ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЖЕЛТОЧНИКОВ ТРЕМАТОД

Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.122:636:611.018
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЖЕЛТОЧНИКОВ ТРЕМАТОД
В.М. ГРЕБЕНЩИКОВ
кандидат биологических наук
Д.А. БУДАНЦОВ
аспирант
Кемеровская государственная медицинская академия,
650002, Кемеровская область, г. Кемерово, ул. Ворошилова, д. 22а,
e-mail: kemsma@kemsma.ru
Методом световой микроскопии исследованы
желточники трематод. Желточники трематод состоят
из желточных фолликулов, в которых созревают желточные клетки. В желточных клетках накапливается
скорлуповое вещество. Зрелые клетки транспортируются по желточному протоку в желточный резервуар.
Здесь желточные клетки выделяют скорлуповое вещество в виде гранул.
Ключевые слова: трематоды, желточники, желточные
фолликулы, желточные клетки, скорлуповые гранулы.
Изучение желточников трематод и, в частности, желточных клеток представляет большой интерес в связи с вопросом об их участии в образовании
яйцевой скорлупы и питании развивающегося зародыша. Желточные клетки
развиваются в желточных фолликулах, которые в совокупности и составляют
желточники. Чаще всего желточные фолликулы расположены в виде групп,
имеющих форму гроздей, реже – в виде компактных образований. Желточные
клетки в процессе развития проходят несколько стадий. Зрелые желточные клетки выходят в желточные протоки и попадают в желточный резервуар.
Материалы и методы
Исследовали трематод нескольких видов: Alaria alata, Azygia robusta, Eurytrema pancreaticum, Fischoederius elongatus, Calicophoron calicophorum,
Opisthorchis felineus, Paramphistomum ichikawai, Pegosomum saginatum, Quinqueserialis quinqueserialis. Материал фиксировали в 70%-ном спирте, спиртформалине и нейтральном формалине. После обезвоживания материал заливали в парафин. Срезы толщиной 5–6 мкм окрашивали гематоксилином и эозином и по Маллори.
Результаты и обсуждение
Желточники эуритрем имеют гроздевидную форму и состоят из фолликулов округлой или вытянутой формы. Желточные фолликулы заполнены
желточными клетками, большинство из которых в цитоплазме содержат
скорлуповые гранулы. Молодые недифференцированные желточные клетки
встречаются, как правило, по краям фолликулов. Они имеют достаточно
крупное, округлое ядро с хорошо выраженной хроматиновой структурой в
виде сетки, в узлах которой располагаются хроматиновые зерна, и небольшое
количество цитоплазмы, в которой нет скорлуповых гранул. По мере роста
6
клеток цитоплазма заполняется скорлуповыми гранулами желтоватокоричневого цвета при окраске гематоксилином и эозином. При накоплении
гранул клетки теряют свою форму, клеточные границы определяются с трудом, а ядра клеток деформируются и теряют округлую форму, так как сдавливаются со всех сторон скорлуповыми гранулами. Зрелые желточные клетки
выходят в желточный проток, при этом у некоторых экземпляров эуритрем
наблюдается распад клеток и выход из них скорлуповых гранул. В некоторых
случаях желточные клетки поступают в желточный резервуар и в оотип не
распавшимися. У эуритрем мы наблюдали сильную индивидуальную изменчивость.
Желточники у каликофор представлены гроздьями из нескольких фолликулов, которые своими выводными протоками направлены друг к другу.
Желточные клетки имеют неправильную форму и неодинаковы по величине,
их ядра богаты хроматином, и в зависимости от функционального состояния
можно различить три вида клеток: недифференцированные, расположенные
по периферии фолликулов; основные клетки, занимающие большую часть
фолликулов, и крупные зрелые клетки, богатые скорлуповыми гранулами.
Последние в большом количестве определяются в период максимальной активности клеток, когда наблюдается их распад. Скорлуповые гранулы и остатки желточных клеток выходят в желточный проток, где, как и в клетках,
они окрашиваются по Маллори в яркий красно-оранжевый цвет. Между желточными фолликулами, в соединительнотканных ячейках, встречаются крупные нейросекреторные клетки.
У фишеидерий желточные фолликулы более мелкие, округлой формы.
Основные желточные клетки располагаются по периферии, а в центральной
части находятся клетки, содержащие мелкие скорлуповые гранулы. Последние, по сравнению с таковыми у каликофор, более однотипны. Желточные
фолликулы в задней части тела крупнее, чем на всем остальном протяжении
тела. В протоках можно обнаружить нераспавшиеся клетки, что резко отличает желточные протоки фишеидерий от таковых у каликофор.
Желточные фолликулы у парамфистом мелкие, неправильной формы.
Недифференцированные клетки округлые или вытянутые, с заостренными
концами, с круглым ядром и хорошо выраженным ядрышком, светлой цитоплазмой. По мере увеличения клеток в размерах и превращения в основные,
цитоплазма клеток становится темнее, в ней появляются скорлуповые гранулы. Зрелые клетки в фолликулах встречаются очень редко, распада клеток и
освобождения скорлуповых гранул в фолликулах также не происходит.
Можно наблюдать как в желточные протоки поступают основные клетки, где
они дозревают, получая необходимые для этого вещества за счет микроворсинчатого эпителия желточных протоков, который у данного вида трематод
очень хорошо выражен. Кроме того, вокруг желточных протоков мы обнаружили слой каплеобразных клеток паренхимы, которые снабжают стенки протока питательными веществами. В результате этого в желточном протоке, на
подходе к тельцу Мелиса, мы находили крупные зрелые клетки с бугристой
оболочкой. Некоторые из них распадаются и в просвете канала можно наблюдать скорлуповые гранулы.
Желточники квинквесериалов состоят из небольших, в основном, округлых, желточных фолликулов, располагающихся по одиночке и маленькими группами вдоль боковых сторон тела, латеральнее кишечных стволов. По
краям фолликулов располагаются мелкие недифференцированные желточные
клетки округлой формы. В них хорошо просматриваются ядра с ядрышками.
В фолликулах очень много зрелых клеток, которые в несколько раз превышают по размерам недифференцированные клетки. Поверхность их становится бугристой за счет накопления в цитоплазме скорлуповых гранул, которые хорошо видны при окраске по Маллори. Ядро клеток при этом оттесня7
ется к периферии и теряет округлую форму. Проходя по желточному протоку
в районе тельца Мелиса, желточные клетки подвергаются воздействию его
секрета, в результате чего скорлуповое вещество выделяется наружу.
Желточные фолликулы азигий имеют овальную форму, отграничены от
паренхиматозной ткани тонкими волокнами, которые сплетаются с волокнами паренхиматозных клеток, образуя вокруг фолликулов рыхлое кольцо. Недифференцированные желточные клетки вытянутой формы, с небольшим
количеством цитоплазмы, содержат круглые базофильные ядра с четко выраженными хроматиновыми структурами. В зрелых желточных клетках наблюдается большое количество скорлуповых гранул желтого цвета. По мере
накоплений скорлуповых гранул эозинофильность цитоплазмы уменьшается,
размеры клеток увеличиваются, при этом происходит деформация ядра и его
смещение под давлением скорлуповых гранул. Процесс накопления скорлуповых гранул заканчивается распадом клеток при выходе их в желточный
проток, некоторые клетки распадаются еще в фолликулах.
В кортикальной зоне паренхимы Pegosomum saginatum вдоль всего тела
располагаются небольшие по размерам желточные фолликулы. Их стенки
очень тонкие, волокнистые. В фолликулах встречаются желточные клетки
трех типов, что зависит от различной степени их функциональной активности. Пристеночно располагаются незрелые желточные клетки, которые имеют плотное, темное хроматин-положительное ядро и небольшое количество
цитоплазмы. По мере созревания клеток объем цитоплазмы увеличивается,
ядро становится светлым, появляется большое число гранул, имеющих разные размеры. Форма клеток становится неправильной, поверхность – бугристой, размеры многократно увеличиваются. В созревающих желточных клетках образуются гранулы двух типов. Первые состоят из скорлупового вещества. Они имеют желтый цвет при окрашивании по Маллори и гематоксилином и эозином. Зрелые клетки поступают в желточный проток и заполняют
его на всем протяжении. Стенки желточного протока выстланы микроворсинчатым эпителием. В области тельца Мелиса желточные клетки освобождаются от скорлуповых гранул, которые за пределами клеток образуют крупные капли интенсивно желтого цвета разной величины. Из них формируется
скорлуповая оболочка яиц. Желточные клетки, освободившиеся от скорлупового материала, становятся меньше размерами и включаются в состав содержимого яйца.
Желточники у алярий очень мощно развиты и располагаются не только
по обеим сторонам от стволов кишечника, но и вдоль стенок органа Брандеса.
Они представлены фолликулами различных форм и размеров, причем, фолликулы, располагающиеся вдоль стволов кишечника, имеют в основном округлую форму, а располагающиеся по стенкам органа Брандеса очень сильно
вытянуты и иногда имеют почти прямоугольную форму. Фолликулы тесно
примыкают друг к другу, при этом четко видны их границы, которые состоят
из соединительнотканных волокон. На периферии фолликулов располагаются
незрелые клетки, которые имеют небольшой объем с четко выраженным
ядром и эозинофильной цитоплазмой. В центральной части фолликулов и
ближе к желточным протокам располагаются клетки более зрелые, в которых
выявляются желточные гранулы. По мере созревания, клетки передвигаются
по желточному протоку в желточный резервуар, который располагается
вблизи места формирования яиц. При транспортировке желточные клетки
распадаются с выделением скорлуповых гранул.
Таким образом, желточники трематод – гроздевидные образования с
тонкими соединительнотканными стенками. Желточные фолликулы у разных
видов трематод имеют различную форму и располагаются по боковым сторонам тела, как правило, рядом с пищеварительными каналами, а у фишеидерий примыкают непосредственно к вентральной камере, которая выполняет,
8
наряду с кишечником, функцию пищеварения. Фолликулы связаны с желточными протоками, по которым зрелые желточные клетки транспортируются в
желточный резервуар. Желточные протоки, выполненные в виде трубочек из
соединительнотканных волокон, выстланы изнутри микроворсинчатым эпителием, особенно хорошо выраженным у каликофор и парамфистом.
Литература
1. Богомолова Н.А., Павлова Л.И. Желточные клетки Fasciola hepatica и
Diphyllobotrium latum и их роль в образовании оболочки и питании зародыша
// Helminthologia. – 1961. – Т. 3, № 1–4. – С. 47–57.
2. Гинецинская Т.А., Беседина В.В., Пальм В., Тимофеева Т.А. Закономерности отложения запасных питательных веществ в желточниках плоских червей // Паразитология. – 1971. – Т. 5, № 2. – С.147–154.
3. Начева Л.В., Гребенщиков В.М. Цитологические исследования желточников эуритремы поджелудочной в норме и после действия антгельминтиков // Тез. докл. докл. «Молодые ученые Кузбасса в 10 пятилетке». – Кемерово, 1981. – С. 147–148.
4. Ошмарин П.Г. Некоторые морфо-функциональные особенности желточников трематод // Зоологический журнал. – 1978. – Т. 57, № 8. – С. 1125–
1130.
5. Burton P.R. A histochemical study of vitelline cells, egg capsules and Mehlis glands in the frog lung fluke, Haematoloechus medioplexus // J. Exp. Zool. –
1963. – V. 154. – P. 247–258.
6. Erasmus D.A., Popiel J., Shaw J.R. A comparativ study of the vitelline cell
in the Schistosoma mansoni, S. haematobium, S. japonicum and S. mattheei // Parasitology. – 1982. – V. 84, № 2. – P. 283–287.
The functional morphology of trematode’s vitelline glands
V.M. Grebenshchikov, D.A. Budantsov
By the method of light microscopy the trematodes vitelline glands are investigated. The trematodes vitelline glands consist from vitelline follicles in which ripen
vitelline cells. In vitelline cells collects eggshell substance. Mature cells are transported on vitelline channel in vitelline tank. Here vitelline cells allocate eggshell
substance as granules.
Keywords: trematodes, vitelline glands, vitelline follicles, vitelline cells, eggshell granules.
9