ПРОБЛЕМЫ БИОЭЛЕКТРОГЕНЕЗА

ПРОБЛЕМЫ БИОЭЛЕКТРОГЕНЕЗА
Пленарные лекции
ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ
БИОЭЛЕКТРОГЕНЕЗА У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В.А. Опритов
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского,
Н. Новгород, факс (8312) 65-79-23, e-mail: kbf@unn.ac.ru
Несмотря на то, что биоэлектрогенез у высших растений изучается
на протяжении длительного времени, он остается все еще мало исследованным. Это касается генерации как потенциалов покоя (ПП), так и потенциалов действия (ПД). В связи с этим принципиально важным являлось выявить черты сходства в биоэлектрогенезе высших животных и
высших растений. Именно на выяснение этого вопроса были направлены усилия фитоэлектрофизиологов в последние десятилетия.
В отношении ПП было установлено, что, так же как и у высших животных, у растений они включают в себя две компоненты: 1) диффузионную, связанную с градиентами концентраций потенциалопределяющих ионов и коэффициентами проницаемости их через мембрану;
2) метаболическую, генерация которой осуществляется работой транспортной АТФазы (Н+–АТФазы). Таким образом, механизм биоэлектрогенеза у высших растений принципиально не отличается от такового у
животных. Это положение имеет важное общебиологическое значение.
Вместе с тем специфика структурной и функциональной организации высшего растения позволяет предполагать, что электрогенез у этих
организмов имеет свои специфические особенности. Выяснение этих
особенностей является наиболее актуальной задачей электрофизиологии
растений в настоящее время. Определенные усилия в этом направлении
уже предпринимаются, в частности на кафедре биофизики Нижегородского университета. Совокупность полученных результатов позволяет
полагать, что главной отличительной чертой электрогенеза у высших
растений является его тесная связь с метаболизмом.
7
При генерации ПП это выражается в большом удельном весе метаболической компоненты по сравнению с компонентой диффузионной.
Так, по нашим данным в клетках высших растений она составляет до
70 % от всей величины мембранного потенциала (для сравнения — в
аксоне кальмара на ее долю приходится всего 1–2 % от величины ПП)
[1].
Большой вклад метаболической компоненты в общую величину ПП
у высших растений не является, по-видимому, признаком некоторого
несовершенства механизмов биоэлектрогенеза, а скорее всего имеет
весьма важное значение для функционирования этих организмов. Вопервых, благодаря значительной метаболической компоненте, ПП высших растений могут достигать больших значений (160–180 мВ), что
обеспечивает высокую степень энергизации плазматических мембран
их клеток. Это представляется важным свойством в связи с необходимостью растений противостоять весьма сильным стрессовым ситуациям. Во-вторых, как показано в нашей лаборатории, при участии метаболической компоненты осуществляется стабилизация электрического
потенциала на мембране [2]. И, наконец, в-третьих, метаболическая
компонента, создаваемая при участии Н+–АТФазы, может подвергаться
конверсии, то есть может осуществляться переход ∆Ψ в ∆pH. В результате этого нарабатывается разность электрохимических потенциалов
протона на мембране (∆µн+), которая используется для протекания процессов вторичного активного транспорта, осуществления молекулярной
подвижности и других процессов.
Весьма тесно связана с метаболизмом и генерация ПД у растений.
Н+–АТФаза плазматических мембран их клеток не только восстанавливает нарушенные в ходе генерации импульса градиенты ПД-образующих ионов, но и принимает непосредственное участие в формировании фаз де- и реполяризации. Компьютерный анализ показал [3], что
скорее всего на создаваемой выходящим потоком ионов хлора фазе деполяризации под влиянием вошедших ионов кальция Н+-помпа выключается, способствуя сдвигу мембранного потенциала в положительную
область. На определенном этапе фазы реполяризации происходит включение Н+-помпы. Ее работа позволяет "вытянуть" мембранный потенциал до исходного уровня. Необходимость такого "вытягивания" проистекает из того, что: 1) градиенты ПД-определяющих ионов (Cl- и K+)
сильно истощаются даже в ходе одиночного импульса; 2) метаболическая надстройка над диффузионной компонентой мембранного потенциала велика. Таким образом, в отличие от животных у высших расте8
ний генерация ПД связана со значительным подключением активных
транспортных механизмов.
Может быть, в еще большей степени отличается этой особенностью
генерация другого специфичного только для растения вида импульсной
электрической активности — генерации вариабельных потенциалов,
которые возникают обычно в ответ на сильные повреждающие раздражители. Однако их природа вскрыта пока очень слабо.
Весьма актуальным на современном этапе исследования является
выяснение функциональной роли электрогенеза у высших растений [4].
Может быть, недостаточный интерес к изучению активных электрических свойств у высших растений связан именно со слабым раскрытием
их значимости в жизнедеятельности этих организмов.
Роль ПП в растении, по-видимому, весьма многогранна. Можно выделить: 1) энергетическую роль ПП (использование энергии мембранного потенциала на совершение мембранных процессов — например,
транспорт ионов через каналы); 2) регуляторную роль, осуществляемую
в основном через изменение структурного состояния белковых и липидных компонентов мембраны; 3) защитную роль, выражающуюся в
компенсаторном эффекте мембранного потенциала при подавлении
мембранных процессов сильными внешними воздействиями (например,
охлаждением); 4) роль в процессах морфогенеза (возможная организующая роль электрических полей в процессах роста и развития растений).
Что касается роли ПД в функционировании высших растений, то ее
можно определить как сигнальную. Есть процессы, в которых сигнальная роль ПД вполне очевидна. Это — движение органов у локомоторных растений, оплодотворение и некоторые другие процессы. В последние годы усилиями кафедры биофизики ННГУ установлен еще один
аспект сигнальной роли ПД. Развито и обосновано представление о том,
что ПД вызывает в тканях, по которым он распространяется и которых
он достигает, временное повышение устойчивости к неблагоприятным
воздействиям, которое мы обозначили как предадаптация [5].
Таким образом, функциональная значимость электрогенеза у высших растений становится все более очевидной. Дальнейшие усилия в
этом направлении, а так же более детальное изучение механизмов генерации разных типов электрической активности у высших растений, несомненно будет способствовать более прочному утверждению электрофизиологии как одного из наиболее важных разделов физиологии и
биофизики растений.
9
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований (проект 00-04-49045).
Литература
1.
Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших
растений. М.: Наука, 1991. 214 с.
2.
Орлова О.В., Пятыгин С.С., Опритов В.А., Калинин В.А. Стабилизирующая роль АТФ-зависимого Н+-насоса в электрогенезе плазмалеммы
клеток Cucurbita pepo L. // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 5. С. 909–
914.
3.
Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин А.В., Воденеев В.А. О природе генерации потенциала действия у высших растений // Доклады Академии
наук. 1999. Т. 366. № 3. С. 404–407.
4.
Опритов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений. 59-е Тимирязевское чтение. Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 1998. 46 с.
5.
Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предадаптация тканей стебля
Cucurbita pepo L. к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия// Физиология растений. 1997. Т. 44. № 4.
С. 499–510.
10