Документ 2732880

ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÂÎÄÍÛÕ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ ÐÅÑÓÐÑΠÊÀÌ×ÀÒÊÈ È ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÉ ×ÀÑÒÈ ÒÈÕÎÃÎ ÎÊÅÀÍÀ, 2012, âûï. 26
ÓÄÊ 593.96
ÔÀÓÍÀ ÃÎËÎÒÓÐÈÉ ÀÂÀ×ÈÍÑÊÎÃÎ ÇÀËÈÂÀ (ÑÅÂÅÐÎ-ÂÎÑÒÎ×ÍÀß ×ÀÑÒÜ
ÒÈÕÎÃÎ ÎÊÅÀÍÀ)
Â. Ã. Ñòåïàíîâ*, Å. Ã. Ïàíèíà*, Ò. Á. Ìîðîçîâ
*Í. ñ., ñò. ëàáîðàíò, Êàì÷àòñêèé ôèëèàë Òèõîîêåàíñêîãî èíñòèòóòà ãåîãðàôèè ÄÂÎ ÐÀÍ (ÊÔ ÒÈà ÄÂÎ ÐÀÍ)
683000 Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé, Ïàðòèçàíñêàÿ, 6
Òåë., ôàêñ: (4152) 46-64-34; +7 914 786 65 90
E-mail: vgstepanov@inbox.ru, panina1968@mail.ru
Ì. í. ñ., Êàì÷àòñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ðûáíîãî õîçÿéñòâà è îêåàíîãðàôèè
683000 Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé, Íàáåðåæíàÿ, 18
Òåë., ôàêñ: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-73
E-mail: tmorozov@kamniro.ru
ÃÎËÎÒÓÐÈÈ, ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÀ, ÔÀÓÍÈÑÒÈÊÀ, ÑÏÈÊÓËÛ, ÊÀÌ×ÀÒÊÀ, ÀÂÀ×ÈÍÑÊÈÉ ÇÀËÈÂ
Ïî ðåçóëüòàòàì îáðàáîòêè ìàòåðèàëîâ âîäîëàçíûõ ñúåìîê ÊÔ ÒÈÃ ÄÂÎ ÐÀÍ è îáðàçöîâ, ñîáðàííûõ â
íàó÷íî-ïðîìûñëîâûõ ðåéñàõ ÔÃÓÏ Êàì÷àòÍÈÐÎ â 1985–2011 ãã., ïðèâîäÿòñÿ ñâåäåíèÿ î âèäîâîì
ñîñòàâå ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà. Êðîìå ÷åòûðåõ ðàíåå äîñòîâåðíî èçâåñòíûõ â ýòîì çàëèâå
âèäîâ, áûëî îáíàðóæåíî åùå äåâÿòü. Òðèíàäöàòü îáíàðóæåííûõ íàìè â Àâà÷èíñêîì çàëèâå âèäîâ ãîëîòóðèé ïðèíàäëåæàò ê òðåì îòðÿäàì è øåñòè ñåìåéñòâàì. Ïðèâîäÿòñÿ îïèñàíèÿ âèäîâ, âêëþ÷àþùèå
ñâåäåíèÿ ïî îáùåé ìîðôîëîãèè, ñòðîåíèþ ñïèêóë è ýêîëîãèè. Ïðåäñòàâëåíû ðèñóíêè âíåøíåãî âèäà è
ñïèêóë, ïðèâåäåíû îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû è äèàãíîçû îïèñàííûõ âèäîâ.
A HOLOTHURIAN FAUNA OF THE AVACHA GULF (NORTH-WEST PART OF PACIFIC
OCEAN)
V. G. Stepanov*, E. G. Panina*, T. B. Morozov
*Scientist, senior lab. assistant, Kamchatka Branch of Pacific Geographical Institute (KBPGI FEB RAS)
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya, 6
Tel., fax: (4152) 46-64-34; +7 914 786 65 90
E-mail: vgstepanov@inbox.ru, panina1968@mail.ru
Junior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18
Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-65-73
E-mail: tmorozov@kamniro.ru
HOLOTHURIANS, TAXONOMY, FAUNISTIC, OSSICLES, KAMCHATKA, AVACHA GULF
This article includes information about species composition of holothurians in the Avacha Gulf (Kamchatka).
This material collected by SCUBA divers and using the “Okean”-grab, and also based on samples from fishery
expeditions of KamchatNIRO to the Avacha Gulf in the period from 1985 to 2011. Except four species found in
the gulf before we discovered nine more. Thirteen species of holothurians found in the Avacha Gulf refer to
three orders and six families. We also describe species, provide information about general morphology, ossicles
texture and ecology. Drawings of external appearance and ossicles, identification key and diagnosis of described
species are given in the article.
Ôàóíà ãîëîòóðèé ðîññèéñêîãî Äàëüíåãî Âîñòîêà
äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííîé. Â
Àâà÷èíñêîì çàëèâå äî íà÷àëà íàøèõ èññëåäîâàíèé áûëî èçâåñòíî âñåãî äåâÿòü âèäîâ ãîëîòóðèé,
îáíàðóæåííûõ â ðàçíûå ãîäû XX âåêà: Chiridota
discolor, Cucumaria calcigera, Cucumaria frondosa japonica, Ñucumaria japonica, Cucumaria
vegae, Peniagone mus, Psolus fabricii, Psolus
peronii è Psolus regalis.
 ðàáîòå Ñàâåëüåâîé (1933), ïîñâÿùåííîé ôàóíå
ãîëîòóðèé äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé, äëÿ Àâà÷èíñêîé
ãóáû óêàçàí Psolus regalis Verrill, 1866, êîòîðûé â
íàñòîÿùåå âðåìÿ ñ÷èòàåòñÿ ñèíîíèìîì ðàíåå îïèñàííîãî âèäà Psolus phantapus (Strussenfeldt, 1765).
Èç ðàéîíà Àâà÷èíñêîé ãóáû è ñîñåäíèõ áóõò
áûëè îïèñàíû Cucumaria frondosa japonica
Saveljeva, 1941, Cucumaria calcigera Stimpson,
1851, Psolus fabricii D ben et Koren, 1846, è
Chiridota discolor Eschscholtz, 1829 (Âèíîãðàäîâ,
1946, ñ. 340). Âèä Cucumaria calcigera ïåðåâåäåí â ðîä Pentamera ñåìåéñòâà Phyllophoridae
(Pawson, 1977, p. 9). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, Ê.Í. Âèíîãðàäîâûì (1946) ïîä íàçâàíèåì Cucumaria
frondosa japonica ïðèâîäèòñÿ âèä Cucumaria
djakonovi, ïîä íàçâàíèåì Psolus fabricii —
Psolus peronii, à ïîä íàçâàíèåì Chiridota
discolor — Chiridota tauiensis.
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
Äüÿêîíîâûì (1952à) îïèñàí Peniagone mus ïî
2 ýêç. èç ðàéîíà Àâà÷èíñêîãî çàëèâà ñî çíàêîì âîïðîñà: «Peniagone (?) mus» (Äüÿêîíîâ, 1949; 1952à;
Áàðàíîâà, Êóíöåâè÷, 1977). Ãåáðóê (1990) óêàçûâàåò, ÷òî òèïîâûå ýêçåìïëÿðû íàõîäÿòñÿ â êðàéíå
íåóäîâëåòâîðèòåëüíîì ñîñòîÿíèè è ñòðîåíèå ñïèêóë óñòàíîâèòü íå óäàëîñü, òàê êàê íàðóæíûé ñëîé
ïîêðîâîâ îòñóòñòâóåò (â ïðåïàðàòàõ ñïèêóë, èçãîòîâëåííûõ Äüÿêîíîâûì, âñòðå÷àþòñÿ ëèøü îòäåëüíûå ýëåìåíòû, êîòîðûå íå äàþò íóæíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ñêåëåòå). Ýòîé èíôîðìàöèè íåò òàêæå è â
ïåðâîîïèñàíèè. Òàêèì îáðàçîì, äàííûé âèä ñîìíèòåëåí è â äàííîé ðàáîòå íå ðàññìàòðèâàåòñÿ.
Äüÿêîíîâûì (1952á) â Àâà÷èíñêîé ãóáå áûë
îáíàðóæåí Psolus peronii Bell, 1882, êîòîðûé ðàíåå âñòðå÷àëñÿ òîëüêî â ñàìûõ ñåâåðíûõ ÷àñòÿõ
Áåðèíãîâà ìîðÿ, â Áåðèíãîâîì ïðîëèâå, â ×óêîòñêîì ìîðå, â ðàéîíå îñòðîâà Ãåðàëüäà, ñåâåðíåå
îñòðîâà Âðàíãåëÿ è â ïðîëèâå Ëîíãà ê þãó îò ýòîãî
îñòðîâà.
Áàæèí (1987) îáíàðóæèë òðè âèäà ãîëîòóðèé â
ìàòåðèàëå, ñîáðàííîì â Àâà÷èíñêîé ãóáå ýêñïåäèöèÿìè Èíñòèòóòà áèîëîãèè ìîðÿ ÄÂÍÖ ÐÀÍ
ÑÑÑÐ 1982 ã. è Êàì÷àòñêîãî îòäåëà ýòîãî èíñòèòóòà 1983–1984 ãã. Îäèí èç íèõ, Cucumaria
japonica Semper, 1868, íàéäåí â ðàçíûõ ó÷àñòêàõ
ãóáû íà êàìåíèñòîì ñ çàèëåíèåì, ïåñ÷àíî-êàìåíèñòîì ãðóíòå, íà ãëóáèíàõ 5–15 ì. Ïî íàøåìó
ìíåíèþ, ýòî íå C. japonica, à C. djakonovi. Äðóãîé âèä — Cucumaria vegae Th el, 1886, îáíàðóæåí íà þãî-çàïàäíîì è âîñòî÷íîì ïîáåðåæüÿõ
Àâà÷èíñêîé ãóáû, â ðàéîíàõ ñêàëèñòûõ ìûñîâ è
êåêóðîâ íà êàìåíèñòîì ñ çàèëåíèåì è ïåñ÷àíèñòî-êàìåíèñòîì ãðóíòå íà ãëóáèíàõ 5–7 ì. Òðåòèé
âèä — Psolus fabricii D ben et Koren, 1846, íàéäåí íà þãî-çàïàäíîì è âîñòî÷íîì ïîáåðåæüÿõ
ãóáû, â àíàëîãè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, íà
ãëóáèíàõ 5–7 ì (ïî íàøåìó ìíåíèþ, ýòî Psolus
peronii).
Èç àíàëèçà ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî
èç Àâà÷èíñêîãî çàëèâà áûëî äîñòîâåðíî èçâåñòíî
÷åòûðå âèäà ãîëîòóðèé: Psolus peronii, P. phantapus,
Cucumaria vegae è Pentamera calcigera.
Ïðîàíàëèçèðîâàâ îïóáëèêîâàííûå äàííûå è
íàøè íîâûå ìàòåðèàëû, ìû ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî
â Àâà÷èíñêîì çàëèâå îáèòàåò áîëüøå âèäîâ ãîëîòóðèé, ÷åì ñ÷èòàëîñü ðàíåå.  ñâÿçè ñ ýòèì íàìè
áûëà ïîñòàâëåíà çàäà÷à óòî÷íèòü âèäîâîé ñîñòàâ
ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÈÊÀ
Ãîëîòóðèè áûëè ñîáðàíû â íàó÷íî-ïðîìûñëîâûõ
ðåéñàõ ÔÃÓÏ Êàì÷àòÍÈÐÎ (1992–2009 ãã.) è ýêñ-
13
ïåäèöèÿõ ÊÔ ÒÈÃ ÄÂÎ ÐÀÍ (1985–2011 ãã.). Ñáîðû õðàíÿòñÿ â ëàáîðàòîðèè ãèäðîáèîëîãèè ÊÔ ÒÈÃ
ÄÂÎ ÐÀÍ. Âñåãî îáðàáîòàíî 112 ýêçåìïëÿðîâ ãîëîòóðèé, ïðèãîòîâëåíî è ïðîàíàëèçèðîâàíî 217 ïðåïàðàòîâ ñïèêóë.
Ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû ñïèêóë èçãîòàâëèâàëè
ñòàíäàðòíûìè ìåòîäàìè è ïðîñìàòðèâàëè ïîä
ìèêðîñêîïîì Ìèêðîìåä-2. Ôîòîãðàôèè ñïèêóë
áûëè ïîëó÷åíû ñ ïîìîùüþ öèôðîâîé êàìåðû
DCV130. Îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ñìîòðåëè ïîä
ñòåðåîìèêðîñêîïîì MC-2 ZOOM.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå íàìè îáíàðóæåíî 13 âèäîâ ãîëîòóðèé, îòíîñÿùèõñÿ ê 3 îòðÿäàì è 6 ñåìåéñòâàì:
Îòðÿä Apodida Brandt, 1835
sensu stergren, 1907
Ïîäîòðÿä Synaptina Smirnov, 1998
Ñåìåéñòâî Chiridotidae stergren, 1898
Ïîäñåìåéñòâî Taeniogyrinae Smirnov, 1998
1. Taeniogyrinae gen. sp.
Ïîäñåìåéñòâî Chiridotinae stergren, 1898
sensu Smirnov, 1998
Ðîä Chiridota Eschscholtz, 1829
2. Ch. orientalis Smirnov, 1981
3. Ch. tauiensis Saveljeva, 1941
Îòðÿä Dendrochirotida Grube, 1840
Ñåìåéñòâî Cucumariidae Ludwig, 1894
emend. Pawson et Fell, 1965
Ïîäñåìåéñòâî Cucumariinae Panning, 1949
Ðîä Cucumaria de Blainville,
1834 emended Panning, 1949
4. C. djakonovi Baranova, 1980
5. C. vegae Th el, 1866
Ðîä Pseudocnus Panning, 1949
6. P. fallax (Ludwig, 1886)
Ñåìåéñòâî Psolidae Perrier, 1902
7. Psolidae gen. sp.
Ðîä Psolus Jager, 1833
8. P. peronii Bell, 1882
9. P. phantapus (Strussenfeldt, 1765)
Ñåìåéñòâî Phyllophoridae stergren, 1907
Ïîäñåìåéñòâî Thyoninae Panning, 1949
Ðîä Pentamera Ayres, 1852
10. P. calcigera (Stimpson, 1851)
Ñåìåéñòâî Sclerodactylidae Panning, 1949
Ïîäñåìåéñòâî Sclerodactylinae Panning, 1949
Ðîä Eupentacta Deichmann, 1938
11. E. fraudatrix (Djakonov et Baranova, 1958)
12. E. pusilla Ludvig, 1886
14
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
Îòðÿä Molpadida Haeckel, 1896
Ñåìåéñòâî Molpadiidae M ller, 1850
Ðîä Molpadia Haeckel, 1896
13. Molpadia sp.
Íèæå ïðèâîäèì îïðåäåëèòåëüíóþ òàáëèöó è
êðàòêîå îïèñàíèå îáíàðóæåííûõ íàìè âèäîâ ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà.
Îïðåäåëèòåëüíàÿ òàáëèöà
âèäîâ ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà
1 (18). Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè, ïðîñòûå èëè ìîäèôèöèðîâàííûå, íà ïîâåðõíîñòè òåëà èìåþòñÿ.
2 (7). Íà áðþøíîé ñòîðîíå èìååòñÿ õîðîøî âûðàæåííàÿ ïîäîøâà. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè íà ñïèííîé ñòîðîíå îòñóòñòâóþò, çà èñêëþ÷åíèåì íåñêîëüêèõ ÷óâñòâèòåëüíûõ íîæåê íà èíòðîâåðòå è âîêðóã
àíóñà, íà áðþøíîé ñòîðîíå íîæêè ðàñïîëîæåíû
äâóìÿ-òðåìÿ ðÿäàìè. Ðîò è àíóñ ñìåùåíû íà ñïèííóþ ñòîðîíó.
3 (6). Òåëî ñî ñïèííîé ñòîðîíû è ñ áîêîâ ïîêðûòî
÷åøóåîáðàçíî íàëåãàþùèìè ïëàñòèíêàìè.
4 (5). Ôîðìà òåëà âûòÿíóòàÿ, öèëèíäðè÷åñêàÿ, íî
ñóæèâàþùàÿñÿ ê êîíöàì. Ðîòîâîé è îñîáåííî àíàëüíûé êîíóñû ñèëüíî âûòÿíóòû êîñî ââåðõ. Íîæêè
ðàñïîëîæåíû íà ïîäîøâå ïî òðåì àìáóëàêðàì (äâóì
áîêîâûì è ñðåäíåìó). Äâà ñïèííûõ ìóñêóëà, âòÿãèâàþùèõ ùóïàëüöà, ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñòåíêå òåëà â
èíòåððàäèóñàõ........................Psolus phantapus
(5) 4. Ôîðìà òåëà êîðîòêàÿ è øèðîêàÿ, áîëåå èëè
ìåíåå îêðóãëàÿ è óïëîùåííàÿ. Ðîòîâîé è àíàëüíûé
êîíóñû íå âûòÿíóòû. Ñðåäíèé ðÿä íîæåê â ïîäîøâå
îáû÷íî íåïîëíûé èëè ñîâñåì íå âûðàæåí. Âñå ìóñêóëû, âòÿãèâàþùèå ùóïàëüöà, ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ðàäèàëüíûì ìóñêóëüíûì ëåíòàì .........Psolus peronii
(6) 3. Òåëî íå ïîêðûòî ÷åøóåîáðàçíî íàëåãàþùèìè
ïëàñòèíêàìè..........................Psolidae gen. sp.
(7) 2. Ïîäîøâà îòñóòñòâóåò. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè
ðàñïîëîæåíû ïÿòüþ ðÿäàìè ïî àìáóëàêðàì. Ðîò è
àíóñ ðàñïîëîæåíû òåðìèíàëüíî.
8 (13). Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî áåç çàäíèõ
îòðîñòêîâ.
9 (12). Ñïèêóëû êîæè òåëà — òîíêèå ïëàñòèíêè, ãëàäêèå èëè ïîêðûòûå øèïèêàìè.
10 (11). Êðóïíûå ãîëîòóðèè (äëèíà òåëà äî 18 ñì) òåìíî-êîðè÷íåâîãî, ñåðîãî èëè ïóðïóðíîãî öâåòà (èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñ áåëîé îêðàñêîé). Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè íà òðèâèóìå ñîáðàíû â 3 øèðîêèå ïîëîñû, ñòðîãî ïðèóðî÷åííûå ê ðàäèóñàì (4–6
íîæåê â ïîïåðå÷íî ðÿäó). Íà áèâèóìå íîæêè ðàñïîëîæåíû íà ðàäèóñàõ è èíòåððàäèóñàõ. Ðàäèàëüíûå
ïîëîñû íîæåê íà áèâèóìå áîëåå óçêèå, ÷åì íà òðèâèóìå, è ñîñòîÿò èç 2–3 íîæåê â êàæäîì ïîïåðå÷íîì
ðÿäó. Ùóïàëåö 10, äâà âåíòðàëüíûõ ëèøü íåçíà÷èòåëüíî ìåíüøå îñòàëüíûõ. Õàðàêòåðíûå ñïèêóëû êîæè
òåëà — ñèëüíî óäëèíåííûå ïëàñòèíêè ñ íåáîëüøèì
êîëè÷åñòâîì áóãîðêîâ è ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûìè îòâåðñòèÿìè îêðóãëîé, îâàëüíîé èëè ùåëåâèä-
íîé ôîðìû (îáû÷íî 1–3 îòâåðñòèÿ â ïîïåðå÷íîì
ðÿäó); êðàé ïëàñòèíîê ãëàäêèé èëè íåñåò îñòðûå
øèïû .............................Cucumaria djakonovi
(11) 10. Äîâîëüíî ìåëêèå ãîëîòóðèè, äëèíà òåëà äî
20, ðåäêî äî 50 ìì. Îêðàñêà áóðîâàòàÿ, ñïèííàÿ ñòîðîíà çà÷àñòóþ ïî÷òè ÷åðíàÿ, ùóïàëüöà òåìíî-êîðè÷íåâûå. Íîæêè ðàñïðåäåëåíû ïî àìáóëàêðàì â 1–2
ðÿäà. Ùóïàëåö 10, äâà âåíòðàëüíûõ ïî ðàçìåðàì çíà÷èòåëüíî ìåíüøå îñòàëüíûõ. Õàðàêòåðíûå ñïèêóëû
êîæè òåëà — óçêèå âûòÿíóòûå ïëàñòèíêè «ãàíòåëåâèäíîé» ôîðìû, à òàêæå óäëèíåííûå è ðàçâåòâëåííûå ïëàñòèíêè ñ îòâåðñòèÿìè, îáû÷íî ðàñïîëîæåííûìè ïî êîíöàì....................Cucumaria vegae
(12) 9. Ñïèêóëû êîæè òåëà — òîëñòûå âûïóêëûå ïëàñòèíêè, ñóæåííûå íà êîíöàõ.. ....................................
..............................................Pseudocnus fallax
(13) 8. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ñ ðàçâèòûìè çàäíèìè îòðîñòêàìè.
14 (17). Çàäíèå îòðîñòêè èçâåñòêîâîãî îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà ïîäðàçäåëåíû íà íåñêîëüêî êðóïíûõ
ôðàãìåíòîâ, ðàñïîëîæåííûõ îäèí íàä äðóãèì. Òåëî
íå èçîãíóòî íà ñïèííóþ ñòîðîíó, çàäíèé êîíåö íå
âûòÿíóò. Ñïèêóëû â âèäå ñòîëèêîâ ñ áàøåíêîâèäíûì
âûðîñòîì â êîæå òåëà îòñóòñòâóþò.
15 (16). Äëèíà äî 70 ìì. Òåëî ïðÿìîå, âàëüêîâàòîå èëè
ïÿòèãðàííîå. Ùóïàëåö 10, èç íèõ äâà âåíòðàëüíûõ
êîðî÷å. Õàðàêòåðíûå ñïèêóëû êîæè òåëà — óïëîùåííûå, òîëñòûå îâàëüíûå ïëàñòèíêè ñ 4 îòâåðñòèÿìè è
ïåðåêëàäèíîé â âèäå ÷åìîäàííîé ðó÷êè .................
...................................... Eupentacta fraudatrix
(16) 15. Äëèíà äî 21 ìì. Òåëî ïðÿìîå, îêðóãëîå ñ îáîèõ
êîíöîâ. Ùóïàëåö 10, ðàâíîãî ðàçìåðà, î÷åíü íåáîëüøèõ. Õàðàêòåðíûå ñïèêóëû êîæè òåëà — ëàíöåòîâèäíûå ïåðôîðèðîâàííûå ïëàñòèíêè ñ êðóãëûìè áóãîðêàìè íà ïîâåðõíîñòè. Ïëàñòèíêè ñ 4 îòâåðñòèÿìè è ïåðåêëàäèíîé â âèäå ÷åìîäàííîé ðó÷êè
îòñóòñòâóþò.........................Eupentacta pusilla
(17) 14. Çàäíèå îòðîñòêè èçâåñòêîâîãî îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà ïîäðàçäåëåíû íà ìíîãî÷èñëåííûå ìîçàè÷íîðàñïîëîæåííûå ôðàãìåíòû. Òåëî èçîãíóòî íà
ñïèííóþ ñòîðîíó, çàäíèé êîíåö âûòÿíóò â çàîñòðåííûé õâîñòèê.  êîæå òåëà èìåþòñÿ ñòîëèêè ñ îêðóãëîé èëè î÷åíü õàðàêòåðíîé äëÿ âèäà êðåñòîîáðàçíîé
ïëàñòèíêîé, ñ îòâåðñòèÿìè è âûñîêèì ñòîëáèêîì â
öåíòðå ............................Pentamera calcigera
(18) 1. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè íà ïîâåðõíîñòè òåëà
îòñóòñòâóþò.
19 (20). Àíàëüíûå ïàïèëëû è âîäíûå ëåãêèå èìåþòñÿ. Òåëî ïëîòíîå, öèëèíäðè÷åñêîå, ñ ñóæèâàþùèìñÿ è ÷àñòî õâîñòîîáðàçíûì çàäíèì êîíöîì .............
...................................................Molpadia sp.
(20) 19. Àíàëüíûå ïàïèëëû è âîäíûå ëåãêèå îòñóòñòâóþò. Òåëî ÷åðâåîáðàçíîå ñ çàêðóãëåííûì çàäíèì êîíöîì.
21 (25). Ñïèêóëû ñòåíêè òåëà — êîëåñà ñ 6 ñïèöàìè.
Ðàäèàëüíûå ïëàñòèíêè ãëîòî÷íîãî èçâåñòêîâîãî êîëüöà ïåðôîðèðîâàíû èëè ñ ãëóáîêèì æåëîáêîì â ïåðåäíåé ÷àñòè äëÿ ïðîõîæäåíèÿ íåðâîâ.
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
15
22 (23). Îêðàñêà ôèîëåòîâàÿ. Îêîëîãëîòî÷íîå èçâåñòêîâîå êîëüöî èç 10 ñåãìåíòîâ, êàæäûé èç ïÿòè ðàäèàëüíûõ ñåãìåíòîâ èìååò îòâåðñòèå ...........................
............................................. Chiridota orientalis
(23) 24. Îêðàñêà æåëòîâàòàÿ èëè ðîçîâàòàÿ. Îêîëîãëîòî÷íîå èçâåñòêîâîå êîëüöî ñîñòîèò èç 12 ïðàâèëüíîé
ôîðìû ñåãìåíòîâ, âñå ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû èìåþò
îòâåðñòèÿ ................................ Chiridota tauiensis
(25) 21. Ñïèêóëû ñòåíêè òåëà — êðþ÷êè (Ñ-îáðàçíîé
è, èçðåäêà, S-îáðàçíîé ôîðìû), êîëåñà îòñóòñòâóþò.
Ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû îêîëîãëîòî÷íîãî èçâåñòêîâîãî êîëüöà íå ïåðôîðèðîâàíû, íî èíîãäà ñëåãêà çàçóáðåíû â ïåðåäíåé (âåðõíåé) ÷àñòè äëÿ ïðîõîæäåíèÿ
íåðâîâ ............................. Taeniogyrinae gen. sp.
Taeniogyrinae gen. sp.
Ìàòåðèàë. 11.09.2008, á. Âèëþ÷èíñêàÿ ó êàìíåé Ëàïåðóçà, ãë. 20 ì, t=13 °C, ïðîáà ïåñêà, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (2 ýêç.); 18.10.2008,
î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′360 N, 158°36′925 E, ãë. 21–23 ì,
ãðóíò — âàëóíû, â ùåëÿõ î÷åíü êðóïíàÿ ðàêóøà,
t=6 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
13.09.2010, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′757 N, 158°38′348 E,
ãë. 10–11 ì, t=6 °C, ãðóíò — âàëóíû, êàìíè, çàèëåííûé ãðàâèé ñ ðàêóøåé, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (17 ýêç.).
Îïèñàíèå. Äëèíà òåëà äî 50 ìì. Òåëî ÷åðâåîáðàçíîå, ñëåãêà ñóæåííîå ê çàäíåìó êîíöó (ðèñ. 1,
öâ. âêë. íà ñòð. 25). Îêðàñêà ðîçîâàòàÿ. Êîæà äîâîëüíî òîíêàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ, ïîêðûòà áîðîäàâî÷êàìè (îñîáåííî ÷àñòî â ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ òåëà). Øóïàëåö 10, ùèòîâèäíî-ïàëü÷àòûõ, íåñóùèõ äî 5 ïàð ïàëüöåâ (ìîëîäü ñ ðàçäâîåííûìè
ùóïàëüöàìè). Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî
ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ áåç âûñòóïàþùèõ ïåðåäíèõ âûðîñòîâ. Ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû èçâåñòêîâîãî îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà íå èìåþò îòâåðñòèé äëÿ
ïðîõîæäåíèÿ íåðâà. Ðåñíè÷íûå âîðîíêè èìåþòñÿ.
Ðàçâèòî äî 9 ïîëèåâûõ ïóçûðåé.
Ñïèêóëû êîæè òåëà — êðþ÷êè, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûå ïî âñåé ïîâåðõíîñòè; êîëåñà îòñóòñòâóþò.  îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñåìåéñòâà Taeniogyrinae, êðþ÷êè íå ñèãìîèäíûå,
à Ñ-îáðàçíûå è èçðåäêà S-îáðàçíûå (ðèñ. 2À). Ñïèêóëû ùóïàëåö — ïðÿìûå èëè èçîãíóòûå ïàëî÷êè,
êîíöû êîòîðûõ èíîãäà ðàçäâîåíû èëè íåñóò íåáîëüøèå çóá÷èêè (ðèñ. 2Á).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âèä âñòðå÷àåòñÿ
â Àâà÷èíñêîì çàëèâå (â ðàéîíå î. Ñòàðè÷êîâ), â
ïåñêå íà ãëóáèíàõ 10–23 ì ïðè òåìïåðàòóðå 6–13 °C.
Îáíàðóæåíî 20 ýêç.
Ïðèìå÷àíèÿ. Èç-çà íå òèïè÷íîãî äëÿ ïîäñåìåéñòâà Taeniogyrinae ñòðîåíèÿ ñïèêóë êîæè òåëà ìû ñ÷èòàåì, ÷òî äàííûé âèä ñëåäóåò îòíåñòè ê íîâîìó ðîäó.
Ðèñ. 2. Taeniogyrinae gen. sp. À — ñïèêóëû êîæè òåëà, Á —
ñïèêóëû ùóïàëåö. Ìàñøòàá: 50 ìêì
Chiridota orientalis Smirnov, 1981
Chiridota orientalis — Ñìèðíîâ, 1981: 78–83,
ðèñ. 1–3.
Ìàòåðèàë. 13.09.2010, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′757 N,
158°38′348 E, ãë. 10–11 ì, t=6 °C, ãðóíò — âàëóíû,
êàìíè, çàèëåííûé ãðàâèé ñ ðàêóøåé, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 13.05.2009, ÌÐÒÊ-316,
ñò. 23, ïð. 1, 53°10′2 N, 159°43′1 E, ãë. 46 ì, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», 1/8 ïðîáû, ãðóíò — ãàëüêà,
ïåñîê, ñá. Ä.Ä. Äàíèëèí, Ä.À. Òåðåíòüåâ (6 ýêç.);
13.05.2009, ÌÐÒÊ-316, ñò. 25, ïð. 1, 52°58′5 N,
159°42′6 E, ãë. 88 ì, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», S=0,25 ì2,
ãðóíò — ñåðûé èë, ñá. Ä.Ä. Äàíèëèí, Ä.À. Òåðåíòüåâ (2 ýêç.); 13.05.2009, ÌÐÒÊ-316, ñò. 28, 53°00′0 N,
159°54′9 E, ãë. 94 ì, ãðóíò — èë+10% ïåñêà, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», ñá. Ä.Ä. Äàíèëèí, Ä.À. Òåðåíòüåâ
(2 ýêç.); 13.05.2009, ÌÐÒÊ-316, ñò. 30, ïð. 1, 53°00′0 N,
160°02′4 E, ãë. 107 ì, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», ãðóíò —
ãàëüêà, ïåñîê, ñá. Ä.Ä. Äàíèëèí, Ä.À. Òåðåíòüåâ
(4 ýêç.).
Îïèñàíèå. Òåëî ÷åðâåîáðàçíîå, äëèíîé äî 10 ñì,
îêðàñêà ôèîëåòîâàÿ (ðèñ. 3, öâ. âêë. íà ñòð. 25).
Ðîòîâûõ ùóïàëåö — 12, êàæäîå ñ 4–6 ïàðàìè îòðîñòêîâ. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ, âñå 5 ðàäèàëüíûõ ñåãìåíòîâ èìåþò îòâåðñòèå (Ñìèðíîâ, 1981, ðèñ. 1 ã).
Áóãîðêè, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ â ìåñòå íàõîæäåíèÿ
êîëåñ, ðàñïîëàãàþòñÿ îäèíî÷íûìè ïðîäîëüíûìè
ðÿäàìè â äîðñàëüíûõ èíòåððàäèóñàõ. Ïîëèåâûõ
ïóçûðåé 5–9.
Ðåñíè÷íûå îðãàíû ðàçìåðîì 0,25–0,50 ìì ïðèêðåïëåíû ê ìåçåíòåðèÿì ïîîäèíî÷êå èëè íåáîëüøèìè ãðóïïàìè ïî 2–3, äîâîëüíî áëèçêî äðóã ê äðóãó (Ñìèðíîâ, 1981, ðèñ. 1à, á).
Ñïèêóëû â êîæå òåëà — òîëüêî êîëåñà ñ 6
ñïèöàìè (ðèñ. 4), äèàìåòð êîëåñ 58–112 ìêì, êîëåñà ñãðóïïèðîâàíû â áóãîðêàõ. Ñïèêóëû â ùó-
16
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
ïàëüöàõ è â ïîëèåâûõ ïóçûðÿõ — ïàëî÷êè, ñëàáî âåòâÿùèåñÿ íà êîíöàõ, â ïðîäîëüíûõ ìóñêóëüíûõ ëåíòàõ — â âèäå ïàëî÷åê (Ñìèðíîâ,
1981, ðèñ. 2–3).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèàçèàòñêèé
âûñîêîáîðåàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîáàòíûé,
ñóáëèòîðàëüíûé; ýâðèýäàôè÷íûé âèä. Íàéäåí ó
ïîáåðåæüÿ Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè: â Îëþòîðñêîì
çàëèâå, âîçëå ìûñà Àôðèêà, â Êðîíîöêîì çàëèâå, ó
Þãî-Âîñòî÷íîé Êàì÷àòêè; ó Þãî-Çàïàäíîé Êàì÷àòêè; ó Ñåâåðíûõ Êóðèëüñêèõ î-âîâ; ó ñåâåðî-âîñòî÷íîãî áåðåãà î-âà Ñàõàëèí, â Ñàõàëèíñêîì çàëèâå è ê ñåâåðó îò íåãî. Âñòðå÷åí íà ãëóáèíàõ 23–
382 ì, â îñíîâíîì íà ãëóáèíàõ 50–100 ì, íà ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ. Ó Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Ñàõàëèíà è ó
ìûñà Àôðèêà Ñh. orientalis âñòðå÷àåòñÿ ïðè îòðèöàòåëüíîé ïðèäîííîé òåìïåðàòóðå (Ñìèðíîâ, 1981).
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå âèä îòìå÷åí âïåðâûå íà ãëóáèíàõ 10–107 ì íà ïåñ÷àíûõ, èëèñòûõ è èëèñòî-ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ, èíîãäà ñ ïðèìåñüþ ãðàâèÿ, ãàëüêè, êàìíåé
è ðàêóøè ïðè ïîëîæèòåëüíîé ïðèäîííîé òåìïåðàòóðå.
Ðèñ. 4. Chiridota orientalis. Ñïèêóëû êîæè òåëà. Ìàñøòàá: 50 ìêì
Chiridota tauiensis Saveljeva, 1941
Chiridota tauiensis — Ñàâåëüåâà, 1941: 96–97,
ðèñ. 28–29; Äüÿêîíîâ, 1949: 78, ðèñ. 124ñ, 126; Áàðàíîâà, Êóíöåâè÷, 1977: 118; Êóñàêèí è äð., 1997: 126.
Chiridota discolor Eschscholtz, 1829 — Âèíîãðàäîâ, 1946: 340.
Ìàòåðèàë. 02.06.2011, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′460 N,
158°36′723 E, ãë. 20 ì, ãðóíò — âàëóíû, êàìíè, ïåñîê
ñ ðàêóøåé, t=2 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Îêðàñêà æåëòîâàòàÿ èëè ðîçîâàòàÿ,
êîæà òîíêàÿ (ðèñ. 5, öâ. âêë. íà ñòð. 25). Ùóïàëüöåâ 12 ñ 5–6 ïàðàìè îòðîñòêîâ. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî (Ñàâåëüåâà, 1941, ôèã. 29, b)
ñîñòîèò èç 12 ñåãìåíòîâ ïðàâèëüíîé ôîðìû, âñå
ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû èìåþò îòâåðñòèÿ ïðîõîæäåíèÿ äëÿ íåðâà, ñêóëüïòóðà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
âûðàæåíà ñëàáî. Ðåñíè÷íûå îðãàíû (Ñàâåëüåâà,
1941, ôèã. 29, à) èìåþò ôîðìó äëèííîãî, óçêîãî êîëîêîëü÷èêà ñ óçêèì òîíêèì âîðîòíè÷êîì; â ïåðåäíåì îòäåëå òåëà îíè íåñêîëüêî êðóïíåå è áîëåå
ìíîãî÷èñëåííû, ÷åì â çàäíåì. Îíè ïðèñóòñòâóþò
íà âñåõ òðåõ ìåçåíòåðèÿõ, ãðîçäüåâ íå îáðàçóþò,
íî ÷àñòî áûâàþò ñîåäèíåíû ïî äâà.
Äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííûå êðóãëûå áåëûå áóãîðêè îáðàçóþò 1 ïðîñòîé ðÿä â êàæäîì èç 3 èíòåððàäèóñîâ ñïèííîé ñòîðîíû è ñîäåðæàò òîëüêî
îáû÷íîãî òèïà êîëåñà. Ïàëî÷êè â ùóïàëüöàõ òîëñòûå, êîðîòêèå, ñ ñèëüíî ðàñùåïëåííûìè êîíöàìè
(Ñàâåëüåâà, 1941, ôèã. 29, ñ).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèàçèàòñêèé
âûñîêîáîðåàëüíûé; ñòåíîáàòíûé, ëèòîðàëüíîâåðõíåñóáëèòîðàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîýäàôè÷íûé âèä. Áûë èçâåñòåí èç Îõîòñêîãî ìîðÿ: Òàóéñêàÿ ãóáà, î. Îëüñêèé, Ëàãóííîå îçåðî íà ìûñå
Ñåâåðíîì; çàëèâ Êîíñòàíòèíà, Øàíòàðñêèå î-âà
(ãóáà ßêøèíà) íà ãðàâèéíûõ ãðóíòàõ îò ëèòîðàëè
äî ãëóáèíû 1 ì (Ñàâåëüåâà, 1941).
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå îáíàðóæåí âïåðâûå íà
ãëóáèíå 20 ì íà ïåñ÷àíîì ãðóíòå ñ ïðèìåñüþ âàëóíîâ, êàìíåé è ðàêóøè.  Òàóéñêîé ãóáå âèä âñòðå÷åí ïðè òåìïåðàòóðå +14,8 °Ñ (Ñàâåëüåâà, 1941), â
Àâà÷èíñêîì çàëèâå — ïðè òåìïåðàòóðå +2 °Ñ.
Ïðèìå÷àíèÿ. Âèíîãðàäîâ (1946) óêàçûâàåò, ÷òî
â Àâà÷èíñêîé ãóáå îáèòàåò âèä C. discolor
Eschscholtz, 1829. Êàê áûëî ïîêàçàíî Ò.Ñ. Ñàâåëüåâîé (1941), ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ ñáîðíûì. Ïîñêîëüêó íàìè â Àâà÷èíñêîé ãóáå áûë îáíàðóæåí
òîëüêî âèä Ñ. tauiensis, òî ìîæíî ñ áîëüøîé äîëåé âåðîÿòíîñòè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èìåííî åãî ïîä
íàçâàíèåì C. discolor îòìå÷àë Ê.Í. Âèíîãðàäîâ.
Cucumaria djakonovi — Baranova, 1980
Cucumaria djakonovi — Áàðàíîâà, 1976à:
7 (nomen nudum); 1980: 115–120, ðèñ. 5–7. Ñòåïàíîâ, 2003: 13, 24, 33–35, 46–50, 52, 59–60, ðèñ. 1.4,
2.14–2.17, 2.36; 2005: 392, ðèñ. 11–13; Ñòåïàíîâ,
Øàïîðåâ, 2003: 139; Stepanov, Shaporev, 2004: 52;
Ëåâèí, Ñòåïàíîâ, 2005: 447–450, ðèñ. 2ã, 3ã.
Cucumaria californica Semper, 1868 — Edwards,
1910: 601–603, pl. 19, figs. 5–14.
Cucumaria frondosa japonica Saveljeva, 1941,
Âèíîãðàäîâ, 1946: 340, 366.
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
Cucumaria japonica Semper, 1868 — Áàæèí,
1987: 15–16.
Ìàòåðèàë. Î. Ñòàðè÷êîâ, ãë. 8 ì, ãðóíò — ñêàëà, âîäîëàçíûé ñáîð (1 ýêç.); 13.08.93, ì. Ìàÿ÷íûé,
ãë. 5 ì, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. À.Ã. Áàæèí (1 ýêç.);
10.10.1986, ì. Òîëñòûé, ãë. 140 ì, âîäîëàçíûé ñáîð
(1 ýêç.); 30.08.1992, î. Ñòàðè÷êîâ, ãë. 8–14 ì, âîäîëàçíûé ñáîð (1 ýêç.); 09.09.1993, î. Ñòàðè÷êîâ,
ãë. 18 ì, ãðóíò — âàëóíû, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
À.Ã. Áàæèí (1 ýêç.); 13.08.1993, á. Òèõèðêà, ãë. 5 ì,
ãðóíò — ñêàëà, âîäîëàçíûé ñáîð (1 ýêç.); 20.08.1995,
52°44′5 N — 52°43′4 N, 158°42′2 E — 158°42′2 E,
ãë. 106 ì, ñíþððåâîä, ñá. Î.Â. Æåëòîíîæêî (1 ýêç.);
20.08.1995, 52°45′7 N — 52°45′5 N, 158°42′ E, ãë. 82–
105, ñíþððåâîä, ñá. Î.Â. Æåëòîíîæêî (1 ýêç.);
21.08.1995, á. Ñàðàííàÿ, 52°44′5 N — 52°44′00 N,
158°42′2 E — 158°43′00 E, ãë. 30–33 ì, ñíþððåâîä,
ñá. Î.Â. Æåëòîíîæêî (1 ýêç.); 24.06.2006, î. Ñòàðè÷êîâ, ãë. 7 ì, ïåñîê, âàëóíû, âîäîëàçíûé ñáîð,
ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 07.11.2008, î. Ñòàðè÷êîâ,
52°46′711 N, 158°36′693 E, ãë. 9–10 ì, ãðóíò — êàìíè, t=6 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí
(1 ýêç.); 25.07.2008, î. Ñòàðè÷êîâ (ñïðàâà îò êåêóðà ×àñîâîãî), ãë. 7 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 19.08.2008,
î. Ñòàðè÷êîâ (ñ áåðåãîâîé ñòîðîíû), ãë. 22 ì, ãðóíò —
ñêàëà, âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 05.08.2009, î. Ñòàðè÷êîâ,
52°46′430 N, 158°36′769 E, ãë. 19 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
18.09.2009, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′482 N, 158°36′673 E,
ãë. 23 ì, ãðóíò — âàëóíû, ìåæäó íèìè ïåñîê ñ ðàêóøåé, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Êðóïíûå ãîëîòóðèè (äëèíà òåëà äî
18 ñì) òåìíî-êîðè÷íåâîãî, ñåðîãî èëè ïóðïóðíîãî
öâåòà, èçðåäêà âñòðå÷àþòñÿ îñîáè ñ áåëîé îêðàñêîé (ðèñ. 6, öâ. âêë. íà ñòð. 25). Òåëî îãóðöåîáðàçíîé ôîðìû ñ òîëñòîé ñòåíêîé. Ùóïàëåö 10, äâà
âåíòðàëüíûõ íåçíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì îñòàëüíûå. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ñëàáî
êàëüöèíèðîâàíî (Áàðàíîâà, 1980, ðèñ. 6à; Ñòåïàíîâ,
2003, ðèñ. 2.36). Ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû êîðî÷å èíòåððàäèàëüíûõ, èõ âåðõíÿÿ ÷àñòü â 1,5–2 ðàçà øèðå
âåðõíåé ÷àñòè èíòåððàäèàëüíûõ ñåãìåíòîâ, èìåþò øèðîêîå îñíîâàíèå ñ ïî÷òè ïðÿìûì íèæíèì
êðàåì è íåáîëüøîå ñóæåíèå â ñðåäíåé ÷àñòè. Èíòåððàäèàëüíûå ñåãìåíòû îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà
âûñîêèå, ñ óçêîé ïî âñåé äëèíå âåðõíåé ÷àñòüþ è
øèðîêèì îñíîâàíèåì ñî ñëàáî âûðàæåííîé âûåìêîé ïî íèæíåìó êðàþ.
Ñïèêóëû êîæè òåëà — ñèëüíî óäëèíåííûå ïëàñòèíêè ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì áóãîðêîâ è ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûìè îòâåðñòèÿìè îêðóãëîé,
17
îâàëüíîé èëè ùåëåâèäíîé ôîðìû (îáû÷íî 1–3 îòâåðñòèÿ â ïîïåðå÷íîì ðÿäó); êðàé ïëàñòèíîê
ãëàäêèé èëè íåñåò îñòðûå øèïû (ðèñ. 7). Òàêæå
âñòðå÷àþòñÿ ðàçâåòâëåííûå ïåðôîðèðîâàííûå
ïëàñòèíêè. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè ñ îêðóãëîé
êîíå÷íîé ïëàñòèíêîé, èìåþùåé áîëüøîå êîëè÷åñòâî îòâåðñòèé.
Ðèñ. 7. Cucumaria djakonovi. Ñïèêóëû êîæè òåëà è àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê. Ìàñøòàá: 100 ìêì
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèàçèàòñêèé
âûñîêîáîðåàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîáàòíûé,
ñóáëèòîðàëüíûé; ýâðèýäàôè÷íûé âèä. Áûë èçâåñòåí ñ î-âà Áåðèíãà (Êîìàíäîðñêèå î-âà) è ìûñà
Îëþòîðñêèé (Áåðèíîãîâî ìîðå), ãäå âñòðå÷åí íà
ãëóáèíàõ 15–22,5 ì íà èëèñòûõ è ñêàëèñòûõ ãðóíòàõ (Áàðàíîâà, 1980).
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå îáíàðóæåí âïåðâûå íà
ãëóáèíàõ 5–140 ì íà ñêàëèñòûõ è êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ, èíîãäà ñ ïðèìåñüþ ïåñêà è ðàêóøè ïðè òåìïåðàòóðå 4–6 °C.
Ïðèìå÷àíèÿ. Âîïðîñ î âèäîâîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè Ñucumaria japonica íåîäíîêðàòíî, íà÷èíàÿ
ñ Áðèòòåíà (Britten, 1907), ïîäâåðãàëñÿ ñîìíåíèþ.
Ðÿä èññëåäîâàòåëåé âûñêàçûâàëè ìíåíèå, ÷òî
Ñ. japonica — òîëüêî ïîäâèä (Ñàâåëüåâà, 1941;
Lambert, 1985a; 1997) èëè âàðüåòåò (Mortensen,
1932; Panning, 1949, 1955) Ñ. frondosa. Äàëüíåéøèìè èññëåäîâàíèÿìè ïîêàçàíî, ÷òî ýòî ðàçíûå âèäû
(Ëåâèí, Ãóäèìîâà, 1997), è Ñ. frondosa â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ íå âñòðå÷àåòñÿ. Òàêæå âûÿñíåíî, ÷òî íà âîñòî÷íîì ïîáåðåæüå Êàì÷àòêè C. japonica íå âñòðå÷àåòñÿ, à îáèòàåò C. djakonovi (Áàðàíîâà, 1980; Ñòåïàíîâ, 2003, 2005; Ñòåïàíîâ, Øàïîðåâ, 2003; Stepanov, Shaporev, 2004). Óêàçàíèÿ î
íàõîæäåíèè â Àâà÷èíñêîì çàëèâå C. japonica (Áàæèí, 1987) è C. frondosa japonica (Âèíîãðàäîâ,
1946) îòíîñÿòñÿ ê C. djakonovi.
18
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
Ðèñóíêè è îïèñàíèÿ ñïèêóë êîæè òåëà è èíòðîâåðòà, ïðèâåäåííûå â ðàáîòå Ýäâàðäñà (Edwards,
1910) äëÿ áåðèíãîâîìîðñêèõ ýêçåìïëÿðîâ ãîëîòóðèé, îòíåñåííûõ èì ê âèäó Ñ. californica Semper,
1868, ïî ìíåíèþ Áàðàíîâîé (1980) è íàøåìó ñîáñòâåííîìó, îòíîñÿòñÿ ê C. djakonovi.
Ëàìáåðò (Lambert, 1997) ïðèâîäèò ðèñóíêè ñïèêóë è ãëîòî÷íîãî êîëüöà äâóõ ðàçíûõ ãîëîòóðèé ñ
ïîáåðåæüÿ Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè ïîä íàçâàíèåì
Cucumaria frondosa japonica — ðèñóíîê îäíîãî
èç íèõ (Lambert, 1997, fig. 24) î÷åíü ñèëüíî íàïîìèíàåò Cucumaria djakonovi.
Cucumaria vegae Th el, 1866
Cucumaria vegae — Th el, 1866: 114; Mitsukuri,
1912: 255, pl. 1, fig. 9; Ohshima, 1915: 256–257; Ñàâåëüåâà, 1933: 47; 1941: 82; Âèíîãðàäîâ, 1946: 342;
Äüÿêîíîâ, 1949: 72, ðèñ. 114; Áàðàíîâà, 1957: 241;
1962à: 351; Äüÿêîíîâ è äð., 1958: 373; Yingst, 1972:
149; Áàêóëèíà, 1983: 7; Áàæèí, 1987: 16; Êëèìîâà è
äð., 1987: 22–24, ðèñ. 1; Lambert, 1985b: 437–443,
figs. 4–6; 1997: 71–73, figs. 34–35; 1998a: 474, fig. 1;
Êóñàêèí è äð., 1997: 126; Ëåâèí, Áåêîâà, 2005: 313,
ðèñ. 3; Ëåâèí, 2006: 149.
Ìàòåðèàë. 12.09.2008, á. Ëèñòâåííè÷íàÿ, ìûñ
Ïèðàìèäíûé, ãë. 18–20 ì, ãðóíò — êàìíè, âàëóíû,
t=8 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
14.09.2008, î. Ñòàðè÷êîâ (ìåæäó êåêóðîì ×àñîâûì
è ïëÿæåì), ãë. 10 ì, ãðóíò — ïåñîê ñ ðàêóøåé, êàìíè, âàëóíû, ïðîáà ïåñêà, t=11 °C, âîäîëàçíûé ñáîð,
ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 30.09.2008, î. Ñòàðè÷êîâ,
íàïðîòèâ ïëÿæà, ãë. 16 ì, ãðóíò — ïåñîê, êàìíè, âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí
(1 ýêç.); 18.10.2008, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′838 N,
158°36′754 E, ãë. 7 ì, ãðóíò — êàìíè, âàëóíû, ïåñîê ñ ðàêóøåé, ïðîáà ïåñêà, t=6 °C, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (14 ýêç.); 22.07.2009,
52°50′848 N, 158°38′594 E, ãë. 10 ì, ãðóíò —
âàëóíû, ïðîáà ïåñêà ìåæäó âàëóíàìè, t=5 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
18.09.2009, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′786 N, 158°36′649 E,
ãë. 8 ì, ãðóíò — âàëóíû, ìíîãî ïåñêà, åñòü ñêàëüíûå âûõîäû, t=10 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (4 ýêç.).
Îïèñàíèå. Äëèíà òåëà äî 20 ìì, ðåäêî äî 50 ìì
(ðèñ. 8, öâ. âêë. íà ñòð. 25). Òåëî îâàëüíîå ñ îêðóãëûìè êîíöàìè. Ñòåíêà òåëà äîâîëüíî òîëñòàÿ.
Îêðàñêà áóðîâàòàÿ, ñïèííàÿ ñòîðîíà çà÷àñòóþ
ïî÷òè ÷åðíàÿ, ùóïàëüöà òåìíî-êîðè÷íåâûå. Íîæêè ðàñïðåäåëåíû ïî àìáóëàêðàì â 1–2 ðÿäà. Ùóïàëåö 10, äâà âåíòðàëüíûõ ïî ðàçìåðàì çíà÷èòåëüíî ìåíüøå îñòàëüíûõ. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ðàçâèòî ñëàáî, ñåãìåíòû êîëüöà èìå-
þò îáû÷íóþ äëÿ ðîäà ôîðìó, ðàäèàëüíûå è èíòåððàäèàëüíûå ñåãìåíòû ïðèìåðíî ðàâíû ïî âûñîòå.
Ñïèêóëû êîæè òåëà — óçêèå âûòÿíóòûå ïëàñòèíêè î÷åíü õàðàêòåðíîé «ãàíòåëåâèäíîé» ôîðìû,
à òàêæå óäëèíåííûå è ðàçâåòâëåííûå ïëàñòèíêè ñ
îòâåðñòèÿìè, îáû÷íî ðàñïîëîæåííûìè ïî êîíöàì
(ðèñ. 9À). Êðîìå òîãî, âñòðå÷àþòñÿ øèðîêèå ïëàñòèíêè îâàëüíîé, îêðóãëîé è òðåóãîëüíîé ôîðìû ñ
îòâåðñòèÿìè, ðàâíîìåðíî ðàçìåùåííûìè ïî âñåé
ïëîùàäè (ðèñ. 9Á). Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè ñ î÷åíü
áîëüøîé îêðóãëîé êîíå÷íîé ïëàñòèíêîé, èìåþùåé
ìíîãî÷èñëåííûå îòâåðñòèÿ, óâåëè÷èâàþùèåñÿ â
äèàìåòðå îò öåíòðà ê ïåðèôåðèè (ðèñ. 9Â).
Ðèñ. 9. Cucumaria vegae. À, Á — ñïèêóëû êîæè òåëà; Â —
êîíå÷íàÿ ïëàñòèíêà íîæåê. Ìàñøòàá: 150 ìêì
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Òèõîîêåàíñêèé
âûñîêîáîðåàëüíûé; ñòåíîáàòíûé, âåðõíåñóáëèòîðàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîýäàôè÷íûé âèä. Â
ðîññèéñêèõ âîäàõ âèä âñòðå÷åí ó âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè — Êîìàíäîðñêèå î-âà, Àâà÷èíñêèé çàëèâ, ìûñ Ëîïàòêà (á. Êàìáàëüíàÿ); â Îõîòñêîì ìîðå — ó çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Êàì÷àòêè, â
Òàóéñêîé ãóáå (î. Îëüñêèé, á. Ðàññâåò è Á. Íàãàåâà, ì. ×èðèêîâà), ó Çàïàäíîãî Ñàõàëèíà (ìûñ
Áàáóøêèíà); ó Êóðèëüñêèõ î-âîâ: î. Øóìøó, î. Ïàðàìóøèð, î. Îíåêîòàí, î. Ñèìóøèð, Èòóðóï, î. Óðóï
(çàë. Ùóêèíà), î. Øèêîòàí (áóõòà Êðàáîâàÿ), ñïóñêàÿñü íà þã äî ïîáåðåæüÿ î. Õîêêàéäî. Êðîìå òîãî,
C. vegae óêàçàí äëÿ çàëèâà Âîñòîê ßïîíñêîãî ìîðÿ
(ñàìàÿ þæíàÿ òî÷êà), íî ñî çíàêîì âîïðîñà:
«Cucumaria (?) vegae» (Êëèìîâà è äð., 1987), è
ïîñêîëüêó ìåñòîíàõîæäåíèå åãî çäåñü íå ïðîâåðåíî, ìû îòíîñèì åãî ê òèõîîêåàíñêîìó âûñîêîáîðåàëüíîìó âèäó. Ïî àìåðèêàíñêîìó ïîáåðåæüþ âèä
ðàñïðîñòðàíåí îò î-âîâ Ïðèáûëîâà (George Island,
Pribilof Islands, 56°35′1 N, 169°40′2 W) íà þã äî ïîáåðåæüÿ Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè (Echo Bay, Gilford
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
Island, British Columbia, 50°45′ N, 126°29′7 W), íàéäåí ó î-âîâ Ïðèáûëîâà (î. Ñâÿòîãî Ïàâëà, î. Ãåîðãà), î-âà Êóïåðà, î-âîâ Ñèòõà, î-âîâ Àëåóòñêîé
ãðÿäû (î. Óìíàê, î. Óíàëàøêà, î. Àòõà, î. Àãàòòó), ïîáåðåæüÿ Þæíîé Àëÿñêè, ïîáåðåæüÿ Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè (î-âà Êîðîëåâû Øàðëîòû, î. Ãèäôîðä). Âñòðå÷åí îò ëèòîðàëè äî ãëóáèíû 51 ì íà
æåñòêèõ ãðóíòàõ, ñîñòîÿùèõ èç ãðàâèÿ è ãàëüêè ñ
íåêîòîðîé ïðèìåñüþ ïåñêà, êàìíåé, à èíîãäà è ðàêóøè.
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå îáíàðóæåí íà ãëóáèíàõ
äî 20 ì íà êàìåíèñòûõ ñ çàèëåíèåì è ïåñ÷àíî-êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ.
Pseudocnus fallax (Ludwig, 1874)
Cucumaria fallax — Ludwig, 1874; 1886;
Edwards, 1910: 607–609; Äüÿêîíîâ, 1949: 71, ðèñ. 107â;
1958: 267, ðèñ. 4; Äüÿêîíîâ è äð., 1958: 368–369, ðèñ. 8;
Kirkendale, Lambert, 1995: 550, figs. 4C, 5; Êóñàêèí
è äð., 1997: 126; Ëåâèí, 2006: 148.
Pseudocnus fallax (Ludwig, 1874) — Áàðàíîâà,
1979: 75.
Cucumaria miniata Brandt, 1835 — Britten, 1906:
141–143.
Ìàòåðèàë. 18.09.2009, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′786
N, 158°36′649 E, ãë. 8 ì, ãðóíò — âàëóíû, ìíîãî ïåñêà, åñòü ñêàëüíûå âûõîäû, t=10 °C, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Òåëî ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíîå, äëèíà
äî 86 ìì (ðèñ. 10, öâ. âêë. íà ñòð. 25). Ùóïàëåö 10,
îäèíàêîâîé âåëè÷èíû. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå
êîëüöî ñîñòîèò èç 10 ñåãìåíòîâ. Ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû áåç çàäíèõ îòðîñòêîâ. Íà íèæíåì êðàå èìåþò ãëóáîêóþ âûðåçêó, à âåðõíÿÿ ÷àñòü ñåãìåíòîâ
èìååò âèä øèðîêîãî è äîâîëüíî äëèííîãî îòðîñòêà. Èíòåððàäèàëüíûå ñåãìåíòû èìåþò ñõîäíóþ ôîðìó, íî âåðõíÿÿ èõ ÷àñòü ãîðàçäî óæå.
Ñïèêóëû êîæè òåëà — äîâîëüíî òîëñòûå ïëàñòèíêè, íà îäíîì êîíöå îáû÷íî âûòÿíóòûå â óçêèé
îòðîñòîê (ðèñ. 11À). Êðîìå òîãî, âñòðå÷àþòñÿ
ðîìáîâèäíûå, îâàëüíûå, èçîãíóòûå è ðàçâåòâëåííûå ïëàñòèíêè (ðèñ. 11Á). Ïîâåðõíîñòü ñïèêóë ñ
ðàçëè÷íûì ÷èñëîì ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèõ îòâåðñòèé è îáû÷íî ïîêðûòà íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì áóãîðêîâ. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè ñ îêðóãëîé êîíå÷íîé ïëàñòèíêîé àæóðíîé ôîðìû (ðèñ. 11Â).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Òèõîîêåàíñêèé
âûñîêîáîðåàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîáàòíûé, ñóáëèòîðàëüíûé; ñòåíîýäàôè÷íûé âèä.  ðîññèéñêèõ
âîäàõ P. fallax áûë âñòðå÷åí â Ñàõàëèíñêîì çàëèâå
(Îõîòñêîå ìîðå), ó î. Øèêîòàí (Êóðèëüñêèå î-âà) è
î. Áåðèíãà (Êîìàíäîðñêèå î-âà). Ïî àìåðèêàíñêîìó
ïîáåðåæüþ âèä ðàñïðîñòðàíåí îò î-âîâ Ïðèáûëî-
19
âà, Àëÿñêà (56°36′4 ñ. ø., 169°49′9 ç. ä.), äî î. Àäàê
(51°45′ ñ. ø., 176°45′ ç. ä.) íà çàïàäå è î. Êðåíèöèíà (54°15′ ñ. ø., 165°30′ ç. ä.) íà âîñòîêå Àëåóòñêèõ
îñòðîâîâ (Kirkendale, Lambert, 1995). Âñòðå÷åí íà
ãëóáèíàõ äî 180 ì íà ñêàëèñòûõ ãðóíòàõ.
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå âïåðâûå îòìå÷åí íà ãëóáèíå 8 ì íà êàìåíèñòî-ïåñ÷àíîì ãðóíòå.
Ðèñ. 11. Pseudocnus fallax. À, Á — Ñïèêóëû êîæè òåëà, Â —
êîíå÷íàÿ ïëàñòèíêà àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê. Ìàñøòàá:
100 ìêì
Psolidae gen. sp.
Ìàòåðèàë. 12.09.2008, á. Ëèñòâåííè÷íàÿ, ìûñ
Ïèðàìèäíûé, ãë. 18–20 ì, ãðóíò — êàìíè, âàëóíû,
t=8 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Ðàçìåð 11 ìì. Îêðàñêà æåëòîâàòîðîçîâàÿ. Ðîò è àíóñ ñìåùåíû íà ñïèííóþ ñòîðîíó.
Áðþøíàÿ ñòîðîíà óïëîùåíà â ïîäîøâó. Òåëî äîâîëüíî íèçêîå (ñîîòíîøåíèå âûñîòû ê äëèíå 1/2),
áåç âûñòóïàþùèõ ðîòîâûõ è àíàëüíûõ êîíóñîâ
(ðèñ. 12, öâ. âêë. íà ñòð. 25). Êîæà òåëà äîñòàòî÷íî òîëñòàÿ, íà äîðçàëüíîé ñòîðîíå ìîðùèíèñòàÿ
(÷åøóåîáðàçíî íàëåãàþùèå ïëàñòèíêè ñî ñïèííîé
ñòîðîíû è ñ áîêîâ îòñóòñòâóþò). Àìáóëàêðàëüíûå
íîæêè ðàñïîëîæåíû âäîëü òðåõ âåíòðàëüíûõ àìáóëàêðîâ (ïî îäíîé íîæêå èëè ïàðàìè). Íà ñïèííîé
ñòîðîíå èìååòñÿ íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî íîæåê
òîëüêî îêîëî ðòà. Ùóïàëåö 10, äðåâîâèäíûõ, ðàâíîãî ðàçìåðà.
Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ñ 10 ñåãìåíòàìè, ïðîñòîå, íèçêîå, áåç çàäíèõ îòðîñòêîâ
(ðèñ. 13). Ñåãìåíòû îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà èìåþò ãëóáîêóþ âûðåçêó ïî çàäíåìó êðàþ, à ñïåðåäè —
âûñîêèé âûðîñò, êîòîðûé ó ðàäèàëüíûõ ñåãìåíòîâ
íåñêîëüêî âûøå.
 êîæå òåëà íà áðþøíîé ñòîðîíå ïðåîáëàäàþò
äîâîëüíî òîëñòûå îâàëüíûå ñïèêóëû ñ âîëíèñòûì
êðàåì, ìíîæåñòâîì êðóïíûõ áóãîðêîâ è îòâåðñòèÿìè êðóãëîé ôîðìû, ðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûìè
20
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
ïî ïîâåðõíîñòè (îáû÷íî 1–2 îòâåðñòèÿ â ïîïåðå÷íîì ðÿäó) (ðèñ. 14À); òîëñòûå òðåóãîëüíûå è îêðóãëûå ñïèêóëû ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì îòâåðñòèé è íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì áóãîðêîâ, òîíêèå
ñïèêóëû ðàçíîé ôîðìû ñ áóãîðêàìè èëè áåç, à òàêæå êðåñòèêè è âåðåòåíîâèäíûå ïàëî÷êè (ðèñ. 14Á).
Ïðèñîñêè àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê ñ îêðóãëîé òåðìèíàëüíîé ïëàñòèíêîé àæóðíîé ôîðìû (ðèñ. 14Â).
Ñïèêóëû ñïèííîé ñòåíêè òåëà ñõîäíû ñ áðþøíûìè ñïèêóëàìè (ðèñ. 15À); íî ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ñèëüíî óäëèíåííûå ïðÿìûå èëè èçîãíóòûå òîíêèå ïëàñòèíêè ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì îòâåðñòèé
(1 îòâåðñòèå â ïîïåðå÷íîì ðÿäó), ñ íåáîëüøèì
êîëè÷åñòâîì ìåëêèõ áóãîðêîâ èëè áåç íèõ (ðèñ. 15Á);
âåðåòåíîâèäíûå ïàëî÷êè íå îáíàðóæåíû.
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Âèä (åäèíñòâåííûé ýêçåìïëÿð) îòìå÷åí â Àâà÷èíñêîì çàëèâå
(á. Ëèñòâåííè÷íàÿ, ìûñ Ïèðàìèäíûé) íà ãëóáèíå
19 ì íà êàìåíèñòîì ãðóíòå ïðè òåìïåðàòóðå 8 °C.
Ïðèìå÷àíèÿ. Ïî áîëüøèíñòâó ïðèçíàêîâ îáíàðóæåííàÿ íàìè ãîëîòóðèÿ äîëæíà áûòü îòíåñåíà ê
ñåìåéñòâó Psolidae, íî èç-çà îòñóòñòâèÿ íà ñïèííîé
ñòîðîíå è ïî áîêàì ÷åøóåîáðàçíî íàëåãàþùèõ ïëàñòèíîê åå, âåðîÿòíî, ñëåäóåò îòíåñòè ê íîâîìó ðîäó.
Ðèñ. 13. Psolidae gen. sp. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå
êîëüöî. Ìàñøòàá: 250 ìêì
Ðèñ. 15. Psolidae gen. sp. Ñïèêóëû êîæè ñïèííîé ñòîðîíû òåëà. Ìàñøòàá: 100 ìêì. À — ñïèêóëû êîæè ñïèííîé
ñòîðîíû — òîíêèå ïëàñòèíêè ñ îòâåðñòèÿìè è áóãîðêàìè, Á — ñïèêóëû êîæè ñïèííîé ñòîðîíû — òîíêèå ïëàñòèíêè áåç áóãîðêîâ
Ðèñ. 14. Psolidae gen. sp. À, Á — ñïèêóëû êîæè áðþøíîé
ñòîðîíû òåëà,  — êîíå÷íàÿ ïëàñòèíêà àìáóëàêðàëüíûõ
íîæåê. Ìàñøòàá: 150 ìêì
Psolus peronii Bell, 1882
Psolus peronii — Bell, 1882; Ñàâåëüåâà, 1941:
84–85, ðèñ. 9–10; 1955: 218, òaáë. LXIV, ðèñ. 6; Äüÿêîíîâ, 1949: 74; 1952á: 302–309, ðèñ. 2–6; Áàðàíîâà, Êóíöåâè÷, 1977: 116; Clark, 1998: 82; 1999.
Psolus fabricii D ben et Koren, 1846 — Âèíîãðàäîâ, 1946: 340, 367; Áàæèí, 1987: 16.
Ìàòåðèàë. 12.06.1988, î. Ñòàðè÷êîâ, ãë. 7–8 ì,
âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí; 25.09.2003,
î. Ñòàðè÷êîâ (ó ìûñà ñî ñòîðîíû Âèëþ÷èíñêîãî
âóëêàíà), ãë. 21 ì, ãðóíò — âàëóíû, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (2 ýêç.); 21.09.2004, á. Áåçûìÿííàÿ, ãë. 10 ì, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. À.Ã. Áàæèí (1 ýêç.); 08.06.2009, ì. Êàçàê, ãë. 7–9 ì, ãðóíò —
êàìíè, âàëóíû, t=5 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (2 ýêç.); 05.08.2009, î. Ñòàðè÷êîâ,
52°46′430 N, 158°36′769 E, ãë. 19 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
(1 ýêç.); 05.08.2009, î. Ñòàðè÷êîâ, ìûñ ñî ñòîðîíû Âèëþ÷èíñêîãî âóëêàíà, 52°46′431 N, 158°36′774 E,
ãë. 14 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð,
ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (3 ýêç.); 18.09.2009, î. Ñòàðè÷êîâ
(íàïðîòèâ ïëÿæà ó êåêóðà ×àñîâîãî), 52 46′786 N,
158°36′649 E, ãë. 8 ì, ãðóíò — âàëóíû, ìíîãî ïåñêà, åñòü ñêàëüíûå âûõîäû, âîäîëàçíûé ñáîð,
t=10 °C, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Òåëî âûñîêîå, ñïèíà ñèëüíî è ðàâíîìåðíî âûïóêëàÿ (ìîëîäûå îñîáè áîëåå ïëîñêèå),
ðîòîâîé è àíàëüíûé êîíóñû ïî÷òè íå âûäàþòñÿ, ïîäîøâà îâàëüíàÿ, ñ ïëîòíîé êîæåé (ðèñ. 16, öâ. âêë.
íà ñòð. 26). Îêðàñêà êèðïè÷íî-êðàñíàÿ. Ùóïàëåö
10, ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâîé âåëè÷èíû. Âñå ìóñêóëû, âòÿãèâàþùèå ùóïàëüöà, ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ðàäèàëüíûì ìóñêóëüíûì ëåíòàì. Èçâåñòêîâîå ãëîòî÷íîå êîëüöî ñîñòîèò èç äåñÿòè ñåãìåíòîâ; ðàäèàëüíûå è èíòåððàäèàëüíûå ñåãìåíòû ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûõ ðàçìåðîâ; âåðõíÿÿ ÷àñòü ñåãìåíòà èìååò âèä íàïðàâëåííîãî âïåðåä îòðîñòêà;
ó ðàäèàëüíûõ êóñî÷êîâ îíà èìååò âûðåçêó, à ó èíòåððàäèàëüíûõ ïðîñòî çàîñòðåíà; íà çàäíåì êðàå
ñåãìåíòîâ ðàñïîëîæåíà íåáîëüøàÿ ïîëóêðóãëàÿ
âûðåçêà. Íîæêè â ëàòåðîâåíòðàëüíûõ àìáóëàêðàõ
â 3–4 ðÿäà. Ìèäâåíòðàëüíûé ðÿä íîæåê â ïîäîøâå
îáû÷íî íå ïîëíûé èëè ñîâñåì íå âûðàæåí. Ðîò
îêðóæåí êðóïíûìè, íåïðàâèëüíî ðàñïîëîæåííûìè ïëàñòèíêàìè, ðîòîâîå îòâåðñòèå çàìûêàåòñÿ
ïÿòüþ êðóïíûìè çóáöàìè. ×åøóè, ïîêðûâàþùèå
òåëî, ìåëêèå, ÷åðåïèöåîáðàçíîå èõ ðàñïîëîæåíèå
íåçàìåòíî (îñîáåííî íà ñïèíå), êðàÿ ÷åøóåê íå
ïðèïîäíÿòû; ÷àñòè÷íî èëè ñïëîøü ÷åøóéêè
ïîêðûòû ìåëêèìè ãðàíóëàìè è çàòÿíóòû òîíêîé
êîæèöåé, ïîýòîìó âñÿ ïîâåðõíîñòü òåëà ïðåäñòàâëÿåòñÿ î÷åíü ãëàäêîé.
Ñïèêóëû â êîæå ïîäîøâû — äîâîëüíî ìåëêèå êëóáêè, «êîðçèíî÷êè» è ïëîñêèå ïëàñòèíêè ñ
íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì áóãîðêîâ è îòâåðñòèé
(ðèñ. 17).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àðêòîòèõîîêåàíñêèé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîáàòíûé, ïðåèìóùåñòâåííî âåðõíåñóáëèòîðàëüíûé; ýâðèýäàôè÷íûé âèä.
Îáèòàåò â Àâà÷èíñêîì çàëèâå; ñåâåðíûõ ÷àñòÿõ
Áåðèíãîâà ìîðÿ, áëèæå ê àçèàòñêîìó áåðåãó, íà÷èíàÿ îò 63°58′ ñ. ø., äàëåå â Áåðèíãîâîì ïðîëèâå è â ×óêîòñêîì ìîðå (â þæíîé åãî ÷àñòè, â ðàéîíå îñòðîâà Ãåðàëüäà è ïðîëèâà Ëîíãà, à òàêæå
ñåâåðíåå îñòðîâà Âðàíãåëÿ íà 72°30' ñ. ø.); ïî
àìåðèêàíñêîìó ïîáåðåæüþ Òèõîãî îêåàíà ñïóñêàåòñÿ äî Àëåóòñêèõ îñòðîâîâ. Â Áåðèíãîâîì
ìîðå îòìå÷åí íà ãëóáèíàõ 25–87 ì, ïðè òåìïåðàòóðàõ îò –1,64 °Ñ äî +1,24 °Ñ, â Áåðèíãîâîì ïðîëèâå îòìå÷åí íà ãëóáèíàõ îò 45 äî 55 ì ïðè
21
òåìïåðàòóðàõ îò +2,1 °Ñ äî +4,4 °Ñ, â ×óêîòñêîì
ìîðå — íà ãëóáèíàõ îò 32 äî 61 ì ïðè òåìïåðàòóðàõ îò –1,70 °Ñ äî –1,77 °Ñ, â Àâà÷èíñêîì çàëèâå
âèä íàéäåí íà ìåíüøèõ ãëóáèíàõ — îò 7 äî 21 ì,
ïðè òåìïåðàòóðàõ îò +4 °Ñ äî +10 °Ñ. Ñîëåíîñòü
êîëåáëåòñÿ îò 32,33 (â ×óêîòñêîì ìîðå) äî
34,43 (â Áåðèíãîâîì ìîðå). Ãðóíòû ìåñò îáèòàíèÿ î÷åíü ðàçíîîáðàçíû.
Ðèñ. 17. Psolus peronii. Ñïèêóëû êîæè ïîäîøâû. Ìàñøòàá: 100 ìêì
Ïðèìå÷àíèÿ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî P. fabricii
â Àâà÷èíñêîì çàëèâå íàìè íå îáíàðóæåí. Âîçìîæíî, ÷òî çà ýòîò âèä À.Ã. Áàæèíûì (1987) è Ê.Í. Âèíîãðàäîâûì (1946) îøèáî÷íî ïðèíÿò áëèçêèé ê
íåìó P. peronii. À.Ã. Áàæèí (1987), îäíàêî, óêàçûâàåò, ÷òî P. peronii â Àâà÷èíñêîì çàëèâå èì íå
íàéäåí.
Ñïèêóëû ïîäîøâû P. peronii ïî ñòðîåíèþ áëèçêè ê òàêîâûì P. fabricii, íî ìàññèâíåå è ìåíåå
ïðàâèëüíîé ôîðìû; ôîðìà òåëà ó P. peronii áîëåå
âûñîêàÿ è îêðóãëàÿ, ÷åì ó P. fabricii, ñî ñëàáî âûñòóïàþùèìè ðîòîâûì è àíàëüíûì êîíóñàìè (Ñàâåëüåâà, 1941). Åñëè ñðàâíèâàòü ïîêðîâ ñêîðëóïû
ó P. peronii ñ òàêîâûìè P. fabricii, òî ó ïîñëåäíåãî
÷åøóè çàìåòíî êðóïíåå, îíè çíà÷èòåëüíî ÿâñòâåííåå íàëåãàþò äðóã íà äðóãà ÷åðåïèöåîáðàçíî, ïðè÷åì êðàÿ ÷åøóåê îáû÷íî íåñêîëüêî ïðèïîäíÿòû è
êàê áû îòñëàèâàþòñÿ. Ãðàíóëû íàìíîãî êðóïíåå è ãðóáåå, ïîýòîìó ïîâåðõíîñòü ñêîðëóïû ó P. fabricii íå
òàêàÿ ãëàäêàÿ, êàê ó P. peronii (Äüÿêîíîâ, 1952á).
P. fabricii îáíàðóæåí íàìè òîëüêî â ñðåäíåé è
ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòÿõ Àíàäûðñêîãî çàëèâà, ãäå
îí âñòðå÷àëñÿ ñîâìåñòíî ñ P. peronii (ðèñ. 18, öâ.
âêë. íà ñòð. 26).
Psolus phantapus (Strussenfeldt, 1765)
Holothuria phantapus — Strussenfeldt, 1765:
256, pl. 10, figs. 1–8; Lamarck, 1816: 73; Cuvier, 1831:
341–342; 1834: 451.
Psolus phantapus — Brandt, 1835a: 47; 1835b:
247; Forbes, 1841: 203–206; Verrill, 1874: 519; Äüÿ-
22
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
êîíîâ, 1926: 102–103; Øîðûãèí, 1926: 30-31, ðèñ. 18;
1928: 65–66, ðèñ. 35; 1948: 493; Mortensen, 1927:
415–417, figs. 251–252; 1932: 48–49; Deichmann,
1930: 189–191; Brunel, 1970: 39; Pawson, 1977: 9;
Hoisaeter, 1990: 97; Madsen, Hansen, 1994: 60–64,
figs. 37–39, map 15.
Cuvieria phantapus — Fleming, 1828: 483.
Psolus laevigatus — Ayres, 1854: 25, 26.
Psolus granulatus — Ayres, 1854: 63.
Psolus regalis — Verrill, 1866: 353. Bell, 1882: 644,
646; Lampert, 1885: 119; Th el, 1886: 126–127; Sluiter,
1895: 81; Clark, 1901a: 486, 490; Britten, 1906: 148–
149; Ñàâåëüåâà, 1933: 48; 1941: 83; Âèíîãðàäîâ,
1946: 342; Äüÿêîíîâ, 1949: 74; Áàðàíîâà, 1957: 243–
244; Äüÿêîíîâ è äð., 1958: 375; Áàêóëèíà, 1983: 7;
Êëèìîâà è äð., 1987: 26; Ëåâèí, Áåêîâà, 2005: 321.
Ìàòåðèàë. 16.06.2005, î. Ñòàðè÷êîâ, ãë. 17 ì,
ìåëêèé ðàêóøå÷íèê, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
À.Ã. Áàæèí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Î÷åíü êðóïíûé âèä, ïðèìåðíî äî
200 ìì â äëèíó (ðèñ. 19, öâ. âêë. íà ñòð. 26). Öâåò
îò ïî÷òè áåëîãî äî áóðîãî. Òåëî öèëèíäðè÷åñêîå,
âûñîêîå, ñóæèâàþùååñÿ ê êîíöàì; ðîòîâîé è, îñîáåííî, àíàëüíûé êîíóñ ðåçêî âûäàþòñÿ. Ïîäîøâà
èìååò ïðÿìîóãîëüíóþ ôîðìó. ×åøóè ñïèííîãî ïîêðîâà ñðàâíèòåëüíî ìåëêèå, ïëîõî çàìåòíû, òàê êàê
ãóñòî ïîêðûòû ìåëêèìè ãðàíóëàìè è çàòÿíóòû òîíêîé êîæèöåé. Íîæêè ðàñïîëîæåíû â òðåõ àìáóëàêðàõ áðþøíîé ñòîðîíû (ïîäîøâû), â áîêîâûõ àìáóëàêðàõ — â 3–4 ðÿäà, â ñðåäíåì — â 2 ðÿäà. Ùóïàëåö 10. Äâà ñïèííûõ ìóñêóëà, âòÿãèâàþùèõ ùóïàëüöà, ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñòåíêå òåëà â èíòåððàäèóñàõ.
Ñïèêóëû â êîæå ïîäîøâû — êëóáêè, «êîðçèíî÷êè» è îêðóãëûå ïåðôîðèðîâàííûå ïëàñòèíêè è êðåñòèêè (ðèñ. 20).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Áîðåàëüíî-àðêòè÷åñêèé, îáèòàþùèé â õîëîäíûõ è óìåðåííûõ âîäàõ
Ðèñ. 20. Psolus phantapus. Ñïèêóëû êîæè ïîäîøâû. Ìàñøòàá: 100 ìêì
Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî, Àòëàíòè÷åñêîãî è Òèõîãî
îêåàíîâ; îòíîñèòåëüíî ñòåíîáàòíûé, ñóáëèòîðàëüíûé; ýâðèýäàôè÷íûé âèä. Ó àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè îí ðàñïðîñòðàíåí îò Íîâîé Àíãëèè äî Ëàáðàäîðà.  åâðîïåéñêîé ÷àñòè
âñòðå÷àåòñÿ âäîëü ïîáåðåæüÿ Ãðåíëàíäèè, íà çàïàäíîì è þæíîì ïîáåðåæüå Èñëàíäèè, íà ïîáåðåæüå Íîðâåãèè, ó çàïàäíûõ áåðåãîâ Øâåöèè, ó Øïèöáåðãåíà, áëèç Äàíèè, Èðëàíäèè è Àíãëèè, âîçëå
Øîòëàíäñêèõ è Ôàðåðñêèõ îñòðîâîâ, â Áàðåíöåâîì,
Êàðñêîì è Áåëîì ìîðÿõ. Â ïðåäåëàõ Òèõîãî îêåàíà
íàéäåí â Áåðèíãîâîì (â ðàéîíå áóõòû Ïðîâèäåíèÿ,
â Àíàäûðñêîì è Àâà÷èíñêîì çàëèâàõ), Îõîòñêîì
(áëèç Ñàõàëèíà è ó çàïàäíîãî áåðåãà Êàì÷àòêè) è
ßïîíñêîì (çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî è çàë. Âëàäèìèðà)
ìîðÿõ. Îáèòàåò íà ãëóáèíàõ îò 0 äî 400 ì, íà ðàçëè÷íûõ ãðóíòàõ ïðè ïðèäîííûõ òåìïåðàòóðàõ îò
–2 °Ñ äî +16 °Ñ è ñîëåíîñòè 34,25–35,25 .
Pentamera calcigera (Stimpson, 1851)
Pentacta calcigera — Stimpson, 1851: 67;
Packard, 1867: 268; Bush, 1884: 245.
Pentamera calcigera — Panning, 1949: 465–466,
abb. 60; Pawson, 1977: 9; Êëèìîâà è äð., 1987: 24,
ðèñ. 1; Ñìèðíîâ, Ñìèðíîâ, 1990: 425–426; Madsen,
Hansen, 1994: 38–39, figs. 22, map 9; Lambert, 1998b:
542, 549; Àâèëîâ, 2000: 33–39, 46; Avilov et al., 2000a:
65–71; 2000b: 1349–1355; Ëåâèí, Áåêîâà, 2005: 318–
319, ðèñ. 9.
Cucumaria korenii — L tken, 1857: 4; Stuxberg,
1879: 27; Lampert, 1885: 142.
Cucumaria calcigera — Selenka, 1867: 351;
Duncan and Sladen, 1881: 5–8, pl. 1, figs. 3–8;
Ludwig, 1886: 277–279, pl. 1, figs. 1–5; 1901: 146–
147; Britten, 1906: 136–137; Kalischewskij, 1907: 4;
Ohshima, 1915: 257; Äüÿêîíîâ, 1926: 104; 1938: 485;
1949: 72; 1952á: 302; Øîðûãèí, 1926: 32, ðèñ. 19–
20; 1928: 63–64, ðèñ. 32; 1948: 492; Deichmann, 1930:
156–157, pl. 11, figs. 9–12; Mortensen, 1932: 52;
Ñàâåëüåâà, 1933: 46; 1941: 81–82; 1955: 217, òàáë. LXIV,
ðèñ. 2; Âèíîãðàäîâ, 1946: 340, 345, 367; Ïîãàíêèí,
1952: 182; Áàðàíîâà, 1957: 241; 1962á: 4; Äüÿêîíîâ
è äð., 1958: 371; Luke, 1982: 56.
Ìàòåðèàë. 11.05.2009, ÌÐÒÊ-316, ñò. 1, 52°29′4 N,
158°33′3 E, ãë. 99 ì, ãðóíò — çàèëåííàÿ ãàëüêà, ïåñîê, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», ñá. Ä.Ä. Äàíèëèí,
Ä.À. Òåðåíòüåâ (3 ýêç.); 13.05.2009, ÌÐÒÊ-316, ñò.
29, 52°55′1 N, 159°53′0 E, ãë. 130 ì, ãðóíò — èë + 5%
ïåñêà, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», S=0,25 ì 2, ñá.
Ä.Ä. Äàíèëèí, Ä.À. Òåðåíòüåâ (5 ýêç.).
Îïèñàíèå. Òåëî áîëåå èëè ìåíåå ñèëüíî èçîãíóòî íà ñïèííóþ ñòîðîíó, çàäíèé êîíåö âûòÿíóò â
çàîñòðåííûé õâîñòèê (ðèñ. 21, öâ. âêë. íà ñòð. 26).
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
Öâåò æåëòîâàòî-áåëûé. Ðàçìåðû äî 60 ìì. Àìáóëàêðàëüíûå íîæêè òîíêèå, íå âòÿæíûå, ðàñïîëàãàþòñÿ òîëüêî ïî ðàäèóñàì â äâà ïàðàëëåëüíûõ
ðÿäà (â ñðåäíåé ÷àñòè ðÿäîâ ìîæåò áûòü ÷åòûðå).
Ìíîãî÷èñëåííûå ñïèêóëû â êîæå òåëà ðàñïîëîæåíû â äâà ñëîÿ. Âî âíóòðåííåì ñëîå îíè èìåþò âèä óäëèíåííûõ ïëàñòèíîê ñ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè îòâåðñòèé (ðèñ. 22À).  íàðóæíîì ñëîå —
ñïèêóëû â âèäå ñòîëèêîâ ñ îêðóãëîé èëè î÷åíü õàðàêòåðíîé äëÿ âèäà êðåñòîîáðàçíîé ïëàñòèíêîé,
ñ îòâåðñòèÿìè è âûñîêèì ñòîëáèêîì â öåíòðå
(ðèñ. 22Á). Êðîìå òîãî, âñòðå÷àþòñÿ îáúåìíûå
âåðåòåíîâèäíûå ïàëî÷êè (ðèñ. 22Â).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Àìôèáîðåàëüíûé
øèðîêîáîðåàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ýâðèáàòíûé, ñóáëèòîðàëüíî-áàòèàëüíûé; ýâðèýäàôè÷íûé; ýâðèòåðìíûé; ýâðèãàëèéíûé âèä. Âñòðå÷àåòñÿ ïî àòëàíòè÷åñêîìó (ðàéîí Áîñòîíà, ïîáåðåæüå Ëàáðàäîðà, Ãóäçîíîâ çàëèâ) è òèõîîêåàíñêîìó (îò Àëÿñêè äî ïîáåðåæüÿ Êàëèôîðíèè (Ñàí Äèåãî, 32°54′9 ñ. ø., 117°17′3
ç. ä.) áåðåãàì Ñåâåðíîé Àìåðèêè, îêîëî áåðåãîâ
Ãðåíëàíäèè, â Ñåâåðíîì ìîðå, âäîëü Íîðâåæñêîãî
ïîáåðåæüÿ, â Áàðåíöîâîì, Áåëîì, Êàðñêîì, Ëàïòåâûõ, Ñèáèðñêîì, ×óêîòñêîì, Áåðèíãîâîì, Îõîòñêîì
(ìûñ Áàáóøêèíà [Çàïàäíûé Ñàõàëèí], Òàòàðñêèé
ïðîëèâ, çàë. Àíèâà, Çàïàäíàÿ Êàì÷àòêà) è ßïîíñêîì
Ðèñ. 22. Pentamera calcigera. Ñïèêóëû êîæè òåëà. Ìàñøòàá: 50 ìêì. À — ñïèêóëû â âèäå óäëèíåííûõ ïëàñòèíîê
ñ ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè îòâåðñòèé âíóòðåííåãî ñëîÿ
êîæè, Á — ñïèêóëû (ñòîëèêè) íàðóæíîãî ñëîÿ êîæè, Â —
âåðåòåíîâèäíûå ïàëî÷êè íàðóæíîãî ñëîÿ êîæè
23
(çàëèâû Ñÿóõó è Ïåòðà Âåëèêîãî) ìîðÿõ, íà þãîâîñòî÷íîì ïîáåðåæüå Êàì÷àòêè (Àâà÷èíñêèé
çàëèâ è á. Àõîìòåí), íà çàïàäíîì áåðåãó ßïîíèè
(32°31′10 ñ. ø., 128°33′20 â. ä.). Âñòðå÷åí îò ëèòîðàëè äî ãëóáèíû 500 ì, ïðåèìóùåñòâåííî ìåæäó 50 è 100 ì.
Îòìå÷åí íà ïåñ÷àíûõ, èëèñòî-ïåñ÷àíûõ è ïåñ÷àíî-èëèñòûõ ãðóíòàõ, èíîãäà ñ ïðèìåñüþ ãëèíû,
ãðàâèÿ, ãàëüêè è êàìíåé; îïòèìàëüíûì ãðóíòîì ÿâëÿåòñÿ ïåñîê ñ èëîì. Òåìïåðàòóðû: îò –2 °Ñ äî
+16,5 °Ñ, îïòèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ìåæäó –1,0 °Ñ
è +8,3 °Ñ. Ñîëåíîñòü: îò 30,12 äî 34,25 , îïòèìóì — 31–34,11 .
Eupentacta fraudatrix (Djakonov
et Baranova, 1958)
Cucumaria fraudatrix — Äüÿêîíîâ è äð., 1958:
371–373, ðèñ. 12. Áàðàíîâà, 1962à: 351; 1971: 246–
247, ðèñ. 3; 1976á: 115, ðèñ. 267; Áàðàíîâà, Êóíöåâè÷, 1977: 114–115.
Eupentacta fraudatrix — Áàðàíîâà, 1979: 75;
Ñìèðíîâ, 1979: 97; Êëèìîâà è äð., 1987: 24, ðèñ. 1;
Ñòóêîâà, Ëåâèí (íåîïóáëèêîâàííûå äàííûå çà
1990 ã.): 1–17, ðèñ. 1–4; Êóñàêèí è äð., 1997: 126;
Òþðèí, Äðîçäîâ, 2003: 384–385, ðèñ. 2Á, 3Ã; Ëåâèí, Áåêîâà, 2005: 315–316, ðèñ. 6.
Cucumaria chronchjelmi — Mitsukuri, 1912:
235, textfig. 46; Ñàâåëüåâà, 1941: 80–81; Äüÿêîíîâ,
1949: 72 (non Cucumaria chronchjelmi — Th el,
1886: 105; Clark, 1901b: 334; Ohshima, 1915: 256; non
Eupentacta chronchjelmi — Cherbonnier, 1951: 45).
Cucumaria obunca — Ñàâåëüåâà, 1933: 45
(partim); Äüÿêîíîâ, 1938: 484 (partim).
Ìàòåðèàë. 15.10.2006, î. Ñòàðè÷êîâ (ó ìûñà ñî
ñòîðîíû Âèëþ÷èíñêîãî âóëêàíà), ãë. 14–15 ì, t=5 °C,
âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
25.07.2008, î. Ñòàðè÷êîâ (ñïðàâà îò êåêóðà ×àñîâîãî), ãë. 7 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (2 ýêç.); 08.07.2009, î. Êðàøåíèííèêîâà, 53°12′851 N, 159°33′187 E, ãë. 10 ì,
ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 16.07.2009, á. Âèëþ÷èíñêàÿ,
êàìíè Ëàïåðóçà, 52°36′825 N, 158°29′752 E, ãë. 15 ì,
t=3 °C, ãðóíò — âàëóíû, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 05.08.2009, î. Ñòàðè÷êîâ,
52°46′430 N, 158°36′769 E, ãë. 14–16 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=4 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí
(1 ýêç.); 13.09.2010, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′757 N,
158°38′348 E, ãë. 10–11 ì, t=6 °C, ãðóíò — âàëóíû,
êàìíè, çàèëåííûé ãðàâèé ñ ðàêóøåé, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.).
Îïèñàíèå. Äëèíà äî 70 ìì (ðèñ. 23, öâ. âêë. íà
ñòð. 26). Òåëî ïðÿìîå, âàëüêîâàòîå èëè ïÿòèãðàí-
24
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
íîå. Îêðàñêà ñâåòëî-æåëòàÿ, áåëàÿ èëè ðîçîâàòàÿ.
Êîæà ïëîòíàÿ, ñ ìíîæåñòâîì ñêåëåòíûõ ïëàñòèíîê.
Íîæêè âòÿæíûå, ðàñïîëîæåíû ñòðîãî ïî ðàäèóñàì
â äâà–÷åòûðå ðÿäà. Ùóïàëåö 10, èç íèõ äâà âåíòðàëüíûõ êîðî÷å îñòàëüíûõ. Îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî õîðîøî ðàçâèòî, ðàäèàëüíûå ñåãìåíòû ñïåðåäè øèðîêèå, çàäíèé êîíåö èìååò äâà äëèííûõ òîíêèõ îòðîñòêà; èíòåððàäèàëüíûå ñåãìåíòû ïî÷òè
òàêîé æå øèðèíû êàê ðàäèàëüíûå, ñïåðåäè èìåþò
òóïî çàêàí÷èâàþùèéñÿ âûñòóï.
Ñïèêóëû íàðóæíîãî ñëîÿ êîæè â âèäå àæóðíûõ îáðàçîâàíèé — «êîðçèíîê» (ðèñ. 24À). Ñïèêóëû âíóòðåííåãî ñëîÿ êîæè òåëà — ìíîãî÷èñëåííûå óïëîùåííûå, ëàíöåòîâèäíûå ïëàñòèíêè ñ 4 îòâåðñòèÿìè è ïåðåêëàäèíîé â âèäå ÷åìîäàííîé
ðó÷êè èëè áåç (ðèñ. 24Á).  áîëåå ãëóáîêîì ñëîå
âñòðå÷àþòñÿ êðóïíûå òîëñòûå ïëàñòèíêè ñ áîëüøèìè áóãðàìè è ìåëêèìè îòâåðñòèÿìè (ðèñ. 24Â).
Ðèñ. 24. Eupentacta fraudatrix. Ñïèêóëû êîæè òåëà.
À — ñïèêóëû íàðóæíîãî ñëîÿ êîæè, Á — ñïèêóëû
âíóòðåííåãî ñëîÿ êîæè, Â — ñïèêóëû ãëóáîêèõ ñëîåâ êîæè, Ã — èçîãíóòûå ïëàñòèíêè ãëóáîêèõ ñëîåâ
êîæè. Ìàñøòàá: 50 ìêì
Òàêæå âñòðå÷àþòñÿ ñèëüíî óäëèíåííûå èçîãíóòûå ïëàñòèíêè (ðèñ. 24Ã).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèàçèàòñêèé
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé áîðåàëüíûé; ñòåíîáàòíûé, âåðõíåñóáëèòîðàëüíûé; îòíîñèòåëüíî ñòåíîýäàôè÷íûé âèä. Èçâåñòåí èç çàëèâîâ Àíèâà, ÄåÊàñòðè, Ïîñüåòà, Àìóðñêîãî è Ïåòðà Âåëèêîãî;
çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ î. Ñàõàëèí; áóõò çàïàäíîãî
áåðåãà ßïîíñêîãî ìîðÿ; áåðåãîâ ßïîíèè; þæíûõ
îñòðîâîâ Êóðèëüñêîé ãðÿäû (î-âà Èòóðóï, Êóíàøèð,
Øèêîòàí). Âèä ïðèóðî÷åí ê áèîöåíîçàì òâåðäûõ
ôàñöèé, âñòðå÷àåòñÿ íà èëèñòî-ïåñ÷àíûõ, ïåñ÷àíûõ ñêàëèñòûõ, êàìåíèñòûõ è ãðàâèéíûõ ãðóíòàõ
íà ãëóáèíàõ äî 40 ì, ÷àñòî ñåëèòñÿ íà óñòðè÷íèêàõ è ìèäèåâûõ áàíêàõ è â ðèçîèäàõ Laminaria.
 çàëèâå Ïîñüåòà E. fraudatrix âñòðå÷åíà ïðè òåìïåðàòóðå âîäû îò –0,8 °Ñ (çèìîé) äî +16,3 °Ñ (ëåòîì) è ñîëåíîñòè 32,2–34,6 .
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå âèä îòìå÷åí âïåðâûå â
ðàéîíå î. Ñòàðè÷êîâ íà ãëóáèíàõ 7–16 ì íà êàìåíèñòûõ è ãðàâèéíûõ ãðóíòàõ, èíîãäà ñ ïðèìåñüþ
èëà è ðàêóøè ïðè òåìïåðàòóðå 4–6 °Ñ.
Ïðèìå÷àíèÿ. À.Â. Ñìèðíîâ (ëè÷íîå ñîîáùåíèå) îïðåäåëèë ìàòåðèàë èç áóõòû Êðàòåðíîé
(î-â Óøèøèð) êàê Eupentacta pseudoquinquesemita Deichmann, 1938; íà îñíîâå ýòîãî ìàòåðèàëà áûëî ïðîâåäåíî èññëåäîâàíèå òðèòåðïåíîâûõ ãëèêîçèäîâ (Êàëèíèí è äð., 1988).
Äåéõììàíí (1938) ïðèâîäèò Cucumaria
chronchjelmi Mitsukuri, 1912, â êà÷åñòâå ìëàäøåãî ñèíîíèìà Eupentacta pseudoquinquesemita,
Äüÿêîíîâ è Áàðàíîâà (Äüÿêîíîâ è äð., 1958) ïðèâîäÿò òîò æå âèä â êà÷åñòâå ìëàäøåãî ñèíîíèìà
Cucumaria fraudatrix. Ñðàâíåíèå ïðåïàðàòîâ ñïèêóë íàøåãî ìàòåðèàëà ñî ñïèêóëàìè, ïðèâåäåííûìè â ñòàòüå Äåéõììàíí (1938) äëÿ âèäà E. pseudoquinquesemita è ñòàòüå Áàðàíîâîé (1971) äëÿ
âèäà C. fraudatrix, äàåò îñíîâàíèå ïðåäïîëàãàòü,
÷òî ýòî îäèí âèä, êîòîðûé ïî ïðàâó ïðèîðèòåòà äîëæåí íàçûâàòüñÿ E. pseudoquinquesemita
Deichmann, 1938. Äëÿ îêîí÷àòåëüíîãî îòâåòà íà
ýòîò âîïðîñ òðåáóåòñÿ ïåðåèññëåäîâàíèå òèïîâîãî ìàòåðèàëà.
Eupentacta pusilla (Ludvig, 1886)
Cucumaria pusilla — Ludvig, 1886: 279, pl. 11,
figs. 6–10; Ñàâåëüåâà, 1933: 47; 1941: 82; Äüÿêîíîâ,
1949: 72, ðèñ. 113; Áàðàíîâà, 1957: 241; 1962à: 351;
Äüÿêîíîâ è äð., 1958: 373; Êóñàêèí è äð., 1997: 126.
Eupentacta pusilla — Ëåâèí, Áåêîâà, 2005: 317–
318, ðèñ. 8.
Ìàòåðèàë. 15.10.2006, î. Ñòàðè÷êîâ (ó ìûñà ñî
ñòîðîíû Âèëþ÷èíñêîãî âóëêàíà), ãë. 14–15 ì, t=5 °C,
âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
14.09.2008, î. Ñòàðè÷êîâ (ó çàïàäíîãî ìûñà ñî ñòîðîíû Âèëþ÷èíñêîãî âóëêàíà), ãë. 15 ì, ãðóíò — âàëóíû, ìåæäó íèìè ïåñîê ñ ðàêóøåé, t=12 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.); 27.09.2008, á. Âèëþ÷èíñêàÿ, ì. Çåëåíûé, ãë. 13 ì, ãðóíò — êàìíè, âàëóíû, t=10 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí
(1 ýêç.); 18.10.2008, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′838 N,
158°36′754 E, ãë. 7 ì, ãðóíò — êàìíè, âàëóíû, ïåñîê ñ ðàêóøåé, ïðîáà ïåñêà, t=6 °C, âîäîëàçíûé
ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (2 ýêç.); 07.11.2008, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′614 N, 158°36′634 E, ãë. 19 ì, ãðóíò —
âàëóíû, t=6 °C, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíà-
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
25
Ðèñ. 1. Taeniogyrinae gen. sp. Âíåøíèé âèä (ôîòî Ê.Ý. Ñàíàìÿí). Ìàñøòàá: 25 ìì
Ðèñ. 6. Cucumaria djakonovi. Âíåøíèé âèä (ôîòî
Í.Ï. Ñàíàìÿí). Ìàñøòàá: 40 ìì
Ðèñ. 8. Cucumaria vegae. Âíåøíèé âèä. Ìàñøòàá: 10 ìì
Ðèñ. 3. Chiridota orientalis. Âíåøíèé âèä (ôèêñàöèÿ —
ôîðìàëèí). Ìàñøòàá: 10 ìì
Ðèñ. 10. Pseudocnus fallax. Âíåøíèé âèä (ôîòî Í.Ï. Ñàíàìÿí). Ìàñøòàá: 5 ìì
Ðèñ. 5. Chiridota tauiensis. Âíåøíèé âèä (ôîòî Ê.Ý. Ñàíàìÿí). Ìàñøòàá: 10 ìì
Ðèñ. 12. Psolidae gen. sp. À — âèä ñáîêó, Á — âèä ñâåðõó,
 — âèä ñíèçó (ôîòî Ê.Ý. Ñàíàìÿí). Ìàñøòàá: 2 ìì
26
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
Ðèñ. 21. Pentamera calcigera. Âíåøíèé âèä (ôèêñàöèÿ —
ôîðìàëèí). Ìàñøòàá: 10 ìì
Ðèñ. 16. Psolus peronii. Âíåøíèé âèä (ôîòî Í.Ï. Ñàíàìÿí).
Ðèñ. 23. Eupentacta fraudatrix. Âíåøíèé âèä (ôîòî
Í.Ï. Ñàíàìÿí). Ìàñøòàá: 150 ìì
Ðèñ. 18. Psolus fabricii (À) è Psolus peronii (Á). Âíåøíèé
âèä. Ñâåðõó — ñïèííàÿ ñòîðîíà, âíèçó — âèä ñáîêó.
Ìàñøòàá: 1 ñì
Ðèñ. 25. Eupentacta pusilla. Âíåøíèé âèä. Ìàñøòàá: 4 ìì
Ðèñ. 19. Psolus phantapus. Âíåøíèé âèä.
Ðèñ. 27. Molpadia sp. Âíåøíèé âèä (ôèêñàöèÿ ôîðìàëèí). Ìàñøòàá: 6 ìì
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
ìÿí (2 ýêç.); 07.11.2008, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′456 N,
158°36′776 E, ãë. 15–16 ì, ãðóíò — âàëóíû, t=6 °C,
âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (2 ýêç.);
16.07.2009, á. Âèëþ÷èíñêàÿ, êàìíè Ëàïåðóçà,
52°36′825 N, 158°29′752 E, ãë. 15 ì, t=3 °C, ãðóíò —
âàëóíû, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá. Í.Ï. Ñàíàìÿí (1 ýêç.);
18.09.2009, î. Ñòàðè÷êîâ, 52°46′489 N, 158°36′723 E,
ãë. 15 ì, t=9 °C, ãðóíò — âàëóíû, ìåæäó íèìè ìàëî
ïåñêà ñ êðóïíîé ðàêóøåé, âîäîëàçíûé ñáîð, ñá.
Í.Ï. Ñàíàìÿí (3 ýêç.).
Îïèñàíèå. Äëèíà äî 21 ìì. Òåëî ïðÿìîå, îêðóãëîå ñ îáîèõ êîíöîâ (ðèñ. 25, öâ. âêë. íà ñòð. 26 ).
Ñòåíêà òåëà òîíêàÿ. Îêðàñêà òåëà è ùóïàëåö æåëòîâàòî-áåëàÿ. Ùóïàëåö 10, ðàâíîãî ðàçìåðà, î÷åíü
íåáîëüøèõ. Íîæêè ìåëêèå, ðàñïðåäåëåíû ïî âñåì
ïÿòè àìáóëàêðàì â 2–5 ðÿäîâ. Èçâåñòêîâîå îêîëîãëîòî÷íîå êîëüöî ðàçâèòî ñëàáî; âåðõíÿÿ ÷àñòü
ðàäèàëüíûõ ñåãìåíòîâ ñóæåíà; íèæíèé êðàé ñåãìåíòîâ èìååò ãëóáîêèé âûðîñò è äâà äëèííûõ îòðîñòêà.
Õàðàêòåðíûå ñïèêóëû êîæè òåëà — ïåðôîðèðîâàííûå ïëàñòèíêè ñ çàóæåííûìè êîíöàìè è êðóãëûìè áóãîðêàìè íà ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 26À); òàêæå âñòðå÷àþòñÿ óäëèíåííûå, èçîãíóòûå, êðåñòîîáðàçíûå è ðàçâåòâëåííûå ñïèêóëû ñ áóãîðêàìè èëè
27
ì. Ëîïàòêà) ìîðÿõ, â çàëèâàõ Àíèâà è Ïåòðà Âåëèêîãî, âîçëå î. Ïàðàìóøèð íà ãëóáèíå äî 62 ì.
 Àâà÷èíñêîì çàëèâå îòìå÷åí âïåðâûå â ðàéîíå î. Ñòàðè÷êîâ íà ãëóáèíàõ 7–19 ì. Ãðóíò —
êàìíè, âàëóíû, ïåñîê ñ ðàêóøåé. Òåìïåðàòóðà —
3–12 °Ñ.
Molpadia sp.
Ìàòåðèàë. 13.05.2009, ÌÐÒÊ-316, ñò. 30, ïð. 1,
53°00′0 N, 160°02′4 E, ãë. 107 ì, äíî÷åðïàòåëü «Îêåàí», ãðóíò — ãàëüêà, ïåñîê, ñá. Ä.Ä. Äàíèëèí,
Ä.À. Òåðåíòüåâ (2 ýêç.).
Îïèñàíèå. Èç-çà ïëîõîé ñîõðàííîñòè ýêçåìïëÿðîâ èäåíòèôèöèðîâàòü èõ äî âèäà íå óäàëîñü. Ðàçìåðû 6–7 ìì. Òåëî áî÷îíêîîáðàçíîå, ñëåãêà èçîãíóòîå íà ñïèííóþ ñòîðîíó, ñ êîðîòêîé çàóæåííîé
çàäíåé ÷àñòüþ (ðèñ. 27, öâ. âêë. íà ñòð. 26). Öâåò
ïîñëå ôèêñàöèè â ôîðìàëèíå æåëòî-áóðûé.
Ñïèêóëû êîæè òåëà — ïðîèçâîäíûå ïëàñòèíêè
ñ 3-õ ëó÷åâûìè ñòîëáèêàìè (ðèñ. 28), à òàêæå
îâàëüíûå «êðîâÿíûå» òåëüöà.
Ðèñ. 28. Molpadia sp. Ñòîëèêè êîæè òåëà (âèä ñâåðõó).
Ìàñøòàá: 50 ìêì
Ðèñ. 26. Eupentacta pusilla. Ñïèêóëû êîæè òåëà. À — ïåðôîðèðîâàííûå ïëàñòèíêè êîæè òåëà ñ çàóæåííûìè êîíöàìè è êðóãëûìè áóãîðêàìè íà ïîâåðõíîñòè, Á — óäëèíåííûå, èçîãíóòûå, êðåñòîîáðàçíûå è ðàçâåòâëåííûå
ñïèêóëû êîæè òåëà ñ áóãîðêàìè è áåç íèõ, Â — ñïèêóëû
äèñêà àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê. Ìàñøòàá: 100 ìêì
áåç (ðèñ. 26Á). Äèñê àìáóëàêðàëüíûõ íîæåê ñ àæóðíîé îêðóãëîé òåðìèíàëüíîé ïëàñòèíêîé (ðèñ. 26Â).
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ. Ïðèàçèàòñêèé
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé áîðåàëüíûé, ñòåíîáàòíûé, âåðõíåñóáëèòîðàëüíûé, ñòåíîýäàôè÷íûé âèä;
áûë âñòðå÷åí â Áåðèíãîâîì (á. Ïðîâèäåíèÿ) è
Îõîòñêîì (ðàéîí Îõîòñêà, çàëèâ Êîíñòàíòèíà, áëèç
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Ïî óòî÷íåííûì äàííûì, â Àâà÷èíñêîì çàëèâå îáèòàåò 13 âèäîâ ãîëîòóðèé. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü
óñòàíîâëåíà äëÿ 10 âèäîâ, îäèí âèä îïðåäåëåí
òîëüêî äî ðîäà, è åùå äâà âèäà (Taeniagerinae
gen. sp., Psolidae gen. sp.) ïðåäïîëîæèòåëüíî îòíîñÿòñÿ ê íîâûì äëÿ íàóêè ðîäàì. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ðàñøèðÿò ñïèñîê ôàóíû ãîëîòóðèé ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî
îêåàíà.
ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ
Àâòîðû ñ÷èòàþò äîëãîì âûðàçèòü èñêðåííþþ
ïðèçíàòåëüíîñòü À.Ã. Áàæèíó (Êàì÷àòÍÈÐÎ),
28
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
Ä.Ä. Äàíèëèíó (Êàì÷àòÍÈÐÎ), Î.Â. Æåëòîíîæêî (Êàì÷àòÍÈÐÎ), Ê.Ý. Ñàíàìÿí (ÊÔ ÒÈÃ
ÄÂÎ ÐÀÍ), Í.Ï. Ñàíàìÿí (ÊÔ ÒÈÃ ÄÂÎ ÐÀÍ)
è Ä.À. Òåðåíòüåâó (Êàì÷àòÍÈÐÎ) çà ó÷àñòèå â
ñáîðå ìàòåðèàëîâ, èñïîëüçîâàííûõ â äàííîé ðàáîòå. Îñîáóþ áëàãîäàðíîñòü âûðàæàåì Ê.Ý. Ñàíàìÿí è Í.Ï. Ñàíàìÿí çà ïðåäîñòàâëåííûå ôîòîãðàôèè, À.Â. Ãåáðóêó (Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè ÐÀÍ),
À.Â. Ðîãà÷åâîé (Èíñòèòóò îêåàíîëîãèè ÐÀÍ),
Ê.Ý. Ñàíàìÿí (ÊÔ ÒÈà ÄÂÎ ÐÀÍ), À. Ñìèðíîâó (ÇÈÍ ÐÀÍ), Â.È. Õàðëàìåíêî (Èíñòèòóò áèîëîãèè ìîðÿ ÄÂÎ ÐÀÍ) çà öåííûå çàìå÷àíèÿ, âûñêàçàííûå ïðè ïîäãîòîâêå ðàáîòû ê ïå÷àòè. Îòäåëüíî âûíîñèì áëàãîäàðíîñòü Â.Â. Ãîñòåâîé (ÊÔ
ÒÈÃ ÄÂÎ ÐÀÍ), Î.Í. Ñåëèâàíîâîé (ÊÔ ÒÈÃ ÄÂÎ
ÐÀÍ), Ã.Ã. Æèãàäëîâîé (ÊÔ ÒÈÃ ÄÂÎ ÐÀÍ),
À.Ì. Òîêðàíîâó (ÊÔ ÒÈà ÄÂÎ ÐÀÍ), Ð.À. Øàïîðåâó (Êàì÷àòÍÈÐÎ), âçÿâøèì íà ñåáÿ òðóä
ïðî÷åñòü ðóêîïèñü è ñäåëàòü ðÿä öåííûõ óòî÷íåíèé.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
Àôàíàñüåâà À.Å. 2002. Ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå òåõíîõèìè÷åñêîãî ñîñòàâà Cucumaria
japonica è Cucumaria Diakonovi // XXI âåê —
ïåðñïåêòèâû ðàçâèòèÿ ðûáîõîçÿéñòâåííîé íàóêè:
Ìàòåð. Âñåðîñ. èíòåðíåò-êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ.
Âëàäèâîñòîê: ÒÈÍÐÎ-Öåíòð. Ñ. 120–125.
Áàæèí À.Ã. 1987. Ê ôàóíå èãëîêîæèõ Àâà÷èíñêîé
ãóáû // Èññëåä. èãëîêîæèõ äàëüíåâîñò. ìîðåé.
Âëàäèâîñòîê: ÄÂÎ ÐÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 5–20.
Áàêóëèíà È.Â. 1983. Ê ôàóíå ãîëîòóðèé çàëèâà
Ïåòðà Âåëèêîãî ßïîíñêîãî ìîðÿ // Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû øåëüôà, èõ ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå è îõðàíà. Òåç. äîêë. II ðåãèîí. êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ è ñïåöèàëèñòîâ Äàëüíåãî Âîñòîêà. Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÐÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 7–8.
Áàðàíîâà Ç.È. 1957. Èãëîêîæèå Áåðèíãîâà
ìîðÿ // Èññëåä. äàëüíåâîñò. ìîðåé ÑÑÑÐ. Âûï. 4.
Ñ. 149–266.
Áàðàíîâà Ç.È. 1962à. Èãëîêîæèå Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ // Èññëåä. äàëüíåâîñò. ìîðåé ÑÑÑÐ. Âûï. 8.
Ñ. 347–363.
Áàðàíîâà Ç.È. 1962á. Ãîëîòóðèè äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé ÑÑÑÐ // Òåç. êîíô. ïî ñîâìåñòíûì èññëåäîâàíèÿì ôàóíû è ôëîðû. Ë.: ÇÈÍ ÐÀÍ ÑÑÑÐ.
Ñ. 1–7.
Áàðàíîâà Ç.È. 1971. Èãëîêîæèå çàëèâà Ïîñüåòà
ßïîíñêîãî ìîðÿ // Ôàóíà è ôëîðà çàëèâà Ïîñüåòà
ßïîíñêîãî ìîðÿ. Ë.: Íàóêà. Ñ. 242–264. (Èññëåä.
ôàóíû ìîðåé. Âûï. 8 (16).
Áàðàíîâà Ç.È. 1976à. Ãîëîòóðèè ðîäà Cucumaria
ìîðåé ÑÑÑÐ // Ïðîáëåìû çîîëîãèè. Ë. Ñ. 5–7.
Áàðàíîâà Ç.È. 1976á. Òèï èãëîêîæèå (Echinodermata) // Æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ çàëèâà Ïåòðà
Âåëèêîãî. Ë.: Íàóêà. Ñ. 114–120.
Áàðàíîâà 3.È. 1979. Ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå ãîëîòóðèé íà øåëüôå ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Òèõîãî
îêåàíà // XIV Òèõîîêåàí. íàó÷. êîíãð. Êîì. F. Ìîð.
íàóêè. Ñåêöèÿ F II. Ìîð. áèîëîãèÿ. Ïîäñåêöèÿ F IIà.
Áèîëîãèÿ øåëüôîâ: Òåç. äîêë. Ì. Ñ. 74–75.
Áàðàíîâà Ç.È. 1980. Íîâûå âèäû ãîëîòóðèé ðîäà
Cucumaria // Èññëåä. äàëüíåâîñò. ìîðåé. Âûï. 25
(33). Ë.: Çîîë. èí-ò. ÐÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 109–120.
Áàðàíîâà Ç.È., Êóíöåâè÷ Ç.Â. 1977. Ñïèñîê òèïîâ ãîëîòóðèé, õðàíÿùèõñÿ â Çîîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå Àêàäåìèè íàóê ÑÑÑÐ // Èññëåä. ôàóíû
ìîðåé. Âûï. 21 (29). Ë.: Çîîë. èí-ò. ÐÀÍ ÑÑÑÐ.
Ñ. 114–119.
Âèíîãðàäîâ Ê.Í. 1946. Ôàóíà ïðèêàì÷àòñêèõ âîä
Òèõîãî îêåàíà: Äèñ. ... äîêò. áèîë. íàóê. Ë.: ÇÈÍ
ÐÀÍ, 767 c.
Äüÿêîíîâ À.Ì. 1926. Èãëîêîæèå Áàðåíöåâà, Êàðñêîãî è Áåëîãî ìîðåé // Òð. Ëåí. îáù. åñòåñòâîèñïûò. Ò. 61. Âûï. 2. Ñ. 98–131.
Äüÿêîíîâ À.Ì. 1938. Èãëîêîæèå (Echinodermata)
çàëèâà Ñÿóõó â ßïîíñêîì ìîðå // Òð. ãèäðîáèîë.
ýêñïåäèöèè ÇÈÍ ÐÀÍ 1934 ã. íà ßïîíñêîì ìîðå.
Âûï. 2. Ñ. 425–498.
Äüÿêîíîâ À.Ì. 1949. Îïðåäåëèòåëü èãëîêîæèõ
äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé (Áåðèíãîâà, Îõîòñêîãî è
ßïîíñêîãî) // Èçâ. Òèõîîêåàí. ÍÈÈ ðûá. õîç-âà è
îêåàíîãðàôèè. Ò. 30, 130 ñ.
Äüÿêîíîâ À.Ì. 1952à. Èãëîêîæèå àáèññàëüíûõ ãëóáèí ïðèêàì÷àòñêèõ âîä // Èññëåä. äàëüíåâîñò.
ìîðåé ÑÑÑÐ. Âûï. 3. Ñ. 116–130.
Äüÿêîíîâ À.Ì. 1952á. Èãëîêîæèå (Ecinodermata)
×óêîòñêîãî ìîðÿ è Áåðèíãîâà ïðîëèâà // Êðàéíèé
ñåâåðî-âîñòîê ÑÑÑÐ (Ôàóíà è ôëîðà ×óêîòñêîãî
ìîðÿ). Ë.: ÐÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 2. Ñ. 286–310.
Äüÿêîíîâ À.Ì. 1958. Íîâîñòè ôàóíû èãëîêîæèõ
(Echinodermata) þãî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ Ñàõàëèíà ïî ñáîðàì ýêñïåäèöèè Çîîë. èí-òà Àêàäåìèè
íàóê ÑÑÑÐ â 1946 ãîäó // Èññëåä. äàëüíåâîñò.
ìîðåé ÑÑÑÐ. Âûï. 5. Ñ. 260–270.
Äüÿêîíîâ À.Ì., Áàðàíîâà Ç.È., Ñàâåëüåâà Ò.Ñ.
1958. Çàìåòêà î ãîëîòóðèÿõ (Holothurioidea) ðàéîíà Þæíîãî Ñàõàëèíà è Þæíûõ Êóðèëüñêèõ îñòðîâîâ // Èññëåä. äàëüíåâîñò. ìîðåé ÑÑÑÐ. Âûï. 5.
Ñ. 358–380.
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
29
Êàëèíèí Â.È., Êàëèíîâñêèé À.È., Àôèÿòóëëîâ Ø.Ø. 1988. Òðèòåðïåíîâûå ãëèêîçèäû ãîëîòóðèè Eupentacta pseudoquinquesemita // Õèìèÿ ïðèðîäíûõ ñîåäèíåíèé. ¹ 2. Ñ. 221–225.
Ñìèðíîâ À.Â. 1981. Chiridota orientalis (Apoda,
Chiridotidae) — íîâûé âèä ãîëîòóðèé èç äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé ÑÑÑÐ // Çîîë. æóðí. Ò. 60. Âûï. 1.
Ñ. 78–83.
Êëèìîâà Â.Ë., Ëåâèí Â.Ñ., Ìàðêîâà È.Â. 1987.
Âèäîâîé ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå ãîëîòóðèé Ïåòðà Âåëèêîãî ßïîíñêîãî ìîðÿ // Èññëåä. èãëîêîæèõ
äàëüíåâîñò. ìîðåé. Âëàäèâîñòîê: ÄÂÎ ÐÀÍ ÑÑÑÐ.
Ñ. 21–30.
Ñìèðíîâ À.Â., Ñìèðíîâ È.Ñ. 1990. Èãëîêîæèå
ìîðÿ Ëàïòåâûõ // Ýêîñèñòåìû Íîâîñèáèðñêîãî
ìåëêîâîäüÿ è ôàóíà ìîðÿ Ëàïòåâûõ è ñîïðåäåëüíûõ
âîä Àðêòè÷åñêîãî îêåàíà: Ñá. íàó÷. òð. / À.Í. Ãîëèêîâ Ë.: Íàóêà. Èññëåä. ôàóíû ìîðåé; Ò. 37 (45).
Ñ. 411–462.
Êóñàêèí Î.Ã., Èâàíîâà Ì.Á., Öóðïàëî À.Ï.
1997. Ñïèñîê âèäîâ æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è ãðèáîâ ëèòîðàëè äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé Ðîññèè.
Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 168 c.
Ëåâèí Â.Ñ. 2006. Äîïîëíåíèå ê ôàóíå ãîëîòóðèé
ñåìåéñòâà Cucumariidae (Echinodermata: Holothuroidea) èç Îõîòñêîãî ìîðÿ // Áèîë. ìîðÿ. Ò. 32. ¹ 2.
Ñ. 148–154.
Ëåâèí Â.Ñ., Áåêîâà Í.Â. 2005. Äðåâîâèäíîùóïàëüöåâûå ãîëîòóðèè (îòðÿä Dendrochirotida) äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé ïî ñáîðàì ÒÈÍÐÎ-Öåíòðà // Èçâ.
Òèõîîêåàí. ÍÈÈ ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè.
Ò. 142. Ñ. 310–322.
Ëåâèí Â.Ñ., Ãóäèìîâà Å.Í. 1997. Î òàêñîíîìè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ ãîëîòóðèé Cucumaria frondosa è
Cucumaria japonica (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Çîîë. æóðí. Ò. 76. ¹ 5. Ñ. 575–584.
Ëåâèí Â.Ñ., Ñòåïàíîâ Â.Ã. 2005. Ñòðîåíèå ïîëîâûõ ïàïèëë ó äàëüíåâîñòî÷íûõ ãîëîòóðèé ðîäà
Cucumaria (Dendrochirotida, Cucumariidae) // Áèîë.
ìîðÿ. Ò. 31. ¹ 6. Ñ. 447–450.
Ïîãàíêèí Ì.Â. 1952. Ìàòåðèàëû ïî ýêîëîãèè
èãëîêîæèõ çàë. Ïåòðà Âåëèêîãî // Èçâ. Òèõîîêåàí. ÍÈÈ ðûá. õîç-âà è îêåàíîãðàôèè. Ò. 37.
Ñ. 175–200.
Ñàâåëüåâà Ò.Ñ. 1933. Ê ôàóíå ãîëîòóðèé ßïîíñêîãî è Îõîòñêîãî ìîðåé // Èññëåäîâàíèå ìîðåé
ÑÑÑÐ. Ë.: Ãîñ. Ãèäðîë. èí-ò. Âûï. 19. Ñ. 37–58.
Ñòåïàíîâ Â.Ã. 2003. Äàëüíåâîñòî÷íûå ãîëîòóðèè
ðîäà Cucumaria: Äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Èí-ò
áèîë. ìîðÿ ÄÂÎ ÐÀÍ. Âëàäèâîñòîê, 92 c.
Ñòåïàíîâ Â.Ã. 2005. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ
ïÿòè âèäîâ äàëüíåâîñòî÷íûõ ãîëîòóðèé ðîäà
Cucumaria (Ehinodermata: Holothurioidea) // Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîëîãèÿ, ãåíåòèêà è ñèñòåìàòèêà
ãèäðîáèîíòîâ. Ñá. íàó÷í. òð. Ò. 1. ÏåòðîïàâëîâñêÊàì÷àòñêèé: Êàì÷àòÍÈÐÎ. Ñ. 386–395.
Ñòåïàíîâ Â.Ã., Øàïîðåâ Ð.À. 2003. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ôîðìû ñïèêóë êîæè òåëà øåñòè âèäîâ
ãîëîòóðèé ðîäà Cucumaria (Echinodermata:
Holothu-rioidea) // Ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ
Êàì÷àòêè è ïðèëåãàþùèõ ìîðåé: Ìàòåð. IV íàó÷.
êîíô. Ïåòðîïàâëîâñê-Êàì÷àòñêèé: Êàì÷àòÍÈÐÎ.
Ñ. 137–140.
Òþðèí Ñ.À., Äðîçäîâ À.Ë. 2003. Ìîðôîëîãèÿ ñïåðìèåâ ïÿòè âèäîâ ãîëîòóðèé (Holothuroidea, Echinodermata) // Çîîë. æóðí. Ò. 82. ¹ 3. Ñ. 382–387.
Øîðûãèí À.À. 1926. Èãëîêîæèå Áåëîãî ìîðÿ // Òð.
Ïëàâó÷åãî ìîð. íàó÷. èí-òà. Ò. 2. Âûï. 1. Ñ. 3–59.
Øîðûãèí À.À. 1928. Èãëîêîæèå Áàðåíöîâà ìîðÿ //
Òð. Ìîð. íàó÷. èí-òà. Ò. 3. Âûï. 4. Ñ. 5–107.
Øîðûãèí À.À. 1948. Òèï Echinodermata — Èãëîêîæèå // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû è ôëîðû ñåâåðíûõ
ìîðåé ÑÑÑÐ / Ðåä. ïðîô. Í.Ñ. Ãàåâñêàÿ Ì.: Ñîâåòñêàÿ íàóêà. Ñ. 465–687.
Ñàâåëüåâà Ò.Ñ. 1955. Êëàññ ãîëîòóðèè Holothurioidea // Àòëàñ áåñïîçâîíî÷íûõ äàëüíåâîñò. ìîðåé
ÑÑÑÐ. Ì.-Ë.: Èçä-âî ÐÀÍ ÑÑÑÐ. Ñ. 215–219.
Avilov S.A., Antonov A.S., Drozdova O.A., Kalinin V.I., Kalinovsky A.I., Stonik V.A., Riguera R.,
Lenis L.A., Jime'nez C. 2000a. Triterpene glycosides
from the Far-Eastern sea cucumber Pentamera
calcigera I. Monosulfated glycosides and cytotoxicity
of their unsul-fated derivatives // J. Nat. Prod. Vol. 63.
¹ 1. P. 65–71.
Ñìèðíîâ À.Â. 1979. Ôàóíà èãëîêîæèõ çàëèâà Àíèâà Îõîòñêîãî ìîðÿ // XIV Òèõîîêåàí. íàó÷. êîíãð.:
Êîì. F. Ìîð. íàóêè. Ñåêöèÿ F II. Ìîð. áèîëîãèÿ.
Ïîäñåêöèÿ F IIà. Áèîëîãèÿ øåëüôîâ: Òåç. äîêë. Ì.:
Ñ. 96–97.
Avilov S.A., Antonov A.S., Drozdova O.A., Kalinin V.I.,
Kalinovsky A.I., Riguera R., Lenis L.A., Jime'nez
C. 2000b. Triterpene glycosides from the Far-Eastern
sea cucumber Pentamera calcigera II. Disulfated
glycosides // J. Nat. Prod. Vol. 63. ¹ 10. P. 1349–1355.
Ñàâåëüåâà Ò.Ñ. 1941. Ê ôàóíå ãîëîòóðèé äàëüíåâîñò. ìîðåé, II // Èññëåä. äàëüíåâîñò. ìîðåé ÑÑÑÐ.
Ñ. 73–103.
30
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
Ayres W.O. 1851–1854. Observations upon the Holothurioidea of our coast // Boston Soc. Nat. Hist., 4,
246 p.
Bell F.J. 1882. On the genus Psolus and the Forms
allied thereto // Proc. Zool. Soc. London. P. 641–650.
Brandt J.F. 1835a. Prodromus descriptionis animalium
ab H. Mertensio in orbis terrarum. Circumnavigatione
observatorum, 75 p.
Brandt J.F. 1835b. Prodromus descriptionis animalium
ab H. Mertensio observatorum // Recueil des actes de
la sesnce publique de l'academie imperiale des
sciences. St.-Petersbourg, Leipzig: W. Graeff, L. Voss.
P. 201–275.
Deichmann E. 1938. New holothurians from the
western coast of North America and some remarks on
the genus Caudina // Proc. of the New England
Zoological Club. Vol. 16. 103–115.
D ben M.W.V., Koren J. 1846. Ofversig af Skandinaviens Echinodermer // Konglinga Svenska Vetenskapsakadmiens Handlingar. S. 229–338.
M.H.M. Ducrotay de Blainville. 1834. Manuel
d'actino-logie ou de zoophythologie. P.: Chex F.G.
Levrault, 695 p.
Duncan P.M., Sladen W.P. 1881. A Memoir on the
Echinodermata of the Arctic Sea to the West of
Greenland. London. P. 1–82.
Britten M. 1907. Holothurien aus dem Japanischen und
Ochotskischen Ìååã // Bull. 1'Acad. Imper. Sci. St.Peterburg. Ñåð. 5. ¹ 1. 2. Ñ. 123–157.
Edwards C.L. 1910. Four species of Pacific Ocean
Holothurians allied to Cucumaria frondosa (Gunner) //
Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. Vol. 29. P. 597–612.
Brunel P. 1970. Catalogue d'invertebres benthiques du
golfe Saint-Laurent recueillis de 1951 a 1966 par la
stantion de biologie marine de Grande-Riviere. Travaux
sur les pecheries du Quebec. ¹ 32, 54 p.
Eschscholtz F. 1829. Zoologischer Atlas; enthaltend
Abbildungen und Beschreibungen neue Thierarten
wahrend der Flottcapitains von Kotzebue zweiter reise
um die Welt 1823-26. Berlin: Reimer. Vol. 2, 13 p.
Bush K.J. 1884. Catalogue of Mollusca and
Echinodermata, dregded on the coast of Labrador by
the Expedition under the direction of Mr. W.A. Stearms
in 1882 // Proc. U.S. National Museum. Vol. 6.
Washington. P. 236–247.
Cherbonnier G. 1951. Holothuries de l'Institut Royal des
Sciences naturelles de Belgique. Memoires, Ser. 2. 41: 1–65.
Clark H.L. 1901a. Synopses of North-American
Invertebrates. The Holothurioidea. The American
Naturalist. Vol. XXXV. ¹ 414. Boston. Ð. 479–496.
Clark H.L. 1901b. Echinoderms from Puget Sound:
observations made on the echinoderms collected by
the parties from Columbia University, in Puget Sound
in 1896 and 1897. Proceedings of the Boston Society.
29: 323–31.
Clark R.N. 1998. Invertebrates of the Aleutian Islands,
169 p.
Clark R.N. 1999. Gulf of Alaska invertebrates 100–
1000 m, 179 p.
Cuvier B. 1831. The animal kingdom arranged in
conformity with its organization. N.Y.: G. & C. & H.
Carvill. Vol. 4, 545 p.
Cuvier C. 1834. The Mollusca and Radiata. P.: AveMaria-Lane, 601 p.
Deichmann E. 1930. The holothurians of the western
part of the Atlantic Ocean // Bull. Mus. Comp. Zool.
Harvard Univ. Vol. 71. ¹ 3. P. 41–226.
Fleming J. 1828. A History of British Animals.
Edinburgh, 565 p.
Forbes E. 1841. A history of british star-fishes, and
other animals of the class Echinodermata. L.: John Van
Voorst, 267 p.
Grube A.E. 1840. Actinien, echinodermen und
wurmer des adriatischen und mittlemeers. Konigsberg: JH. Bon, 92 p.
Haeckel E. 1896. Systematische phylogenie der
wirbellossen thiere (Invertebrata): Zweiter Teil des
Entwurfs einer systematischen Stammengeschichte.
B.: Reimer, 720 p.
Hoisaeter T. 1990. An annotated check-list of the
echinoderms of the Norwegian coast and adjacent
waters // Sarsia. Vol. 75. P. 83–106.
Jager G.F. 1833. De holothuriis. Dissertatio Inauguralis,
40 p.
Kalischewskij M. 1907. Zur Kenntnis der Echinodermenfauna des Sibirischen Eismeeres // Mem. Acad.
Imp. Sci. St.-Pb. 8 Ser. Cl. Phys.-Mat. T. 18. ¹ 4. P. 1–67.
Kirkendale L., Lambert P. 1995. Cucumaria pallida,
a new species of sea cucumber from the northern
Pacific Ocean (Echinodermata, Holothuroidea) // Can.
J. Zool. Vol. 73. ¹ 3. P. 542–551.
Lamarck M. Ch. 1816. Histoire naturelle des animaux
des vertebres. P.: Aout. Vol. 3, 586 p.
Ôàóíà ãîëîòóðèé Àâà÷èíñêîãî çàëèâà (ñåâåðî-âîñòî÷íàÿ ÷àñòü Òèõîãî îêåàíà)
Lambert P. 1985a. British Columbia marine faunistic
surveyreport: Holothurians from the Northeast Pacific //
Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. ¹ 1234. P. 1–30.
Lambert P. 1985b. Geographic variation of calcareous ossicles and the identification of three species of sea cucumber (Echinodermata:Holothurioidea)
from the eastern Pacific Ocean // Echinodermata:
Proc. 5th Echinoderm. conf. Galway: Univ. College.
P. 437–443.
Lambert P. 1997. Sea cucumbers of British Columbia.
Southeast Alaska and Puget Sound. Vancouver: UBC
press, 166 p.
Lambert P. 1998a. A taxonomic review of five
norteastern Pacific sea cucumbers (Holothuroidea) //
Proc. of the 9th International Echinoderm Conference
San Francisco. Rotterdam: Balkema. P. 473–477.
Lambert P. 1998b. Pentamera rigida and P. pediparva,
two new species of sea cucumber from the west coast
of North America (Echinodermata: Holothuroidea) //
Proc. of the Biological Society of Washington. Vol. 111.
¹ 3. P. 535–550.
Lampert K. 1885. Die Seewalzen // Semper, Reisen
im Archipel der Philippinen. II. Teil, Bd. IV, 3. Abt.
Wiesbaden. 4, 310 p.
Ludwig H. 1874. Beitrage zur Kenntniss der Holothurien. Arb. Zool. Zootom. Inst. Wurzburg, 2: 77–120.
Ludwig H. 1886. Echinodermen des Beringsmeeres //
Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. P. 275–296.
Ludwig H. 1894. Reports on an exploration off the
west coasts of Mexico, Central and South America, and
off the Galapagos Islands, in charge of Alexander
Agassiz, by the U.S. Fish Commission Steamer
“Albatross” during 1891, Lieut. Commander Z.L. Tanner, U.S.N. commanding. 12. The Holothurioidea. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at
Harvard College. Vol. 17. ¹ 3, 183 p.
Ludwig H. 1901. Arktische und Subarktische Holothurien. Romer F, Schaudin F, editors. Fauna Arctica
1. Gustav Fischer. P. 135–178.
Luke S.R. 1982. Catalog of the benthic invertebrate
collections of the scripps institution of oceanography.
Echinodermata. Sio reference series. San Diego la Jolla,
California: Institution of oceanography University of
California. ¹ 8215, 66 p.
L tken C. 1857. Oversigt over Gronlands Echinodermata // Vidensk. Meddeles. dansk naturh. Foren.
S. 1–55.
Madsen F.J., Hansen B. 1994. Echinodermata:
Holothurioidea. Marine invertebrate of Scandinavia.
31
Copenhagen: Scandinavian University Press. Vol. 9,
143 p.
Mitsukuri Ê. 1912. Studie on the Actinopodous
Holothurioidea // J. Coll. Sci. Univ. Tokyo. Vol. 29,
art. 2. Ð. 1–284.
Mortensen T. 1927. Handbook of the echinoderms of
the British Isles. L.: Oxford University Press, 471 p.
Mortensen Th. 1932. Echinoderms // The Godthaab
Expedition 1928. Meddr. Gr nland. Vol. 79. ¹ 2.
P. 1–62.
M ller J. 1850. Anatomische Studien ueber dio
Echinodermen // Muller's Archiv. B. P. 225–233.
Ohshima H. 1915. Report on the holothurians
collected by the U.S.F. steamer “Albatross” in N.W.
Pacific during the summer of 1906 // Proc. U. S. Natn.
Mus. Vol. 48. Ð. 213–291.
stergren H. 1898. Das system der Synaptiden //
Ofvers Kongelige Vetebskaps-Akademien Forhandlingar. Bd. 55. P. 111–120.
stergren H. 1907. Zur Philogenie und Systematik der
Seewalzen // Sartryck zur zoologiska Studier tillagnade
Professor T. Tullberg. Uppsala: Almqvist & Wiksells.
P. 191–215.
Packard A.S. 1867. View of the Recent Invertebrate
Fauna of Labrador // Memoirs read before the Bost.
Soc. of Nat. Hist. Vol. 1, Boston (1866–1869). P. 262–303.
Panning A. 1949. Versuch einer Neuordnung der
Familie Cucumariidae (Holothurioidea, Dendrochirota) // Zool. Jarb. Abt. System. Okol. Geogr.
Tiere. Bd. 53. P. 404–470.
Panning A. 1955. Bcmerkungen uber die Holothunen —
Familie Cucumariidae (Ordnung Dendrochirota) //
Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. Bd 53. P. 33–47.
Pawson D.L. 1977. Marine flora and fauna of the
Northeastern United States. Echinodermata:Holothuroidea // NOAA Tech. Rep. NMFS Circ. Vol. 405, 15 ð.
Pawson D.L., Fell H.B. 1965. A revised classification
of the dendrochirote holothurians // Breviora. ¹ 214.
P. 1–7.
Perrier R. 1902. Holothuries. Ouvrage publie sous les
auspices du ministere de l'instruction publique sous la
dircetion de a. milne-edwards de 1888 à 1890 et continue par e. perrier // Expedition scientifique du "Travailleur" et du "Thalisman" pendant les annees 1880, 1881,
1882, 1883. P.: Masson et Cie editeurs. P. 273–554.
Selenka E. 1867. Beitrag zur Anatomie und Systematik
der Holothurien // Zeitschrift f. wissensch. Zoologie,
Bd. XVII. P. 291–374.
32
Ñòåïàíîâ, Ïàíèíà, Ìîðîçîâ
Semper C. 1868. Reisen im Archipel der Philippinen.
2 Theil. Wissenshaftliche Resultate. Bd. 1. Holothurien.
Leipzig: Verl. W. Engelmann, 288 p.
Stuxberg A. 1879. Echinodermer tran Novaja Semljas
haf. ... Ofvers. K. svenska VetenskAkad. Forhandl.
35: 27–40.
Sluiter C.Ph. 1895. Die Holothurien Sammlung des
Museums zu Amsterdamm // Bijdragen tot de Tierk.
P. 77–82.
Th el H. 1886. Report on the Holothuridae of the
Exploring Voyage of H.M.S. Challenger. Zoology, Vol.
XIV, P. XXXIX. London. 4, 290 p.
Smirnov A.V. 1998. On the classification of the apodid
holothurians // Echinoderm: San Francisco / R. Mooi.,
M. Telford (eds.) Rotterdam: Balkema. P. 517–522.
Verrill A.E. 1866. On the Polyps and Echinoderms of
New England with descriptions of New Species //
Proc. Boston Soc. Hist. Vol. 10. P. 333–357.
Stimpson W. 1851. Description of Pentacta calcigera //
Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 4, 67 ð.
Verrill A.E. 1874. Report on the Invertebrate Animals
of Vineyard Sound, etc. Rep. Comm. Fish and Fisheries.
P. 295–778.
Stepanov V.G., Shaporev R.A. 2004. Comparative
analysis of the spicular shape of the six species of the
cucumariids (Echinodermata: Holothurioidea). Proc. of
the 6th International Echinoderm Conference // SPC
Beche-de-mer Information Bulletin. Vol. 19, 52 ð.
Strussenfelt A.M. 1765. Beskrifning pa et Sjo-krak,
Hats-Spoke kalladt. K. svenska VetenskAkad. Handl.
26: 256–266.
Yingst J.Y. 1972. A new species of rock dwelling
dendrochirote holothurian from Catalina Island //
Bulletin of the Southern California Academy of
Sciences. Vol. 71. ¹ 3. P. 145–150.