САРБАЕВА Елена Витальевна БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

На правах рукописи
САРБАЕВА Елена Витальевна
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Т У И ЗАПАДНОЙ {THUJA OCCIDENTALIS L.)
В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ С Р Е Д Ы
03.00.16 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Нижний Новгород - 2005
Диссертация
выполнена
государственного университета.
на
кафедре
экологии
Марийского
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, доцент
Воскресенская Ольга Леонидовна
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
Охапкин Александр Геннадьевич
доктор биологических наук, щюфессор
Смирнова Ольга Всеволодовна
Ведущая организация:
Казанский государственный
университет
Защита состоится «2» ноября 2005 г. в 15.00 часов на заседании
диссертационного совета Д 212.166.12 в Нижегородском государственном
университете им. Н.И. Лобачевского по адресу:
603950 г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп.1, биологический
факультет. E-mail: ecology® bio.unn.ru Факс (8312) 65-85-92.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского
государственного университета им. Н.И. Лобачевского.
Автореферат разослан «29» сентября 2005 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук
Щ^а/^
Кравченко Г.А
Г
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Древесные растения ифают огромную роль в
создании благоприятной для людей среды обитания. В городских ландшафтах
они выполняют важнейшие средообразуюп1ие и средозащитные функции,
связанные с выделением кислорода и фитонцидов, ионизацией воздуха,
формированием своеобразного микроклимата и т.д. (Горышина, 1991). Однако
насаждения, произрастаюш;ие на урбанизированных территориях, испытывают
на себе постоянное отрицательное влияние техногенного загрязнения. Поэтому
с каждым годом все большее значение приобретает проблема изучения
жизнедеятельности различных видов деревьев в городских условиях.
Особую ценность в улучшении качества городской среды представляют
хвойные растения. Большинство из них являются вечнозелеными, что повышает
их роль в озеленении городов, особенно расположенных в зоне умеренного
климата, так как они участвуют в очистке воздуха от пыли и вредных газов даже
в зимнее время.
Использование хвойных растений в озеленении городов затруднено из-за
их высокой чувствительности к ряду загрязняющих веществ, что определяется
преиму1цественно значительной продолжительностью жизни хвои. Но все же
некоторые виды хвойных отличаются высокой устойчивостью к техногенному
загрязнению. Среди них можно отмстить тую западную {Thuja occidentalis L.),
которая не только обладает высокими декоративными качествами, но и, по
сравнению с другими хвойными растениями, способна максимально
противостоять действию токсичных газов (Гетко, 1972). Таким образом,
изучение эколого-биологических особенностей туи западной в районах с
различной
антропогенной
нагрузкой
позволит
провести
оценку
перспективности применения данного растения для улучшения качества
окружающей среды.
Цель и задачи исследований. Цель данной работы - выявление
биоэкологических особенностей туи западной в условиях городской среды на
основе
комплексного
изучения
ее
состояния
с
использованием
морфометрических и физиологических параметров.
В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:
1. Изучить жизненные формы и особенности онтогенеза туи западной.
2. Провести инвентаризацию посадок туи западной в г. Йошкар-Оле
3. Оценить жизненное состояние растений в городской среде.
4. Исследовать семенную продуктивность и биологические особенности
семян туи западной.
5. Определить
морфоло! ические
и
физиологические
признаки
вегетативных органов растений, произрастающих в различных районах г.
Йошкар-Олы.
6. На основе физиологических показателей выявить наиболее гаю- и
морсиоусгойчивые декоративные формы туи западной в городских условиях.
«•ОС НАЦИОНАЛЬНАЯ )
БИБЛИОТЕКА
CSirrtf^^^^
(
L^^i
Научная новизня. Впервые были описаны онтогенетические состояния
туи западной, проведена классификация изучаемых растений но жизненному
состоянию, выявлены факторы, снижающие их виталитет в урбанизированной
среде. Выделены жизненные формы данного вида, из которых аэроксильное
дерево-«куст» у туи западной описано впервые. Кроме того, исследовано
антропогенное воздействие на биометрические и физиологические параметры
туи западной, произрастающей в различных районах города, изучены
биологические особенности ряда широко распространенных декоративных форм
туи западной. На основании полученных данных проведена оценка устойчивости
форм туи западной в городской среде.
Практическая значи.мость. Результаты инвентаризации посадок туи
западной в г. Йошкар-Оле представлены в Комитет экологии
и
природопользования Администрации г.Йошкар-Олы и М У П «Город». Данные,
полученные в диссертационной работе, используются в научной работе
кафедры экологии МарГУ и в учебном процессе при чтении курсов «Общая
эко;югия», «Экология и рациональное природопользование»; спецкурсов
«Экологическая физиология растений», «Организм и среда», «Урбоэкология» и
на большом практикуме для студентов специальностей «Биология» и
«Биоэкология».
Материалы диссертации вошли в учебные и научные издания:
«Онтогенетический атлас лекарственных растений» Т.Ш., 2002 (с грифом
У М О ) ; T.IV., 2004 (научное издание); «Экология города Йошкар-Олы», 2004;
«Организм и среда: факториальная экология», 2005 (с грифом У М О ) .
Апробация
работы.
Результаты
исследований
и
материалы
диссертационной работы были доложены на конференции «Молодежь и охрана
природы» (Йошкар-Ола, 1999); на пяти Всероссийских популяционных
семинарах: «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); «Популяция.
Сообщество'. Эволюция» (Казань, 2001); «Фундаментальные 'и прикладные
проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002); «Методы
популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), «Популяция в пространстве и
времени» (Нижний Новгород, 2005); на международной конфере1Щии
«Актуальные вопросы экологической физиологии растений в X X I веке»
(Сыктывкар, 2001); на Всероссийской научной конференции «Принципы и
способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); на 2-ой
Республиканской научно-практической конференции «Современное состояние
окружающей среды в Республике Марий Э л и здоровье населения» (ЙошкарОла, 2004), на «Научной конференции преподавателей МарГУ по итогам
научно-исследовательской работы за 2004 год» (Йошкар-Ола, 2005).
Публикации результатЬв исследований. По материалам диссертации
опубликовано 17 работ.
Декларация личного участия автора.
При выполнении диссертационной работы были использованы материалы,
полученные в по ювых и лабораторных условиях в течение 1998-2005 гг. За годы
исследований было проана/гизировано 1197 растений. При этом было произведено
около 6000 измерений биометрических параметров особей на ранних этапах
онтогенеза, а при изучении генеративных особей - около 8700. Количество замеров
при изучении сюйств семян составило около 18000. При исследовании
физиологических параметров проведено 19800 измерений.
Основные результаты исследований опубликованы. Доля личного участия
автора в подготовке и написании публикаций составляет от 20 до 100%.
На защиту выносятся следующие положения:
1. В условиях интродукции в городской среде у туи западной происходит
расширение спектра жизненных форм.
2. Жизненное состояние особей туи западной в городских условиях
зависит в большей мере от рекреационных воздействий, чем от состояния
атмосферного воздуха.
3. Устойчивость туи западной в условиях антропогенных воздействий
обусловлена комплексом морфо-физиологических параметров: изменением
соотношения свободной и связанной воды, лабильностью окислительновосстановительных процессов, сохранением стабильности внутренней среды
путем поддержания невысокой проницаемости клеточных мембран и др.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав,
заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа
изложена на 160 страницах основного текста, включает 29 рисунков и 7
таблиц. Список литературы содержит 256 источников, из которых 39 на
иностранных языках.
Проведение исследований поддержано фантами Р Ф Ф И : № 01-0448949
«Поливариантность онтогенеза и ге^герогенность популяций растений»; № 98-0449294
«Пространственно-временная
организация
природных
популяций
растений»; № 04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде
обитания и устойчивость 1юпуляций» и НИР по тематическому плану
Федерального агентства по образованию «Исследование биологическою
разнообразия как основы устойчивости и функционирования биологических
систем».
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Г Л А В А 1. Р А Й О Н , О Б Ъ Е К Т И М Е Т О Д Ы И С С Л Е Д О В А Н И Й
1.1. Характеристика района исследований
В данном разделе »а основании литературных данных охарактеризованы
физико-химические и экологические особенности района исследований
(почвенный покров, рельеф, климат, растительность, состояние атмосферного
воздуха и др.).
Республика Марий Эл характеризуется незначительным загрязнением
воздушного бассейна, хотя подвергается влиянию трансграничного переноса
загрязняющих веществ из ближайших промышленных центров. На протяжении
1998-2005 гг. в г.Йошкар-Оле прослеживается устойчивая тенденция к
увеличению доли выбросов от автотранспорта с 70 до 8 5 % в общей доле
зафязнения воздушного бассейна.
1.2. Объект исследований
В работе представлены сведения об объекте исследований Thuja occidentalis
L. из семейства Cupressaceae, естественный ареал которой находится на востоке
Северной Америки - в приатлантических штатах С Ш А и Канады (Hart, Price, 1990;
Schuett et.al, 1994). Распространение данного вида в озеленении связано с его
способностью произрастать в районах с прохладным и влажным климатом,
выдерживать морозы до -50°С (А new species of Thuja..., 2002).
В
этом
разделе также приведены
сведения о систематике,
морфологических и экологических особенностях; дана характеристика вида
как ценного растения, используемого в озеленении и медицине.
1.3. Материалы и методы исследований
Инвентаризация посадок Т occidentalis и ее декоративных форм в
г.Йошкар-Оле проводили с использованием пособий «Правила создания,
содержания и охраны зеленых насаждений города Москвы» (2002) и
«Методические рекомендации по оценке жизнеспособности деревьев и правила
отбора и назначения к вырубке и пересадке» (2003).
При изучении онтогенеза Т occidentalis была использована периодизация
онтогенетических состояний растений, предложенная Т.А. Работновым (1950) и
А.А. Урановым (1975), дополненная другими авторами (Ценопопуляции растений,
1976; 1988; Онтогенетический атлас, 1997; 2000; 2002).
У растений, находящихся в генеративном периоде развития, оценивали
жизненное состояние на основании морфометрических показателей: форма кроны
количество живых и отмерших побегов и .т.д. (Алексеев, 1989; Бебия, 2000;
Методы..., 2002). У особей различных категорий жизненного состояния оценивали
прирост побегов и число хвоинок на 10 см побега (Федорова, Никольская, 2003).
Кроме того, рассчитывали индексы жизненного состояния древостоя (Методы...,
2002). В работе использовали метод определения величины семеношения
древесных пород по модельным ветвям (Полевая геоботаника, 1960; Мауринь,
1967; Методы..., 2002). Характеристику биологических особенностей семян
проводили согласно ГОСТам 12042-66; 13031 -74; 3317 - 90.
Исследования физиологических показателей побегов туи западной
проводили в 4 районах г.Йошкар-Олы, различаюп<ихся по степени антропогенного
воздействия: условно 4ticmoe местообитание
(контроль) - посадки туи
западной на территории детского сада № 54, микрорайон «Дубки»; район с
низким уровнем загрязнения - посадки туи западной в парке им. ХХХ-летия
Победы; районы со средним уровнем загрятения — в промышленной зоне города,
посадки туи западной вблизи крупных автомагистралей с высоким уровнем
движения автотранспорта - ул. Карла Маркса (около ОАО «Контакте) к ул.
Машиностроителей (вблизи Ф Г У П «ЗПП»). Районов с высоким уровнем
зафязнения в г.Йошкар-Оле не обнаружено.
Определение
активности
фермента
пероксидазы
проводили
колориметрическим методом с бензидином (Бояркин, 1951); активность
каталазы определяли титрометрическим методом (Белозерский, Проскуряков,
1951; Воскресенская, Грошева, 1994). Определение фракционного состава воды
проводили рефрактометрическим методом, водоудерживающую способность
тканей устанавливали методом подсушивания (Николаевский, 1979; Практикум...,
1996). Содержание серы в вегетативных побегах определяли колориметрическим
методом (Экология .., 1992). Проницаемость клеточных мембран определяли
кондуктометрическим методом (Гужова и др., 1985; Практикум..., 2001).
В работе использовали следующие статистические характеристики:
среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, минимальные и
максимальные значения в выборке, коэффициент корреляции, t-критерий
Стьюдента с поправкой Бонферони. При изучении физиологических
показателей растений, произраставших в различных районах города,
применяли одно- и двухфакторный дисперсионный анализ, множественные
сравнения. Экспериментальные данные, полученные в результате проведенных
исследований, обрабатывали с помощью программы «STATISTfCA 5.50».
I ЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ THUJA OCCIDENTALIS
2.1. Онтогенез туи западной
В условиях культуры у Т occidentalis осуществляется два варианта неполного
онтогенеза: or семян до средневозрастного генеративного состояния (se - g2); от
вегетативных диаспор до средневозрастного генеративного состояния (im — g2).
Онтогенетический ряд особей семенного происхождения включал: семена,
проростки, ювеь'ильные растения, имматурные растения первой подфуппы,
имматурные
растения второй подфуппы, молодые генеративные
и
средневозрастные генеративные растения. Онтогенетический ряд вегетатийного
происхояадения
состоял
из
имматурных,
молодых
генеративных
и
средневозрастных генеративных растений (Сарбаева и др., 2002). В связи с тем,
что в условиях интродукции у туи западной не наблюдается естественного
возобновления, начальные этапы онтогенеза растений семенного происхождения
исследовали в лабораторных условиях.
Особей
старых
генеративных,
субсенильных
и
сенильных
онтогенетических состояний не обнаружено, хотя известно, что в природе
встречаются экземпляры, возраст которых более 800 лет.
2.2. Изменение морфометрических параметров особей на ранних
этапах онтогенеза туи западной
В работе анализировали динамику роста эпикотиля у проростков и
ювенильных растений двух форм: типичной (Т occidentalis) и пирамидальной
(Т
occidentalis 'Pyramidalis'). Морфометрические измерения проводили
каждью 10 дней в течение 2-х лет. В настоящее время этим растениям около 5
лет, они высажены в грунт и находятся в имматурном состоянии.
В работе показано (рис. 1), что у Т occidentalis наблюдались следующие
фазы роста: начальный лаг-период; логарифмическая фаза (фаза интенсивного
роста); фаза замедления роста; фаза стационарного состояния (плато). Сразу
после прорас1ания начиналась логарифмическая фаза роста, приходящаяся на
летние месяцы (июль-август). Затем, с октября, наступало замедление роста и
произошел выход на плато. Аналогичная тенденция наблюдалась у Т.
occidentalis 'Pyramidalis' Hort., однако у нее отмечалось некоторое замедление
хода ростовых процессов.
-^/'//V
f /■ #
/
/^'///
**'
2001
<у
*" г
2002
J»
.^
♦^sT
2003
Рис. 1. Динамика роста эпикотиля туи западной
В течение первого года жизни особи обеих форм туи западной
характеризовались определенным ритмом развития, что выражалось в смене
периодов активного роста и покоя, продолжительность которых составляла
соответственно 60 и 160 дней у Т. occidentalis; 55 и 195 дней у Т. occidentalis
'Pyramidalis'.
мм/сут
2001
<Р
°^
^
S
■Г
2002
Рис. 2. Скорость роста эпикотиля туи западной
На рис. 2 показано, как изменялась скорость роста эпикотиля в период
исследований. Так, фаза интенсивного роста характеризовалась скоростью 0,23
- 0,32 мм/сут. В фазу замедления роста и выхода на плато скорость роста у
обеих форм туи западной значительно падала и составила 0,006-0,01 мм/сут.
Интенсивность
ростовых
процессов
в
течение
второго
года
исследований,
когда
растения
перешли
в
ювенильное
состояние,
характеризовалась теми же особенностями, что и в первый год жизни.
Таким образом, при изучении начальных этапов онтогенеза Т
occidentalis
и Т occidentalis 'Pyramidalis'
получена типичная кривая,
характерная для роста древесных растений. Соотношение периодов роста и
покоя у Т occidentalis составляло 0,32; а у Г occidentalis 'Pyramidalis' - 0,28.
Возможно, более интенсивное протекание ростовых процессов в начале
онтогенеза определило преобладание в размерах особей типичной формы туи
западной и, в некоторой мере, большую устойчивость ее в условиях
интродукции.
2.3. Жизненные формы Thuja occidentalis
Анализ литературных данных (Колесников,
1974; Нестерович,
Дерюгина, Лучков, 1986; Осипов, 1988 и др.) показал, что при описании
жизненной формы туи западной, как правило, указывается, что это дерево или
кустарник. Результаты наших наблюдений позволили выделить у Т occidentalis
следующие жизненные формы: одноствольное дерево, многоствольное дерево
и аэроксильное дерево-«куст».
Анализ соотношения жизненных форм у данного вида показал, что из
общего числа изученных растений (951) большинство (около 60%) были
отнесены к жизненной форме многоствольное дерево, одноствольных деревьев
было выявлено 23%, а на жизненную форму аэроксильное дерево-«куст»
приходилось почти 17% изученных растений. Следует отметить, что жизненная
форма аэроксильное дерево-«куст» у туи западной описана нами впервые.
Из литературных данных (Perry, Knowles, 1990) известно, что в
естественных
условиях
произрастания
туя
западная
представлена
преимущественно одноствольными деревьями, что, возможно, связано с
преобладанием семенного размножения у данного вида в природе. При
вегетативном размножении образуются преимущественно многоствольные
растения. Так как в культуре Т. occidentalis размножают вегетативно
(черенкованием), то возможно, что преобладание в посадках растений
жизненной формы многоствольное дерево обусловлено именно способом
размножения изучаемого вида. Для одноствольных деревьев и аэроксильных
деревьев-« кустов» отмечена сильная положительная корреляция между
диаметром ствола и длиной кроны (г=0,75).
Таким o6paiOM, в условиях интродукции у Т. occidentalis происходит
расширение спектра жизненных форм при их различных количественных
соотношениях, что, вероятно, указывает на широкие адаптивные возможности
данного вида.
9
ГЛАВА 3. ОЦЕНКА Ж И З Н Е Н Н О Г О СОСТОЯНИЯ Т У И ЗАПАДНОЙ В
У С Л О В И Я Х ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
3.1. Инвентаризация посадок Thuja occidentalis на территории
г.Йошкар-Олы
В ходе проведенных исследований было обнаружено 52 насаждения туи
западной, общее количество выявленных при инвентаризации особей данного
вида составило 1047 растений. При этом было показано, что растения имели
хорошее или удовлетворительное качественное состояние (категории: без
признаков ослабления, ослабленные и сильно ослабленные). Особей в
неудовлетворительном состоянии (т.е. усыхающих), подлежащих санитарной
рубке, не обнаружено.
Кроме того, было установлено, что в озеленении г.Йошкар-Олы
довольно широкое распространение получили следующие декоративные
формы туи западной: типичная (Г occidentalis L.) - 8 1 , 1 % ; колоновидная (Т.
occidentalis 'Columnas' Spaeth.) - 6 , 1 % ; шаровидная (7" occidentalis 'Globosa'
Gord.)- 3,6%; золотистая (7' occidentalis 'Aurea' Nels.) - 3,5% . Несколько реже
встречаются формы вересковидная (Т occidentalis 'Ericoides' Hoopes.) - 2,2%;
ювея (Т occidentalis 'Hovej' Hoopes) - 1,4%; золотистокончиковая {Т
occidentalis 'Aurea spicata' Beissn.) - 1 , 1 % ; пирамидальная (7" occidentalis
'Pyramidalis' Hort.) - 0,5% и гребенчатая ( 7 occidentalis 'Cristata'Can.) - 0,5%.
3.2. Дифференциация особей т у и западной по уровню жизненности
При анализе биометрических параметров особей генеративных растений
Т occidentalis в различных насаждениях города. Нами было выделено три
класса по шкале категорий жизненного состояния деревьев:
1, Здоровое дерево. Деревья не имеют внешних признаков угнетения,
повреждения кроны и ствола. Крона - хорошо развитая, симметричная, густая,
длина ее составляла у одноствольных деревьев более 5 м, а диаметр - не менее 3
м. Мертвые и отмирающие побеги единичны, приурочены к нижней части
кроны. Диаметр ствола одноствольных деревьев - более 9 см, а средний
диаметр многоствольных - от б см и больше. Вершина - заостренная.
Семеношение - обильное, равномерное по всей кроне.
2 Угнетенное дерево - крона устремлена вверх, но зачастую
асимметрична, сдавлена с одной стороны. Диаметр кроны и ее длина несколько
меньше, чем у здоровых деревьев. Доля мертвых и усыхающих ветвей кроны
доволыю большая
30,9-32,1% . Семеношение - обильное, преимущественно
на южной стороне кроны.
3. Сильно угнетенное дерево - внешне ярко выражено угнетение, крона
сильно повреждена. На высоте 2 м более половины побегов П порядка отмершие, значительное количество отмерпшх побегов UI-IV порядков. Крона
сдавлена с двух и более сторон. Диаметр побегов И порядка в 2-3 раза меньше,
чем у здоровых деревьев. Боковые побеги по главному стволу расположены
10
близко друг к другу, что указывает на слабую интенсивность роста дерева. Корка
сильно растрсскана не только на стволе, но и у основания нижних побегов II
порядка. Семеношение - не обильное и не регулярное. В базальной части ствола
из спящих почек появляются новые побеги, довольно ослабленные.
Результаты наших исследований показали, что растения высокой
жизненности
встречались
в
более
открытых
местообитаниях,
характеризующихся отсутствием рекреацион1ЮЙ нагрузки. Растения Т
occidentalis, находившиеся под пологом лиственных пород, обладающих более
высокими
темпами
роста,
характеризовались
пониженным
уровнем
жизненности. Сильно угнетенные растения также произрастали под пологом
лиственных деревьев, но, кроме того, они находились в местах с сильной
рекреационной нагрузкой, в частности на придорожной территории, вдоль
троп с высокой посещаемостью. Таким образом, угнетение особей Т
occidentalis происходило в условиях дефицита освещенности, ухудшения
свойств напочвенного покрова и вследствие постоянных механических
повреждений.
При исследовании прироста боковых побегов Т. occidentalis было
установлено,
что
растения,
отнесенные
к
категории
здоровых,
характеризовались величиной прироста 11,5±0,91 см/г, а сильно угнетенные 4,5±0,26 см/г (рис. 3). Следовательно, особи туи западной, находящиеся в
состоянии угнетения, имели более низкий прирост побегов.
ujr/10 см побега
Здороеые
Угнетенные
Сильно угнетенные
■ ■ ■ Прирост побегов
—♦—Количество хвоинок на 10 см побега
Рис. 3. Измене1ше морфологических параметров туи западной различных
уровней жизненности
При определении длины и плотности расположения хвои на побеге
установлено, что у Т occidentalis в условиях угнетения происходило уменьшение
длины хвои и увеличение количества хвоинок. В ходе исследований было
показано, что здоровые растения имели около 102 хвоинок на 10 см побега, при
угнетении плотность хвои>юк возрастала, и у сильно угнетенных особей чиcJЮ
хвоинок было почти на 2 0 % больше, чем у здоровых.
Корреляционный анализ изученных морфологических параметров
11
показал, что между приростом побегов и количеством хвоинок на 10 см побега
существует отрицательная зависимость (г=-0,76; Р<0,05).
При оценке насаждений туи западной в г.Йошкар-Оле в зависимости от
величины индекса жизненного состояния древосгоев было показано, что посадки
характеризовались преимущественно как здоровые - 75 % или поврежденные 25%. При этом, сильно поврежденных, разрушенных и полностью
деградированных насаждений не обнаружено.
В работе показано, что в г.Йошкар-Оле лишь около 7% деревьев бьши
отнесены к группе сильно угнетенных растений (данные особи произрастали
по ул. Первомайской и ул. Красноармейской), максимальное количество 72,3% растений Т. occidentalis составляли здоровые деревья. Однофакторный
дисперсионный анализ не выявил зависимости между уровнем загрязнения
атмосферного воздуха в изученных местообитаниях и жизненным состоянием
растений. Вероятно, это связано с невысоким уровнем загрязнения воздушного
бассейна г. Йошкар-Олы и устойчивостью Т occidentalis к неблагоприятным
фаюорам среды.
Г Л А В А 4. Х А Р А К Т Е Р И С Т И К А С Е М Е Н Н О Й П Р О Д У К Т И В Н О С Т И
THUJA
OCCIDENTALIS
4.1. Семенная продуктивность Thuja occidentalis в условиях г.
Йошкар-Олы
Репродуктивная система растений является высокочувствительной к
действию токсических веществ, в связи с чем, изучение ее особенностей в
урбанизированной среде позволяет оценить адаптивные возможности
отдельных видов. Результаты исследований потенциальной семенной
продуктивности одноствольных и многоствольных деревьев Т occidentalis
показали, что g1 особи имели около 140 шишек на 1 погонный метр побега
характеризовались четвертым баллом степени обилия семеношения. Все
средневозрастные генеративные растения оценивались максимальным пятым
баллом и имели в среднем 255 шишек/м.п.
Оценка уровня семенной продуктивности генеративных растений
различного жизненного состояния показала, что растения высокой жизненности
характеризовались значительным обилием семеношения (средний урожай
составил 233,5±2,5 шишек/м'.п.). Угнетенные растения отличались большими
колебаниями данного признака от 137 до 230 шишек/м.п. В тоже время,
количество шишек на побегах сильно угнетенных растений бьшо почти в 2 раза
ниже, чем у растений первого ц второго уровня жизненности. Можно отметить,
что у здоровых растений наблюдался 5 балл степени обилия семеношения, а у
растений пониженной жизненности эта величина составила 4 балла.
Особи Т occidentalis, произрастающие в районах, различающихся по
уровню загрязнения атмосферного воздуха, не имели статистически значимых
различий по среднему урожаю шишек.
12
4.2. Физиологические показатели семян Thuja occidentalis
В работе проводили исследование физиологических показателей семян
двух форм Т occidentalis и Т. occidentalis 'Pyramidalis', собранных на
территории г. Йошкар-Олы (Республика Марий Э л , Россия) и привезенных из
естественного местообитания (штат Мичиган, С Ш А ) (табл. 1).
Таблица 1
Физиологические показатели семян туи западной
Место сбора
семян
Кляжность,
%
Водоудер­
живающая
способность, %
Водопогло­
щающая
способность, %
Всхожесть,
%
Коэффициент
скорости
прорастания
(CVG)
1 ипичная форма ( Г occidentalis L )
г ЙошкарОла, Россия
Мичиган,
США
9,8±0,4!
13,9±0,88
13,3+0,26
73,0±1,87
13,9
11,1 ±0,22
14,1±0,71
13,6±0,33
68,3+1,93
13,0
Пирамидальная форма (Г, occidentalis 'Pyramidalis' Hort)
г ЙошкарОла, Россия
Мичиган,
США
10,6+0,26
15,0±0,43
13,6±0,57
68,0±1,74
13,2
12,0±0.11
14,6*0,21
12,7-t0,96
66,7±1,32
12.2
Дисперсионный анализ показал, что у семян разных форм Т occidentalis
и Т. occidentalis 'Pyramidalis' исследованные физиологические показатели,
такие как водопоглощающая и водоудерживающая способность, всхожесть и
коэффиг1иент скорости прорастания, не имели статистически значимых
различий. Однако для семян из естественного ареала была характерна более
высокая
влажность
(12,0%).
Возможно,
относительное
постоянство
физиологических показателей семян может быть одним из показателей
устойчивости репродуктивной системы туи западной в условиях интродукции.
4.3. Всхожесть семян туи западной, собранных в различных районах
г. Йошкар-Олы
Б то же время предсз авляется интересным оценить, каким образом
влияет загрязнение атмосферного воздуха на качество семян.
При изучении биологических особенностей семян, собранных с
растений, произраставших в контрольном местообитании (микрорайон
«Дубки»), было установлено, что они имели максимальную массу семян (1,41
г) и всхожесть
oкoJю 8 2 % . Самой низкой всхожестью характеризовались
семена, собранные с растений, произрастающих в районах со средним уровнем
загрязнения атмосферного воздуха (ул. Машиносфоителей и ул. К.Маркса) 70,4-68,3% (табл. 2).
13
Таблица 2
Харакгеристикя семян туи западной, собранных на территории
г. Йошкар-Олы
Район исследованнй
Микрорайон
«Лубки»
(контрольное местообитание)
Парк им ХХХ-летия Победы
(низкий уровень чагрязнения)
Ул Машиностроителей (средний
уровень загрязнения)
Ул К Маркса (средний уровень
загрязнения)
Средняя масса
1000 семян, г.
1,41 ±0,02
Всхожесть
семяп, %
82,3±1,33
Энергии
прорястяния, %
11,0*0,41
1,37*0,01
81,6±2,40
11,3±0,15
1,34:Ю,02
70,4±1,61
9,8iO,10
1,35±0,05
68,3*1,29
10,4±0,80
Дисперсионный анализ изученных показателей семян Т occidentalis
выявил значимые различия по всхожести семян, собранных с деревьев,
произраставших в контрольном местообитании и вблизи промпредприятий
(Р<0,05). Значимых различий по массе семян и энергии их прорастания не
установлено.
ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЕ Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И Х ПОКАЗАТЕЛЕЙ
ПОБЕГОВ THUJA OCCIDENTALIS L. В У С Л О В И Я Х
УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
5.1. Водный режим Thuja occidentalis L. в условиях городской среды
Одним
из
критериев
оценки
устойчивости
растений
к
неблагоприятным условиям среды является стабильность показателей водного
режима (Карасев, 2000). Как показали результаты проведенных исследований,
содержание общей воды в побегах Т occidentalis составило 59,0-62,7%. Хотя
различия в содержании общей воды в побегах изученных' растений были
недостоверны, можно отметить некоторую тенденцию к снижению значений
данного показателя при увеличении концентрации загрязняющих веществ в
атмосферном воздухе города.
Изучеьгие водоудерживающей способности тканей в сезонной динамике
показало, что растения Г occidentalis, произрастающие в местообитаниях с
большей антропогенной нагрузкой (ул. К. IVfapKca, ул. Машиностроителей),
характеризовались более значительными колебаниями данного показателя в
течение года (рис. 4).
Так как водоудерживающую способность растительных тканей,
определенную методом подсушивания, принято считать показателем
экологической пластичности вида (Николаевский, 1979), то можно
предположить, что значительные колебания данного признака (от 2,3 до
15,6%) у растении Т occidentalis в различных местообитаниях, находящихся в
одном возрастном состоянии {g2) и на од1ЮМ уровне жизненности (здоровые
растения), могут свидетельствовать о высоких адаптивных способностях
данного вида к условиям окружающей среды.
]4
S 10-
-I^^^
^"^
/
.^'
.^-
/
/
*
микрорайон "Дубки" (контроль)
- • *- - ул Машиностроителей
/
^^
— ♦ — парк им X X X летия Победы
—к
ул К Маркса
Рис.4. Изменение водоудерживающей способности побегов туи западной
в сезонной динамике
По-видимому, растения, способные регулировать водный режим
независимо от условий произрастания, зачастую обладают и более высокой
газоустойчивостью (Горышина, 1991; Чиркова, 2002 и др.).
5.2. Влияние условий произрастания на проницаемость клеточных
мембран побегов туи западной
Проницаемость клеточных мембран для электролитов - интегральный
показатель
функционального
состояния
растительных
тканей,
свидетельствующий об их выносливости и стабильности в неблагоприятных
условиях произрастания (Чиркова, 2002). Анализ результатов исследований
этого показателя у Т occidentalis в различных районах города показал, что
минимальная электропроводность раствора - 17,4 mSr"' обнаружена у
растений, произраставших в более чистом, контрольном местообитании
(микрорайон «Дубки») (рис. 5).
Районы исследований
3 - ул Машиностроителей
4-ул К Маркса
1 - микрорайон «Дубки» (контроль)
2 - парк им ХХХ-летия Победы
1'ис. 5. Проницаемость клеточных мембран побегов тун западной
15
в других районах исследований - центральной части г.Йошкар-Олы
(парк им. ХХХ-летия Победы) и в промышленной зоне (ул. К. Маркса возле
ОАО «Контакт» и ул. Машиностроителей около Ф Г У П «ЗИП») значения
данного показателя находились почти на одном уровне и составляли 21,7-22,8
mSr'.
Попарное сравнение значений проницаемости клеточных мембран Т
occidentalis (t-критерий Стьюдента) показало, что растения, произрастающие
в микрорайоне «Дубки», имели достоверно меньшую скорость выхода
электролитов, чем растения из промьипленной зоны города (Р<0,05). Так как
только в микрорайоне «Дубки» в пробах воздуха не было обнаружено
диоксида серы, то можно предположить, что повышение проницаемости
клеточных мембран в других местообитаниях обусловлено воздействием на
их вегетативные органы именно этого зафязняющего вещества - одного из
самых токсичных газов для растений.
5.3. Активность железосодержащих ферментов в побегах Thuja
occidentalis
Наиболее
часто
при
изучении
устойчивости
растений
к
неблагоприятным факторам среды учитывается активность антиоксидантных
ферментов, а именно каталазы и пероксидазы. В ходе наших исследований
было установлено (рис. 6), что в побегах туи западной, произрастающих в
.микрорайоне «Дубки», активность пероксидазы составила 6,6 А Дб7о г' с ' . В
ценгре города (парк им.ХХХ-летия Победы) данный показатель был
незначительно выше, однако максимальная
активность
пероксидазы
обнаружена у растений, произрастающих в промышленной части г.ЙошкарОлы ( 8,9 АДб7о г' с ' ) . Таким образом, можно отметить, ч ю на улицах с
интенсивным движением автотранспорта, вблизи промышленных предприятий
(ул. Машиностроителей и ул. К.Маркса) у растений обнаружено достоверное
увеличение
активности
пероксидазы, которое
могло
быть
вызвано
воздействием загрязняющих веществ, содержащихся в атмосферном воздухе.
При изучении активности другого фермента - каталазы у тех же
растений было установлено, что в противоположность пероксидазе данный
фермент в неблагоприятных усдювиях произрастания снижал свою активность
(рис.7).
Таким образом, результаты нашей работы показали, что у туи западной в
районах с различным уровнем загрязнения атмосферного воздуха наблюдалось
изменение активности железосодержащих ферментов: увеличение активности
пероксидазы более чем на 2 5 % и снижение активности каталазы почти в 2 раза.
Известно (Николаевский, 1998), что пероксидазная активность связана в какойто мере с ингибированием каталазы. Возможно, с этим связано то, что растения
из загрязненных местообитаний, обладающие высокой пероксидазной
активностью, имели довольно низкий уровень активности каталазы.
16
Рис. 6. Активность перюксидазы в
побегах туи западной
1 - микрорайон «Дубки» (контроль)
2 - парк им. XXX-летня Победы
Рис.7. Активность каталазы в
побегах туи западной
3 - ул. Машиностроителей
4 - ул. К. Маркса
Г Л А В А 6. У С Т О Й Ч И В О С Т Ь Р А З Л И Ч Н Ы Х Д Е К О Р А Т И В Н Ы Х Ф О Р М
Т У И ЗАПАДНОЙ В ГОРОДСКИХ УСЛОВИЯХ
6.1. Морозоустойчивость туи западной
В Республике Марий Эл из климатических факторов максимальное
воздействие на растения, интродуцированные из других географических
районов, оказывают низкие зимние температуры (средняя температура января
составляет -14°С).
В данной работе проводили оценку морозоустойчивости некоторых
наиболее распространенных из декоративных форм туи западной: типичной (Т
occidenlalis), золотистой {Т occidentalis 'Aurea'), вересковидной ( Г occidentalis
'Ericoides'), говея (7! occidentalis 'Hovej'), колоновидной {Т occidentalis
'Columnas') и шаровидной {Т occidentalis 'Globosa'). При этом учитывали
изменение содержания свободной и связанной воды в побегах туи западной в
сезонной динамике. Следует отметить, что вересковидная форма туи западной в
осенние месяцы характеризовалась более высоким уровнем содержания
свободной воды - 22, 6 % (при действии 60%-го раствора сахарозы), при этом
количество связанной воды составляло 35,2% от сырой массы. Кроме того, у
данной формы в зимний период была минимальная водоудерживающая
способность (потери свободной воды составили 4,5%). Это позволяет
предположить, что Т occidentalis 'Ericoides' в условиях г. Йошкар-Олы в зимний
период является менее устойчивой по сравнению с другими исследованными
формами.
6.2. Газоустончивость некоторых декоративных форм Thuja
occidentalis
В, процессе эволюции у растений не сформировались системы
приспособления к вредным газам, поэтому способность противостоять их
повреждаю1цему действию основывается на механизмах устойчивости к
другим неблагоприятным воздействиям (Чиркова, 2002). В этом разделе
17
представлены результаты исследования газоустойчивости ряда декоративных
форм туи западной, у которых изучались физиологические показатели,
указывающие на степень повреждения растений в условиях загрязнения
атмосферного воздуха г.Йошкар-Олы.
В ходе исследований было установлено, что высокий уровень
активности каталазы (2,08-2,46 млН202МИн"'т"') 6bui обнаружен у Г
occidentalis, Т occidentalis 'Hovef, Т occidentalis 'Globosa' и Т occidentalis
'Columnar' (табл. 3). Побеги Т occidentalis 'Ericoides' и Т occidentalis 'Aurea'
отличались минимальными значениями (1,23-1,62 млН202Мин"'т'') этого
показателя. Проверка данных с помощью t-критерия Стьюдента показала, что
последние две декоративные формы имели статистически значимые отличия
исследуемого признака по сравнению с другими растениями.
Таблица 3
Физиологические показатели различных декоративных форм
туи западной
Декоративные
формы
Активность
каталазы,
млИгОгМин' г'
Физиологические показателя
Содержание
Активность
Электро­
общей
пероксвдазы,
проводность
воды, %
ДДетог'сек"'
раствора,
mSr'
Потери воды
при высу­
шивании, %
Т. occidentalis
(типичная)
2,47±0,32
6,6] ±0,02
17,40±0,69
56,10X1,30
10,70x0,56
/. occidentalis
'Aurea
(золотистая).
1,62±0,01
11,81±0,01
22,02*0,12
58,11±1,71
9,11x0,21
2,08±0,04
8,32±0,24
24,00±0,16
59,80±1.24
10,46X0,45
2,15±0,22
10,10±0,21
21,90*0,95
57,80±1,15
11,01±0,53
2,39-t0,12
6,63±0,50
21,33X1,09
57,35*1,35
9,98*0,25
1,23±0.09
17,5±0,66
21,25±0,22
60,39±1,64
10,95X0,24
Т occidentalis
'Columnar'
(колоновидная)
Т occidentalis
'Globoia'
(шаровидная)
Т occidentalis
'Hovef (говея)
Т. occidentalis
'Ericoides'
(вересковидная)
Определение активности'пероксидазы показало, что максимальные
значения обнаружены в побесах Т occidentalis 'Ericoides' и Т occidentalis
'Aviea' (11,8-17,5 АД б7ог'''сек"'). В то же время Т occidentalis L. и Т
occidentalis 'Hovef, имевшие высокий уровень активности каталазы, проявили
самую низкую пероксидазную активность (Р<0,05).
18
При изучении проницаемости клеточных мембран у различных
декоративных форм туи западной было обнаружено, что выход ионов и
низкомолекулярных веществ из клеток составил 21,25-24,00 mSr' у всех
исследованных форм, кроме Т occidentalis, у которой данный показатель был
ниже на 17 % . Содержание общей воды у изученных растений было 56,1-60,3%
(табл. 3). Потери воды при высушивании побегов у изученных растений
находились в пределах 9,11-11,01%. Возможно, это указывает на одинаковую
водоудерживающую способность тканей исследуемых форм. Статистический
анализ полученных результатов с помощью t-критерия Стьюденга не выявил
достоверных различий по содержанию общей воды и водоудерживающей
способности у различных декоративных форм туи западной. В то же в(>емя
проницаемость клеточных мембран побегов Т occidentalis была статистически
значимо ниже, чем у других форм.
Таким образом, можно отметить, что изученные физиологические
показатели позволяют выявить некоторые адаптационные механизмы туи
западной в условиях городской среды: незначительные изменения активности
антиоксидантных ферментов и меньшая проницаемость клеточных мембран
типичной формы туи западной ( Г occidentalis) по сравнению с другими
декоративными формами. В то же время можно отметить, что все показатели
водного обмена у изученных растений находились практически на одном
уровне. Вероятно, это указывает на достаточно высокую устойчивость всех
декоративных форм данного вида к условиям урбанизированной среды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биоразнообразие туи западной проявляется в наличии различных
декоративных
форм,
разнообразием
спектра
жизненных
форм
и
дифференциацией по жизненному состоянию. Кроме того, в культуре у туи
западной возможно осуществление двух вариантов негюлною онтогенеза; у
данного вида были выделены и описаны ряд семенною (se - g2) и ряд
вегетативного происхождения (im - g2).
Комплекс негативных факторов урбанизированной среды, среди кагорых
определяющими для
растений являются
загрязнения атмосферы
и
рекреационные воздействия, оказал на Т. occidentalis определенное влияние.
Так, отмечено снижение жизненного состояния деревьев, которое явилось
результатом совместного действия природных и антропогенных факторов
(освещенность, конкурешшя с другими видами, механическое повреждение
деревьев, уплотнение почвы в области подкронового пространства из-за
вытаптывания и др.).
Параметры репродуктивной сферы Т occidentalis, произрасгающей в
местообитаниях с различным уровнем загрязнения атмосферного воадуха,
характеризовались значительной стабильностью. Лишь особи, находившиеся п
состоянии сильного угнегения, отличались пониженной продуктивностью.
Качество семенного материала у данных растений также мало изменялось,
19
однако при этом наблюдалось некоторое снижение всхожести семян. Следует
отметить, что на территории г.Иошкар-Олы у Т occidenialis отсутствует
естественное семенное возобновление.
Тем не менее, особи туи западной в городской среде характеризовались
высокой толерантностью к действию неблагоприятных факторов. Механизмы
их усгойчивости, по-видимому, складываются из процессов поддержания
клеточного
гомеостаза
благодаря
стабильности структуры
мембран,
лабильности
окисли гельно-восстановительных
процессов,
поддержания
необходимого уровня оводненности тканей путем увеличения количества
связанной воды.
Таким образом, Т. occidentalis в условиях урбанизированных территорий
проявляет значительное внутривидовое разнообразие и высокую устойчивость,
что позволяет данному виду лучше адаптироваться к изменению факторов
окружающей среды.
ВЫВОДЫ
1. Впервые описан онтогенез туи западной, в ходе которого был выделен
ряд семенного (se, р, j , im, v, g l , g2) и ряд вегетативного происхождения (im, v,
g l , g2), при этом в городской среде преобладает ряд вегетативного
происхождения.
2.На урбанизированных территориях у Т occidentalis спектр жизненных
форм более разнообразен, чем в природных условиях. Наряду
с
одноствольными деревьями, преобладающими в естественной природной
среде, формируются новые - геоксильное мало- и многоствольное дерево и
аэроксильное дерево - «куст».
3. Внутривидовое разнообразие Т occidentalis в условиях городской среды
обусловлено не только наличием различных жизненных форм, но и широким
распространением в озеленении ряда декоративных форм данного вида
(типичной, колоновидной, шаровидной, золотистой и др.).
4. В городской среде у Т. occidentalis вьщелены 3 категории жизненного
состояния: здоровые, угнетенные и сильно угнетеш1ые растения. Основными
факторами, определяющими жизненное состояние туи западной, в отличие от
других хвойных, является рекреационная нагрузка, и, в меньшей степени,
загрязнение атмосферного воздуха.
5.В условиях интродукции у Т. occidentalis
отмечается высокая
репродуктивная способность, что проявляется в значительной потенциальной
семенной продуктивности растений, однако, при этом естественное
возобновление не наблюдается. Семена из естесгвенного ареала вида ( С Ш А ,
штат Мичиган) и собранные в условиях интродукции (Россия, г.Йошкар-Ола)
не имели значимых отличий по водопоглощаю[цей, водоудерживающей
способности, всхожести и коэффициенту скорости прорастания,
6. Растения туи западной, произрастающие на урбанизированных
территориях, испытывают негативное воздействие комплекса загрязняющих
20
веществ, что приводит к изменению клеточного метаболизма. Это проявляется
в увеличении проницаемости клеточных мембран и активности фермента
пероксидазы, в снижении активности фермента каталазы и в изменении
соотношения свободной и связанной воды по сравнению с растениями из
экологически чистых районов города.
7. По изменению ряда физиологических показателей было установлено, что
из декоративных форм самой неустойчивой к загрязнению атмосферы и низкой
температуре воздуха оказалась Т occidentalis 'Ericoides'. В то же время Т
occidentalis, Т. occidentalis 'Aurea', Т occidentalis 'Coluwnas', Г occidentalis
'Globosa' и Т occidentalis 'Hove/ были более устойчивыми к данным
экологическим факторам, что позволяет рекомендовать их для широкого
использования в озеленении городов.
СПИСОК РАБОТ, О П У Б Л И К О В А Н Н Ы Х ПО Т Е М Е ДИССЕРТАЦИИ
1. Гаврилова Т.И. Морфофизиологические особенности туи западной /
Т.И. Гаврилова, А . В . Долгирева, Е.В. Соловьева (Сарбаева) // Молодежь и
охрана
природы.
Материалы
республиканской
научно-пракзичесчкой
конференции. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 113-114.
2. Со;ювьева (Сарбаева) Е.В. Показатели водного режима и активности
каталазы у различных декоративных форм туи западной / Е.В. Соловьева
(Сарбаева), А . Н Баранова, О.Л. Воскресенская // Онтогенез и популяция:
Сборник материалов I I I Всероссийского популяционного семинара. - ЙошкарОла, 2000. - С. 167-168.
3. Соловьева (Сарбаева) Е.В. Изменение некоторых физиологических
параметров хвои туи западной в сезонной дина.мике / Е.В. Соловьева, А.Н.
Баранова, О.Л. Воскресенская // Актуальные вопросы экoJЮГичecкoй
физиологии в X X I веке. Материалы международной конференции. С ь т ы в к а р , 2001. - С. 331-332.
4. Сарбаева Е.В.
Семенная продуктивность
и
физио;югические
особенности семян туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская //
Популяция, Сообщество, Эволюция. Ч . 1.- Казань: ЗАО «Новое издание», 2001.
- С. 83-84.
5. Сарбаева Е.В. Оценка жизненности и семенной продуктивности туи
западной в посадках г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, И.А. Щеиелева, О.Л.
Воскресенская // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной
биологии. Сборник тезисов докладов V I Всероссийского популяционного
семинара. - Нижний Тагил, 2002. - С. 148-150.
6. Сарбаева Е.В. Онтогенез туи западной / Е.В. Сарбаева, О.Л.
Воскресенская, Л.А. Жукова // Онтогенетический атлас лекарственных
растений. - Т.З. Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. - С. 25-28.
7. Воскресенская О.Л. Изменение ростовых процессов на ранних этапах
онтогенеза туи западной / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, О.В. Колескина //
Материалы V съезда физиологов растений России. - Пенза, 2003. - С. 384-385.
21
8. Воскресенская О.Л., Состояние посадок туи западной в г. Йошкар-Оле
О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева // Глобальные проблемы национальной
безопасности России в 21 веке.- Седьмые Вавиловские чтения. - Материалы
Всерос. междисциплинарной конференции. Ч.2 .- Йошкар-Ола, 2003. - С. 188-189.
9. Сарбаева Е.В. Мониторинг химического состава побегов туи западной
в различных районах г. Йошкар-Ола / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская //
Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы V
республиканской научной конференции. -Казань, 2003. - С. 231.
10. Воскресенская О.Л. Эколого-физиологические аспекты изучения
онтогенеза туи западной / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева // Методы
популяционной
биологии. Сборник
материалов
VII
Всероссийского
популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. - С. 36-38.
11. Сарбаева Е.В. Влияние микроэлементов и загрязнений автотранспорта
на всхожесть семян туи западной / Е.В. Сарбаева // Тезисы докладов
пятнадцатой Коми республиканской молодежной конференции. Т.2. Сыктывкар, 2004. - С.261-263.
12. Воскресенская
О.Л.
Экология
города Йошкар-Олы
/ О.Л.
Воскресенская, Е.А. Алябышева, Т.И. Копылова, Е.В. Сарбаева, А.Н. Баранова,
- Уч. пос. - Йошкар-Ола, 2004. - 200 с.
13. Сарбаева Е.В. Особенности физиологических процессов туи западной
в связи с ее устойчивостью в условиях г. Йошкар-Олы / Е.В. Сарбаева, О.Л.
Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия:
Материалы Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола, 2004. - С.
174-175.
14. Сарбаева Е.В. Жизненные формы туи западной / Е.В. Сарбаева // Труды
VJI международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти
И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М.: М П Г У , 2004. - С. 222-223.
15. Воскресенская 'О.Л. Морфофизиологические особенности плодов и
семян лекарственных растений / О.Л. Воскресенская, М . Г. Половникова, Е.В.
Сарбаева // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том IV.
Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - С.18 - 30.
16. Воскресенская О.Л. Организм и среда: факториальная экология / О.Л.
Воскресенская, Е.А. Скочилова, Т.И. Копылова, Е.А. Алябышева, Е.В.
Сарбаева. - Йошкар-Ола, 2005. - 175 с.
17. Сарбаева Е.В. Некоторые особенности популяций туи западной в
городских условиях / Е.В. Сарбаева, О.Л. Воскресенская // Популяция в
пространстве и времени. Сборник материалов V I I I
Всероссийского
популяционного семинара. - Нижний Новгород, 2005. - С. 370-372.
22
•л
Подписано в печать 23.09.2005 г. Формат 60x84/16
Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ № 1784
Отпечатано сготовогооригинал-макета
ООП Марийскогогосударственногоуниверситета
424001, г.Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1
1^1738Т
РНБ Русский фонд
2006-4
16603