ОБЩАß ФИТОПАТОЛОГИß - My
реклама
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА Þ. Ò. Äüÿêîâ, Ñ. Í. Åëàíñêèé ÎÁÙÀß ÔÈÒÎÏÀÒÎËÎÃÈß Ó×ÅÁÍÎÅ ÏÎÑÎÁÈÅ ÄËß ÀÊÀÄÅÌÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÁÀÊÀËÀÂÐÈÀÒÀ Ðåêîìåíäîâàíî Ó÷åáíî-ìåòîäè÷åñêèì îòäåëîì âûñøåãî îáðàçîâàíèÿ â êà÷åñòâå ó÷åáíîãî ïîñîáèÿ äëÿ ñòóäåíòîâ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé, îáó÷àþùèõñÿ ïî åñòåñòâåííîíàó÷íûì íàïðàâëåíèÿì è ñïåöèàëüíîñòÿì Êíèãà äîñòóïíà â ýëåêòðîííîé áèáëèîòå÷íîé ñèñòåìå biblio-online.ru Ìîñêâà Þðàéò 2016 УДК 581.2(075.8) ББК 44.7я73 Д93 Авторы: Дьяков Юрий Таричанович — доктор биологических наук, профессор Международного учебно-научного биотехнологического центра Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (гл. 1—4); Еланский Сергей Николаевич — доктор биологических наук, старший научный сотрудник кафедры микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (гл. 5). Рецензенты: Левитин М. М. — доктор биологических наук, профессор, академик Российской академии наук, главный научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук; Ткаченко О. Б. — доктор биологических наук, заведующий отделом защиты растений Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина Российской академии наук. Д93 Дьяков, Ю. Т. Общая фитопатология : учеб. пособие для академического бакалавриата / Ю. Д. Дьяков, С. Н. Еланский. — М. : Издательство Юрайт, 2016. — 230 с. [8 с. цв. ил.] — Серия : Бакалавр. Академический курс. Модуль. ISBN 978-5-9916-5962-8 Учебное пособие посвящено изложению общих проблем современной фитопатологии: описанию причин и возбудителей болезней растений, методам диагностики возбудителей грибных, бактериальных и вирусных болезней, основам эпидемиологии, принципам и методам защиты растений. Книга хорошо иллюстрирована, все главы снабжены контрольными вопросами и аналитическими заданиями. Содержание учебного пособия соответствует актуальным требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования. Для студентов сельскохозяйственных и лесотехнических высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Защита растений», «Лесопатология», «Селекция и семеноводство», «Растениеводство», «Сельскохозяйственные биотехнологии», для студентов классических университетов, обучающихся по специальности «Биология», а также для аспирантов, преподавателей, научных сотрудников, работающих в области фитопатологии и защиты растений. УДК 581.2(075.8) ББК 44.7я73 Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме без письменного разрешения владельцев авторских прав. Правовую поддержку издательства обеспечивает юридическая компания «Дельфи». ISBN 978-5-9916-5962-8 © Дьяков Ю. Т., Еланский С. Н., 2015 © ООО «Издательство Юрайт», 2016 Îãëàâëåíèå Список принятых сокращений............................................................ 6 Предисловие ..................................................................................... 7 Глава 1. Причины и возбудители болезней растений ........................... 14 1.1. Неинфекционные болезни растений .........................................................................14 1.1.1. Неблагоприятные почвенные условия..........................................................15 1.1.2. Неблагоприятные погодные условия ............................................................16 1.1.3. Поллютанты в воздухе ........................................................................................16 1.2. Грибы и вызываемые ими болезни .............................................................................17 1.2.1. Общие свойства грибов ......................................................................................18 1.2.2. Болезни растений, вызываемые грибами .....................................................23 1.2.3. Система фитопатогенных грибов....................................................................26 1.3. Бактерии — возбудители болезней растений..........................................................42 1.3.1. Общие свойства фитопатогенных бактерий ...............................................43 1.3.2. Система фитопатогенных бактерий и вызываемые ими болезни ......................................................................................................................45 1.4. Фитопатогенные вирусы ................................................................................................49 1.4.1. Общие свойства вирусов ....................................................................................49 1.4.2. Химический состав и строение вирусов .......................................................50 1.4.3. Вирусы в растениях .............................................................................................52 1.4.4. Распространение вирусов растений ...............................................................53 1.4.5. Система вирусов ...................................................................................................56 1.5. Растительноядные нематоды ........................................................................................57 1.6. Цветковые растения-паразиты ....................................................................................58 1.7. Сопряженные болезни ....................................................................................................60 1.8. Манипуляция хозяев паразитами ...............................................................................62 1.8.1. Манипуляция вирусами и бактериями поведением насекомыхпереносчиков .....................................................................................................................62 1.8.2. Манипуляция фитопаразитами морфологией и физиологией растений-хозяев................................................................................................................63 Контрольные вопросы .............................................................................................................65 Аналитические задания ..........................................................................................................65 Глава 2. Устойчивость растений к болезням ....................................... 67 2.1. Механизмы самозащиты растений .............................................................................67 2.1.1. Фитонциды — первая линия обороны...........................................................67 2.1.2. Морфология и габитус растений — вторая линия обороны ..................67 2.1.3. «Уход» от паразита — третья линия обороны ............................................68 2.1.4. Растительные покровы — четвертая линия обороны ...............................69 3 2.1.5. Защитные вещества клетки — пятая линия обороны ..............................71 2.1.6. Врожденный иммунитет — шестая линия обороны .................................75 2.1.7. R-белки — последняя линия обороны ...........................................................80 2.2. Генетика устойчивости. Теория «ген против гена» ..............................................81 Контрольные вопросы .............................................................................................................87 Аналитические задания ..........................................................................................................87 Глава 3. Болезни растений в популяциях (основы эпифитотиологии) ............................................................................ 89 3.1. Методы оценки численности болезней .....................................................................89 3.1.1. Учеты численности болезней ...........................................................................90 3.1.2 Учеты численности возбудителей болезней ................................................96 3.2. Методы определения генотипического состава популяций фитопатогенов ...................................................................................................................97 3.2.1. Вирулентность и агрессивность ......................................................................97 3.2.2. Методы анализа вирулентности паразитов .................................................98 3.3. «Треугольник болезни» ............................................................................................... 103 3.3.1. Этапы паразитического цикла ...................................................................... 104 3.3.2. Роль сорта растения-хозяина ........................................................................ 111 3.3.3. Роль условий окружающей среды ............................................................... 113 3.4. Динамика эпифитотий ................................................................................................. 114 3.4.1. Общее уравнение роста численности популяций .................................. 114 3.4.2. Расчеты скорости роста болезней растений ............................................. 117 3.5. Развитие эпифитотий в природных фитоценозах и агроценозах ................. 120 3.5.1. Паразиты в природных фитоценозах ......................................................... 121 3.5.2. Причины массовых эпифитотий в агроценозах ...................................... 127 Контрольные вопросы .......................................................................................................... 134 Аналитические задания ....................................................................................................... 134 Глава 4. Защита растений от болезней .............................................. 136 4.1. Селекция и сорторазмещение болезнеустойчивых сортов ............................. 136 4.1.1. Внутрипопуляционные отборы .................................................................... 136 4.1.2. Селекция чистолинейных сортов ................................................................ 137 4.1.3. Программы создания сортов с длительной устойчивостью ............... 142 4.1.4. Биотехнологические методы создания устойчивых сортов ............... 152 4.2. Химическая защита растений.................................................................................... 154 4.2.1. Классификация фунгицидов ......................................................................... 154 4.2.2. Особенности применения контактных фунгицидов ............................. 156 4.2.3. Принципы и методы прогнозов развития болезней растений ........... 159 4.2.4. Проблемы резистентности и стратегия применения системных фунгицидов ..................................................................................................................... 162 4.2.5. Значение химической защиты растений для экономики, экологии и здоровья населения ............................................................................... 167 4.3. Методы биологической защиты растений ............................................................ 169 4.3.1. Принципы органического земледелия ....................................................... 169 4.3.2. Биологическая защита растений .................................................................. 172 4 4.4. Интегрированная защита растений......................................................................... 178 4.4.1. Принципы интегрированной защиты растений...................................... 178 4.4.2. Преимущества интегрированной защиты растений .............................. 182 Контрольные вопросы .......................................................................................................... 185 Аналитические задания ....................................................................................................... 185 Глава 5. Методы идентификации фитопатогенных организмов .......... 187 5.1. Визуальная диагностика и микроскопирование................................................. 187 5.2. Выделение чистых культур ........................................................................................ 190 5.3. Определение чистых культур с помощью секвенирования (определения последовательности нуклеотидов) участков генома ............ 193 5.4. Идентификация патогенных микроорганизмов с использованием молекулярных методов ................................................................................................ 193 5.4.1. Отбор проб ........................................................................................................... 195 5.4.2. Выделение ДНК ................................................................................................. 196 5.4.3. Полимеразная цепная реакция, ее модификации и применение для идентификации фитопатогенных организмов ........................................... 197 5.4.4. Полимеразная цепная реакция в реальном времени (Real-time PCR)............................................................................................................. 205 5.4.5. Организация ПЦР-лаборатории .................................................................. 211 5.5. Методы, основанные на гибридизации нуклеиновых кислот ........................ 212 5.6. Системы идентификации, основанные на взаимодействии «антиген — антитело» .................................................................................................. 214 5.6.1. Антитела................................................................................................................ 215 5.6.2. Иммуноферментный анализ (ИФА) .......................................................... 216 5.6.3. Иммунохроматография ................................................................................... 218 5.7. Идентификация бактерий и грибов по составу жирных кислот................... 220 Заключение.............................................................................................................................. 220 Контрольные вопросы .......................................................................................................... 221 Аналитические задания ....................................................................................................... 222 Указатель названий растений, их болезней и возбудителей .............. 224 Список дополнительной литературы ................................................ 230 Ñïèñîê ïðèíÿòûõ ñîêðàùåíèé ВИЗР — Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук, г. СанктПетербург ВИР — Всероссийский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова, г. Санкт-Петербург ВНИИСХМ — Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии Российской академии сельскохозяйственных наук, г. Санкт-Петербург ВНИИФ — Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии, Московская обл. ВУ — вертикальная устойчивость ВТМ — вирус табачной мозаики ГУ — горизонтальная устойчивость ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота РНК — рибонуклеиновая кислота ПЦР — полимеразная цепная реакция YВК — вирус Y картофеля XВК — вирус X картофеля Дж — джоуль кДа — килодальтон кДж — килоджоуль мкм — микрометр ммоль — миллимоль мкмоль — микромоль нм — нанометр pH — мера кислотности Ïðåäèñëîâèå Производство продуктов сельского хозяйства (растениеводство и животноводство) возможно только на 7,5% поверхности Земли. Но, помимо земель сельскохозяйственного назначения, на этих площадях размещаются города, поселки, заводы, аэродромы, дороги и т.п. В условиях непрерывного роста населения, которое по прогнозам демографов достигнет к 2030 г. численности в 12 млрд человек, площади, пригодные для производства продуктов питания, непрерывно сокращаются за счет замещения под объекты, не имеющие отношения к сельскому хозяйству. По расчетам диетологов для одного человека требуется 180 кг зерна в год. Такой урожай можно получить с площади 500 м2. Для обеспечения мясной диеты количество необходимого зерна должно быть увеличено почти в четыре раза (площадь для его получения должна составить 1800 м2). При этом только половина ферм пригодна для выращивания зерна. В связи с этим необходимо стремиться, с одной стороны, к увеличению урожайности сельскохозяйственных культур как организационно-экономическими мерами, так и внедрением новых технологий, а с другой — добиваться снижения потерь, вызванных вредителями и возбудителями болезней растений. Фитопатология (от греч. phyton — растение, pathos — болезнь, logos — слово, учение) — наука о болезнях растений, обусловленная потребностями сельского и лесного хозяйства вследствие снижения количества и качества урожая растений, страдающих от болезней. Фитопатология возникла в связи с потребностями сельского и лесного хозяйства, вызванными снижением количества и качества урожая растений, страдающих от болезней. Человечество познакомилось с болезнями растений в те далекие времена, когда оседлое земледелие пришло на смену кочевому скотоводству и собирательству. Паразитирующие на дикорастущих растениях грибы, бактерии и другие организмы перешли на возделываемые культуры и встретили очень комфортные для себя условия — скопление вместе большого числа одинаковых растений. Сообщения о болезнях растений встречаются уже в древнейших письменных источниках. В Ветхом Завете мы находим такие слова: «Будет ли на земле голод, будет ли моровая язва, будет палящий ветер, ржавчина, саранча, червь, неприятель ли будет теснить его в земле его, будет ли какое бедствие, какая болезнь…». Как видим, вредитель растений саранча и болезнь ржавчина упоминаются наряду с голодом, моровой 7 язвой, нападением неприятеля. В Древнем Риме устраивали празднества — робигалии, посвященные богине Робиге, насылающей ржавчину на пшеницу. Вот отрывок из молитвы, посвященной Робиге, из поэмы «Фасты» Овидия (I в. до н.э. — I в. н.э.): Злая Робига, щади посевы церериных злаков, Дай им над почвой качать нежные стебли свои! Всходам дай возрастать под сиянием звезд благосклонных Вплоть до того, как они станут годны для серпов. Сила твоя велика: ведь хлеб, пораженный тобою, Грустный сочтет селянин горькой потерей своей... О, пощади, и не тронь ты всходов шершавой рукою, И не губи урожай: мощь твоя ведома всем! Болезни растений уже в древности обратили на себя внимание людей, посвятивших себя изучению растений, — ботаников. Вот как пишет о ржавчине злаковых растений «отец ботаники» грек Теофраст на рубеже IV и III вв. до н.э. в своей книге «Исследование о растениях»: «Хлебные растения… подвержены ржавчине больше, чем бобовые, при этом ячмень больше, чем пшеница, и одни сорта его больше, чем другие… На местах ветреных и высоких ржавчина бывает редко или не бывает вовсе; она страшна для котловин и мест безветренных. Появляется она преимущественно в полнолуние». С тех пор прошли тысячелетия. Одни болезни полностью исчезли, другие «мирно» сопутствуют человечеству на протяжении всей его истории, вред от третьих не только не ослаб, но даже увеличился. Появились новые, ранее не известные болезни. Периодически во всех странах мира возникают массовые инфекционные заболевания сельскохозяйственных и лесных культур — эпифитотии. Иногда эпифитотии затрагивают огромные районы, целые государства и даже континенты, переходя в панфитотии. Массовые грибные болезни растений приводили к следующим последствиям: 1) к огромным экономическим потерям. Например, в США эпифитотия южного гельминтоспориоза кукурузы, вызывающего образование распространяющихся, напоминающих ожоги, пятен на листьях, в 1970 г. захватила все основные площади под кукурузой (25 млн га); потери от болезни составили более 1 млрд долл. Если бы потерянный урожай пошел на корм скоту, то было бы дополнительно получено 3 млрд 100-граммовых бифштексов (по Биг-Маку на почти каждого жителя Земли). В том же году произошло массовое заболевание ржавчиной кофе в Бразилии. Потери составили 5% урожая кофе, что в денежном эквиваленте составило 22 млн долл. США; 2) к глобальным изменениям в размещении сельскохозяйственных культур. Например, до середины XIX в. основным производителем кофе был остров Цейлон, входящий в Британскую колониальную империю (ныне — государство Шри-Ланка). После того, как на остров попали споры возбудителя ржавчины кофе, вследствие ежегодных потерь урожая от болезни, кофейные деревья пришлось вырубить, заменив их чайными кустами. А кофе «спряталось» от паразита за Атлантический океан — в Южную Америку; 8 3) к изменению ландшафтов огромных территорий. Рак каштанов вызывает глубокие, до флоэмы, поражения коры и гибель расположенных выше частей дерева. В результате этого стимулируется рост прикорневых побегов, которые, достигая 15-летнего возраста, также поражаются и погибают. Эпифитотия болезни привела к тому, что в восточных штатах США каштановые леса, занимавшие большие площади, превратились в кустарниковые пустоши; 4) к массовой гибели людей от голода. В 1845 г. население Ирландии составляло около 8 млн человек. Из них для 6 млн картофель составлял около половины пищевого рациона, а 2 млн человек питались почти исключительно картофелем. Эпифитотии фитофтороза, продолжавшиеся несколько лет в Ирландии, вызвали гибель урожая картофеля практически по всей стране. Лишившись его, люди потеряли единственный источник существования. Очевидцы описывают селения, жители которых походили на обтянутые кожей скелеты, смерть косила людей с такой скоростью, что их не успевали хоронить. За голодом последовали его неминуемые спутники — инфекционные болезни. Началась массовая эмиграция оставшихся в живых ирландцев в Англию и, особенно, в США. Толпы голодных людей атаковали отплывающие из Ирландии суда, бросая землю, дом, а иногда и близких людей. К 1851 г., после нескольких лет картофельной болезни население Ирландии уменьшилось на 2 млн человек. Еще страшнее были последствия эпифитотии гельминтоспориоза риса, возникшей во время Второй мировой войны в 1942 г. в Бенгалии (самом густонаселенном регионе мира), население которой питалось исключительно рисом; за одну зиму от голода погибло 3 млн человек. Англия (метрополия), занятая военными действиями, не оказала помощи голодающим, оставив их на произвол судьбы; 5) к массовым отравлениям. Две страшные болезни, как Дамоклов меч, постоянно угрожали населению средневековой Европы и Передней Азии — чума и отравление ржаным хлебом, выпеченным из муки, которая содержала алкалоиды паразитического гриба — возбудителя спорыньи (эрготизм). Первое письменное упоминание об эпидемии в Париже, вызванной отравлением, содержится в хронике Реймского собора за 945 г. Автор хроники пишет, что избежали смерти лишь немногие, кто посетил Святые места. В 994 г. разразилась эпидемия эрготизма в Аквитании вблизи Лиможа. В страшных мучениях погибло более 40 тыс. человек. Эпидемии во Франции следовали одна за другой. За период с Х по XIV в. описаны 24 особо сильные эпидемии, сопровождавшиеся гибелью тысяч людей. Эпидемии эрготизма продолжали периодически вспыхивать не только во Франции, но и в других странах. За 300 лет с 1581 по 1889 г. было зафиксировано 65 эпидемий: 29 — в Германии, 11 — в России, 10 — в Швеции, 4 — в Италии, а также в Швейцарии, Финляндии, Англии, Голландии, Норвегии, Венгрии. Например, в России во время первого азовского похода Петра в Поволжье бушевала эпидемия эрготизма. Болезнь не обошла армию: ведь солдаты, в основном, питались черным хлебом, а лошади — ржаной соломой. Начались массовые заболевания, вызвавшие гибель солдат и падеж лошадей, что явилось одной из причин неудачи военной кампании. Всего в тот год в Астрахани умерло 20 тыс. человек. Очень сильная эпидемия 9 произошла в России в 1832 г. Она охватила 30 различных районов страны, причем в разных местах смертность от болезни составила от 11 до 66% населения. В связи с широким распространением болезни медицинский департамент в Петербурге создал специальную комиссию для изучения ее причины. И если со спорыньей в развитых странах сейчас почти справились, то наличие в зерне фузариотоксинов, в продуктах из тропических и субстропических стран — афлотоксинов и других ядовитых метаболитов фитопатогенных грибов представляют серьезную опасность для здоровья населения и сельскохозяйственных животных до сих пор; 6) к замене доминирующих сельскохозяйственных культур. Массовые заболевания населения эрготизмом при питании ржаным хлебом заставили население Европы отказаться от выращивания ржи и заменить ее на пшеницу и картофель. Однако переход на широкое повсеместное выращивание картофеля привел к страшным вспышкам фитофтороза картофеля, а пшеницы — к ржавчинным болезням пшеницы. Нельзя сказать, что массовые эпифитотии остались в прошлом. В 1995 г. потери урожая риса от болезней в Бутане составили 1090 т. Потери урожая на некоторых плантациях сахарного тростника на полуострове Индостан (в государствах Индия, Пакистан и Бангладеш) от грибного заболевания — красной гнили — в отдельные годы достигают 70%. В 1999 г. в африканской Уганде была обнаружена раса возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы, названная Ug99, способная заражать высокоустойчивые к ржавчине сорта пшеницы. За 10 лет после обнаружения эта раса распространилась на юг до Южной Африки и на северо-восток — до Афганистана, вызывая большое волнение среди фитопатологов. Опасность расы Ug99 заключается в том, что четверть мировых посевов пшеницы (50 млн га) заняты сортами, восприимчивыми к ней. В Кении она уже вызвала потери урожая пшеницы, достигающие 70%. По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО, от англ. Food and Agriculture Organization, FAO) при Организации Объединенных Наций (ООН) потери от болезней растений в настоящее время достигают 3—10% в развитых странах и 20—50% — в развивающихся. Для снижения этих потерь до минимума необходима организация системы защиты растений, включающей научные учреждения, разрабатывающие новые, более эффективные и экологически безопасные методы борьбы с вредными организмами, региональные станции защиты растений, являющиеся посредниками между наукой и производством, и, наконец, фермеров и иных производителей, способных внедрять достижения науки в собственное производство. Для того, чтобы эта система заработала, необходимы два условия: — организационная и финансовая поддержка государства; — хорошее профессиональное образование всех участников цепочки — от фермеров до научных исследователей. Современная фитопатология была создана в XIX в. трудами выдающихся ботаников Антона де Бари и Юлиуса Кюна в Германии, братьев Луи Рене и Шарля Тюлан во Франции, Маршала Уорда в Великобритании, Михаила Степановича Воронина в России, Эрвина Смита в США и других ученых. 10 Антуан де Бари (1831—1888) — профессор Страсбургского университета. Величайший ботаник, альголог, миколог и фитопатолог. Создатель экспериментальной микологии. Исследовал жизненные циклы возбудителей стеблевой ржавчины и головни пшеницы, фитофторы картофеля и других грибов. Основатель изучения физиологии фитопатогенных грибов, автор терминов «симбиоз», «мутуализм», «облигатный и факультативный паразитизм». Вместе с Л. Пастером разделил премию Парижской академии наук за доказательство Антуан де Бари отсутствия самозарождения организмов. Кроме непосредственного вклада в науку, уникальна роль де Бари как создателя самой успешной биологической школы: его учениками и сотрудниками были великие русские ученые — физиолог растений А. С. Фаминцин, впервые высказавший идею симбиогенеза, миколог М. С. Воронин, микробиолог С. Н. Виноградский, открывший хемосинтез у бактерий, основатель медицинской микробиологии немец Р. Кох, знаменитый немецкий миколог О. Брефельд, француз П. Милларде, предложивший самый популярный фунгицид — бордоскую жидкость, англичанин М. Уорд, американец У. Дж. Фарлоу и другие, всего — 95 имен. Лаборатория де Бари — «Мекка» мировой биологической науки. Параллельно с этими исследованиями возник интерес к болезням растений со стороны людей, занимающихся практическими вопросами сельского хозяйства, — агрономов. Началось изучение способов снижения вреда от болезней растений — обработки различными химикатами, посева семян не заболевших растений и т.п. Следовательно, фитопатология, с одной стороны, является разделом биологии — экспериментальной ботаники, так как изучает возбудителей болезней и само больное растение, его физиологию, морфологию, механизмы устойчивости к болезням, а с другой — разделом сельскохозяйственной науки — агрономии, так как изучает способы выращивания растений, которые снижали бы вред от болезней. Польза агрономической составляющей очевидна, но и ботаническая ее составляющая необходима, так как все современные средства защиты растений от болезней не только созданы на основе глубокого изучения взаимоотношений растений с их паразитами, но и не могут эффективно применяться без учета особенностей этих отношений. Поэтому первое, с чем должен познакомиться будущий фермер, агроном, ученый или администратор, занимающийся вопросами растениеводства и, в частности, защиты растений, — это основы биологии больного растения и его паразитов, чему посвящен настоящий учебник «Общая фитопатология». Усвоив основы этих взаимоотношений, можно переходить к конкретным вопросам защиты растений, излагаемым в учебниках «Частная (или сельскохозяйственная) фитопатология». Михаил Степанович Воронин (1838—1903) — один из создателей современной микологии и фитопатологии. Открыл возбудителей многих болезней растений, в частности, килы капусты, и описал их жизненные циклы. Один из первых исследователей в области цитологии грибов: описал внутриклеточные включения сумчатых грибов, получивших название телец Воронина. Открыл клубеньковые бактерии. М. С. Воронин 11 По мнению экспертов американского фитопатологического общества, подготовка специалистов лежит в основе всех научных и практических мероприятий, причем, в связи с экспоненциально ускоряющимся развитием высокой науки и техники, образование должно быть непрерывным. Нельзя более допускать ситуации, обычные для некоторых сельскохозяйственных вузов, преподаватели которых всю жизнь учат студентов тому, чему их самих научили в годы ученичества. Тем более, что, благодаря интернету, перестали быть актуальными жалобы на недостатки закупок зарубежных книг и журналов. Поэтому сейчас в еще большей степени, чем во времена М. А. Булгакова, справедливо его высказывание: «Я полагаю, что ни в каком учебном заведении образованным человеком стать нельзя. Но в… хорошо поставленном учебном заведении можно стать дисциплинированным человеком и приобрести навыки, которые пригодятся в будущем, когда человек вне стен учебного заведения станет образовывать себя сам»1. Исходя из этого, в предлагаемом учебнике авторы постарались основной упор сделать не на справочных материалах, которые более или менее быстро, но неизбежно устаревают, а на тенденциях в развитии науки, обеспечивающей решение проблем защиты растений от болезней, и практическом их приложении. Данный учебник предназначен для бакалавров, т.е. специалистов, профессиональное образование которых позволяет выполнять практические задачи, стоящие перед растениеводом на современном уровне агрономической науки. Поэтому в учебнике много внимания уделено программам рационального использования химической и биологической защиты растений, сорторазмещения и использования устойчивых сортов растений, а также научному обоснованию программ и принципам интегрированной защиты растений. Но в связи с тем, что у многих студентов (и не только студентов) возникает желание продолжать свое образование в магистратуре и аспирантуре, чтобы заниматься научными исследованиями в области агрономии, данный учебник содержит сведения о разных направлениях фитопатологии и защиты растений, играющих роль необходимой основы, на которую можно будет накладывать более глубокие знания в ходе последующего образования. Учебник включает рассмотрение четырех ключевых проблем: 1) развитие болезней индивидуального растения: этиология (причины и возбудители болезней), симптомы болезней, классификация и особенности поведения паразитов растений, способы самозащиты растений от паразитов (гл. 1 и 2); 2) развитие болезней в растительных популяциях: закономерности развития массовых болезней — эпифитотий (гл. 3); 3) основы и подходы к созданию системы защиты растений от болезней (гл. 4); 4) методы определения видов фитопатогенных организмов — возбудителей болезней растений (гл. 5). Методический комплекс каждой главы содержит две группы вопросов: контрольные вопросы, направленные на закрепление материалов главы; 1 12 Булгаков М. А. Жизнь господина де Мольера. М., 1962. С. 35. аналитические вопросы, предложенные для анализа представленных в главе материалов при самостоятельной работе. Первая группа вопросов требует только знания материалов учебника, в то время как вторая группа потребует привлечения дополнительной литературы и работы под контролем преподавателя. В результате освоения материалов настоящего учебника студент должен: знать • классификацию болезней растений; • основные факторы болезней растений, как неинфекционных, так и вызываемых фитопатогенными грибами, бактериями, вирусами; воздействие растительноядных нематод и цветковых растений-паразитов на культуры; «треугольник болезни»; • механизы самозащиты растений (условия выработки фитонцидов, особенности морфологии и развития растений, их клеточного строения, значение иммунитета, R-белка); • систему генетической вертикальной и горизонтальной устойчивости; теорию «ген против гена»; • особенности болезней растений в популяциях и учета их численности; • этапы жизненных циклов фитопаразитов; • отличия в развитии эпифитотий в природных фитоценозах и агроценозах; • основы селекции устойчивых к болезням сортов растений; возможности использования вертикальной и горизонтальной устойчивости, а также сорторазмещения для поддержания длительной устойчивости сортов; • особенности химической и интегрированной защиты растений; уметь • оценивать влияние различных факторов и возбудителей на состояние растений; • рассчитывать вероятность появления восприимчивых и устойчивых к поражению паразитами экземпляров растений при скрещивании сортов; • пользоваться шкалами оценки численности болезней; • рассчитывать рост численности популяций, скорость роста болезней; • разрабатывать стратегию применения фунгицидов; владеть • навыками выявления заболеваний растений; • методикой разработки мероприятий, направленных на снижение заболеваемости культур; • методами определения численности возбудителей болезней; • методами определения генотипического состава популяций фитопатогенов; • методиками разработки чистолинейных сортов; • методами прогнозирования развития болезней растений; • методами биологической защиты растений; • современными методами идентификации фитопатогенных организмов. Ãëàâà 1. ÏÐÈ×ÈÍÛ È ÂÎÇÁÓÄÈÒÅËÈ ÁÎËÅÇÍÅÉ ÐÀÑÒÅÍÈÉ Болезни растений разделяют на две большие группы — инфекционные и неинфекционные. Агенты первой группы имеют гены, организованные в нуклеиновых кислотах и способные многократно удваиваться (амплифицироваться), вследствие чего за короткое время образуется огромное число их копий. У большинства этих агентов нуклеиновые кислоты упакованы в клетки, которые могут распространяться от одного растения к другому, вследствие чего число зараженных растений увеличивается с большей или меньшей скоростью. Инфекционные болезни растений, подобно гриппу или сифилису людей, передаются от больных индивидуумов здоровым при непосредственном контакте. Если считать, что амплификация (многократное удвоение) своих генов есть основное свойство живой материи, то, следовательно, инфекционные болезни вызываются живыми организмами — паразитами. Следует отметить, что паразитов в природе обитает во много раз больше, чем не-паразитов. Подсчеты ученых, работавших в одном из заповедников Южной Америки, показали, что 940 видов позвоночных животных, обитающих в заповеднике, кормят 11 тыс. видов паразитов1. На растениях паразитируют сотни тысяч видов грибов и насекомых, сотни видов вирусов, бактерий и нематод, а также клещи, водоросли и даже цветковые растения. Так что в этой книге мы сможем рассмотреть только самые практически важные и широко распространенные из них. Неинфекционные болезни, наоборот, не способны передаваться от больного растения к здоровому, так как их причиной является не заражение каким-либо паразитом, а неблагоприятные условия жизни. Как человек может заболеть и даже умереть, съев испорченную пищу, содержащую токсины, или находясь в комнате, заполненной угарным газом, получив солнечный удар в жару или, наоборот, обморозившись зимой, так и растения часто болеют от аналогичных причин. 1.1. Íåèíôåêöèîííûå áîëåçíè ðàñòåíèé Большинство неинфекционных болезней растений вызвано неблагоприятными почвенными условиями, неблагоприятными погодными условиями или содержанием в воздухе токсичных продуктов деятельности человека — ксенобиотиков. 1 14 Циммерман К. Паразит — царь природы. М. : АНФ, 2012. С. 361. 1.1.1. Неблагоприятные почвенные условия Влагообеспеченность. При избытке воды в почве могут возникать трещины в подземных органах растений — корнях, корнеплодах, клубнях. Эти трещины не только снижают товарные качества продукции, но и открывают дорогу для заражения растений почвообитающими микроорганизмами, вызывающими гнили корней, клубней и других подземных органов. Для плодово-ягодных культур опасно близкое стояние грунтовых вод. Вода вытесняет из почвы воздух, необходимый для роста и функционирования корневой системы, вследствие чего по достижении корнями водоносного слоя начинается отмирание корешков, остановка роста и даже гибель надземной части растений. Поэтому перед закладкой сада необходимо установить уровень залегания грунтовых вод и при необходимости провести мелиоративные работы по его снижению. Недостаток влагообеспеченности почвы, наоборот, приводит к увяданию растений и необходимости поливов. Содержание химических веществ в почве. Недостаток элементов питания вызывает различные нарушения физиологических процессов, проявляющиеся в замедлении скорости роста растений, изменении окраски их листьев или иных симптомах. Дефицит азота приводит к снижению ростовых процессов (карликовости), посветлению или пожелтению листьев, утоньшению и укорочению побегов. При недостатке фосфора происходит потемнение цвета листьев, вплоть до образования некрозов, покраснение жилок. Недостаток калия проявляется в почернении краев листьев, которые не высыхают, а иногда загибаются вверх или вниз. Дефицит кальция вызывает разрывы меристематических тканей и гибель растущих кончиков растений. При дефиците магния наблюдается посветление и пожелтение сначала старых, а затем и молодых листьев. Недостаток цинка сопровождается образованием на листьях между жилками пятен, быстро увеличивающихся в размерах, листья становятся мелкими, а междоузлия укорачиваются. При недостатке бора молодые листья сначала светлеют, а затем разрушаются; в позднюю фазу роста листья скручиваются, а стебли погибают, начиная с верхних частей. У корнеплодов свеклы наблюдается характерный симптом — почернение внутренней части корнеплода, начинающееся от верхушки (гниль сердечка). Недостаток железа проявляется в виде пожелтения молодых листьев, основания жилок которых остаются зелеными. Следовательно, симптомы болезней, вызванных дефицитом разных питательных веществ, недостаточно четкие, часто перекрывающиеся. Поэтому при предположении о нехватке того или иного элемента, прежде чем добавлять его в почву, желательно передать образцы земли в агрохимическую лабораторию и получить точное заключение. В некоторых почвах большой вред растениям наносит, наоборот, избыток отдельных химических элементов. Особенно опасен избыток алюми15 ния — одного из самых распространенных элементов в почве. Алюминий накапливается в клеточных стенках, но проникает и в цитозол, вызывая необратимые повреждения работы клеточных мембран, структуры клеточного цитоскелета, кальциевого обмена и других процессов. Симптомы алюминиевого отравления — ингибирование роста корней и их ослизнение, вследствие чего происходит отставание в росте всего растения и падение урожая. Особенно опасен алюминий в кислых почвах, так как при низких значениях рН соли алюминия (фосфаты) переходят в растворимую форму и активно всасываются корневой системой. Токсичность алюминия усиливается также в результате кислотных дождей (см. ниже). Поэтому важный прием защиты от отравления растений — известкование кислых почв. У растений описаны некоторые механизмы снижения токсического действия алюминия, в частности — выброс корнями органических кислот в почву, которые связывают токсикант. Наиболее устойчивы к алюминию овес и тимофеевка, а наиболее чувствительны — клевер, свекла, люцерна, озимые рожь и пшеница. Алюминий считают одним из главных факторов, ограничивающих рост урожайности зерновых. Структура почвы. Для нормального функционирования корневой системы необходимы элементы питания, увлажнение и снабжение кислородом. Одновременное наличие высокой влажности и хорошей аэрации возможно только в хорошо структурированной, мелко-комковатой почве. В крупно структурированной песчаной почве наблюдается дефицит воды и питательных веществ, уходящих в виде растворов в нижние слои почвы. Наоборот, в тонко структурированной глинистой почве имеет место дефицит воздуха. 1.1.2. Неблагоприятные погодные условия При высоких летних температурах растения испытывают дефицит влаги и нуждаются в поливах. Однако если при проведении полива капли воды попадут на поверхность листа, то в них, как в линзах, могут сфокусироваться солнечные лучи и вызвать солнечные ожоги. Наоборот, в очень холодные зимы возможно отмирание многолетних растений или их частей, а также однолетних озимых культур. Особенно опасны для растений осенние бесснежные холода (черные морозы), когда корневая система не прикрыта снежным покровом, и ранневесенние морозы. В марте в средней полосе России сохраняются морозные ночи при ярких, солнечных днях с положительными температурами. Вследствие температурных колебаний происходит расширение и сжатие тканей плодовых деревьев и образование морозобойных трещин, отлупов коры. Подобные повреждения могут быть уменьшены ранневесенней побелкой стволов. 1.1.3. Поллютанты в воздухе Эта группа вредных для растений веществ появилась недавно, вследствие человеческой деятельности. Поллютантами (ксенобиотиками) называют соединения техногенной природы. Поскольку растения столкнулись с ними недавно, механизмов устойчивости к этим факторам эволюция не выработала, и они чрезвы16 чайно токсичны для растений. Влияние некоторых поллютантов описано ниже. Фотохимический смог возникает в загрязненном воздухе (чаще — в городах) в жаркую, солнечную погоду. Диоксид азота в воздухе под действием солнечных лучей распадается на оксид азота и сильнейший окислитель — атомарный кислород, который окисляет находящиеся в воздухе углеводороды и другие соединения. В результате реакций окисления образуются чрезвычайно токсичные для растений соединения — диоксид азота, озон, перекиси, пероксиацетилнитраты, альдегиды, свободные радикалы. Например, озон попадает в растения через устьица в процессе нормального газообмена. Будучи сильным окислителем, он вызывает хлорозы и некрозы, образование светлых пятен, темно-бронзовых штрихов, покраснение листьев с нижней стороны. Кислотные дожди образуются при наличии в воздухе примесей диоксидов серы, азота, углерода. Выпадающая с осадками вода приобретает низкие значения рН, что отрицательно сказывается на состоянии растений: на листьях образуются светлые пятна между жилками, впоследствии буреющие. Особенно страдают от кислотных дождей высокогорные леса, которые как бы погружены в кислотные облака. Вред от кислотных дождей для сельскохозяйственных посевов можно снизить известкованием почвы. Фториды. Соединения фтора образуются при добыче угля, производстве кирпича, черепицы, керамики, стекла, стали и алюминия. Под воздействием фтора на листьях образуются некрозы по периферии листьев двудольных растений, на кончиках иголок — у хвойных и на верхушках листьев — у однодольных. Гербициды. Эти вещества созданы специально для борьбы с сорными растениями, поэтому они вызывают гибель чувствительных видов, даже будучи примененными в очень низких концентрациях. Если обработки проводятся в ветреную погоду, возможен снос раствора гербицида на находящиеся рядом с обрабатываемым полем чувствительные растения. Особенно опасно опрыскивание гербицидами с помощью самолетов. Например, гербицид 2,4-Д в низких концентрациях убивает двудольные растения, в то время как однодольные слабо чувствительны к нему, поэтому им обрабатывают поля пшеницы, ржи и других злаков, но если раствор гербицида частично снесет на рядом расположенное поле подсолнечника, растения увянут и погибнут. Гербицид глифосат (раундап) неспецифически токсичен для всех растений, поэтому им обрабатывают посевы генномодифицированных растений, устойчивых к нему. Однако при попадании на находящиеся рядом посевы растений, не имеющие генетической вставки, он вызовет массовую их гибель. 1.2. Ãðèáû è âûçûâàåìûå èìè áîëåçíè Рассмотрение возбудителей инфекционных болезней начнем с грибов, так как грибы, во-первых, опережают всех остальных паразитов растений по числу патогенных видов, и, во-вторых, вызывают самые опасные и вредоносные болезни. 17 Американский ботаник Р. Уиттейкер разделил многоклеточные ядерные организмы (эвкариоты) по способу питания на три группы, показанные на схеме: Автотрофы Фототрофы (растения) Гетеротрофы Зоотрофы (животные) Осмотрофы (грибы) Автотрофами являются организмы, способные создавать сложные органические соединения из неорганических. Растения делают это с помощью солнечной энергии, запасенной в зеленых молекулах хлорофилла, поэтому их называют фототрофами. Организмы, не способные к синтезу органических веществ из неорганических и нуждающиеся в получении готовых органических соединений извне, называют гетеротрофами. Их Уиттейкер разделил на две группы: — организмы, поглощающие питательные вещества в виде более мелких организмов или их частей. Внутри их тела поглощенные субстраты с помощью ферментов разлагаются на более простые соединения (перевариваются), которые используются в обмене веществ (метаболизме). Такое питание называют зоотрофным, а обладающих им организмов — животными; — организмы, поглощающие питательные вещества в виде отдельных молекул из окружающей среды. Поскольку питательные вещества в разных субстратах находятся в виде крупных молекул — полимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и т.п.), неспособных пройти через клеточные покровы, то эти организмы выделяют ферменты не внутрь, а в окружающее пространство, и разрушают высокомолекулярные полимеры до отдельных «кирпичей», из которых они построены. Эти «кирпичи» всасывают внутрь для использования в метаболизме (внекишечное пищеварение). Такое питание названо осмотрофным, а организмы, обладающие им, — грибами. Грибы — гетеротрофные эвкариоты, питающиеся осмотрофно. Способ питания грибов наложил особенности на их строение, физиологию и образ жизни. 1.2.1. Общие свойства грибов 1. Вегетативное тело большинства грибов (мицелий) представляет собой систему разветвленных нитей — гиф, погруженных в субстрат (риc. 1.1). Такое строение при отсутствии специального органа поглощения пищи и всасывания ее всеми клетками тела позволяет максимально оккупировать субстрат. 18 а Риc. 1.1. Грибной мицелий: а — спора, из которой начался рост мицелия; между гифами наблюдаются многочисленные анастомозы (слияния), армирующие колонию1 Но помимо питания грибам необходима адаптация к изменяющимся условиям жизни, вследствие чего из мицелия могут формироваться различные морфологические структуры. Например, для перенесения неблагоприятных погодных условий (летней жары или зимних морозов) грибы образуют покоящиеся структуры. Оболочки отдельных клеток мицелия, а у некоторых грибов — и всех клеток, утолщаются и темнеют, так как в них откладывается темный пигмент — меланин. После этого весь мицелий или участки с такими клетками разваливаются, и образуются покрытые прочными оболочками споры, способные длительный период сохраняться в почве или в растительных остатках. Такие споры называют хламидоспорами. После наступления благоприятных для жизни условий хламидоспоры прорастают ростковой трубкой и формируют новый мицелий. У других видов гифы в отдельных участках мицелия плотно сплетаются, клетки укорачиваются, и образуются клубочки, называемые склероциями. У многих грибов склероции достигают очень больших (конечно, в грибных масштабах) размеров, образуя черные Риc. 1.2. Склероции шарики размером с горошину или фиолетовые гриба Claviceps purpurea рожки длиной несколько сантиметров (риc. 1.2). в колосе ржи2 1 2 См.: Buller A. H. Researches on Fungi. L., 1931. Vol. 4. См.: Жизнь растений : в 6 т. / под ред. М. В. Горленко. М., 1976. Т. 2. Грибы. 19 У некоторых грибов черные меланизированные гифы оплетают субстрат, в котором они находятся, превращая его в один большой склероций. Все садоводы знают гниль плодовую яблок, которую вызывают грибы из рода Monilia. Яблоко сначала буреет, его содержимое размягчается, и оно падает с дерева. Еще находясь на ветке или уже упав на землю, оно чернеет, становится жестким и целиком превращается в склероций. В таком виде гриб переносит зимние морозы. 2. Поскольку органические вещества в субстрате находятся в форме полимеров, грибы выделяют внеклеточные ферменты-деполимеразы, расщепляющие полимеры до олиго- и мономеров. Грибы — источники активных деполимераз. Синтез деполимераз, их транспорт через мембраны — это энергоемкие процессы, поэтому в клетках грибов (и бактерий) выработались механизмы, с помощью которых эти ферменты образуются только в нужное время и в нужном месте. Рассмотрим эти механизмы на примере ферментов, разрушающих пектин (метил-арабиногалактуронан). Этот сложный полимер галактуроновой кислоты входит в состав клеточных стенок растений, а также из него образуются срединные пластинки — межклеточный цемент, склеивающий клетки друг с другом. Грибы образуют набор «отмычек» в виде нескольких ферментов, по-разному разрушающих молекулы пектина. Однако если какой-либо гриб выращивать на искусственной питательной среде, в которую в качестве источника энергии добавлена глюкоза, ни один из этих ферментов синтезироваться не будет. В самом деле, зачем тратить энергию, чтобы разрушать сложные молекулы, освобождать галактуроновые кислоты и превращать их в глюкозу, если в среде есть готовая глюкоза. В природе на всех уровнях жизни господствует принцип экономии. В случае если вместо глюкозы в качестве единственного источника органических веществ в питательную среду поместить пектин, то в клетках гриба начнут синтезироваться ферменты, разлагающие его. Это явление называют субстратной индукцией, так как субстрат (в данном примере — пектин) сам индуцирует образование фермента, который его разрушает. Но что будет, если в питательную среду поместить и пектин, и глюкозу? В этом случае, несмотря на наличие субстрата (пектина), ферменты, разрушающие его, формироваться не будут. Согласно принципу экономии, необходимости в этом нет, ведь есть готовая глюкоза. Этот способ генетической регуляции получил название катаболитной репрессии, при которой наличие энергетически более выгодного источника энергии (катаболита) блокирует использование менее выгодного источника. Деполимеразы грибов широко используются в лесообрабатывающей, легкой и пищевой промышленности, поэтому изучение механизмов генетической регуляции их образования чрезвычайно важно для оптимизации биотехнологических процессов. 3. Грибы накачивают из субстратов в мицелий растворенные монои олигомеры благодаря высокому тургорному давлению, развиваемому гифами мицелия. В среднем осмотическое давление, развиваемое грибной гифой, равняется 2,5 атм1 (равно давлению в хорошо накаченной вело1 В настоящем учебнике значения давления приводятся в атмосферах, так как приборы для его измерения проградуированы в этих единицах. 1 атм 0,1 МПа. 20 сипедной шине). Поэтому клетки всех мицелиальных грибов покрыты прочными оболочками, иначе клетки могли бы лопнуть. Высокое давление необходимо грибам не только для всасывания питательных веществ из окружающей среды, но и для продвижения в плотном субстрате. Ведь грибы развиваются не только в рыхлой почве (хотя глинистые почвы — тоже достаточно плотный субстрат), но и в таких чрезвычайно плотных субстратах, как древесина. Плодовые тела шампиньона, живущего в городских почвах, в процессе развития взламывают асфальт, а кончик гифы многих грибов — паразитов растений разрывает восковой слой на поверхности листьев и наружную стенку эпидермальных клеток. 4. Поскольку вегетативное тело грибов погружено в субстрат, для распространения спор грибы образуют на поверхности субстрата различные органы спороношения (риc. 1.3). 1 3 2 Риc. 1.3. Органы спороношения грибов: 1 — плодовое тело шампиньона, 2 — спорангиеносцы гриба Mucor mucedo с шаровидными спорангиями; 3 — древовидные зооспорангиеносцы возбудителя мильдью винограда оомицета Plasmopara viticola, высовывающиеся из устьиц листа, с лимоновидными зооспорангиями на концах1 По своему происхождению спороношения могут быть двух типов — половое (телеоморфа) и бесполое (анаморфа). В жизненном цикле большинства грибов они возникают не одновременно, а чередуются друг с другом. У фитопатогенных грибов бесполое спороношение обычно сопровождает паразитическую стадию цикла, а половое — переход в стадию покоя. Так, на листьях и плодах яблони часто встречается заболевание, названное паршой, при котором возникают темно-оливковые пятна, покрытые бархатистым налетом бесполых спор — конидий. Эти споры, разлетаясь, заражают новые листья и плоды, обеспечивая распространение болезни. А осенью 1 См.: Ботаника: курс альгологии и микологии / под ред. Ю. Т. Дьякова. М. : Изд-во МГУ, 2007; Вердеревский Д., Войтович К. Милдью винограда. Кишинев, 1970. 21 на опавших зараженных листьях происходит половой процесс и формируется зимующая стадия — телеоморфа. Ранней весной половые споры (аскоспоры) осуществляют первичное заражение молодых листьев. Переход грибов-паразитов из дикорастущих растений на сельскохозяйственные посевы и посадки вызвал у многих видов потерю половой стадии, которая оказалась не только не обязательной, но даже вредной. Например, на родине картофельной фитофторы, в Мексике, паразит зимует в почве и в клубнях диких видов картофеля. Мелкие клубни дикарей в течение теплой мексиканской зимы в массе подвергаются микробному разложению, поэтому более надежный источник сохранения до весны — почва, в которой могут сохраняться только половые структуры — ооспоры, покрытые прочными оболочками. Поэтому в дикой природе половой процесс является обязательным. В полях, на которых люди выращивают культурный картофель, бесполые споры паразита, сформированные на листьях, заражают при уборке клубни, и мицелий сохраняется в них до посадки. Поскольку человек создает оптимальные условия, необходимые для сохранности клубней, паразит также получает комфортные условия зимовки и обходится без необходимости тратить энергию на прохождение полового процесса и формирование покоящихся структур (соблюдается принцип максимальной экономии). У грибов, вызывающих заболевание злаков — ржавчину (название связано с образованием коричневых пятен на листьях и стеблях), летом образуются тонкостенные споры (урединиоспоры), которые разлетаются и заражают новые растения. Осенью, когда листья и стебли начинают высыхать, на соломе формируются толстостенные покоящиеся споры (телиоспоры), которые зимуют. Весной два ядра телиоспоры сливаются, мейотически делятся, и из телиоспоры вырастает промицелий, состоящий из четырех клеток (базидия), на которой образуются четыре гаплоидные споры. Эти споры не способны заразить листья ржи или пшеницы, они должны заразить листья так называемого промежуточного хозяина, разного для разных видов ржавчины, на котором пройдет половой процесс. И только образующиеся в результате полового процесса споры (эциоспоры) заражают злаки. Подобная стратегия выработалась в дикой природе, где злаковые травы росли в окружении других растений, а фитоценозы (сообщества растений) были очень сложными, многочленными. Но человек начал возделывать пшеницу, ячмень или овес на огромных полях, стал уничтожать сорные и другие сопутствующие растения, так что вероятность попадания гаплоидных базидиоспор на листья промежуточного хозяина стала проблематичной. К тому же крестьяне придумали во многих зонах, где зимы не слишком суровы, высевать семена пшеницы и ржи не весной, а в конце лета, чтобы всходы сохранялись под снегом и на следующий год давали урожай более ранний и более высокий (озимые культуры). Этим прекрасно воспользовались паразиты: их летние споры (урединиоспоры) перелетали со стареющих растений посева прошлого года на новые всходы и зимовали в их листьях под снегом. Образование толстостенных телиоспор, формирование промицелия, обязательное попадание гаплоидных базидиоспор на листья промежуточного хозяина и половой процесс на его листьях 22 оказались ненужными. Жизненный цикл, опять же вследствие принципа максимальной экономии, чрезвычайно упростился, зато численность урединиоспор значительно выросла вследствие той же экономии энергии. 1.2.2. Болезни растений, вызываемые грибами Фитопатогенные грибы разделяют на три группы: некротрофы, биотрофы и гемибиотрофы. Грибы-некротрофы. Гифы этих грибов выделяют в растение токсические вещества, убивающие его клетки, которые после этого заселяются паразитом. Тем самым паразит избегает иммунных реакций, которые присущи всем живым клеткам, а гибель участков зараженного растения опережает заселение их гифами паразита. Токсические продукты этих грибов могут быть двух типов: 1) высокомолекулярные ферменты-деполимеразы, разрушающие полисахариды, из которых построена клеточная стенка. Выше было сказано, что для обеспечения осмотрофного питания грибы выделяют активные деполимеразы. Клеточная стенка растения — это жесткий каркас, в который погружена клетка. Разрушение части стенки ферментами паразитов приводит к тому, что в результате тургорного давления происходят разрывы окружающей протопласт мембраны — плазмалеммы; через эти разрывы содержимое клетки выливается в межклеточное пространство и становится субстратом для питания паразита. Вследствие высокой молекулярной массы ферменты не мигрируют по растению, а окружают гифы гриба. Они — «оружие ближнего боя»; 2) низкомолекулярные токсины (вивотоксины), которые вследствие низкой молекулярной массы могут мигрировать по растению и, убивая его клетки, создавать плацдарм для продвижения паразита, как «орудия дальнего боя». Симптомами болезней, которые вызывают некротрофные грибы, чаще всего бывают почернение (некроз) и гибель растения или его частей. Обычно некротрофы заражают: — всходы, ткани которых еще не успели выработать прочных покровов, защищающих от заражения: корни и нижний участок стебля (подсемядольное колено) чернеют (болезни называют корневая гниль и «черная ножка»), часто наблюдается массовая гибель всходов; — ветви древесных растений, поврежденные морозом: морозобойные трещины и убитые морозом ветви заселяются грибами опять же вследствие потери иммунитета мертвыми клетками; эти грибы выделяют в окружающую их ткань токсины, приводящие к гибели клеток и расширяющие зону заражения; — сосуды (трахеи) проводящей системы — ксилемы: при этом нарушается транспорт воды и элементов почвенного питания, поэтому происходит увядание зараженных растений даже при росте в достаточно влажной почве; заболевание называют вилтом или трахеомикозом; — запасающие органы и плоды — клубни, корнеплоды, луковицы, настоящие и ложные плоды; их клетки богаты водой и питательными веществами, в них часто ослаблены иммунные реакции, поэтому паразиты ком23 фортно чувствуют себя в их тканях и часто вызывают распад зараженных тканей (гнили). Питание мертвыми тканями растений выработало у некротрофных грибов два свойства, важные для разработки систем защиты от них растений: 1) неразборчивость в выборе растения-хозяина (широкую филогенетическую специализацию), вследствие которой один вид гриба может поражать многие виды растений, принадлежащих к разным ботаническим семействам; 2) способность после гибели питающего растения возвращаться в почву и питаться там мертвыми растительными остатками. Грибы-биотрофы. Они выделяют в растение не токсины, убивающие клетки, а вещества-супрессоры, или эффекторы, подавляющие протекание иммунных реакций. В результаты этого клетки растения остаются живыми, но беспомощными, неспособными дать отпор напавшему на них паразиту, а гриб приобретает способность питаться живыми клетками. Конечно, и в этом случае зараженные клетки погибают, но ко времени их гибели гифы гриба уже продвинутся вперед и заразят новые. Таким образом, при заражении растения биотрофными грибами, в отличие от некротрофных, распространение паразита в ткани не отстает от некроза, а опережает его. Питание содержимым живых клеток заставило паразитов изменить способы нападения таким образом, чтобы клетки зараженного растения как можно дольше сохраняли жизнеспособность. А для этого, как было сказано, нельзя повреждать цитоплазматическую мембрану (плазмалемму), окружающую протопласт. Некоторые биотрофные грибы вообще не заражают клетки, их гифы распространяются внутри растений (эндофитно) по межклетникам и с помощью своих метаболитов заставляют растения выделять в межклеточные пространства питательные вещества, которые паразит использует для себя. Но большинство биотрофов выделяют из кончика гифы, контактирующей с клеточной стенкой растения, немного ферментов, которые локально разрушают клеточную стенку, и через образовавшееся отверстие гифа достигает плазмалеммы, которую не разрушает, а осторожно вдавливает внутрь клетки. Образуется мембранный мешок, в котором находится расширенное окончание гифы — гаусторий. Поскольку участок плазмалеммы, окружающий гаусторий, не покрыт стенкой, в ядро зараженной клетки поступает сигнал о необходимости заделки бреши, и к месту заражения устремляется поток пузырьков, содержащих сахара, которые вместо того, чтобы идти на построение стенки, перехватываются гаусторией, использующей их в качества пищи (риc. 1.4). Основные болезни, вызываемые биотрофными грибами: — налеты, при которых поверхность листьев и (или) стеблей покрывается белым или серо-фиолетовым налетом, образованным мицелием и спорами паразита. Часто листья бывают как бы посыпанными мукой — такое заболевание называют мучнистой росой; — пустулы образуются вследствие того, что формирующиеся внутри растения (эндофитно) спороносцы и споры оказывают давление на кутикулу (а у некоторых грибов еще и выделяют ферменты — деполимеразы), разрывают ее и обнажают порошащие спорами пятна (риc. 1.5). 24
