Содержание - zooexpedition.spb.ru

КРАТКИЙ АТЛАС- ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
NUDIBRANCHIA ЛИТОРАЛИ И МЕЛКОВОДИЙ
РАЙОНА ДАЛЬНЕ ЗЕЛЕНЕЦКОЙ ГУБЫ.
 2001 г. Д.В. Редькин
Санкт-Петербургский Государственный Университет, каф. Зоологии Беспозвоночных
d_redkin@yahoo.com, http://barents.nm.ru
Содержание:
1. Введение
2. Краткий обзор анатомии Nudibranchia
3. Краткий обзор системы отряда Nudibranchia
4. Определительные таблицы Nudibranchia
4.1. Таблица для определения подотрядов
4.2. Ключ 1: подотряд Doridacea
4.3. Ключ 2: подотряд Aeolidacea
4.4. Ключ 3: подотряд Dendronotacea
5. Иллюстрации
6. Литература
Введение
Изучение фауны морских беспозвоночных Дальнезеленецкой губы имеет
более чем 70 летнюю историю. За столь длительный срок накопился огромный
материал по фауне и экологии основных групп беспозвоночных животных. Тем не
менее,
существует
ряд
таксонов,
которые
регулярно
игнорируются
при
проведении исследований. К подобного рода организмам можно отнести
голожаберных моллюсков (Opistobranchia, Nudibranchia), для которых до сих пор
не известен даже полный состав фауны.
Игнорирование
голожаберных
моллюсков
при
описании
сообществ
приводит к искажению наших представлений о структуре надвидовых систем,
которое выражается в недооценке роли хищников как фактора, влияющего на
организацию биоценозов. Nudibranchia - это хищные моллюски, жертвами которых
чаще всего являются малодоступные и "неудобные" объекты, как, колониальные
бентосные животные (гидроидные полипы, мшанки, губки и пр.), в ряде случаев
занимающие положение доминантов в сообществах бентоса. Подобную добычу
помимо них могут поедать только Pantopoda и многощетинковые черви,
относящиеся к семейству Syllidae. Видовое разнообразие и обилие Nudibranchia в
литоральных и сублиторальных сообществах обрастателей значительно выше,
чем у вышеперечисленных хищников и, вероятно, их роль в этих сообществах
достаточно велика. Таким образом, изучение фауны и экологии этой группы
моллюсков имеет существенное значение.
Данная работа- это первая попытка создания атласа- определителя
голожаберных моллюсков для данного района. Атлас будет полезен для морских
биологов, подводных фотографов, а так же всем тем, кому интересна жизнь
прибрежья. По возможности, в атласе приводятся прижизненные фотографии
моллюсков; в случае отсутствия фотографий приводятся рисунки. Данный атлас
не претендует на «серьезность»- он не требует знаний внутренней морфологии
моллюсков и каких либо навыков работы с данными организмами. К данной
работе скорее следует относиться как к научно- популярной, и судить ее
соответственно.
Краткий обзор анатомии Nudibranchia
Отряд Nudibranchia включает в себя заднежаберных моллюсков, характеризующихся
следующими
чертами:
полной
редукцией
раковины
и
оперкулюма во взрослом состоянии, мантийной полости, и иногда ктенидиев,
которые заменяются вторичными кожными жабрами.
Внешне тело моллюска можно разделить на голову, ногу и висцеральную
массу, погруженную в спинную часть ноги (нотум). Голова обычно несет две
пары щупалец, выполняющих осязательную функцию (первую пару принято
обозначать, как оральные щупальца; вторая пара- ринофоры). Форма
ринофоров может быть крайне разнообразна; часто ринофоры сократимы и
способны
втягиваться
в
особые
карманы.
Ринофоры
выполняют
хемосенсорную функцию.
Нога - это мускулистое образование, служащее для движения моллюска,
способное на переднем конце образовывать щупальцеобразные выросты
(проподиальные щупальца). Проподиальные щупальца у некоторых форм
срастаются,
образуя
характерное
расширение
передней
части
тела-
оральный парус.
Часто, нотум резко ограничен от ноги и головы, края его могут быть
расширены и образовывать мясистую складку, закрывающую голову и ногу
своеобразным плащом. У некоторых моллюсков это образование может
полностью или частично исчезать. Поверхность нотума часто несет выросты
(папиллы), которые сильно различаются по размерам, строению, форме и
количеству.
Мантийный комплекс органов располагается либо на спине, либо смещен
на правую сторону. Мускулистое сердце лежит в перикардиальном мешке
всегда дорсально.
Жабры могут быть представлены либо истинным ктенидием, либо
адаптивными жабрами. В первом случае, органы дыхания представлены
венчиком
перистых
жабр,
окружающих
кольцом
анальное
отверстие,
расположенное на заднем конце спинной поверхности моллюска. В ряде
случаев жабры способны втягиваться в общий карман. Вторичные адаптивные
жабры голожаберных моллюсков- это выросты спинной поверхности тела,
различного внешнего и внутреннего строения. Они формируются на базе
кожных спинных выростов- папилл. Все перечисленные выше признаки
изображены на схемах (рис. 1 a,b,c)
Рисунок 1 . Основные морфологические признаки голожаберных моллюсков
Краткий обзор системы отряда Nudibranchia.
Единой, общепринятой системы Nudibranchia не существует, вокруг нее
ведутся постоянные споры даже при делении отряда на подотряды. Рассмотрение всех существующих вариантов таксономии отряда в рамках этой
работы не представляется возможным- это тема для отдельного исследования, поэтому при составлении определительных таблиц было решено
остановиться на предложенной Томпсоном в 1976 системе (Thompson, 1976),
которой
придерживаются
многие
исследователи
и
которая
считается
классической. Эта система является логическим продолжением системы
Однером (Odhner, 1934).
Во-первых, следует остановиться на признаках, используемых в систематике Nudibranchia. Для деления отряда на подотряды, используются
следующие признаки: внешне-морфологические (форма тела, расположение
кожных и жаберных придатков, расположение ринофоров и оральных щупалец, расположение анального, почечного и полового отверстия), а так же
особенности строения ротового аппарата (радулы, челюстей, лабиального
вооружения и.т.д). Однако для разделения подотрядов на семейства и в
особенности для родовой и видовой диагностики этих признаков бывает
недостаточно. Для этих целей привлекают такие диагностические признаки,
как строение печени и дистальных гениталий (Рогинская, 1987; Todd, 1981;
Beeman, 1977, Thompson, 1961).
Используя комплексно вышеперечисленные признаки, отряд разделяют
на четыре подотряда: Dendronotacea, Doridacea, Arminacea и Aeolidacea. В
Белом море представители подотряда Arminacea не встречены и их описание
здесь не приводится.
Представители подотряда Dendronotacea характеризуются наличием
вытянутого тела, и втягивающихся ринофоров, помещенных в трубчатые
карманы. Спинные папиллы древовидно разветвлены. Дериваты
печени у
дендронотид не заходят в спинные папиллы, а анальное отверстие смещено
направо (рис. 1, c ).
Представители подотряда Doridacea характеризуются тем, что обладают
слившимся с ногой внутренностным мешком. Голова часто несет пару
оральных щупалец и пару втяжных ринофоров, расположенных на спинной
стороне. Ктенидий у Doridacea преобразован в венчик циркуманальных жабр,
помещающихся на спинной стороне тела вокруг ануса. Иногда вместо
циркуманальных жабр могут наблюдаться вторичные жабры. Глотка этих
моллюсков
иногда
несет
особое
образование-
буккальную
помпу
(сосательный зоб), представляющую из себя мускулистое разрастание ,
служащее для высасывания жертвы. Часто, дориды в дополнение к радуле
имеют мощные челюсти (рис. 1,а).
Эволюция Аeolidacea (и их внешний облик) плотно связанна с их
питанием кишечнополостными: заметно вытягивается тело, удлиняются
оральные щупальца и ринофоры. Спина покрыта большим количеством
папилл, в которые входят дивертикулы печени, содержащие книдосаки с
нематоцистами,
полученными
из
тела
жертвы.
Радула
нередко
сопровождается дополнительными челюстями (рис. 1, b).
Определительные таблицы Nudibranchia
Таблица для определения подотрядов:
1(2). На спинной стороне тела, вокруг расположенного на средней линии спины
ануса,
имеется
немногочисленны,
розетка
перистых
в
перисторазрезанных
виде
околоанальных
листков.
жабр.
Жабры
Ринофоры
–
пластинчатые…….подотряд Doridacea (ключ 1)
2 (1). Розетка околоанальных жабр отсутствует. Вдоль спины - ряды симметрично
расположенных отростков.
3 (4). Ринофоры не окружены трубчатыми карманами, не втяжные. Спинные
отростки (папиллы) либо листовидные, либо цилиндрические, никогда не
образуют древовидных разветвлений на концах и всегда заканчиваются на
вершине стрекательным мешком………подотряд Aeolidacea (ключ 2)
4 (3). Ринофоры втяжные, окружены трубчатыми карманами. Карманы снабжены
по краю коронкой древовидно разветвленных отростков. Спинные папиллы
древовидно разветвленные, на концах стрекательных мешков не имеют…….
подотряд Dendronotacea (ключ 3)
КЛЮЧ 1: подотряд Doridacea:
1(2)
Крупные (до 12 см. в длину) моллюски. Нотум равномерно покрыт
достаточно крупными шарообразными папиллами. Окраска полиморфна- от
ярко оранжевой до серо- коричневой с разноцветными пятнами (пятна
включают
оттенки
желтого,
коричневого,
розового
и
белого
цвета).
Сублиторальная форма.
……………………………………………..…Archidoris pseudoargus (Rapp, 1827)
2(1)
Мелкие моллюски (не более 3-
4 см.
в
длину).
Литоральные и
сублиторальные формы.
3(4)
Вокруг околоанальных жабр имеется глубокий карман, в который жабры
могут полностью втягиваться. Голова несет широкие толстые треугольные
ротовые щупальца. Тело мелочно-белого цвета. Вдоль края мантии расположены лимонно-желтые пятна (лимонные железы, до 17—19 с каждой
стороны). Длина тела до 3 см.
…………………………………………………………………… Cadlina laevis (Linne)
4(3). Анальные жабры сокращаются, но не втягиваются полностью в общий
карман. Моллюски не превышают в длину 25 мм (наиболее обычны особи в 915 мм)
5(6) Карманы ринофоров снабжены тонкими лопастными выростами. Папиллы
нотума мелкие, узкоконические, относительно высокие. Цвет тела от
желтоватого до почти черного. Околоанальных жабр 7-9. Максимальные
размеры беломорских особей не превышают 25 мм; наиболее обычны
экземпляры 8- 11 мм длиной
…………………………………………………….Acanthodoris pilosa (Abildgaard,
1789)
6(5) Края карманов ринофоров гладкие, без лопастных вырастов или карманы
ринофоров отсутствуют. Тело овальное, уплощенное или клиновидное. Если
тело овальное, покрытое крупными шаровидными папиллами, то ринофоры
могут
втягиваться полностью. Если тело клиновидное,
узкое, гладкое, то
ринофоры способны сокращаться, но не втягиваются целиком.
7 (8) Тело овальное, уплощенное, покрытое булавовидными или шаровидными
папиллами, ринофоры могут втягиваться полностью. Папиллы расширяются
в верхней части, часто округлые, почти шаровидные. Цвет тела от белого до
желтоватого.
Околоанальных
жабр
8-11.
Максимальный
размер
9-10
мм......…………..……………………………….Onchidoris muricata (Muller, 1776)
8(7)
Тело клиновидное, узкое, гладкое.
9(10) Передний край головы несет до 17 коротких лопастей. Ринофоры
невтяжные (хотя и сократимые).
ануса 3-5 трехперистых жабр.
На спине вокруг сдвинутого терминально
С каждой стороны от
розетки жабр
располагаются 3-4 трубчатых отростка. Цвет тела- желто- коричневый или
зеленоватый; длина не превышает 14 мм (обычно 3,5-12 мм)
………………………………………………………………..Palio dubia (M.Sars, 1829)
10(9) Тело прозрачно белое.
Имеется до 7 папилл с каждой стороны тела.
Кончики папилл часто окрашены в ярко- желтый цвет. Ротовые щупальца
короткие. Взрослые экземпляры могут достигать длины 25 мм.
……………………………………………………………Ancula cristata (Alder, 1841)
КЛЮЧ 2: подотряд Aeolidacea:
1 (2)
Папиллы листовидные, очень многочисленные, расположены плотными
поперечными рядами вдоль спины так, что предыдущий ряд накладывается
на последующий. Тело уплощенное, широкое. Может достигать в длину до 70
мм.
…………………………………………………….Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761)
2 (1)
Папиллы не листовидные.
3 (6)
4(5)
Папиллы вздутые, булавовидные.
Ринофоры в 2,5- 3 раза длиннее оральных щупалец. Тело тонкое, изящное,
не превышает в длину 10 мм. (обычно составляет 3-6 мм.).
Папиллы
немногочисленны, сгруппированы по 2-3. Окраска- пятнистая, состоит из
коричневых, зеленых и оранжевых пятен по желтоватому фону.
……………………………………….Еubranchus exiguus (Alder et Hancock, 1848)
5(4)
Ринофоры
длиннее
оральных
щупалец
в
2-
2,5
раза.
Папиллы
немногочисленны и расположены вдоль спины по одиночке.
…………………………………….……………..Tergipes tergipes (Forsskal, 1775)
6 (3)
Ряды
удлиненно
поверхности
спины.
цилиндрическх
Папиллы
папилл
разной
занимают
степени
большую
часть
вытянутости:
от
короткоцилиндрических до удлиненных, веретеновидных.
7(8)
Тело уплощенное, плотное. Папиллы удлиненные, частостоящие, что
создает иллюзию лохматости. Печень ярко желтая. Имеющиеся белые пятна
пигмента, рассеянны по поверхностям папилл, и кончикам ринофоров. Хвост
длинный, прозрачный, и может часто повреждаться. Взрослые особи до 18
мм.
……………………………………………..Cuthona nana (Alder & Hancock, 1854)
8 (7)
Тело узкое, высокое
9(10) Тело узкое, высокое , заканчивается тонким нитевидным хвостом. Окраска
папилл варьирует от лимонно- желтых, желто- оранжевых до кирпичнокрасных и бурых. Ринофоры по длине равны или немного короче оральных
щупалец. Размеры тела: от 10 до 27 мм. (максимальная 32 мм.)
…………………………………………..…….……Coryphella verrucosa (Sars, 1829)
10(9) Тело узкое, высокое , заканчивается тонким нитевидным хвостом. Окраска
папилл ярко красная. Ринофоры по длине много короче оральных щупалец.
Размеры тела: от 10 до 15 мм.
…………………………………………….Coryphella gracilis (Alder & Hancock,
1844)
КЛЮЧ 3: подотряд Dendronotacea:
1(2) Тело
высокое.
Спинные
выросты
относительно
короткие,
слабо
разветвленные, булавовидные. Достигают 12 мм.
…………………………………………………….…..Doto coronata (Gmelin, 1791)
2(1)
Тело довольно высокое и изящное. Фронтальный парус не расширен.
Папиллы древовидно разветвлены. Цвет папилл от однородого прозрачнобелого до яркого цвета мяса семги.
……………………………………………..Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774)
Иллюстрации
B
Archidoris pseudoargus:
A- взрослая особь
B- кладка
A
Acanthodoris pilosa
Cadlina laevis
Palio dubia
Onchidoris muricata
Aeolidia papillosa
Ancula cristata
Eubranchus exiguous
Tergipes tergipes
Coryphella verrucosa
Cuthona nana
Dendronotus frondosus
Coryphella gracilis
Doto coronata
Литература
1. Редькин Д.В, Мартынов А. В., Новый для фауны России
бореальный голожаберный моллюск Archidoris pseudoargus
(Nudibranchia, Dorididae) из губы Дальне-Зеленецкой Баренцева
моря., 2001
2. Рогинская И. C., Отряд Nudibranchia. В кн.: Моллюски Белого
моря, Л., Наука, 1987
3. Beeman R.D. Gastropoda, Opistobranchia.- Reproduction of marine
invertebrates, N.Y, Vol.4, 1977
4. Odhner N.H. The Nudibranchiata. British Antarctic ("Terra Nova")
Expedition, 1910 // British Museum of Natural History Report
Zoology 7(5), 1934
5. Thompson T.E. Observations on the life hystory of the nudibranch
Onchidoris muricata (Muller) .- Proc. Malacol. Soc. London., 1961,
Vol. 34, pt.5
6. Thompson T.E., Brown G.H. British opistobranch molluscs .- Synopses of British fauna (New ser.), 1976, vol.8
7. Todd C.D. Ecology of Nudibranch molluscs .- Oceanogr. Mar. Biol.
Ann. Rev., 1981, Vol.19