Октябрь 2015 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ ПРЕДШЕСТВУЮЩЕЙ ЛЕКЦИИ ПРОИСХОЖДЕНИЕ METAZOA ОТ КОЛОНИЙ PROTOZOA (ПУТЕМ ИНТЕГРАЦИИ) Гипотеза гастреи Haeckel, 1872 (Северцев, 1934; Ливанов, 1945 и др.) Гипотеза планулы Lankester, 1877 Гипотеза плакулы Butschli, 1884 Гипотеза генитогастреи Заленского, 1886 Гипотеза фагоцителлы Мечникова, 1877 Гипотеза первичной колонии Lameere, 1908 Гипотеза синзооспоры Захваткина, 1949 Гипотеза гастреи Э. Геккеля СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ГИПОТЕТИЧЕСКИЕ СУЩЕСТВА В ФИЛОГЕНЕЗЕ ЦИТУЛА ЦИТЕЯ МОРУЛА МОРЕЯ БЛАСТУЛА БЛАСТЕЯ ГАСТРУЛА ГАСТРЕЯ Стадии эмбрионального развития кораллового полипа по Э.Геккелю, рекапитулирующие основные этапы филогенеза многоклеточных животных Гипотетическое строение гастреи по А. Лангу Недостатки гипотезы гастреи Э. Геккеля: • механистическое перенесение неправильно истолкованных начальных стадий онтогенеза в филогенез; • используется необоснованное допущение первичности инвагинации как способа образования двуслойного зародыша; • нет объяснений, почему в филогенезе произошла инвагинация; • представляет собой умозрительную, чисто морфологическую схему без всякого экологического и физиологического обоснования. ФАГОЦИТОБЛАСТ КИНЕТОБЛАСТ Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова ФАГОЦИТЕЛЛА (ПАРЕНХИМЕЛЛА) И.И.МЕЧНИКОВА УНИПОЛЯРНАЯ ИММИГРАЦИЯ КОНЦЕНТРИРОВАННАЯ УНИПОЛЯРНАЯ ИММИГРАЦИЯ ИНВАГИНАЦИЯ МУЛЬТИПОЛЯРНАЯ ИММИГРАЦИЯ ДЕЛЯМИНАЦИЯ СМЕШАННАЯ ДЕЛЯМИНАЦИЯ ЭВОЛЮЦИЯ ТИПОВ ГАСТРУЛЯЦИИ У Cnidaria ПО И.И.МЕЧНИКОВУ НОВЫЙ МАТЕРИАЛ ЛИЧИНКА ГУБОК ПАРЕНХИМУЛА ЛИЧИНКА КНИДАРИЙ ПЛАНУЛА КОЛОНИЯ Proterospongia haeckeli (колониальные воротничковые жгутиконосцы Craspedomonadina) Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa по А.В.Иванову, 1968 ПЛАCТИНЧАТЫЕ Гипотеза синзооспоры А.А.Захваткина, 1949 СТАДИЯ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ Жизненный цикл простейших, давших первичных многоклеточных: 1. Метагамный период (палинтомическое образование жгутиковых клеток-расселительниц зооспор); 2n 2. Вегетативный период (монотомическое размножение трофозоитов) 2n РОСТ И РАЗВИТИЕ n РАЗМНОЖЕНИЕ 2n ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 3. Прогамный период (редукционное деление с образованием гамет) 4. Сингамный период (оплодотворение и образование зиготы) ДРОБЛЕНИЕ СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Regnum Protista Regnum Metazoa ОТСУТСТВИЕ ГЕТЕРОКЛЕТОЧНОСТИ ОТСУТСТВИЕ ТКАНЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ НЕ ВЫРАЖЕНЫ Subregnum Prometazoa Phylum Porifera 5-10 тыс. видов НЕТ РТА И КИШЕЧНИКА Phylum Placozoa НЕРВНЫЕ И МУСКУЛЬНЫЕ КЛЕТКИ ОТСУТСТВУЮТ 2 вида Subregnum Eumetazoa ЕСТЬ ТКАНИ И ОРГАНЫ ОТСУТСТВИЕ ГЕТЕРОКЛЕТОЧНОСТИ Regnum Protista ВЕДУЩИЕ ЧЕРТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ГУБОК: КАНАЛЬНАЯ ВОДОДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА НЕТ НАСТОЯЩИХ ТКАНЕЙ, НЕТ ОРГАНОВ СИММЕТРИЯ ТЕЛА НАЯСНАЯ РАДИАЛЬНАЯ ИНВЕРСИЯ (ИЗВРАЩЕНИЕ) ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ Regnum Metazoa Subregnum Prometazoa Phylum Porifera 5-10 тыс. видов Phylum Placozoa 2 вида Subregnum Eumetazoa ЕСТЬ ТКАНИ И ОРГАНЫ ГИГАНТСКАЯ ОДИНОЧНАЯ ГУБКА DEMOSPONGIA КОЛОНИЯ DEMOSPONGIA НА КОРАЛЛОВОМ РИФЕ КОЛОНИИ КРЕМНЕРОГОВЫХ ГУБОК А Пресноводная губка Ephydatia muelleri Тип Spongia (Porifera) Класс Calcarea Известковые Класс Demospongia Кремнероговые или обыкновенные Класс Sclerospongia Коралловые Класс Hyalospongia Стеклянные Aplysina aerophola Sycon raphanus Sclerospongia Euplectella sp. ОРГАНИЗАЦИЯ ГУБОК ПАРАГАСТРАЛЬНАЯ ПОЛОСТЬ (АТРИУМ) ОСКУЛЮМ ХОАНОДЕРМА ХОАНОЦИТЫ ПИНАКОДЕРМА ПИНАКОЦИТЫ ПОРОЦИТЫ МЕЗОГЛЕЯ АМЕБОЦИТЫ АРХЕОЦИТЫ (ТОТИПОТЕНТНЫЕ) КОЛЛЕНЦИТЫ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ МИОЦИТЫ СКЛЕРОБЛАСТЫ СПОНГИОБЛАСТЫ СПОНГИНОВЫЙ СКЕЛЕТ Класс Hyalospongia Стеклянные губки Euplectella aspergillum КОРЗИНКА ВЕНЕРЫ КРЕМНЕЗЕМНЫЙ СКЕЛЕТ КОММЕНСАЛЬНЫЕ ГЛУБОКОВОДНЫЕ КРЕВЕТКИ В АТРИУМЕ СИНЦИТИЙ ПИНАКО-, ХОАНОДЕРМЫ АСКОН ЛЕЙКОН ТИПЫ ВОДОДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ГУБОК V ~ L3 СИКОН S ~ L2 РАЗМНОЖЕНИЕ ГУБОК ЛИЧИНКИ ГУБОК ПОЧКОВАНИЕ АМФИБЛАСТУЛА ВНУТРЕННЯЯ ПОЧКА - ГЕММУЛА ПАРЕНХИМУЛА РАЗВИТИЕ ГУБОК Sycon raphanus АМФИБЛАСТУЛА НАЧАЛО МЕТАМОРФОЗА РАЗВИТИЕ ЛИЧИНКИ В МАТЕРИНСКОМ ОРГАНИЗМЕ МЕТАМОРФОЗ ЛИЧИНКИ И ОБРАЗОВАНИЕ ОЛИНТУСА ИНВЕРСИЯ (ИЗВРАЩЕНИЕ) ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ Enantiozoa – ВЫВЕРНУТЫЕ НА ИЗНАНКУ Zoa anhistia - БЕСТКАНЕВЫЕ Zoa impersonalia - НЕ ИМЕЮЩИЕ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ СХВАТЫВАНИЕ МИЗИДЫ ЩУПАЛЬВИДНЫМИ ПИТАЮЩИМИСЯ ФИЛАМЕНТАМИ ХИЩНАЯ ГУБКА Asbestopluma ФОТОГРАФИИ ПРОЦЕССА ОХОТЫ ГУБКИ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ ЭТАПЫ «ПОГЛОЩЕНИЯ» ЖЕРТВЫ НОВЫЕ ВИДЫ ХИЩНЫХ ГУБОК Asbestopluma occidentalis Chondrocladia lampadiglobas Ученые Научно-исследовательского института Аквариума Монтерей США) нашли новые виды хищных губок у северного побережья штата Калифорния. Губка-арфа Chondrocladia lyra РАВЗВИВАЮЩИЕСЯ ЯЙЦА НОВЫЕ ВИДЫ ХИЩНЫХ ГУБОК ТЕРМИНАЛЬНЫЕ МЕШОЧКИ (СПЕРМАТОФОРЫ) ВЕТВЬ ЛОВЧИЕ ЛОПАСТИ Abyssocladia natsushimae Подводный телеуправляемый аппарат с манипулятором Строение скелета Abyssocladia natsushimae sp. nov. • Фотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа (SEM). • Наличие в составе скелета абиссохел (E,F) , а также сигманцистр (J) указывает на принадлежность A.natsushimae к роду Abissocladia. Regnum Protista Regnum Metazoa ОТСУТСТВИЕ ГЕТЕРОКЛЕТОЧНОСТИ ВЕДУЩИЕ ЧЕРТЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПЛАСТИНЧАТЫХ: ДВУСЛОЙНЫЕ ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ АМЕБОИДНОЙ ФОРМЫ ЕСТЬ ВНУТРЕННИЕ (ОТРОСТЧАТЫЕ) КЛЕТКИ РАЗМНОЖЕНИЕ: ДЕЛЕНИЕМ НАДВОЕ, ПОЧКОВАНИЕМ БОРДЯЖЕК, ПОЛОВОЕ Subregnum Prometazoa Phylum Porifera 5-10 тыс. видов Phylum Placozoa 2 вида Subregnum Eumetazoa ЕСТЬ ТКАНИ И ОРГАНЫ Трихоплаксы на стенке морского аквариума 1882 – впервые описан 1971 – признан самостоятельным видом Trichoplax adhaerens (adherensis) Treptoplax reptans - ? ПРОИСХОЖДЕНИЕ METAZOA ОТ КОЛОНИЙ PROTOZOA (ПУТЕМ ИНТЕГРАЦИИ) Гипотеза гастреи Haeckel, 1872 (Северцев, 1934; Ливанов, 1945 и др.) Гипотеза планулы Lankester, 1877 Гипотеза плакулы Butschli, 1884 Гипотеза генитогастреи Заленского, 1886 Гипотеза фагоцителлы Мечникова, 1877 Гипотеза первичной колонии Lameere, 1908 Гипотеза синзооспоры Захваткина, 1949 1 мм Изменчивость формы Trichoplax adherensis 20 мкм Бурые тела Деление тела трихоплакса Схема поперечного среза КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ ВЕНТРАЛЬНОГО, ВНУТРЕННЕГО (ФИБРИЛЛЯРНОГО) И ДОРСАЛЬНОГО СЛОЕВ Волокнистая клетка Клетка с блестящим шаром Trichoplax adherensis Половые клетки Бурое тело Митохондрии Клетка вентрального слоя Яйцеклетка S-клетка БЛЕСТЯЩИЕ ШАРЫ СКАНИРУЮЩАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ ФОТОГРАФИЯ ТРИХОПЛАКСА БРОДЯЖКА Trichoplax adherensis ВП - ВНУТРЕННЯЯ ПОЛОСТЬ ВП ДОРСАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ ВЕНТРАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВК) ВОЛОКНИСТЫЕ КЛЕТКИ ВК ВОЛОКНИСТЫЕ КЛЕТКИ ПСЕВДОБЛАСТОЦЕЛЬ ВЕНТРАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ Trichoplax adhaerens Митохондриальный геном состоит из 43 079 пар нуклеотидов - больше, чем у любого другого животного. Около 50% некодирующие участки (спейсеры), есть 3 интрона (некодирующие участки внутри генов), но нет генов рибосомных белков. Очевидно, исчезновение из митохондриальной хромосомы генов рибосомных белков является синапоморфией животного царства . Протеом Митохондриальный геном 12 хромосом (2n) – в клетках вентрального и дорсального слоев, 24 хромосомы (4n) – в клетках внутреннего (фибриллярного) слоя СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Regnum Protista Regnum Metazoa Subregnum Prometazoa Phylum Porifera Subregnum Eumetazoa ЕСТЬ ТКАНИ И ОРГАНЫ Phylum Placozoa Divisio Diploblastica Divisio Triploblastica (Radiata) (Bilateria) РАДИАЛЬНАЯ (ЛУЧИСТАЯ) СИММЕТРИЯ ТЕЛА В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЗАКЛАДЫВАЮТСЯ ДВА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКА БИЛАТЕРАЛЬНАЯ (ДВУБОКОВАЯ) СИММЕТРИЯ ТЕЛА В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЗАКЛАДЫВАЮТСЯ ТРИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКА Subregnum Eumetazoa РАДИАЛЬНАЯ (ЛУЧИСТАЯ) СИММЕТРИЯ ТЕЛА В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ЗАКЛАДЫВАЮТСЯ ДВА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКА Divisio Triploblastica (Bilateria) Divisio Diploblastica (Radiata) Phylum Ctenophora 80-100 видов Phylum Cnidaria 8-10 тыс. видов Phylum ? «Dendrogrammamorpha» 2 вида (описаны в 2014 г.) J.Just, R.M.Kristensen, J.Olesen, (PlosOne, September 2014 ) Dendrogramma, New Genus Subregnum Eumetazoa Divisio Diploblastica Divisio Triploblastica (Radiata) (Bilateria) Phylum Ctenophora Subdivisio Spiralia (Protostomia) Phylum Cnidaria 8-10 тыс. видов - Стрекающие Subphylum Anthozoa - Медузонепроизводящие Subphylum Medusozoa - Медузопроизводящие Subdivisio Ecdysozoa Subdivisio Lophophorata Subdivisio Chaetognatha Subdivisio Deuterostomia Phylum Cnidaria - Стрекающие ВЕДУЩИЕ ЧЕРТЫ ОРГАНИЗАЦИИ РАДИАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ (ПОРЯДОК СИММЕТРИИ) ЭПИДЕРМИС, ГАСТРОДЕРМИС КНИДОЦИТЫ СИММЕТРИЯ ТЕЛА ФРАГМЕНТ КОЛОНИИ Octocorallia 8-ми лучевая симметрия СИММЕТРИЯ ТЕЛА 8-ми лучевая симметрия ФРАГМЕНТ КОЛОНИИ Hexacorallia 6-ТИ ЛУЧЕВАЯ СИММЕТРИЯ Тип Cnidaria (Coelenterata) Класс Hydrozoa - Гидрозои Класс Siphonophora - Сифонофоры Класс Scyphozoa - Сцифоидные медузы Класс Cubozoa - Кубомедузы Медузопроизводящие Subphylum Medusozoa Subphylum Anthozoa Класс Hexacorallia – Шестилучевые кораллы Медузонепроизводящие Класс Octocorallia – Восьмилучевые кораллы Класс Ceriantharia – Цериантарии Класс Hydrozoa Гидрозои ГИДРОИДНЫЙ ПОЛИП Gonothyrea sp. ИЗ ОТРЯДА Leptomedusa Hydra oligactis Класс Hydrozoa - Гидрозои Подкласс Hydroidea Гидроидные СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ ПОЛИПА ПОЛИП МЕДУЗА РОТОВОЕ ОТВЕРСТИЕ ГИПОСТОМ ВЕНЧИК ЩУПАЛЕЦ ГАСТРАЛЬНАЯ ПОЛОСТЬ БАЗАЛЬНЫЙ ДИСК Поперечные и продольный срез Hydra oligactis ЭПИДЕРМИС МЕЗОГЛЕЯ (БАЗАЛЬНАЯ ПЛАСТИНКА) ГАСТРОДЕРМИС ГАСТРАЛЬНАЯ ПОЛОСТЬ ЭПИДЕРМИС (ЭКТОДЕРМА) КЛЕТКИ: ЭПИТЕЛИАЛЬНОМЫШЕЧНЫЕ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНЫЕ КНИДОЦИТЫ НЕРВНОСЕНСОРНЫЕ (НЕРВНЫЙ ПЛЕКСУС) СЛИЗИСТОЖЕЛЕЗИСТЫЕ ПОЛОВЫЕ СХЕМА СТРОЕНИЯ СТЕНКИ ТЕЛА ГИДРОИДНОГО ПОЛИПА МЕЗОГЛЕЯ (БАЗАЛЬНАЯ ПЛАСТИНКА) ГАСТРОДЕРМИС (ЭНТОДЕРМА) КЛЕТКИ: ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМЫШЕЧНЫЕ СЛИЗИСТОЖЕЛЕЗИСТЫЕ КНИДОЦИТЫ Книдоциты с нематоцистами МИКРОФОТОГРАФИЯ ЭПИДЕРМИСА КНИДАРИИ НЕМАТОЦИСТА ПЕРЕД И ПОСЛЕ ВЫСТРЕЛА КНИДОЦИЛЬ Оперкулум Опорный корешок кидоциля Стилет СВЕРНУТАЯ СТРЕКАТЕЛЬНАЯ НИТЬ Митохондрия Капсула нематоциста Ядро книдоцита ПЕНЕТРАНТЫ ВОЛЬВЕНТЫ АГГЛЮТИНАНТЫ Шипы Стилет Оперкулум МИКРОФОТОГРАФИЯ ВЫСТРЕЛИВШИХ НЕМАТОЦИСТ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ВЫСТРЕЛИВАНИЯ НЕМАТОЦИСТ КНИДАРИЙ ПОЧКОВАНИЕ ГИДРЫ ЗОНА АКТИВНЫХ МИТОЗОВ 4 дня 8 дней ДВИЖЕНИЕ КЛЕТОК 20 ПОЧКОВАНИЕ ГИДРЫ ОБРАЗОВАНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТОК КОЛОНИАЛЬНЫЙ ГИДРОИДНЫЙ ПОЛИП Gonothyrea sp. ИЗ ОТРЯДА Leptomedusa ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГИДРАНТ (ГАСТРОЗОИД) ГИДРОТЕКА БЛАСТОСТИЛЬ БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ КОЛОНИАЛЬНОГО ПОЛИПА И МЕТАГЕНЕЗ ГОНОТЕКА МЕДУЗА ПЛАНУЛА МЕТАГЕНЕЗ Медуза Obelia sp. Гастрозооид Гидротека ГИДРОМЕДУЗЫ ГИДРОМЕДУЗА ПАРУС КРУГОВАЯ МЕМБРАНА ПО КРАЮ СУБУМБРЕЛЛЫ