pdf - Казанский (Приволжский) федеральный университет

СОДЕРЖАНИЕ
стр.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ..................................................................................... 3
ВВЕДЕНИЕ .............................................................................................................. 4
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ............................ Ошибка! Закладка не определена.
Понятие о двигательной единице. КлассификацияОшибка! Закладка
1.1
не определена.
Роль мотонейрона в системе управления двигательной активности
1.2
Ошибка! Закладка не определена.
Травматическое повреждение спинного мозга и его
1.3
патофизиологические аспекты................... Ошибка! Закладка не определена.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ........... Ошибка! Закладка не определена.
2
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ .....Ошибка! Закладка не
определена.
3
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ...... Ошибка! Закладка не определена.
3.1
Анализ активности импульсирующих двигательных единиц
икроножной мышцы крысы в условиях контузионной травмы
спинного
мозга
Ошибка! Закладка не определена.
3.2
Исследование длительности потенциалов двигательных единиц
икроножной мышцы крысы в условиях контузионной травмы
спинного
мозга
Ошибка! Закладка не определена.
3.3
Изменение импульсной активности двигательных единиц при
стимуляции афферентов седалищного нерва ..................Ошибка! Закладка не
определена.
3.4
Зависимость реакции двигательных единиц на афферентную
посылку от частоты импульсации в фоне. Ошибка! Закладка не определена.
ВЫВОДЫ ................................................................................................................. 7
2
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ............................................. 8
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВПСП - возбуждающий постсинаптический потенциал
ДЕ - двигательная единица
МИИ - межимпульсный интервал
МН - мотонейрон
ПДЕ – потенциалы двигательных едини
ПСГ - постстимульные гистограммы
СГП - следовая гиперполяризация
ТПСП - тормозной постсинаптический потенциал
3
ВВЕДЕНИЕ
Расширение представлений исследователей о роли мотонейрона в
управлении мышечным сокращением показало, что решение о том,
произойдет ли сокращение конкретных мышечных волокон в результате
синаптического входа от того или иного источника, формируется именно на
его уровне.
В системе управления движениями используется несколько
механизмов регуляции активности мотонейронов. Один из них —
возбуждение мотонейрона в соответствии с его свойствами при диффузном
распределении возбуждающих сигналов в пределах популяции мотонейронов
[Персон, 1976].
Информация, необходимая для построения движений, чаще всего
приходит к уже импульсирующим мотонейронам, о возбудимости которых
сведения очень ограничены или противоречивы [Кудина, Андреева, 2003].
Известно, что уровень возбудимости нервной клетки характеризует частота
фоновой импульсации [Костюк, Шаповалов, 1964; Швыркова, 1970]. Это
подтверждается тем, что при искусственных изменениях возбудимости
нейрона путем поляризации его возбудимой мембраны постоянным током
происходят соответствующие изменения частоты фоновой импульсации
[Schwindt,
Grill, 1982]. Считается, что более высокая частота фоновой
импульсации указывает на более высокую возбудимость, а клетки с редкой
импульсацией менее возбудимы [Kernell, 1965].
Исследования зависимости реакции импульсирующих мотонейронов
на афферентные посылки от их (мотонейронов) собственных свойств активно
4
проводятся в физиологических
лабораториях [Jones, Bawa, 1997; Kiehn,
Eken, 1997; Miles, 1997]. Среди исследователей нет единого мнения по
вопросу влияния фоновой частоты импульсации на вероятные ответы
мотонейронов при раздражении афферентных входов. Некоторые авторы
полагают, что фоновая частота действительно влияет на вероятность реакции
импульсирующего мотонейрона [Кудина, Чурикова, 1987; Kudina, 1988;
Jones, Bawa, 1995; Jones, Bawa, 1995; Kudina, Alexeeva, 1992]. Ряд других
исследователей придерживаются мнения, что частота импульсации в фоне не
оказывает существенного значения на вероятность реакции мотонейронов
[Ashby, Zilm, 1982; Miles et al., 1989; Turker, Cheng, 1994].
Исследовать импульсные свойства мотонейронов позволяет методика
отведения потенциалов одиночных двигательных единиц (ДЕ) [Кудина,
Андреева, 2003]. В историческом плане работа с ДЕ, отражающими
активность центральных мотонейронов, началась с попытки классификации
ДЕ. Эта классификация должна была предусматривать наличие мышечной
части ДЕ, проводниковой части и МН. Наиболее часто используемая
классификация касается МН, по их реакции на рефлекторное воздействие.
По этой классификации, предложенной Гранитом в 1956 году, МН были
разделены на разряжающиеся тонически (отдельный разряд умеренной
частоты) и фазически (высокочастотный залп) [Granit, 1956]. Экклс назвал
эти МН соответственно медленные и быстрые [Eccles et al., 1958].
Травма позвоночника с повреждением спинного мозга является одной
из актуальных медико-социальных проблем, так как встречается довольно
часто и ведет к глубокой инвалидизации пострадавших [Скупченко с соавт.,
2003]. Известно, что при травматическом повреждении спинного мозга
нарушается баланс возбуждения и торможения в мотонейронах [Binder et
al., 1996].
Одной из причин является ограничение (или исчезновение)
супраспинальных влияний, что приводит к обширному изменению в
управлении мышечным сокращением. Поэтому представляется интересным
5
изменение возбудимости мотонейрона в условиях повреждения спинного
мозга. Исследования механизмов возникновения реакций мотонейронов на
афферентные воздействия в условиях травмы спинного мозга могут иметь
значение при анализе двигательных расстройств и способствовать разработке
новых подходов к поиску эффективных
методов восстановления при
двигательных нарушениях.
Целью нашей работы являлось определение характера реакции
импульсирующих двигательных единиц икроножной мышцы крысы на
афферентный стимул в условиях контузионной травмы спинного мозга.
В связи с целью были поставлены задачи:
1.
единиц
Провести анализ активности импульсирующих двигательных
икроножной мышцы крысы в условиях контузионной травмы
спинного мозга.
2.
Определить изменение длительности потенциалов двигательных
единиц икроножной мышцы крысы в условиях контузионной травмы
спинного мозга.
3.
Оценить
изменение
импульсной
активности
двигательных
единиц икроножной мышцы при стимуляции седалищного нерва.
4.
Определить
зависимость
реакции
двигательных
единиц
икроножной мышцы на афферентную посылку от частоты импульсации в
фоне, в остром и хроническом периоде.
Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных
Казанского (Приволжского) федерального университета в период с сентября
2013 года по февраль 2014 года.
6
ВЫВОДЫ
1. У импульсирующих двигательных единиц икроножной мышцы
крысы в условиях контузионной травмы спинного мозга сужается диапазон
активных частот, по сравнению со здоровыми животными.
2. На ранних сроках после травмы спинного мозга у двигательных
единиц икроножной мышцы крысы регистрируются эпизодические двойные
разряды, свидетельствующие о повышении возбудимости мотонейрона.
3. У двигательных единиц икроножной
мышцы крысы при
контузионной травме спинного мозга длительность ПДЕ уменьшается.
4. Как у здоровых так и у травмированных животных при
стимуляции афферентов седалищного нерва икроножной мышцы крысы
происходит как торможение, так и увеличение импульсной активности
двигательных единиц, а преимущественно к 250 мс возникает относительная
стабилизация их частоты.
5. Изменение
частоты
импульсации
двигательных
единиц
икроножной мышцы крысы в ответ на раздражение афферентов седалищного
нерва, как в остром так и хроническом периоде, зависит от фоновой частоты
импульсации:
если
афферентный
залп застает
двигательную единицу
импульсирующей с высокой частотой в постстимульном периоде чаще
отмечается ее снижение,
если же частота импульсации двигательной
единицы невелика - увеличение.
7
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
1.
Адо, А.Д. Патологическая физиология [Текст] / А. Д. Адо, Л. М.
Ишимова. – Mосква: Медицина, 1973. − 535 с.
2.
Бадалян, Л.О. Клиническая электронейромиография [Текст] /
Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов. – Москва: Медицина, 1986. – 386 c.
3.
Басакьян, А.Г. Апоптоз при травматическом повреждении
спинного мозга: перспективы фармакологической коррекции [Текст] / А. Г.
Басакьян, А. В. Басков, Н. Н.. Соколов, И. А. Борщенко // Вопросы
медицинской химии. - 2000. - № 5. − С.38-46.
4.
Борщенко,
И.А.
Некоторые
аспекты
патофизиологии
травматического повреждения и регенерации спинного мозга [Текст] / И. А.
Борщенко, А. В. Басков, А. Г. Коршунов, Ф. С. Сатанова // Вопросы
нейрохирургии им. Н. Н. Бурденко. - 2000. - №2.– С.28-31.
5.
Гранит, Р. Основы регуляции движений [Текст] / Р. Гранит -
Москва: Медицина, 1973.- 367 с.
6.
Звездочкина, Н.В. Работа двигательных единиц при блокаде
дофаминэргических рецепторов [Текст] / Н.В. Звездочкина // - В кн.:
Проблемы физиологии двигательного аппарата. - Казань: Изд-во КГУ.- 1992.С.86-90.
7.
Земков, Л.Р. Функциональная диагностика нервных болезней
[Текст] / Л.Р. Зенков, М. А. Ронкин. - Москва: Медицина, 2004. - 488 c.
8.
Зефиров, А.Л. Управление движениями у человека [Текст] / А.Л.
Зефиров, В.И. Алатырев. - Казань: Изд. КГУ.1991.- 110 с.
9.
Иванова, Г.Е. Клиническая картина травматической болезни
спинного мозга [Текст] / Г.Е. Иванова, М.Б. Цыкунов, Е.М. Дутикова. 8
Москва: ОАО «Московские учебники и Картолитография», 2010. - 640 с. С.
69-86.
10. Коновалов
А. Н.
Нейротравматология [Текст] / А. Н.
Коновалов, Л. Б. Лихтерман, А. А. Потапов − Москва: Медицина,1994. −300
c.
11. Косицкий, Г.И. Физиология человека [Текст] / Г.И. Косицкий. Москва: Медицина, 1985. - 544 с.
12. Костюк, П.Г. Электрофизиология нейрона [Текст] / П.Г. Костюк,
А.И.
Шаповалов
//
Современные
проблемы
электрофизиологических
исследований нервной системы,- Москва: Наука, 1964. - С. 31-49.
13. Кудина, Л.П. Частота разряда и возбудимость импульсирующего
мотонейрона у человека [Текст] / Л.П. Кудина, Р.Э. Андреева // Биофизика,
2005,- Т.50. – С. 894-900.
14. Кудина,
Л.П.
Анализ
возбудимости
импульсирующих
мотонейронов у человека. Фундаментальные и клинические основы
интегративной деятельности мозга [Текст] /Л.П. Кудина, Р.Э. Андреева //
Матер. Междунар. чтений, посв. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. АН СССР,
акад. АН Арм.ССР Э.А. Асратяна. – Москва.- 2003. – С.143-144.
15. Кудина, Л.П. Соотношение частоты разряда импульсирующего
мотонейрона и эффективности возбуждающей посылки I-а афферентов у
человека [Текст] /Л.П. Кудина, Л.И. Чурикова // Нейрофизиология. - 1987. Т.19.- С.595-600.
16. Мак-Комас, А. Дж. Скелетные мышцы. Строение и функции
[Текст] /А. Дж. Мак-Комас // Киев: Олимпийская литература. - 2001.– 407 с.
17. Николаев, С.Г. Практикум по клинической электромиографии
[Текст] / С.Г. Николаев.- Ивановская гос. мед. Академия, 2003. - 264 c.
18. Плещинский, И.Н. Реакция импульсирующих двигательных
единиц на афферентную посылку [Текст] / И.Н Плещинский, Т.В. Бабынина,
9
H.JI. Алексеева, В.Ф. Климова, С.Г. Перминова // Физиологический журнал.1996.- Т 82. - № 1. -С.25-32.
19. Плещинский, И.Н.
волокон
Влияние стимуляции низкопороговых
локтевого нерва на импульсирующие мотонейроны локтевого
сгибателя кисти человека [Текст] / И.Н. Плещинский, Т.В. Бабынина, Т.М.
Носова // Физиология человека. 1999. - Т.25, № 5.- С. 92-96.
20. Персон, Р.С. Некоторые современные пути аналитического
исследования нейромоторного аппарата человека [Текст] / Р.С. Персон //
Физиология человека. - 1982. - Т.8, N6.- С.1018-1033.
21. Персон, Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным
сокращением [Текст] / Р.С. Персон - Москва: Наука. - 1985.- 184 с.
22. Персон, Р.С. Влияние следовых процессов в мотонейроне на его
ритмическую активность в естественных условиях [Текст]
Л.П.Кудина,
/ Р.С.Персон,
Л.И. Чурикова, М.И. Петркевич, Т.Х. Хускивадзе //- В кн.:
Проблемы физиологии двигательного аппарата. - Казань: Изд. КГУ. - 1992. С.63-72.
23. Хускивадзе, Т.Х. Сравнение активности двигательных единиц
икроножной и камбаловидной мышц [Текст] / Т.Х. Хускивадзе // Физиология
человека.- 1979,- Т. 5,- № 1.-С. 102-109.
24. Швыркова, Н.А. Изменение импульсной активности корковых
нейронов при фармакологической блокаде выходящих активирующих
влияний [Текст] / Н.А. Швыркова // Доклады АН СССР.- 1970,- № 5. - С.
1178-1180.
25. Шевелев, И. Н. Восстановление функции спинного мозга:
современные возможности и перспективы исследования
[Текст] / И. Н.
Шевелев, А. В. Басков, Д. Е. Яриков, И. А. Борщенко // Вопросы
нейрохирургии. - 2000. - № 3. – С 23-31.
10
26. Adrian, Е. The discharge of impulses in motor nerve fibers. II. The
frequency of discharge in reflex and voluntary contractions [Text] / Е. Adrian, D.
Bronk // J. Physiol. (Gr.Brit.).- 1929. - V. 67. - P. 119-151.
27. Ashby, P. Characteristics of postsynaptic potentials produced in
single human motoneurons by homonymous group [Text] / P. Ashby , D . Zilm //
Vollys. Exp. Brain Res. - 1982. - V.47. - P.41-48.
28. Borg, J. Axonal condection velocity and voluntary discharge
properties of individual short toe extensor motor units in man [Text] / J.Borg,
L.Grimby, J. Hannert // J. Physiol. (Lond.). - 1978. - V. 277. - P. 143-152.
29. Burke, R.E. Motor units: physiological/histochemical profiles, neural
connectivity and functional specialization [Text] / R.E. Burke // Amer. Zool. –
1978. - V. 16.- № 1.- P. 127-134.
30. Burke, R.E. Mammalian motor units: physiological histochemical
correlation in three types in cat gastrochemius [Text] / R.E. Burke, P.N. Levine,
F.E. Zajac // Science. – 1971. - V.174. - P.709-712.
31. Calvin, W. H. Generation of spike trains in CNS neurons [Text] / W.
H. Calvin // Brain Res. 1975 -V. 84, № l. - P. 1-22.
32. Crone, C. Maintained changes in motoneuronal excitability by shortlasting inputs in the decerebrate cat [Text] / C. Crone, H. Hultborn, O. Kiehn, L.
Mazieres, H. Wigstrom // J. Physiol, (bond.).- 1988. - V. 405. - P. 321-343.
33. Denny-Brown, D.E. The histological features of striped muscle in
relation to its functional activity [Text] / D.E. Denny-Brown // Proc. Roy. Soc. 1929. - Ser. B, v. 104. - P. 371-410.
34. Eccles, J.C. The convergence of monosynaptic excitatory afferents on
to many different species of alpha motoneurones [Text] / J.C. Eccles, M. Eccles, A.
Lundberg // J.Physiol.(Gr. Brit.). -1957. - V. 137. - P. 22-50
35. Eken, T. Bistable firing properties of soleus motor units in
unrestrained rast [Text] / T. Eken, O.Kiehn //Acta Physiol. Scand. -1989. - v.136. P.383-394.
11
36. Granit, R. Tonic and phasic ventral Horn cells differentiated by
posttetanic potentiation in cat extensor [Text] / R. Granit, M.D. Menatsen, G. Steg
// Acta Physiol. Scand.-1956.- v.37. - P.114-126.
37. Granit, R. Synaptic stimulation superimposed on motoneurones firing
in the 'secondary range' to injected current [Text] / R. Granit, D. Kernell, Y.
Lamarre // J. Physiol. -1966.-V. 187 -P. 401-415
38. Heckman, C.J. Hyperexcitable dendrites in motoneurons and their
neuromodulatory control during motor behavior [Text] / C.J. Heckman, R.H. Lee,
R.M. Brownstone // Trends Neurosci. - 2003. – Р.688–695.
39. Henneman, E. Functional organization of motoneuron pool and its
inputs [Text] / E. Henneman, L. M. Mendell // In Handbook of Physiology. The
Nervous System. – 1981. - P. 423-507.
40. Hounsgaard, J. Intrinsic membrane properties causing a bistable
behaviour of motoneurones [Text] / J. Hounsgaard, H. Hultborn , B. Jespersen, O.
Kiehn // Exp. Brain Res. - 1984.- P. 391–394.
41. Hounsgaard, J. Ca2-dependent bistability induced by serotonin in
spinal motoneurons [Text] / J. Hounsgaard, O. Kiehn // Exp. Brain Res. -1985. - P.
422– 425.
42. Jones, K.E. Computer simulation of the responses of human
motoneurons to composite la EPSPs: Effects of background firing rate [Text] /
K.E. Jones, P. Bawa // J. Neurophysiol. - 1997. - V. 77. - P. 405-420.
43. Jones, K.E. Responses of human motoneurons to lainputs: effects of
background firing rate [Text] / K.E. Jones, P. Bawa // J. Phisiol. Pharmacol. 1995. - V.73. - P.1224-1234.
44. Kernell, D. The limits of firing frequency in cat lumbosacral
motoneurones possessing different time course of afterhyperpolarization [Text] /
D. Kernell // Acta physiol.Scand. - 1965. - V.65. - P. 87-100.
12
45. Kernell, D. The repetitive impulse discharge of a simple neurone
model compared to that of spinal motoneurones [Text] / D. Kernell //Arch. Ital.
Biol. - 1968. - № 11. - P. 5-15.
46. Kernell, D. The meaning of discharge rates: excitation - of frequency
transduction as studied in spinal motoneurones [Text] / D. Kernell //Arch. Ital.
Biol. - 1984. - №122. - P. 5-15.
47. Kernell, D. Relative degree of stimulation-evoked glycogen
degradation in muscle fibres of different type in rat gаstrocnemius [Text] / D.
Kernell, A. Lind , A.B. Diemen, A. Haan // J. Phisiol.- 1995. - v.484. - C.139-153.
48. Kiehn, O. Prolonged firing in motor units evidence of plateau
potentials in human motoneurons? [Text] / O. Kiehn, T. Eken // J. Neurophysiol. 1997, - V. 78. - P. 3061-3068.
49. Kleine, B.U. Firing pattern of fasciculations in ALS [Text] / B.U.
Kleine, D.F. Stegeman, H.J. Schelhaas, M.J. Zwarts // Neurology – 2008. - V.70. С. 353–359
50. Kudina, L. P. Motoneuron double discharges: only one or two
different entities? [Text] / L.Kudina, R. Andreeva // Front. Cell. Neurosci. - 2013,7; 75. doi 10.3389/fncel. 2013.00075
51. Kudina, L.P. Excitability of firing motoneurons tested by la afferent
volleus in human triceps surae [Text] / L.P. Kudina // EEG Clin. Neurophysiol. 1988. - V. 69. P. 576-580.
52. Kudina, L.P. After-potentials and control of repetetive firing in
human motoneurons [Text] / L.P. Kudina, N.L. Alexeeva // EEG Clin.
Neurophysiol. – 1992. - V. 85. - P. 345-353.
53. Kudina, L.P. Analysis of firing behaviour of human motoneurones
within 'subprimary range' [Text] / L.P. Kudina // J. Physiol Paris. -1999. - V. 93.№ 1-2. - P. 115-123.
13
54. Kudina, LP. Testing excitability of human motoneurones capable of
firing double discharges [Text] / LP. Kudina, L.I. Churikova // Electroencephalogr.
Clin. Neurophysiol – 1990. - V.75. - № 4. - P. 334-341.
55. Lee, R.H. Enhancement of bistability in spinal motoneurons in vivo
by the noradrenergic alpha1 agonist methoxamine [Text] / R.H. Lee, C.J.
Heckman// J Neurophysiol -1999. – V.81. - Р. 2164–2174.
56. Lidell, E.G.T., Recruitment and some other features of reflex
inhibition [Text] / E.G.T. Lidell, C.S. Sherrington // Proc. Roy. Sol. B. - 1925. v.97. - P.488-518.
57. Masakado, Y. Tonic and kinetic motor units revisited: does motor
unit firing behavior differentiate motor units? [Text] / Y. Masakado, K. Akaboshi,
A. Kimura, N. Chino // Clin. Neurophysiol. -2000. -Y.3. - P. 2196-2199.
58. Matthews, D. Homeostasis model assessment: insulin resistance and
beta-cell function from fasting plasma glucose and insulin concentrations in man
[Text] / D. Matthews, J. Hosker, A. Rudenski, B. Naylor, D. Treacher, R. Turner //
Diabetologia - 1985. - V.28. - P.412–419.
59. Miles, T.S.
Decomposition of the human electromyogramme in
inhibitory reflex [Text] / T.S. Miles, K.S. Turker // Exp. Brain. Res. - 1987. V.65. - P.337-342.
60. Miles, T. S. Responses of human masseter motor units to stretch
[Text] / T. S. Miles, A. V. Poliakov, M. A. Nordstrom // Exp. Brain. Res. – 1995. –
P. 251-264.
61. Miles,
T.S.
Estimating
post-synaptic
potentials
in
tonically
discharging human motoneurons [Text] / T.S. Miles // J. Neurosci. Methods. 1997.
- V. 74. - № 2,- P.167-174.
62. Olivier, E. Excitability of human upper limb motoneurones during
rhytmic discharge tested with transcranial magnetic stimulation [Text] / E. Olivier,
P. Bawa, R.N. Lemon // J. Physiol. (Lond.). 1995. - V. 485. - P. 257-269.
14
63. Papadopoulos, S.M. Immediate spinal cord decompression for
cervical trauma-injury infection & critical care [Text] / S. M. Papadopoulos, N.R.
Selden, D. J. Quint, N. Patel, B. Gillespie // J. Trauma. - 2002. - V.52 (2). - P. 323332.
64. Piotrkiewicz, M. Analysis of double discharges in amyotrophic
lateral sclerosis [Text] / M. Piotrkiewicz, L. Kudina, J. Mierzejewska, I.
Hausmanowa-Petrusewicz // Muscle Nerve 38. - 2008. – Р.845–854.
65. Piotrkiewicz, M. Recurrent inhibition of human firing motoneurons
(experimental and modelling study) [Text] / M. Piotrkiewicz, L. Kudina, J.
Mierzejewska // Biol Cybern. - 2004. - V.91. - P. 243–257.
66. Piotrkiewicz, M. Computer simulation study of the relationship
between the profile of excitatory postsynaptic potential and stimulus-correlated
motoneuron firing [Text] / M. Piotrkiewicz, L. Kudina, M. Jakubiec // Biol
Cybern. – 2009. - V.100. - P. 215–230.
67. Piotrkiewicz, M. Analysis of motoneuron responses to composite
synaptic volleys (computer simulation study) [Text] / M. Piotrkiewicz, L. Kudina
//Experimental Brain Research. - 2012. - P. 215–230.
68. Powers, R.K. Deciphering the contribution of intrinsic and synaptic
currents to the effects of transient synaptic inputs on human motor unit discharge
[Text] / R.K. Powers, K.S. Türker // Clin Neurophysiol. - 2010. – Р.1643–1654.
69. Powers, R.K. Estimates of EPSP amplitude based on changes in
motoneuron discharge rate and probability [Text] / R.K. Powers, K.S. Türker //
Exp Brain Res. - 2010. – Р.427–440.
70. Sabbahi, M. Topical anaesthesia: H-reflex recovery changes
by
desensitiration of the skin [Text] / M. Sabbahi, C.J. De Luca // EEG and clin.
Neurophysiol. - 1981. - V.52, ¹ 3. - P.328.
71. Schade, J.P. Organization of the Spinal Cord [Text] / J.P. Schade,
J.C. Eccles // Prog Brain Res, -1964.- V 2. – P. 58–92.
15
72. Schwindt, P.C. Effects of barium on cat spinal motoneurons studied
by voltage clamp [Text] / P.C. Schwindt, W.E. Crill // J. Neurophysiol. 1980.- V.
44.- № 4. - P. 827-846.
73. Stein, J.M. Histochemical classification of individual skeletal muscle
fibers of the rat [Text] / J.M. Stein, H.A. Padykula // Amer. J. Anat. -1962.- V.
110. - P. 103-124.
74. Thomas, C.K. Distinct patterns of motor unit behavior during muscle
spasms in spinal cord injured subjects [Text] / C.K. Thomas, B.H. Ross// J.
Neurophysiol . - 1997. - V. 77. – С 2847–2850
75. Todd, G. Transcranial magnetic stimulation and peristimulus
frequencygram [Text] /G.Todd, N.C.Rogash, K.S. Türker // Clin Neurophysiol. 2011. - P.332-362.
76. Türker, K.S. Motor-unit firing frequency can be used for the
estimation of synaptic potentials in human motoneurones [Text] / K.S.Türker, H.B.
Cheng // J Neurosci Meth. - 1994. - V.53. – P. 225–234.
77. Türker, K.S. Effects of large excitatory and inhibitory inputs on
motoneuron discharge rate and probability [Text] / K.S. Türker, R.K. Powers // J
Neurophysiol. - 1999. - V.82. - P. 829–840.
78. Türker, K.S. Estimation of postsynaptic potentials in rat hypoglossal
motoneurones: insights for human work [Text] / K.S. Türker, R.K. Powers // J
Physiol Lond. -2003. - V.551 – P. 419–431.
79. Türker K.S. Black box revisited: a technique for estimating
postsynaptic potentials in neurons [Text] / K.S. Türker, R.K. Powers // Trends
Neurosci. - 2005. - Р.379–386.
16
17