Определение интенсивности фотосинтеза в экосистеме и его эффективность Цель работы: научиться выполнять расчеты по определению интенсивности фотосинтеза и распределение образующегося органического вещества по трофическим уровням в рамках темы «Образование и перемещение вещества в биосфере, потоки энергии и биогеохимические циклы» ФОТОСИНТЕЗ - это процесс образования живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Из неорганических веществ для синтеза органических соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО 2). У наземных растений все неорганические соединения, поступают через корни. СО 2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О 2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Рис.9.1 СХЕМА ФОТОСИНТЕЗА Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 немецкий ученый Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах – органических веществах (крахмал, глюкоза).( Рис.8.1) Роль фотосинтеза. Суммарный итог химических реакций фотосинтеза может быть описан для каждого из его продуктов отдельным химическим уравнением. Для простого сахара глюкозы уравнение имеет следующий вид: Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи. Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого Основным источником энергии на Земле является Солнце. Все разнообразие проявленной жизни сопровождается превращениями солнечной энергии. Только часть солнечной энергии, проникающей во внешние слои атмосферы, достигает поверхности Земли и используется организмами для обеспечения процессов жизнедеятельности. Энергия излучения улавливается автотрофными организмами в процессе фотосинтеза и запасается в их клетках в виде химической энергии. Этот первичный поток энергии переносится на другие трофические уровни и она аккумулируется в различных компонентах экосистемы. Превращение энергии никогда не достигает 100% -ной эффективности. Некоторое количество энергии всегда рассеивается в виде тепла во время переноса.Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией (NPP) сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в калориях. Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Зеленые растения, создающие в процессе фотосинтеза органическое вещество, способны утилизировать лишь небольшой процент от поступающей энергии. Исследователем Транжо в США изучался процесс интенсивности фотосинтеза на примере роста и развития особей кукурузы. По его измерениям составлена таблица продуктивности в расчете на 1 гектар и с плотностью посадки 25000 растений ( таблица 9.1), где эффективность фотосинтеза составила 1, 55%. Таблица 9.1. Продукция и интенсивность фотосинтеза в посадках кукурузы в расчете на га. Плотность посадки 25000 растений на 1 га Общий сухой вес растений, включая корни, листья 15000кг и початки*, NPP в сух.весе Общее содержание золы 25000 растений 805кг (минеральный остаток после сжигания) После вычитания золы: общее содержание 14195кг органических веществ (кг/га) (эквивалентно содержанию углеводов) Т.к. в среднем углеводы содержат 44,6 % углерода, 6331кг то количество С на га Переводим содержание углерода. NPP, выраженное 15827кг в глюкозе Экспериментальные данные: интенсивность 75 кг/сут (СО2) дыхания Дыхание: общее количество выделяемого CO2 за 7500кг (СО2) 100дней роста Эквивалент углерода в 7500кг СО 2 (7500х12/44) 2045кг (углерод) Глюкоза: эквивалент 2045кг углерода 5112кг (глюкоза) Валовой фотосинтез = NPP+ дыхание 20963(глюкоза) В результате лабораторных экспериментов (калориметрия) Количество энергии необходимое для получения 1 кг глюкозы – 3760 ккал Суммарная энергия, затраченная на фотосинтез 1 га кукурузы за 100 дней 20939 x 3760 = 79000000 ккал Количество солнечной энергии, приходящееся на 1 га за 100 дней 5110000000ккал Эффективность фотосинтеза = 79*106 x 100 1.55 % 5110*106 *В данном случае общий сухой вес растений принят равным NPP, т.е. чистой первичной продукции. Задание: 1. Законспектировать определения фотосинтеза, первичной и валовой продукции 2. По заданным характеристикам экосистем зерновых полей в степной зоне произвести расчеты и оформить их в виде таблицы продуктивности соответственно таблице № 9.1; оценить эффективность фотосинтеза и сравнить ее с соответствующей величиной для посева кукурузы, рассчитанной Транжо . Пример выполнения задания. Дано: характеристика изучаемой экосистемы. Подзона южных черноземов Северного Казахстана. Вегетационный период с 1мая по 31 августа. Чистая первичная продукция (NPP) 1515 г/м2 за сезон сухого растительного вещества. Количество золы – 127г/м2 Дыхание надземной фитомассы пшеницы – 4,2 г СО2/м2 в сутки. Дыхание корней пшеницы – 2,5г СО2/м2 в сутки Количество солнечной энергии, приходящейся на 1м 2, вычисляется с помощью солнечной постоянной равной двум калориям на 1см 2 в мин ( расчет для степной зоны). Вначале переводим значения чистой первичной продукции, дыхания, количество золы в кг/га, затем выполняем расчеты и записываем их в таблицу соответственно таблице 9.1 Общий сухой вес растений ( NPP) 15150кг Общее содержание золы 1270кг (минеральный остаток после сжигания) После вычитания золы: общее содержание органичес 13880кг ких веществ (кг/га) (эквивалентно содержанию углеводов) Т.к. в среднем углеводы содержат 44,6 % углерода, 6190,5кг то количество С на га Содержание углерода, выраженное в глюкозе 15476,2кг (коэффициент пересчета – 2, 5) Интенсивность дыхания ( корни + надземная часть 67кг/сут (СО2) пшеницы) за сутки Дыхание: общее количество выделяемого CO2 за 8241кг (СО2) вегетационный период (1мая-31августа= 123дня) Эквивалент углерода в8241 кг СО 2 2247,5кг (углерод) Глюкоза: эквивалент 2247,5кг углерода 5618,8кг (глюкоза) Валовой фотосинтез = NPP+ дыхание 21095кг (глюкоза) В результате лабораторных экспериментов (калориметрия) Количество энергии необходимое для получения 1 кг глюкозы – 3760 ккал Суммарная энергия, затраченная на фотосинтез 1 га кукурузы за 123 дня 21095 x 3760 = 791062500 ккал Количество солнечной энергии, приходящееся на 1 га за 123 дня Эффективность фотосинтеза = 354240000000ккал 22% 791062500/354240000000х100 Эффективность фотосинтеза поля пшеницы в северном Казахстане выше в 14раз. Таблица № 8.2. Исходные данные для расчета эффективности фотосинтеза поля пшеницы. № Район Наименован Вегетационн Общий Общее Дыхание: исследования ие ый сухой содержан общее культуры Период в вес ие золы количеств сутках растени (кг/га) о й, выделяемо включа го СО2 за я корни, период листья , роста в NPP(кг/ кг/га га) 1 Краснодарски Яровая 100 1040 78 6,7 й край пшеница 2 Краснодарски Озимая 100 137 158 6,6 й край пшеница 3 Краснодарски кукуруза 100 18,5 111, 9.4 й край 4 Казахстан Яровая 90 8,5 64 6,9 пшеница 5 Казахстан Озимая 90 14.3 101 5.5 рожь 6 Казахстан Яровая 90 15,6 117 6,7 пшеница 7 Восточная Яровая 80 11,8 089 5.4 Сибирь пшеница 8 Западная Яровая 90 7,9 059 6,7 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 Сибирь Курская область Западная Сибирь Краснодарски й край Краснодарски й край Восточная германия Ставропольск ий край Ставропольск ий край Ставропольск ий край Красноярски й край Ставропольск ий край Украина пшеница Яровая пшеница Яровая пшеница Яровая пшеница Яровая пшеница Яровая пшеница Озимая пшеница Яровая пшеница Озимая пшеница Озимая пшеница Яровая пшеница Озимая пшеница Краснодарски Кукуруза й край Западная Ячмень Сибирь Красноярски й край Западная Сибирь Ставропольск ий край Ставропольск ий край Красноярски й край Украина Западная Сибирь Западная 90 13,7 103 7,5 90 12,8 096 5,9 100 15,6 117 7,7 100 14,8 1,11 7.7 90 16,2 122 7.9 100 15,9 127 6,7 100 14,3 107 6,7 100 13,7 110 7,7 80 8,5 068 5,7 100 15,5 116 6,7 100 14,9 023 7,7 100 20,5 123 10,5 100 12,1 082 8,4 Яровая пшеница Овес 80 11,9 0,89 6,7 90 15,8 1,11 9,3 Озимая пшеница Яровая пшеница Ячмень 100 16,6 1,33 8,2 100 13,3 1,00 6,7 80 14,9 1,13 5.6 Яровая пшеница Озимая рожь Яровая 100 15,4 1,16 7,7 90 12,7 0,93 8.4 90 11,3 0,85 6,7 9 3 0 Сибирь Западная Сибирь пшеница Яровая пшеница 90 1,22 24 67 Контрольные вопросы (ответить письменно) 1. Что образуется в процессе фотосинтеза? 2. Какое количество солнечной радиации, достигающей поверхности земли, ,может быть использовано для фотосинтеза? ЛИТЕРАТУРА Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т. 1. М., 1990