ТЕМА 7 :ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА, УПРАВЛЯЮЩИЕ РОСТОМ РАСТЕНИЙ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ для лес ПЛАН: 1.ФИТОГОРМОНЫ 2.АУКСИНЫ 3.ГИББЕРИЛЛИНЫ 4.ЦИТОКИНИНЫ 5.ИНГИБИТОРЫ 6.Применение фитогормонов в практике растениеводства ЛИТЕРАТУРА : 1. 2. 3. 4. 5. 6. Полевой В.В. Физиология растений. - М.: “Высшая школа”, 1989. Лебедев С.И. Физиология растений. - М.: “Агропром”, 1988. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. – М.: “Высшая школа”, 1976. Либберт Э. Физиология растений. - М.: “Мир”, 1976. Холл Д.,Рао К.Фотосинтез.Пер.с англ.-Мир.1983.134с.. Лир Х., Польстер Г .,Фидлер Г.Физиология древесных растений.»Лесная промышленность», М.1974г.424с. 7.Крамер П. КозловскийТ. Физиология древесных растений.»Гослесбумиздат».М.1963.628с. . Дополнительная 7. Гельстон А. и др. Жизнь зеленых растений. - М.: “Мир”, 1993. 8. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. - М.: “Мир”, 1978. 9. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилянтов в растении. - М.: “Наука”, 1976. 10.Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. - М.: “ Наука”, 1983. 11.Полевой . Физиология растительной клетки. - Л.: “ЛГУ”, 1988 12.Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. - Л.: “ЛГУ”, 1988. 13.Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. - М.: “Наука”, 1989. 14.Уоринг Ф. и др. Рост растений и дифференцировка. - М.: “Мир”, 1984 1.Для многоклеточных организмов характерен такой тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Для осуществления такой регуляции в организме растений вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормонов. Фитогормоны – это вещества, действующие в ничтожных количествах, образующиеся в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на какие-либо физиологические процессы в других органах растения. .Большинство физиологических процессов, и в первую очередь рост и развитие растений, регулируются гормонами .Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Известны четыре группы фитогормонов – ауксины ,гиббереллины ,цитокинины, ингибиторы роста ( абсцизовая кислота ,кумарин) 2.Ауксины Ауксины -это вещества индольной природы .Основным фитогормоном типа ауксина является бета-индолилуксусная кислота(ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч.Дарвина(1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны ,он изгибается к свету. Однако если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачёк и после этого поставить в условия одностороннего освещения ,изгиба не происходит. Таким образом ,органом ,воспринимающим одностороннее освещение является верхушка растения .Сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч.Дарвин заключает, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество ,которое передвигается вниз и вызывает изгиб. Идеи Ч.Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя И.Бойсен-Иенсена .который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины ,то при односторннем освещении наблюдается изгиб к свету. Опыты И.Бойсен-Иенсена привели к выводу ,что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое передвигаясь к нижележащим клеткам ,регулирует их рост в фазе растяжения .Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения ,а вызывает физиологический эффект в другой, оно было отнесено к гормонам роста растения- фитогормонам – гормонам роста. Исследования ,проведённые академиком Н.Г.Холодным ,показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном –ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина –бета-индолилуксусная кислота(ИУК) и некоторые близкие к ней соединения –широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма : завязи ,развивающиеся семена, а также пыльца. верхушки стебля ,верхушки корня, молодые растущие части листьев, почки. Образование ауксинов в большинстве случаев идёт в меристематических тканях .Ауксины легко передвигаются из верхушки стебля вниз к его основанию, а из верхушки корня вверх ,т.е. полярно. Полярное передвижение ауксинов идёт по флоэме с большой скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии ,следовательно, это активный процесс ,требующий затраты энергии .Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов .Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме. Основным источником для образования ИУК является аминокислота триптофан .В свою очередь триптофан образуется из шикимовой кислоты. Шикимовая кислота является предшественником не только триптофана и через него ИУК, но и кумарина – одного из ингибиторов роста растений. Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. Учёные физиологи растений доказали ,что образование ИУК зависит от снабжения растения водой .Растения, бесперебойно снабжаемые водой, содержат большое количество ауксинов. Содержание ауксинов различно у зелёных и этиолированных растений. Освещение уменьшает содержание ауксинов ,а затемнение увеличивает. Большое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микрофлора .Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высшего растения заметно возрастает .Таким образом, содержание ауксинов, как и других фитогормонов ,сильно изменяется в зависимости от условий. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации или цветения .Распускающиеся почки ,прорастающие семена содержат большое количество ауксина .В период ,когда процессы роста прекращаются( период покоя ),содержание ауксинов падает. Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. Под влиянием оптимальной концентрации ИУК рост в длину отрезков стеблей гороха увеличивается более чем в два раза. Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Увеличение притока воды под влиянием ауксина можно легко наблюдать при изучении его влияния на рост клеток в процессе растяжения. При обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиление разрастания завязей, приток к ним питательных веществ значительно повышается ,а рост боковых побегов тормозится .Общий вынос питательных веществ не изменяется. 3.ГИББЕРЕЛЛИНЫ Открытие гормонов растений –гиббереллинов – связано с изучением болезни риса .В юго-восточных странах ,в частности в Японии, распространена болезнь риса «Баконое»,или болезнь дурных побегов. У растений, поражённых этой болезнью ,вытянутые бледные побеги. Японские учёные показали, что эта болезнь вызывается выделением грибка Gibberella fujikuroi .Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество – гиббереллин . В дальнейшем гиббереллиныоказались широко распространёнными среди растений веществами ,обладающими высокой физиологической активностью иявляющимися подобно ауксинам естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относящихся к группе гиббереллинов По химической структуре –это тетрациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространённый гиббереллин А3-гибберелловая кислота (ГК).Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов .Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма .Всё же основное место образования гиббереллинов – это листья .По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах – свободной и связанной. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и флоэме .Это пассивный процесс ,не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина идёт путём превращения мевалоновой кислоты в герацил-гераниол и далее через каурен в гибберелловую кислоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина, так и важнейшего природного ингибитора роста абсцизовой кислоты. Внешние условия оказывают влияние на образование гиббереллиноподобных веществ(ГПВ) в растении .Во многих случаях под влиянием одного и того же внешнего фактора содержание ауксинов и ГПВ изменяется противоположным образом. Так ,освещение увеличивает содержание ГПВ и уменьшает содержание ауксина .Большое влияние на содержание ГПВ оказывает качество света .При выращивании растений на красном свете в них содержится больше ГПВ по сравнению с выращиванием на синем свете. Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а содержание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и ГПВ позволяет предполагать ,что в образовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил –КоА. При участии его образуется как мевалоновая так и кетоглутароновая кислота .Последняя является одним из предшественников при образовании ауксина. Уменьшение влажности почвы ,выращивание растений в стерильных условиях снижает содержание как того ,так и другого фитогормона. Содержание ГПВ меняется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание ГПВ в процессе прорастания семян. Возможно ,в этом случае гиббереллины переходят из связанного в свободное состояние .Содержание ГПВ в листьях разных растений(кормовых бобов ,сои,картофеля) в процессе из онтогенеза изменяется в соответствии с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения ,а затем уменьшаясь. Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых растений .Считается что карликовость-это результат изменения (мутации) в одном гене. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа .Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповреждённых растений .Так высота стебля конопли под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50 %. Увеличение роста стебля происходит как за счёт усиления деления клеток, так и за счёт их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек .Сходная картина наблюдается и на семенах .При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливается ГПВ. Обработка гиббереллином может заменить воздействие красного света при прорастании светочувствительных семян. При действии гиббереллинов возрастает общая масса растительного организма, способствуя не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла ,возрастает ассимиляционное число. Всё это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток ,не вызывая возрастания интенсивности их деления .Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. 4.Цитокинины.Ауксины и гиббереллины могут при некоторых условиях стимулировать деление клеток, однако их скорее можно назвать гормонами ,регулирующими рост растяжением. Цитокинины – это фитогормоны, регулирующие в первую очередь деление клеток Открытие цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллюса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде.(Ф.Скуг и Миллер). Было показано, что клетки каллюса в стерильной среде культуры через определённый промежуток времени прекращают деление .Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, получающихся после её автоклавирования ,деление клеток возобновляется .В 1955 г. было выделено активное начало – 6-фурфуриламинопурин,названное кинетином. 6-фурфуриламинопурин в растениях не встречается. Однако в растениях были найдены близкие химические соединения,регулирующие процесс деления клеток –цитокинины .Один из цитокининов ,выделенный из кукурузы ,был назван зеатином .Все известные цитокинины- это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина,в котором аминогруппа в 6-м положении замещена различными радикалами Цитокинины образуются в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме. Нанесённые на лист синтетические цитокинины передвигаются плохо. В литературе мало данных по влиянию условий среды на образование цитокининов. Имеются лишь сведения ,что отзывчивость на цитокинины выше если растения испытывают недостаток азота .Из этого можно заключить ,что улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов Влияние цитокининов проявляется главным образом при культуре изолированных тканей, причём в основном на фоне добавления в среду ауксина (ИУК). Цитокинины задерживают старение листьев. Одним из показателей процесса старения является разрушение хлорофилла. Так ,если срезанные листья табака выдерживать во влажной атмосфере, они постепенно желтеют. Анализы показывают, что в них происходит разрушение хлорофилла и белка .Обработанные кинетином листья остаются в течении долгого времени зелёными. Кинетин не только задерживает распад белков и хлорофилла ,но и стимулирует синтез этих соединений(омолаживающее влияние). Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение веществ к обогащённым ими тканям (аттрагирующее влияние) Цитокинины повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника- протохлорофиллида. Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Обработка кинетином ускоряет дифференциацию пластид, образование в них мембран и гран. Благодаря тому что гиббериллин и кинетин стимулируют разные типы фотосинтетического фосфорилирования, при их совместном применении интенсификация этого процесса проявляется с большей силой ,чем при применении каждого фитогормона в отдельности. Синергизм кинетина и гиббереллина проявляется во влиянии их на изменение фотосинтеза и сухой массы растений. 5.ИНГИБИТОРЫ РОСТА. Существует ряд природных соединений ,которые ингибируют рост растительных организмов .Присутствие ингибиторов роста предупреждает слишком сильное вытягивание растений. Именно их наличие приводит к сбалансированному росту. Накопление ингибиторов роста способствует переходу растений в состояние покоя ,вызывает опадение листьев и других органов. Ингибиторы роста можно разделить на две группы - терпеноидные и фенольные. Наибольшее значение имеет ингибитор роста, относящийся к терпеноидам –это абсцизовая кислота (АБК) В растительном организме АБК образуется из мевалоновой кислоты через изопентенилпирофосфат .Таким образом, путь образования АБК идёт вначале и через те же этапы,что и образование фитогормонов гиббереллина. Во многих случаях АБК и по своему действию является антагонистом гиббереллина .АБК содержится в различных органах растений ,особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля .Имеются данные, что накопление АБК вызывает закрытие устьиц Под влиянием АБК резко уменьшается проницаемость мембран, что, повидимому, оказывает разностороннее тормозящее влияние на процессы обмена. Фенольные ингибиторы роста были открыты при изучении прорастания семян разных растений Было замечено ,что в семенах ,особенно в покровах семян и в плодах (мякоть плодов ),имеются вещества тормозящие процесс прорастания .Некоторые из этих веществ были выделены и идентифицированы.Это оказались кумарин ,кумаровая кислота, скополетин и др. Фенольные ингибиторы, в отличие от абсцизовой кислоты, действуют в значительно более высоких концентрациях (примерно в 100-1000 раз больше).Подобно абсцизовой кислоте фенольные ингибиторы накапливаются в различных органах растения в период перехода их в состояние покоя .Большое содержание фенольных ингибиторов характерно для стареющих организмов. Важнейшей физиологической особенностью ингибиторов этого типа является то, что они уменьшают содержание фитогормонов с положительным знаком действия, в частности подавляют биосинтез ИУК и стимулируют процесс её разрушения. Установлено ,что фенольные ингибиторы ,в частности кумарин, оказывает влияние и через изменение энергетического обмена ,нарушая сопряжение окисления и фосфорилирования в митохондриях. Некоторые фенольные соединения в определённых условиях могут вызывать стимуляцию роста. Взаимодействие гормонов Рост растений и формообразовательные процессы регулируются определённым соотношением фитогормонов. Если бы появление каждого нового органа ,каждый морфогенетический процесс требовали бы своего гормона, то должно было бы быть множество гормонов .Вместе с тем из двух или трёх веществ можно создать бесчисленное множество различных соотношений .При этом появление каждого органа ,направление и темпы роста будут определяться именно этим определённым соотношением. Значение соотношений между ауксином и кинетином хорошо показано в опытах с выращиванием изолированных тканей. Увеличение в питательной среде отношения ауксин//кинетин приводит к тому,что из массы недифференцированных клеток(каллюса) ,выращиваемых в стерильных условиях ,дифференцируется корень. Уменьшение указанного соотношения приводит к дифференциации побегов. На разных этапах онтогенеза под влиянием различных условий внешнейсреды соотношение фитогормонов меняется и именно это изменяет скорость и направление роста и морфогенеза растительных организмов. На одной фазе роста и развития поступающие в клетки ферменты могут вызвать одну реакцию, а на другой фазе те же ферменты –иную. 6.Применеие фитогормонов в практике растениеводства Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определённых основных условий. 1.Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их не достаёт. Это чаще всего наблюдается в особые ,переломные моменты жизни растительного организма( прорастание семян ,цветение ,образование плодов),а также когда нарушена целостность растительного организма (черенки, изолированные ткани).В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением. 2.Клетки,ткани,органы должны быть компетентны ( восприимчивы ) к фитогормонам .Компетенция связана с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона ,а на другой – нет. 3.Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами. 4.Действие всех гормонов зависит от концентрации .Повышенная концентрация сверх определённого уровня вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.. 5.Эндогенные(естественные) фитогормоны определённым образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках ) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме. В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях. Ауксины и их синтетические заменители. 1.Для усиления корнеобразования у черенков. Обработка нижних концов черенков ИУК в концентрации 50мг/л вызывает их усиленное дыхание, приток к ним питательных веществ, при этом процесс корнеобразования усиливается. 2.Для образования партенокарпических плодов ,повышения урожая томатов и некоторых других культур. Опрыскивание цветков томатов раствором синтетических регуляторов роста типа ауксина( например ,трихлорфеноксиуксусной кислоты в концентрации 50 мг\л ) приводит к образованию партенокарпических бессемянных плодов. При этом плоды растут быстрее и характеризуются более высоким содержанием сахаров .Однако образующиеся плоды больше подвержены различного рода заболеваниям. 3.Для предохранения плодов от предуборочного опадения. При большом количестве завязавшихся плодов определённая доля их опадает до созревания. Регуляторы типа ауксина, вызывая дополнительный приток питательных веществ к плодам, препятствует образованию отделительного слоя. Обработка деревьев проводится а-нафтилуксусной кислотой в концентрации 10 мг\л за две недели до уборки. 4.Для ускорения прорастания семян некоторых растений .Этот приём даёт благоприятные результаты лишь на мелкосемянных растениях ,поскольку крупные семена содержат достаточное количество собственных гормонов. Хорошие результаты получены при обработке семян сахарной свёклы ИУК в концентрации 10мг\ л. 5.В высоких концентрациях регуляторы роста типа ауксина, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота ( 2,4 Д ),могут применяться как селективные гербициды. для борьбы с сорняками в посевах злаковых культур. Гиббереллины. 1.Под влиянием гиббереллина заметно усиливается рост стебля конопли .Увеличивается выход волокна с гектара. 2.Опрыскивание в концентрации 25 мг\ л повышает урожай зелёной массы кормовых бобов .Однако урожай семян при этом снижается. 3.Обработка в концентрации 50мг\ л цветков сортов винограда с функциональными женскими цветками вызывает образование бессемянных плодов и повышение их урожая. 4.С помощью обработки гиббереллином можно прерывать покой клубней картофеля ,а также семян некоторых растений. 5.В ряде случаев обработка гиббереллином заменяет процесс стратификации семян. 6.Гиббереллин заметно ускоряет процесс прорастания семян ячменя , что используется в пивоваренной промышленности при получении солода. Цитокинины. С помощью кинетина можно регулировать рост и морфогенез изолированных тканей. Это приобретает всё большее практическое значение ,поскольку таким путём удаётся получить большое количество тканей, содержащих определенные лекарственные вещества ,а также получить чистые линии ( однородного генетического потомства) в селекции. Синтетические ингибиторы роста – ретарданты. Во многих случаях появляется необходимость задерживать рост стебля с целью получения большей устойчивости растений против полегания, что в свою очередь, повышает урожай и облегчает уборку. Задержка роста вегетативных органов бывает иногда полезна для лучшего развития плодов и семян. В настоящее время синтезировано много веществ, которые обладают свойством задерживать рост растений: 1.хлорхолинхлорид( ССС ).Этот препарат задерживает рост стебля, тормозит прорастание семян, тормозит цветение растений длинного дня. Возможно ,что торможение роста стебля связано с тем, что ССС ингибирует образование гиббереллинов; 2.гидразид малеиновой кислоты ( ГМК ) тормозит рост растений. Особенно эффектиовно его применение на травах. Гербициды – физиологически активные соединения ,оказывающие влияние на ростовые процессы и применяющиеся для борьбы с сорняками ,вызывающиеих селективное уничтожение и не затрагивающие основной агрокультуры. Существуют два типа гебицидов: гербициды сплошного действия и гербициды избирательного действия. Гербициды сплошного действия уничтожают всю растительность .В качестве таких веществ ,уничтожающих растительность полностью применяются хлораты натрия и кальция в дозах 250-100 кг на гектар .Химическая прополка сорняков проводится гербицидами избирательного действия .Они обычно применяются в посевах зерновых культур( овса ,пшеницы , ,ячменя ,ржи, риса и других злаков),так как гербициды избирательного действия отравляют двудольные растения и значительно менее ядовиты для злаков. Очень ядовит препарат 2,4ДУ( 2,4-дихлорфеноуксуснаякислота,применяемая в виде ее натриевой соли). Кроме гербицидов, в сельскохозяйственной практике применяются дефолианты и десиканты. При механизированной уборке урожая хлопчатника очень мешают листья, так как засасываются в хлопкоуборочные машины и засоряют хлопок-сырец. Возникает необходимость вызвать искусственный листопад .Для этого посевы хлопчатника перед механизированной уборкой обрабатывают неядовитым препаратом – хлоратом магния (MgClO3 .6H2O).На третий день после обработки листья подсыхают ,на шестой-седьмой опадают ,а коробочки, содержащие волокно ,раскрываются. Это создаёт условия ,для механизированной уборки хлопка-сырца машинами ,которые основаны на пневматическом принципе и как бы высасывают хлопок из коробочек. Для механизированной уборки картофеля ботву на корню также подсушивают высокими концентрациями тех же веществ(десикация ). При применении гербицидов и других ядохимикатов следует соблюдать осторожность ,так как они ядовиты .От них погибают некоторые дикие животные, поедая траву ,отравленную гербицидами. В настоящее время большое внимание обращено на охрану природы .Нельзя разбрасывать гербициды вне того поля, на котором проводят химическую прополку сорняков. ВОПРОСЫ для САМОКОНТОРЛЯ 1.Назовите группы фитогормонов 2.Что такое ауксины и их значение для растения ? 3.Где и как используются ауксины в растениеводстве ? 4.Что такое ИУК и где она применяется? 5.Какие экологические факторы среды увеличивают или уменьшают содержание ауксина в растении? 6.Что такое гиббереллины ? 7.Цитокинины и их роль в жизни растения 8.Какие группы ингибиторов роста растений Вы знаете ? 9.Приведите пример взаимодействия гормонов. 10.Что такое ретарданты, гербициды ,дефолианты и десиканты ? СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ !