конца клетки, открывающейся в полость, выдается длинный жгутик. Основные типы клеток, располагающиеся в мезоглее: неподвижные или звездчатые клетки, являющиеся соединительноткаными опорными элементами; склеробласты - клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы - иглы, имеющие разнооб- разную геометрическую конфигурацию; подвижные клетки - амебоциты: часть этих клеток принимает участие в переваривании пищи, а часть недифференцированных клеток (их называют археоцитами) способна превращаться во все остальные типы клеток и давать начало половым клеткам. Хоаноциты энтодермы, теряя жгуты, могут уходить в мезоглею и превращаться в другие виды клеток, например амебоциты, и наоборот. Это указывает на большую примитивность губок. Нервных клеток у губок нет, хотя в их теле встречаются клетки миоциты, способные отвечать на раздражение слабыми и медленными движениями. Эти клетки содержат сократительные волокна. Но в целом губки не отвечают на раздражение. Известковый и кремниевый скелеты губок образованы многочисленными скелетными элементами - спикулами, имеющими разнообразную форму. Роговой скелет представлен тонкими упругими волокнами спонгина. У пресноводных губок - бадяг - скелет образован кремниевыми иглами, связанными волокнами из спонгина. Размножаются губки как бесполым, так и половым путем. Среди них есть раздельнополые и гермафродиты. Бесполое размножение носит характер почкования: на поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и полость. На вершине его прорывается отверстие и почка отшнуровывается, давая начало новому организму. Пресноводная губка (бадяга) размножается с помощью геммул. Это внутренняя почка, образующаяся в мезоглее, представляющая собой комочки клеток, окруженных двумя оболочками, и имеющая запас питательных веществ. Осенью губка погибает, а геммулы перезимовывают и весной из них разрастаются новые губки. Половое размножение происходит путем образования в теле (из амебоцитов) яйцеклеток и сперматозоидов. У гермафродитных губок оба вида половых клеток формируются в мезоглее одной особи, и оплодотворение происходит внутри тела. У разнополых губок оплодоторение происходит в женской особи, куда сперматозоиды проникают с током воды. В материнском организме из зиготы развивается личинка, которая выходит наружу, активно плавает, а затем прикрепляется к субстрату и превращается в губку. Большинство губок живут от нескольких недель до двух лет; конская губка может жить до 50 лет и больше. У губок очень Обыкновенные губки. Верхний ряд, слева направо: Mycale loveni, хорошо развита споTedania ignis, Hymeniacidon heliophila, Myxilla fimbriata. Нижний ряд, собность к регенерации слева направо: Suberites massa, Monanchora unguifera, слоновье ухо, бадятканей: даже если губга. ку разрезать на куски, то из каждого кусочка через некоторое время вырастет новая губка. Часто губки поселяются на других животных - крабах, раках-отшельниках и др. В связи с тем, что тела губок не дифференцируются на ткани, этот тип выделяется в отдельное подцарство Parazoa. Строение скелета служит основным признаком классификации губок. Около 5000 видов губок, встречающихся преимущественно в морях от по- верхности до глубины 8 км, разделяются на три класса: известковые губки (скелет из карбоната кальция), обыкновенные губки (скелет из одно- или четырёхосных игл кремнезёма, реже из спонгина), стеклянные или шестилучевые губки (кремнезёмный скелет из шестиосных игл). К обыкновенным губкам относятся более 95 % всех видов. Известковые губки известны с докембрия, стеклянные – с девона. В настоящее время большинство исследователей, вслед за Иваном Мечниковым, рассматривают в качестве предка губок гипотетическое животное — фагоцителлу. Об этом свидетельствует строение личинки губок, близкой к наиболее архаичным животным из подцарства фагоцителлообразных — трихоплаксам. Однако Геккель считал, что губки произошли от воротничковых жгутиконосцев, в колониях которых возникли анатомические и функциональные различия. Известковые губки. Слева направо: Clathrina coriacea (белая губка), Leucandra heathi, Leucosolenia botryoides. Стеклянные губки. Слева направо: Aphrocallistes, Farrea. Практическое значение губок невелико. В Средиземном, Красном и некоторых других морях обитают туалетные губки. Греческие туалетные губки издавна использовались человеком в качестве природного гигиенического средства. Сверлящие губки разрушают известковые скалы. Некоторые из них сверлят раковины устриц, нанося ущерб устричному хозяйству. Губки применяются также в качестве украшений, для медицинских и технических целей. Кишечнополостные (Coelenterata) или стрекающие (Cnidaria) – богатый видами тип примитивных многоклеточных животных с радиальной симметрией тела, часто придающей им сходство с цветком. Кишечнополостные – это первые животные, у которых появились настоящие ткани. Эти животные представляют, по сути, мешок, стенка которого состоит из наружного (эктодермы) и внутреннего (эндодермы) слоёв. Эктодерма состоит из сократительных эпителиально-мускульных и стрекательных клеток, а эндодерма – из пищеварительных эпителиально-мускульных и железистых клеток. Стрекательные клетки служат для нападения и защиты. Слои разделены мезоглеей – бесструктурным желеобразным веществом, в котором также могут находиться клетки. Дыхательная, кровеносная и выделительная системы отсутствует. Внутреннюю часть тела занимает кишечная полость, нередко разделённая на отдельные камеры. Она открывается наружу ротовым отверстием, через которое происходит и заглатывание пищи, и экскреция. Рот обычно окружён щупальцами, служащими для захвата пищи. Пищеварение происходит как в кишечной полости, так и клетках эндодермы, захватывающих частицы пищи с помощью ложноножек. Щупальца кишечнополостных – длинные, тонкие, способные сильно сокращаться и вытягиваться придатки, вооружённые микроскопическими стрекательными капсулами – нематоцистами. Капсулы содержат свёрнутую в спираль нить, которая может с большой силой разворачиваться, вонзаясь в тело мелких животных. Через капсулу впрыскивается яд, парализующий жертву. Другая характерная особенность кишечнополостных – это полиформизм. У большинства видов наблюдается чередование поколений: свободноплавающего (медузы) и прикреплённого к субстрату (полипа). Медуза состоит из студенистого колокола (зонтика) с отходящими от его края щупальцами. Она перемещается за счёт реактивных толчков, создаваемых выбрасываемыми назад из-под зонтика струями воды. Полип – это сидячая цилиндрическая форма, расширяющаяся к основанию тела, и сужающийся к вершине, окружённой щупальцами. Строение медузы. Строение восьмилучевого кораллового полипа. Нервная система представляет собой сеть, образованную нервными клетками. У медуз имеются два рыхлых нервных кольца, расположенных около рта и по краю зонтика. Органы зрения (светочувствительные глазки) и равновесия (статоцисты) есть только у медуз. Кишечнополостные размножаются почкованием, обычно приводящим к образованию колоний. При половом размножении гаметы выходят во внешную среду, где происходит их слияние. После этого из образовавшейся зиготы развивается подвижная личинка – планула. Полип или медуза возникают после метаформоза планулы. Представители большинства классов известны уже в кембрии; в конце палеозоя произошло массовое вымирание древних кишечнополостных. Всего известно около 20 000 вымерших видов этого типа. Многие из них, обладая массивным скелетом, принимали участие в формировании мощных слоёв известняка. Плоские черви (Platyhelminthes) – это тип двусторонне-симметричных беспозвоночных животных. У плоских червей впервые среди многоклеточных животных появляется третий, средний, слой – мезодерма, участвующий в образовании органов и систем органов. Таким образом, плоские черви стоят на новом, более высоком уровне организации, по сравнению со всеми предыдущими животными. В соответствии с названием, тело плоских червей сильно уплощено, а всё пространство между стенкой тела и органами заполнено недифференцированной соединительной тканью — паренхимой. Площадь поСтроение планарии. верхности тела велика по отношению к объёму, и обмен веществ в нём может поддерживаться путём простой диффузии. Кровеносная система отсутствует. Тело составляет в длину от 0,1 мм до нескольких метров и обычно удлинено. У паразитических форм имеются органы прикрепления – крючья, присоски, хоботки, позволяющие удерживаться на или в теле хозяина. Кожный покров образует эпителиальная ткань, иногда с ресничками. Мускулатура состоит из кольцевых, продольных и косых слоёв, образованных самостоятельными мышечными волокнами и обеспечивающих «червеобразное» движение. Ротовое отверстие расположено на переднем конце тела или на его брюшной стороне. Пищеварение, как правило, происходит в кишечнике; питательные вещества разносит по телу сама кишка, ответвления которой проникают во все части тела червя. Анального отверстия нет; непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Органами выделения являются примитивные протонефридии. В передней части тела расположен примитивный мозг (точнее, ганглий – сгусток нервных клеток), от которого отходят продольные нервные стволы. У свободноживущих форм на переднем конце тела сосредоточены органы чувств – осязательные щупальца, парные глаза, статоцист. Плоские черви – гермафродиты. Их репродуктивная система устроена достаточно сложно. У свободноживущих плоских червей цикл развития простой или с метаморфозом; у паразитических форм он, как правило, более сложен. По одной из версий, плоские черви произошли от кишечнополостных. Согласно другой, их предками были одноклеточные простейшие, а кишечнополостные были потомками примитивных турбеллярий, перешедших к оседлому образу жизни. Однако наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении плоских червей, прежде всего турбеллярий, от фагоцителлообразных предков, отдаленно напоминавших современных трихоплаксов. * * * В связи с направленным движением вперед в теле почти всех высших многоклеточных животных прослеживается продольная ось, совпадающая с направлением такого перемещения, т.е. радиальная симметрия тела сменяется двусторонней. С изменением характера симметрии функционально связано и появление целома. Вероятно, возникновение вторичной полости тела сыграло определяющую роль в эволюции многоклеточных животных. Палеонтологическая летопись ничего не говорит о том, каким образом целомические животные произошли от нецеломических, поскольку этот переход состоялся еще в докембрийское время, т.е. более 500 млн. лет назад. С точки зрения развития жизненных функций на низшей ступени стоят нецеломические плоские черви. Среди них ресничные черви ближе всего к общим предкам двусторонне симметричных животных. Полагают, что целом возник у предков кольчатых червей как адаптация к роющему образу жизни. Способность рыть норы давала им в сравнении с нероющими возможными конкурентами двойное преимущество: защита от хищников и новая среда обитания. Целом у кольчатых червей служит гидростатическим скелетом, создающим опору во время рытья и ползания. Кольчатые черви (Annelida) – это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями – параподиями, Строение дождевого червя. вооружёнными щетинками. Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц. Дыхание осуществляется кожей; органы выделения – парные нефридии, расположенные посегментно. Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглия- ми, и брюшной нервной цепочки. Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть. Одни кольчатые черви гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием). * * * От кольчатых червей берут начало сразу две группы организмов: моллюски, у которых сегментация и целом редуцированы, и членистоногие у которых происходит слияние сегментов и полостей тела. Эти группы животных имеют принципиально иные способы движения и смогли освоить новые среды обитания (в том числе и наземно-воздушную) Моллюски или мягкотелые (Mollusca) – большая группа высокоорганизованных первичноротых животных. Предками моллюсков были кольчатые черви; у примитивных моллюсков сохранились остатки сегментации. Первые моллюски появились в кембрии. Тело состоит из головы, туловища и ноги. На голове расположены рот, глаза, иногда щупальца. Туловище содержит в себе большинство внутренних органов и образует кожную складку – мантию. Наружная поверхность мантии выделяет раковину, состоящую из углекислой извести; по сути, она является наружным скелетом и выполняет опорную и защитную функции. Между мантией и туловищем расположена мантийная полость: в неё открываются задняя кишка, выделительные и половые органы. Форма ноги зависит от образа жизни животного. Внутреннее строение типичного моллюска. Пища поступает в ротовую полость. Специальная хитиновая тёрка во рту измельчает пищу. Пищеварительный тракт разделён на три отдела; к первому относятся ротовая полость, глотка и пищевод, ко второму – желудок и печень, к третьему – задняя кишка. Целом редуцирован. Органы дыхания – жабры либо воздушные лёгкие. Сердце, состоящее из 1–2 предсердий и желудочка, перекачивает кровь из полости тела к органам и обратно. Органами выделения служат нефридии. Нервная система моллюсков развита хорошо. Она состоит из парных ганглиев, связующих нервов и органов чувств, среди которых имеются органы зрения, обоняния, осязания (щупальца), вкуса и равновесия. Моллюски размножаются только половым путём. Большинство моллюсков обитает в море, есть пресноводные и наземные формы. Некоторые плавают, другие ведут сидячий образ жизни, но большинство из них медленно ползают. Моллюски – второй по количеству видов тип живот- ных после членистоногих. Известно около 150 000 видов моллюсков; из них 50 000 уже вымерли. В тип включают 7 классов: беспанцирные, моноплакофоры, панцирные, лопатоногие, брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Членистоногие (Arthropoda) – это крупнейший тип животных, объединяющий сегментированных высших беспозвоночных. Двусторонне-симметричное тело этих животных обычно состоит из головы, груди и брюшка. Иногда грудь сливается с головой, образуя головогрудь. Членистые конечности (ножки) устроены по принципу рычага. Тело покрыто плотной хитиновой оболочкой, образующей наружный скелет, к ней присоединяются внутренние мышцы. Независимые движения отдельных конечностей осуществляются парами мышц-антагонистов. Оболочка состоит из нескольких слоёв и у большинства видов водонепроницаема, что позволило членистоногим заселить сушу. Развивающиеся у животных этого типа в эмбриональный период парные целомические полости впоследствии разрушаются, сливаясь с остатками первичной полости; в результате формируется смешанная полость тела, содержащая внутренние органы и наполненная гемолимфой. Кровеносная система не замкнута, артерии и вены отсутствуют. Сердце перекачивает по сосудам кровь из полости тела и обратно. Органы дыхания – жабры, лёгочные мешки либо трахеи. Передняя и задняя кишки выстланы хитином, в среднюю открываются протоки печени. Органы выделения – видоизменённые железы (почки) или мальпигиевы сосуды (у наземных форм). Нервная система состоит из головного мозга (слившихся надглоточных нервных ганглиев) и брюшной нервной цепочки. Мозг членистоногих достигает высокой степени развития, что связано со сложным поведением. Из органов чувств характерны фасеточные глаза, чувствительные органы обоняния и вкуса. Членистоногие раздельнополы; у некоторых видов наблюдается партеногенез. Развитие часто сопровождается метаморфозом. Рост происходит периодически во время линек, в то время, когда старая кутикула сброшена, а новая ещё не затвердела. Членистоногие происходят от примитивных морских кольчатых червей. Учёные до сих пор не установили, произошли ли все членистоногие от общего предка или каждая группа животных этого типа произошла независимо от других групп. Тип членистоногие обычно делят на 4 подтипа: трилобитообразные, хелицеровые, жабродышащие и трахейнодышащие. Трилобитообразные представлены единственным вымершим классом трилобиты, появившимся ещё в начале кембрия. В палеозое трилобиты были одной из основных морских групп животных (тысячи видов), однако в середине перми вымерли. В настоящее время членистоногие встречаются во всех природных экосистемах: от высокогорных пустынь до глубоководных впадин. Особенности организации сделали этот тип одним из наиболее приспособленных к жизни на Земле. Об этом, в частности, свидетельствует количество современных видов членистоногих, составляющее несколько миллионов. Членистоногие Моллюски Кольчатые черви Ресничные черви Сосальщики Плоские черви Ленточные черви * * * Происхождение круглых червей остается загадкой. Предполагают, что их целом вторично редуцирован, а его функции выполняет жидкость первичной полости. Круглые черви (Nematoda) – это несегментированные черви без хоботка. Круглое в поперечном сечении тело длиной от 80 мкм до 8 м покрыто кутикулой, голова практически не выражена, реснички отсутствуют. Мышечные волокна продольные. Органы осязания обычно имеют форму шипов, щетинок или сосочков; у некоторых свободноживущих видов имеются фото- и хеморецепторы. Самцы нематод значительно мельче самок. Самки способны отложить сотни миллионов яиц в сутки. Молодые черви вылупляются из яиц в почве или в теле организма-хозяина. Круглые черви. Слева направо: элегантный кенорабдитис, большой почечный червь, рабдитис, нитчатка Банкрофта, спиральная трихинелла. Нематоды живут в море, пресной воде, почве и даже во льду, от полярных областей до тропиков. Их около 1000 видов (1 или 2 класса). В 1 дм3 поверхностного слоя почвы можно насчитать миллионы особей. Нематоды питаются бактериями, водорослями и детритом; есть и хищники. Многие виды – паразиты растений, животных и человека (аскариды, свайники, власоглавы, острицы). Яйца попадают в человека с заражённой водой и пищей. Аскариды и свайники перед тем, как развиться во взрослого червя, проделывают достаточно длительное «путешествие» по организму человека: кишечник, печень, сердце, лёгкие, бронхи, дыхательное горло, рот, пищевод, желудок и снова кишечник. * * * Массовое развитие многоклеточных беспозвоночных происходило в завершающем периоде протерозоя венде (680–570 миллионов лет назад). В этом переходном периоде между криптозоем и фанерозоем особенно многочисленны остатки животных – кишечнополостных, первых кольчатых червей и членистоногих, были представлены также практически все современные царства. Весьма важные изменения в истории развития беспозвоночных животных происходили на границе венда и кембрийского периода. Они выразились в том, что у морских животных возникли твердые части тела: покровы, раковина, внутренний скелет. Образование твердых частей тела происходило у разных групп беспозвоночных в разное время. Так, у низкоорганизованных групп оно началось еще в середине венда, у других в основном в кембрии, у более высокоорганизованных групп – моллюсков – в ордовике. Твердые части тела строились преимущественно из безводных карбонатов кальция, фосфатов кальция и кремнезема разных модификаций. Появление твердых частей, увеличивающих прочность тела и защищающих его от повреждений, позволило древним животным занять большие пространства, сделало возможным обитание их в районах морских побережий. Что заставило древних животных накапливать в своем организме соли кальция, остается до сих пор загадкой. Достоверно лишь то, что в морях докембрия существовал дефицит этих солей. В кембрии (570–500 миллионов лет назад) происходит бурный расцвет многоклеточных животных; к этому времени появляются представители почти всех современных типов животных. В кембрии море господствовало над сушей. Вся Европа и Азия, за исключение Индии, были залиты океанскими водами. Возвышались над морями лишь восток Канады и Южной Америки, запад Аравийского полуострова, Африка к югу от Сахары, запад Австралии и Антарктида. Моря Ископаемые трилобиты. были теплые – температура воды первобытного океана не опускалась ниже 25 ºC. В теплых водах обитали примитивные предки моллюсков, ползающих по дну и использующих раковину как защиту от нападения, и иглокожих. Членистоногие представлены были, в основном, трилобитами – вымершим подтипом животных, которые являются предками пауков. Это были морские животные длиной 0,5–70 см с обособленными головой, туловищем и хвостом. Кроме пары антенн, они не имели специализированных головных придатков. Все их конечности были сходны по внешнему облику. Название «трилобит» по-русски означает «трехдольчатый» (по количеству частей тела). Кроме того, туловище животного еще и продольными бороздами делилось на выпуклую центральную ось и боковые плоские фланги. Так что тройчатыми трилобиты были вдоль и поперек. Одни плавали в толще воды у берегов, другие – в глубинах. Ползали по дну и зарывались в ил, выставив наружу лишь стебельчатые глаза – перископы. Многие вообще жили в иле, словно кроты в земле, илом и кормились. Трилобиты были самыми типичными животными кембрия. А самыми внушительными по размерам членистоногими были ракоскорпионы – длина тела до двух метров. С той поры мир не знал более крупных членистоногих. Эти чудовиРакоскорпион. ща, похожие на гигантских скорпионов, жили в мелководье морей, ползая или плавая у дна. Некоторые проникали в пресные воды и, возможно, могли выходить на сушу. Есть данные, что в кембрии могла появиться и еще одна группа мелких животных, спасающихся от гигантских ракоскорпионов, зарываясь в песок. Это были первые хордовые. По строению скорее всего они напоминали ныне живущего ланцетника. Кроме того, на илистом дне можно было встретить бесчелюстных щитковых рыбообразных. Голову и переднюю часть тела у них прикрывал костный панцирь, а незащищённая задняя часть тела несла острые зубы. Эти животные не имели ни челюстей, ни парных плавников. Об их происхождении можно лишь строить гипотезы, так как ископаемые остатки, на основании которых можно было бы судить об их связях с более примитивными типами животных, отсутствуют. По плану строения и характеру развития хордовых сближают с иглокожими, однако как были устроены общие предки этих животных, вряд ли удастся когда-либо установить. * * * Основание для утверждения, что хордовые имеют принципиально иное строение, отличное от строения беспозвоночных, - особенности онтогенеза на стадии зиготы и бластулы. Характер дробления влияет на ход онтогенеза, так как клеточные ядра попадают в разные области цитоплазмы с различным набором органоидов клетки, что, в свою очередь, обусловливает дифференцировку клеточного материала. У беспозвоночных дробление спиральное, и бластопор превращается у них в ротовое отверстие взрослого организма, тогда как анус возникает из вторично прогнувшейся эктодермы. Это первичноротые животные. Для хордовых характерно радиальное дробление, и бластопор становится анальным отверстием взрослой особи. А в головной области в виде эктодермального кармана заново образуется ротовое отверстие. Хордовые являются вторичноротыми организмами. Это онтогенетическое различие влияет на размещение органов внутри тела. Например, центральная нервная система у первичноротых находится на брюшной стороне, а у вторичноротых – на спинной (по отношению к кишечнику). Хордовые – это высший тип вторичноротых животных. Для всех видов этого типа характерно хотя бы на стадии эмбрионального развития наличие несегментированной спинной скелетной оси (хорды), спинной нервной трубки, жаберных щелей. Тип разделяется на три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные. Бесчерепные или головохордовые– подтип низших хордовых животных. Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры. Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками. В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник. Строение ланцетника. Позвоночные или черепные – наиболее высокоорганизованная группа животных. Позвоночные проигрывают, например, насекомым по количеству видов, однако имеют очень важное значение для современной биосферы, так как обычно завершают все цепи питания. Благодаря наличию сложно устроенной нервной системы и способности жить в самых разнообразных условиях позвоночные разделились на резко различающиеся систематические группы и сумели достичь не только высокого совершенства в морфологии, физиологии и биохимии, но и способности к высшим формам поведения и психической деятельности. Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы. Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты. Первые позвоночные появились в кембрии. 8 классов, объединяемых в 2 надкласса: бесчелюстные– щитковые и круглоротые и челюстноротые– панцирные, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыскающиеся, птицы, млекопитающие. Щитковые, а также панцирные рыбы вымерли в палеозое. В настоящее время известно около 50 000 видов позвоночных. * * * «Живое ископаемое» наутилус помпилиус и вымершие аммониты и В ордовике (500– белемниты. 440 миллионов лет назад) появляются морские звезды и морские лилии, первые головоногие моллюски, происходит расцвет, а затем массовое вымирание трилобитов. У головоногих ордовика (аммонитов, белемнитов, наутилуса) мантия и внутренностный мешок были полностью закрыты раковиной. Прямая (у белемнитов) или закрученная (у аммонитов) ее трубка была поделена септами на отдельные камеры, причем, внутренностный мешок занимал только ту из них, которая закладывалась последней. Практически весь объем камер был занят воздухом (приспособление к парению в толще воды). Научное название аммонитов происходит от имени древнеегипетского бога Аммона. Его изображали с головой барана. Эмблемой Амона служил свернутый спирально бараний рог, который похож также на раковину аммонита. Величиной аммониты были самые разные: от маленьких, не больше горошины, до нескольких метров в диаметре. Раковина аммонита пахидискуса – чудовищное колесо диаметром в три метра! Если раскрутить ее витки, то можно соорудить лестницу до четвертого этажа. У белемнитов была тяжелая раковина, находившаяся под кожей. Внешне она напоминала копье или дротик. Вот откуда белемниты получили свое странное имя: «белемнон» с греческого переводится как «дротик». А в народе белемниты называют «чертовыми пальцами». От исходно парящих в толще воды форм в конце палеозоя произошли активно плавающие виды. Их эволюция сопровождалась редукцией газовых камер и раковины в целом. Параллельно щупальца превращались из «удящих» в «хватающие». Появился новый принцип движения – реактивный с участием мантии. Хищники головоногие обладали хорошей маневренностью, имели совершенные глаза и высокоразвитый головной мозг, были способны к высшей нервной деятельности. Это были самые высокоорганизованные водные беспозвоночные. Моря кембрия и ордовика. Следующим периодом был силур (440–410 миллионов лет назад). Как видно из схемы, в течение данного периода происходило увеличение территории суши. Появлялись непо- стоянные и неглубокие пресные водоемы. Моря силура были еще богаче жизнью, чем в кембрии. На смену бесчелюстным пришли древнейшие пластинокожие или панцирные рыбы. У примитивных антиархов в панцирь из кожных пластинок было заковано всё тело; у хищных артродир панцирь покрывал только переднюю часть тела. Главным их отличием от бесчелюстных было наличие у них челюстей, которые возникли из жаберных дуг, сместившихся ближе ко рту, и состояли из заострённых костных пластинок. Из жаберной мускулатуры появилась челюстная и подъязычная. Так, на основе структур, служивших опорой для органов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Эти рыбы были также обладателями парных плавников. Скелет панцирных рыб был хряСлева одна из панцирных рыб – ботриолепис. Спращевым, он сохранял прочность благодава челюсти ископаемой акулы-кархарадона. ря тому, что был пропитан солями кальция. Хорда сохранялась в течение всей жизни, но была частично редуцирована. Череп с челюстями имел 1–2 сочленения. Рот был расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри. Снаружи тело этих животных было покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка по строению была похожа на зубы высших позвоночных; или, скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи. По-видимому, первыми костными рыбами были акантоды, произошедшие в конце силура от панцирных рыб. Как правило, это были мелкие веретеновидные рыбы с ганоидной чешуёй. На голове акантод находились мелкие пластинки, перед плавниками – шипы. Акантоды обитали в основном в пресных водах; одни питались планктоном, другие были хищни- ками. Т.о., крупный ароморфоз – появление хватательного ротового аппарата – вызвал перестройку всей организации позвоночных. Возможность выбирать пищу способствовала улучшению ориентации в пространстве путем совершенствования органов чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде, змееподобно извиваясь. Однако этот способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу оказался неэффективным. Поэтому приобрели значение кожные складки. В процессе эволюции определенные участки этих складок развивались и дали начало парным и непарным плавникам. С увеличением размеров складок потребовался скелет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых, затем костных лучей. Появление парных плавников – следующий крупный ароморфоз. Но силур знаменит не обилием морской фауны, а тем, что это первый период в истории Земли, в котором было совершено завоевание суши нашей планеты живыми организмами. А многоножки, пауки и скорпионы претендуют на первенство в этом знаменательном событии. Развитие кутикулярного скелета, продукта секреции эпидермальных клеток, дало возможность членистоногим перейти к жизни на суше. Наружный водоотталкивающий слой кутикулы практически непроницаем для воды и микроорганизмов, позволяет сохранять воду в теле животного. Появление твердого экзоскелета, не позволяющего менять форму тела, привело к появлению системы рычагов. В большинстве случаев между ними образуются суставы, и в результате оформляется несколько типов членистых конечностей, которые можно использовать для перемещения по наземному субстрату. Все движения тела и внутренних органов связаны со сложной системой мышц, креМоря силура. пящихся к внутренней поверхности кутикулы. В результате членистоногие обладают более быстрым способом передвижения. Трубчатые впячивания поверхности тела – трахеи – позволяют использовать для дыхания атмосферный кислород. Трахеи обеспечивают также транспорт кислорода по телу. Своими тончайшими конечными разветвлениями – трахеолами – диаметром менее 1 мм трахеи могут проникать непосредственно в отдельные клетки (например, в мышечные волокна). Первый известный наземный скорпион – палеофонус найден в верхнесилурийских отложениях в Швеции. В девоне (410–350 миллионов лет назад) на земле установились следующие климатические условия: большая часть суши была безжизненной пустыней. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые черви и членистоногие. Климат был суМоря и суша девона. хой с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полностью высыхали, зимой промерзали. Водная растительность при пересыхании водоемов гибла, накапливались растительные остатки. На их разложение расходовался кислород, растворенный в воде. Все это создавало очень неблагоприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным кислородом. Сначала в водоемах появились первые хрящевые рыбы (первобытные акулы). Первые акулы имели небольшие размеры – до1,5 м длиной, как придонный ктенакант и торпедовидная кладоселяхия. В нижнем девоне происходит массовое переселение рыбообразных из морей в озёра и реки; появляются двоякодышащие рыбы, которые в бедной кислородом воде озёр вынуждены были использовать для газообмена не только жабры, но и лёгкие. Двоякодышащие рыбы известны со среднего девона, были многочисленны до пермского периода. Современные двоякодышащие представлены 6 видами, объединенными в 2 отряда. Их строение Двоякодышащие. Слева направо: рогозуб (баррамунда), лепидосирен, большой пропочти не топтер (мамба). изменилось со времен девона. Обитают в пресных тропических водах Африки, Америки и Австралии, адаптированы к жизни в пересыхающих водоемах. Помимо жабр, имеют легкие, сформированные из плавательного пузыря и сходные по строению с легкими наземных позвоночных. Строение систем и органов у них изменено в связи с легочным дыханием. Артериальный конус частично разделен и напоминает тот же отдел у земноводных, которые во взрослом состоянии дышат только легкими. Зубы двоякодышащих в связи со специализированным питанием растительностью и беспозвоночными имеют форму пластин. Вероятно, двоякодышащие могли быть боковой ветвью кистеперых. Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс. У двулегочнообразных два легких, соединенных с пищеводом, имеют карманы и альвеолы, повышающие внутреннюю поверхность. Тело удлиненное, чешуя мелкая, погружена вглубь кожи. Парные плавники жгутовидные. Во время засухи (до 9 месяцев) полностью переходят на легочное дыхание и впадают в спячку. В отряд входят 4 вида африканских протоптеров и 1 вид южноамериканского чешуйчатника. Протоптеры различаются ареалами, окраской, рядом анатомических особенностей и размерами: Protopterus amphibius 30 см длиной, P. aethiopicus — 2 м. Питаются беспозвоночными и рыбами. Наиболее активны ночью. При приближении засухи протоптеры роют норы, выгрызая кусочки грунта, измельчая их челюстями и выбрасывая через жаберные крышки. Круглый в сечении ход имеет диаметр 5-70 мм и уходит вертикально вниз. На глубине 50 см ход расширяется, образуя «спальную» камеру, где, свернувшись почти вдвое, протоптер пережидает засушливый период. Перед тем как впасть в спячку, он закупоривает вход колпачком из глины и покрывается тонким коконом из затвердевшей слизи. Во время спячки протоптер теряет до 20% массы, причем использует в качестве источника энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности, мышечные ткани. Эта энергия расходуется не только на выживание, но и на созревание гонад. С наступлением периода дождей протоптер готовится к нересту - роет на мелководье выводковую нору, имеющую два входа. Выводковая камера располагается на глубине 40 см. Охрану кладки и заботу о потомстве проявляет самец. В месячном возрасте личинки длиной 30-35 мм покидают гнездо. Чешуйчатник, или лепидосирен, обитает в центральной части Южной Америки. Длина тела 130 см. От протоптеров отличается более вытянутым телом, более редуцированными парными плавниками, более мелкой и глубже сидящей в коже чешуей и тем, что во время спячки расходует жир. В отличие от протоптеров, которые нерестятся на дно выводковой камеры, чешуйчатник делает подстилку из кусочков растительности. Успешно содержится в аквариумах. Отряд рогозубообразных, или однолегочникообразных, представляет единственный современный вид — рогозуб, или баррамунда. Обитает в медленных, заросших растительностью реках северо-востока Австралии. Длина 175 см, масса 10 кг. Их вытянутое, сжатое с боков тело покрыто крупной чешуей и оканчивается дифицеркальным хвостовым плавником. В отличие от двулегочниковых имеет одно легкое, парные плавники более мощные, ластообразные, и неокостеневшую хрящевую черепную коробку. В поисках пищи (донных животных и растений) он ползает по дну, опираясь на плавники. Плавает при необходимости быстро, изгибая тело. Через каждые 40-60 мин поднимается к поверхности воды за порцией воздуха. Выдох и вдох сопровождаются громким всхлипом. В период засухи, когда реки Австралии наполняются жидкой грязью, рогозуб полностью переходит на легочное дыхание. Однако полное пересыхание водоема для него опасно, так как он не впадает в спячку. Размножение с ранней весны до поздней осени. Гнезд не строит, икру откладывает на водную растительность и заботы о ней не проявляет. Икринки 7 мм в диаметре содержат большое количество желтка и окружены студенистой оболочкой. Развитие икры в течение 1,5 недели. У новорожденных рогозубов нет парных плавников; грудные появляются через две недели, брюшные - через 2,5 месяца. Позже часть рыб переселилась обратно в море; другие остались в пресной воде. У группы пресноводных кистепёрых рыб имелись лапоподобные плавники с членистым скелетом, очень похожим на кисть. Первые кистеперые известны с нижнего девона, почти полностью вымерли в позднем мелу. Длиной от 7 см до 5 метров, они были малоподвижны, большую часть времени проводили на дне, по которому передвигались, опираясь на мощные парные плавники. Скелет мясистых плавников состоял из нескольЛатимерия – единственный современный пред- ких разветвленных в форме кисти сегментов ставитель кистепёрых рыб. (отсюда название). Кистеперые рыбы имели многочисленные конические зубы, что выдает в них серьезных хищников. По современным представлениям, от пресноводных кистеперых — рипидистий — в конце девона произошли первые земноводные. До начала 20 века кистеперые считались вымершей группой. Настоящей сенсацией стала поимка в 1938 в Южной Африки в устье реки Халумнэ на глубине 70 м живой кистеперой рыбы. Профессор Дж. Смит отнес ее к целакантам и в 1939 опубликовал описание нового вида: латимерия (Latimeria chalumnae), получивший родовое название в честь хранительницы му- зея мисс Куртенэ-Латимер, передавшей первый выловленный экземпляр рыбы ученым. Позже была открыта популяция из 500 особей кистеперых рыб близ Коморских островов. Ныне отлов рыб разрешен только для научных целей. На сегодняшний день поймано 170 экземпляров. Латимерии встречаются на глубине 180-220 м. Плавательный пузырь крупный у большинства ископаемых кистеперых, у латимерий редуцирован до маленькой трубки. Днем они обычно прячутся в укрытиях, а ночью охотятся на рыб и кальмаров. Живут латимерии долго, растут медленно. Самые крупные выловленные экземпляры имеют длину 1,8 м и массу 95 кг. Размножаются яйцеживорождением. Их ярко-оранжевые яйца 9 см в диаметре весят до 300 г. Беременность у латимерий около 13 месяцев. Длина тела новорожденных детенышей до 33 см. Главными врагами этих «живых ископаемых» являются крупные акулы.30 июля 1998, по сообщению журнала Nature, живой целакант был выловлен у берегов Индонезии. Местные рыбаки хорошо знают эту рыбу и называют «король моря». В 1999 учеными предлагалось выделить индонезийских целакантов в отдельный вид. Тогда же было высказано предположение, что целаканты широко распространены в теплых водах, среди пещер подводных вулканических склонов, на глубине 150-250 м. Кистеперые рыбы были типично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представляющих собой впячивания стенки кишки. Появление легких можно рассматривать как идиоадаптацию (приспособление) к недостатку кислорода в воде. В застойных, полных разлагающихся растений и бедных кислородом озерах и болотах кистеперые всплывали на поверхность и глотали воздух. Иначе они задохнулись бы: в затхлой воде функции жабр были затруднены. Однако, как показали расчеты, дышать воздухом на суше кистеперые не могли. В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости. В этом положении рыбы легочное дыхание невозможно. Засасывание воздуха происходит с трудом. Нагнетание воздуха в легкие возможно осуществляться лишь при поднятии передней части тела на передних конечностях. Конечности кистеперых хотя и были сильными, но на весу переднюю часть тела не могли, ведь на берегу давление на лапы – плавники в тысячи раз больше, чем в воде. 1 - элемент, гомологичный плечевой кости, 2 – элемент, гомологичный лучевой кости, 3 элемент, гомологичный локтевой кости, 4,5,6 – кости запястья, 7 – фаланги пальцев В конце девона появились первые земноводные – ихтиостеги. Ископаемые остатки ихтиостеги были найдены в Гренландии. В связи с неудобным положением тела при ползании лёгкие не могли обеспечить организм достаточным количеством кислорода, и у первых земноводных развивается кожное дыхание. Эти животные метровой длины имели боковую линию, хвост с плавником, но их конечности и пояса конечностей были построе- ны по типу наземных животных. Скорее всего, ихтиостеги жили в воде, выползали на сушу в поисках беспозвоночных, не покидая водоем надолго. Слева направо: ихтиостега, лантанозух, мастодонзавр. Одни исследователи считают ихтиостегов побочной бесплодной ветвью родословного дерева амфибий. Другие же, наоборот, избрали этих «четвероногих рыб» в родоначальники стегоцефалов, а, следовательно, и всех земноводных. Стегоцефалы (панцирноголовые) были огромные, похожие на крокодила (один череп длиной больше метра!), и маленькие – 10 см все тельце. Голову сверху и с боков прикрывал сплошной панцирь их кожных костей. В нем было лишь пять отверстий: впереди – два носовых, за ними – глазные, а на темени – еще одно - для третьего, париентального, или теменного глаза. Он, очевидно, функционировал, а у остальных животных превратился в эпифиз – шишковидную железу. Предполагают, что третий глаз служил датчиком теплообмена с внешней средой.Спина у стегоцефалов была голая, а живот защищала не очень прочная броня из чешуи (для защиты при ползании по земле). Одни из стегоцефалов – лабиринтозубые, у которых эмаль зубов была причудливо складчатой) - дали начало современным бесхвостым амфибиям. Другие – хвостатым и безногим земноводным. Для приспособления к жизни на суше потребовалась коренная перестройка всей организации животных. Конечность преобразовалась в систему рычагов с суставами. Появляются слезные железы, подвижные веки, мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это предохраняет роговицу от высыхания. Боковые сегменты мышц туловища разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепляющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого пояса, а мышцы плечевого пояса отделяются от боковых мышц тела. * * * Хрящевые рыбы имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция. Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.Снаружи тело этих жиСтроение акулы. вотных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки. По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей. В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее. У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца. Земноводные, или амфибии) – первые позвоночные, перешедшие от водного к наземному образу жизни. Земноводные могут подолгу находиться вне водной среды, однако вода им требуется для размножения. Пройдя метаморфоз, личинки земноводных утрачивают сходство с рыбами и становятся взрослыми амфибиями. Большинство земноводных имеют вытянутое или лягушковидное туловище с двумя парами пятипалых конечностей. Голова плавно переходит в туловище, но всё же (в отличие от рыб), может поворачиваться относительно него. Скелет костный (хотя с костями соединяется множество хрящей), позвоночник разделён на отдельные позвонки (от 9 до 200). У большинства бесхвостых земноводных рёбра редуцированы, грудная клетка отсутствует. Конечности состоят из трёх отделов, сочленённых между собой суставами (передняя конечность: плечо, предплечье и кисть; задняя конечность: бедро, голень и стопа). Скелет и мышечная система развиты сравнительно неплохо и способны поддерживать животное вне воды. Для всех земноводных характерна гладкая (реже шершавая) богатая железами кожа, лишённая волос, перьев и чешуи; лишь у некоторых безногих в коже имеются костные чешуйки. Земноводные могут дышать при помощи лёгких, кожи и жабр. Лёгочное дыхание осуществляется через ноздри, защищённые от проникновения воды особыми клапанами. Пониженное давление, необходимое для вдоха, создаётся, в отличие от высших позвоночных, движением горла. Важную роль играет кожное дыхание, необходимая для дыхания влажность кожи поддерживается слизистыми железами. Жабры имеются у всех земноводных в личиночной стадии, во взрослом состоянии сохраняются у водных хвостатых амфибий. Мозговая коробка маленькая. Головной мозг земноводных включает, в частности, сравнительно хорошо развитый передний мозг и недоразвитый мозжечок. Органы чувств представлены органами зрения (у пещерных земноводных глаза недоразвиты), слуха, осязания, обоняния, вкуса; у головастиков имеется боковая линия. Глаза защищены от смачивания веками; аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Ухо у высших земноводных имеет барабанную перепонку. * * * Начался каменноугольный период 345 млн. лет назад; длительность 65 млн. лет. В начале каменноугольного периода море затопляло значительную часть материков; в конце в Южном полушарии наступило значительное оледенение. В каменноугольный период происходили интенсивные тектонические движения — герцинская складчатость. В начале каменноугольного периода большая часть суши была собрана в два огромных сверхматерика: Лавразию на севере и Гондвану на юге. Суша заселилась первыми наземными позвоночными — стегоцефалами, пищей которых стали разнообразные насекомые. Насекомые были растительноядными, хищными, ползающими, лазающими и летающими. Во влажных лесах жили гигантские формы многоножек – до 2 м длиной. Большинство из них питались разлагающейся растительностью, но были и хищники, как губоногая многоножка с ядовитыми зубами вместо первой пары ног. Карбоновые стрекозы – меганевры с размахом крыльев до 1 м - были воздушными хищниками с цепкими лапками, сильными челюстями и сферическими глазами. Многие насекомые почти в первозданном виде сохранились до наших дней. Карбоновый таракан мало, чем отличается от современных потомков. Среди растений преобладали древовидные папоротники, плауновые, появились первые хвойные. На приморских равнинах формировались залежи торфа и каменного угля. В морской фауне происходит расцвет кораллов, разнообразных моллюсков и древних рыб (селахий). Антракозавры («угольные ящеры») – обычная группа земноводных каменноугольного периода. Их характерная особенность – плотные покровы, похожие на панцири. Они были предназначены для уменьшения испарения при движении по суше. На западе США были найдены остатки метрового протерогиринуса - животного с удлиненным телом, глазами, расположенными по бокам головы. Он был способен к охоте на суше. Маленький дипловертеброн обитал в воде, был не больше 15 см в длину, но уже имел довольно сильные ноги. Вероятно, он часто выходил на сушу в поисках корма. Кожа его была голой и слизистой, позволяла дышать влажным воздухом. 8-сантиметровый амфибамус полностью отвечал названию – земноводные. Хорошо развитые конечности говорят о высокой приспособленности к наземной жизни. Урокордилюс – настоящая наземная амфибия с очень длинным хвостом. Число пальцев на лапах сократилось до четырех. Основным органом плавания был сжатый хвост. Глаза располагались в верхней части плоской головы, что позволяло выслеживать добычу с поверхности воды. Благодаря усиливающейся засушливости возрастала роль наземных организмов. На суше у стегоцефалов не было врагов, и имелся обильный корм. Многие группы земноводных переходили к жизни на суше, а в воду возвращались лишь для размножения. Наряду с земноводными появляются разные группы пресмыкающихся. Рептилии стали откладывать яйца с плотной оболочкой. Для размножения они больше не нуждались в водной среде. Древнейшая рептилия найдена в Шотландии. Это 20-сантиметровая вестлотиана. По форме черепа, развитию брюшных ребер, строению и постановке конечностей она является настоящей рептилией. Первыми пресмыкающимися были котилозавры, остатки которых известны с середины каменноугольного периода. Большинство из них сохранило примитивные черты, унаследованные от земноводных: череп без височных впадин, короткая шея и конечности. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа указывает на несомненную близость к стегоцефалам. Размеры этих животных варьировали по размерам от полуметра у насекомоядных проколофонов до трёх метров у растительноядных парейазавров. Котилозавры являются предками трёх остальных групп пресмыкающихся, обычно считающихся подклассами: анапсид, синапсид и диапсид. Разделение на эти группы производится в соответствии со строением черепа. Анапсиды сохранили некоторые примитивные черты котилозавров: у них череп такой же, как у котилозавров и стегоцефалов. В настоящее время они представлены отрядом черепах. У пресмыкающихся более позднего происхождения справа и слева на черепе есть еще по одному, а у многих – по два отверстия. Это так называемые височные ямы. Снизу каждое из них ограничено скуловой дугой. У синапсид по одной «височной яме», а у диапсид – по две. Синапсиды, или зверообразные пресмыкающиеся появились в конце карбона; в пермском периоде они были самой распространённой и высокоорганизованной группой рептилий. В конце карбона в пресных водоемах жил мезозавр – представитель особой группы, близкой к пресмыкающимся (прарептилия). Он был похож на миниатюрного крокодила длиной всего 40-100 см. Челюсти были длинные, на них тесным строем располагались острые игольчатые зубы. Считают, что «решетка» из тонких зубов, скорее всего, была нужна для выцеживания из воды мелких рачков. Лапки у мезозавра были небольшие, все время он проводил в воде, передвигаясь с помощью длинного хвоста. Хотя для откладывания яиц ему приходилось вылезать на сушу. Последний период палеозоя – пермь (280– 230 миллионов лет назад). Гондвана соединилась с Лавразией, образовав огромный материк – Пангею. Возникли новые Леса карбона и перми. горные хребты. Сократилась площадь морских бассейнов, климат стал континентальнее и суше. Во внутренних областях Пангеи появились пустыни. Этот период ознаменовался расцветом пресмыкающихся. Несколько эволюционных линий рептилий в условиях возрастающего осушения широко освоили всю Землю. Первыми синапсидами были пеликозавры, некоторые представители которых имели спинной парус. Очень необычно выглядел диметродон – крупное трехметровое животное с очень длинными остистыми отростками спинных позвонков. Ученые считают, что на них была натянута кожная перепонка, богато снабженная кровеносными сосудами. Выставленный на солнце ранним утром такой парус – теплообменник позволял быстро прогреть кровь и начать активный поиск пищи. Другой отряд зверообразных – терапсиды – появились в конце пермского периода. Среди терапсид можно выделить пятиметровых диноцефалов (хищных и растительноядных) и зверозубых пресмыкающихся. Среди хищных диноцефалов поражает воображение иностранцевия, которая по размерам была в два раза крупнее тигра. На челюстях она имела мощные саблевидные клыки. Но самая прогрессивная ветвь - зверозубые, которые представляет двиния. У нее выделились резцы, клыки и щечные (жевательные) зубы. Вторичное небо отделяло рот от носовой полости, появились чувствительные волоски – вибриссы, а, может быть, и шерстный покров. Именно от таких созданий произошли млекопитающие. Все эти рептилии найдены В России на берегах Малой Северной Двины в верхнепермских отложениях. Слева направо: пеликозавры (диметродон), терапсиды (иностранцевия, двиния). В конце перми произошло великое вымирание многих древних групп беспозвоночных и позвоночных животных. Вымирают трилобиты, гигантские скорпионы и аммониты. Пермский период можно назвать закатом земноводных. Амфибии вымерли, возможно, изза ухудшения климатических условий, а также вследствие истребления крупными хищными рептилиями. Мезозойская эра – эра «средневековья» в истории Земли – длилась около 165 миллионов лет: с 230 до 65 миллионов лет назад. Мезозой делится на три периода: триасовый, юрский и меловой. Карта Земли в меловом периоде. Осадочные породы Норфолка в меловом периоде. Участки суши, занимавшие в начале мезозоя огромные пространства, начали раскалываться и опускаться. Материк Гондвана разделился на обособленные Африку, Южную Америку, Антарктиду, Австралию и Индостан. Обширные равнины Северного полушария занимались наступающим морем. Основными полезными ископаемыми этой эпохи являются месторождения нефти, угля и осадочных руд. В триасовом периоде (230–195 миллионов лет назад) начинается расцвет пресмыкающихся: появились древние крокодилы, черепахи, ихтиозавры, гаттерии, мелкие динозавры. Наибольшего разнообразия достиг подкласс диапсид, разделяющийся на лепидозавров, зауроптеригий и архозавров. К лепидозаврам относятся современные ящерицы и змеи, а также вымершие ихтиозавры и некоторые другие рептилии. Архозавры включают в себя динозавров, птерозавров и современный отряд крокодилов. Зауроптеригии к настоящему времени вымерли уже полностью. Жившие в триасе нотозавры имели строение, свойственное сухопутным животным; они были хищниками (длиной до 3 м), питавшимися рыбой. Появившиеся позднее плезиозавры почти полностью утратили связь с сушей, став морскими хищниками. Большинство из них характеризовались маленькой головой и очень длинной шеей; некоторые плезиозавры были настоящими гигантами длиной до 15 м. Плезиозавры. Слева нотозавр, справа – плиозавр. Появились первые млекопитающие и настоящие костистые рыбы. Первые млекопитающие обнаружены в триасе 170 миллионов лет назад. В морях сократилось количество плеченогих, морских лилий и фораминифер; доминируют головоногие. В юрском периоде (195–135 миллионов лет назад) появляются гигантские хищные и растительноядные динозавры, а также летающие и морские ящеры. Современные слоны по сравнению с ними показались бы карликами; так, некоторые диплодоки превышали в длину 25 метров, а десятиметровый тираннозавр был самым крупным в истории Динозавры юрского периода. Земли хищником. От диапсид произошли птицы. В конце периода появились первые зубастые птицы. В юрском периоде уже существовали 5 отрядов яйцекладущих млекопитающих, впоследствии вымерших. Чуть позже появились первые сумчатые. В морях – многочисленные головоногие (аммониты, белемниты), кораллы, иглокожие, радиолярии. В начале мелового периода (135– 65 миллионов лет назад) широкое развитие получают костистые рыбы. Появляются первые беззубые птицы, сумчатые и плацентарные млекопитающие (сначала насекомоядные, а затем древние копытные и полуобезьяны). Млекопитающие произошли от живших в конце палеозоя зверообразных пресмыкающихся – терапсид. Изучение эволюции птиц сильно осложнено тем, что их достаточно хрупкие кости плохо сохранились. Вместе с тем, учёные сходятся во мнении, что предками птиц (а также крокодилов и динозавров) были мезозойские рептилии из группы текодонтов – псевдозухии. По-видимому, некоторые из этих животных постепенно приспособились к жизни на деревьях. Чешуйки, покрывавшие передние конечности, сильно разрослись и превратились в перья. Таким образом предки птиц сначала получили возможность перепрыгивать с ветки на ветку, затем планировать и, наконец, завоевали воздушную среду. На морском побережье в меловом периоде. Один из «кандидатов» на звание первой птицы – это ископаемое юрского периода – археоптерикс. Это небольшое животное размером с ворону имело перья, но наличие зубов и брюшных рёбер, длинный хвост, пальцы с когтями, отсутствие киля и воздухоносных полостей в костях сближают его с пресмыкающимися. Возможно, археоптерикс не мог поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне. Археоптериксы жили на деревьях; по-видимому, они умели лишь планировать. Эти животные настолько отличаются от современных птиц, что их выделяют в отдельный подкласс ящерохвостых птиц, противопоставляя всем остальным птицам. Остатки настоящих (веерохвостых) птиц были обнаружены в отложениях мелового периода. Первые из них – гесперорнисы и ихтиорнисы – ещё имели зубы, однако впоследствии зубы были утрачены, а челюсти образовали клюв. В настоящее время появилось много свидетельств о том, что археоОтпечаток археоптерикса на камне. птерикс – тупиковая ветвь эволюции, а развитие ящерохвостых и веерохвостых птиц шло параллельно друг другу. Основные сходства и различия птиц с пресмыкающимися. Сходства: роговые образования на поверхности кожи; сухая кожа, почти лишённая желёз; схожесть строения скелета; два круга кровообращения; органы слуха представлены внутренним и средним ухом; наличие клоаки; внутреннее оплодотворение; размножение яйцами и сходство в строении яйца; сходство эмбрионального развития. Различия: передняя конечность превратилась в крыло; полёт стал основным способом передвижения птиц; у птиц высокая и постоянная температура тела, не зависящая от внешней среды; рептилии в холодное время года впадают в спячку; четырёхкамерное сердце, в котором происходит полное разделение артериальной крови и венозной; срастание многих костей у птиц; наличие цевки; наличие воздушных мешков у птиц; более высокий уровень развития центральной нервной системы у птиц; построение птицами гнёзд, высиживание яиц и выкармливание птенцов. В конце мелового периода внезапно вымирают динозавры, летающие и морские пресмыкающиеся, аммониты и белемниты. Среди причин массового вымирания назывались: медленные климатические изменения (смещение земной оси, изменение состава атмосферы, горообразование с последующим изменением температуры и влажности); катастрофы (падение метеорита, резкое увеличение космической радиации); экологические причины (конкуренция с теплокровными млекопитающими, истребление хищниками травоядных животных); генетические причины (образование слишком толстой скорлупы, дегенерация и рождение нежизнеспособного потомства). Каждая из версий имеет своих последователей и противников, но ни одна из них не может объяснить одновременное вымирание разнообразных групп древних организмов. Кайнозой (греч. «новая жизнь») – самая молодая группа слоёв земной коры. Эта эра началась 65–67 миллионов лет назад и длится по сей день. Ранее кайнозой разделялся на третичный и четвертичный период, теперь – на палеоген, неоген и антропоген. Каждый из периодов делится на 2–3 эпохи (отдела). В начале кайнозоя закончился распад древнего материка Гондваны. Евразия и Африка составляли единый материковый массив Старого Света; от Гибралтара до Гималаев протягивался океан Тетис. К неогену обширные площади в Западной Сибири, Северной Африке, Аравии, юго-западе России освободились от моря. В результате горообразования появились Пиренеи, Альпы, Карпаты, Кавказ, Памир, Гималаи. От Тетиса остались Средиземное, Черное и Каспийское моря. В Южной Америке образовались Анды. Среди полезных ископаемых этой эпохи довольно мало руд; наибольшее значение имеют ископаемые осадочного происхождения. Земная суша в палеогене. Климат в начале кайнозоя был значительно теплее современного. Даже в пределах Арктики произрастали смешанные леса, а на большей части Европы и Северной Америки находились тропики и субтропики. Обширные поднятия суши вызвали ледниковые периоды; последний из них закончился 10– 12 тысяч лет назад. К началу палеогена возникло большинство семейств цветковых растений. С их появлением начинается бурный расцвет насекомых. В морях после вымирания аммонитов и белемнитов фауна становится близкой к современной. В палеогеновом периоде (70–25 миллионов лет назад) начинается расцвет млекопитающих и птиц. В палеоцене (70–55 миллионов лет назад) появляются хищные звери (пока ещё мелкие), грызуны, зайцеобразные. В эоцене (55–35 миллионов лет Фауна неогена. назад) появились первые парнокопытные, древнейшие предки лошадей и слонов, зубатые киты. Появляются и исчезают гигантские нелетающие птицы. В середине палеогена существуют практически все ныне существующие отряды плацентарных млекопитающих; только в Австралии, отделившейся от остальной суши достаточно давно, доминируют сумчатые и однопроходные. Примерно в это же время происходит обособление фауны Южной Америки с её неполнозубыми и длиннохвостыми обезьянами. В олигоцене (35–25 миллионов лет назад) появляются усатые киты и первые обезьяны. Развиваются гигантские формы непарнокопытных – индрикотерии, бронтотерии и другие. Некоторые из них достигали в длину десяти метров. Особенно богата фауна второго периода кайнозоя – неогена, длившегося примерно 23 миллиона лет. Вымирают сумчатые и древние хищники. В миоцене (25–10 миллионов лет назад) происходит расцвет парнокопытных, появляются тюлени и ядовитые змеи. В плиоцене (10–2 миллиона лет назад) появились древнейшие родственники людей – австралопитеки. Антропоген (четвертичный период) начался приблизительно два миллиона лет назад. Примерно 250 Ледниковый период. тысяч лет назад закончился ледниковый период или плейстоцен. В это время вымирают многие крупные млекопитающие: мамонты, шерстистые носороги, саблезубые тигры, пещерные медведи и львы, гигантские слоны, большерогие олени. Причиной гибели некоторых из них были пещерные люди. Появляется Homo sapiens – человек разумный. Последняя из эпох – голоцен. В это время флора и фауна уже соответствуют современным.
