клеточная биология, цитология, гистология - На главную

ПРОГРАММА
вступительного экзамена на основную образовательную программу
послевузовского профессионального образования
МИКРОБИОЛОГИЯ, КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ,
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ
по научным специальностям
03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология,
03.02.03 – микробиология, 03.03.05 – биология развития, эмбриология
Санкт-Петербург
2013
2
Подраздел «Клеточная биология, гистология, цитология»
Клеточная биология, цитология
Характеристика про- и эукариотических клеток.
Поверхностный аппарат клетки и цитоскелет.
Модели организации биологических мембран.
Мембранные липиды: структура, классификация, функции.
Мембранные белки: структура, классификация, варианты расположения в мембране.
Клеточные рецепторы, их классификация и функции.
Трансмембранный транспорт.
Трансмембранная сигнализация. Основные сигнальные пути, их компоненты,
характеристика и регуляция.
Депонирование и рециркуляция кальция в клетке.
Организация цитоскелета, его структура и функции. Микрофибриллы, микротрубочки,
промежуточные филаменты. Структурные, моторные и вспомогательные белки
цитоскелета.
Молекулы клеточной адгезии и белки внеклеточного матрикса. Фокальные контакты.
Постоянные межклеточные контакты.
Метаболический аппарат цитоплазмы.
Рибосомы. Организация рибосом про- и эукариотического типов.
Эндоплазматическая сеть, ее разновидности, организация и функции.
Синтез белка и пути его внутриклеточного транспорта.
Шапероны и шаперонины, их роль в жизнедеятельности клетки.
Внелизосомная деградация белков. Протеасомы, их структура и функция.
Аппарат Гольджи, его структура и функции.
Везикулярный транспорт, его функции и молекулярные механизмы. Опосредованный
рецепторами эндоцитоз.
Лизосомы, их структура и функции. Гетерофагический и автофагический цикы клетки.
Пероксисомы, их структура и функции.
Митохондрии, их структура и функции. Организация сопрягающих мембран.
Ядерный аппарат клетки.
Сравнительная характеристика ядерного аппарата про- и эукариот.
Поверхностный аппарат клеточного ядра эукариот. Структура порового комплекса.
Белки ламины. Ядерно-цитоплазматический транспорт.
Организация хромосом, эухроматин и гетерохроматин. Упаковка ДНК в хромосоме,
уровни компактизации хроматина. Гистоны: структура, разновидности и
модификации. Организация политенных хромосом и хромосом типа «ламповых
щеток».
Организация ядрышка. Транскрипция рибосомных цистронов. Визуализация
транскрипции. Амплификация ядрышек.
3
Регуляция транскрипции. Синтез и созревание информационной РНК. Сплайсинг.
Редактирование РНК.
Ядерный матрикс, хромосомные территории.
Пролиферация и дифференцировка клеток. Апоптоз.
Клеточный цикл, его основные этапы. Регуляция клеточного цикла.
Митоз, его механизмы, регуляция и эволюция. Организация митотических хромосом.
Центриолярный аппарат клетки.
Клеточная дифференцировка и ее механизмы. Понятие о стволовых клетках.
Апоптоз и его регуляция.
Гистология
Понятие о ткани. Варианты организации и классификации тканей. Теории
происхождения тканей. Теория эволюционной динамики тканей акад. А.А. Заварзина.
Эпителиальные ткани. Общие признаки организации.
Кишечные эпителии позвоночных и беспозвоночных животных. Системная
организация и клеточный состав кишечного эпителия млекопитающих.
Покровные эпителии позвоночных и беспозвоночных животных, их общая
характеристика и классификация. Многослойные эпителии позвоночных животных и
человека. Краткая характеристика типов кератинизации.
Кутикулярные эпителии беспозвоночных.
Железистые эпителии. Типы желез и способы секреции. Общая характеристика
экзокринных желез. Общая характеристика эндокринных желез.
Осморегулирующие и выделительные эпителии, их основные функции и принципы
организации у позвоночных и беспозвоночных животных. Почка позвоночных
животных. Организация нефрона.
Особенности эволюционной динамики эпителиальных тканей.
Ткани внутренней среды, их классификация и основные функции. Основные теории
происхождения тканей внутренней среды.
Клеточный состав и внеклеточный матрикс тканей внутренней среды.
Рыхлая и плотная соединительная ткань позвоночных животных.
Костные и хрящевые ткани позвоночных животных.
Кровь и лимфоидная ткань. Организация кроветворения в красном костном мозге.
Основные клеточные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, кровяные пластинки,
их организация и функции. Тромбоциты позвоночных. Процессы свертывания крови.
Кооперация клеток крови в защитных реакциях.
Врожденный иммунитет. Воспалительная реакция, ее характерные признаки.
Общая характеристика центральных и периферических органов иммунной системы.
Строение тимуса, селезенки и лимфатических узлов.
Общая схема развития реакций приобретенного иммунитета.
Особенности эволюционной динамики тканей внутренней среды.
Мышечные ткани, их общая характеристика и классификация.
4
Особенности строения, функционирования и физиологической регенерации
сократимых тканей.
Поперечно-полосатая соматическая мускулатура позвоночных и беспозвоночных
животных.
Молекулярные механизмы мышечного сокращения.
Сердечная мышечная ткань у позвоночных и беспозвоночных животных, особенности
ее организации.
Гладкие мышцы беспозвоночных и позвоночных животных, организация их
сократимого аппарата.
Особенности эволюционной динамики мышечных тканей.
Нервная ткань. Происхождение и гистогенез нервной ткани.
Организация нейрона.
Межнейронные взаимодействия. Классификация синапсов.
Компоненты рефлекторной дуги.
Глия, ее классификация, организация и функции у позвоночных животных.
Нейросекреция. Организация нейросекреторных клеток.
Принципы организации нервных центров.
Модульная концепция строения нервной системы.
Особенности эволюционной динамики нервной ткани.
Литература
Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб, Сотис. 1999.
Гистология, цитология и эмбриология (под ред. проф. Ю.И. Афанасьева и проф.
Н.А.Юриной). М., Медицина.1999.
Заварзин А.А. Сравнительная гистология. СПб, СПбГУ. 2000.
Заварзин А.Д. Харазова А.Д., Молитвин М.Н. Биология клетки (общая цитология).
СПб, 1992.
Ройт А., Бростофф Дж., Мейл Д. Иммунология. М., Мир. 2001.
Хэм А., Кормак Д. Гистология. Т 1-5, М. Мир. 1983.
Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. 2005.
Ярилин А.А. Основы иммунологии. М, Медицина. 2010.
Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the
cell. 2008.
Becker W.M., Kleinsmith L.J., Hardin J. The world of the cell. 2000.
Подраздел «МИКРОБИОЛОГИЯ»
Часть 1 МИКРОБИОЛОГИЯ
Раздел I. МЕГАКЛАССИФИКАЦИЯ И ГЛОБАЛЬНАЯ ФИЛОГЕНИЯ.
Определение органической жизни. Живые существа и живые организмы. Определение
клетки. Атрибуты клетки. Клетки-монады. Химерные клеточные ассоциации.
5
Микрофоссилии. Рекальцитрантные биомолекулы. Реанимированные древние
бактерии. Молекулярная палеонтология. Методы реконструкции глобального древа.
Тритомическая структура глобального древа. Общий предок клеточных организмов
(прогенот, LUCA).
Раздел II. МЕТАБОЛИЗМ. Определения питания, транспорта и метаболизма.
Три «кита» метаболизма: энергия, строительный материал и восстановитель.
Генеральный и специализированный метаболизм. Два пути ассимиляции энергии.
Способы создания протонного градиента. Электронтранспортная цепь и цитохромный
bc-комплекс. Мембранное фосфорилирование.
АТФ-синтаза. Субстратное
фосфорилирование. Фототрофия. Космическая роль фототрофов. Принципы
организации и работы фотосинтетического аппарата. Квази-фототрофия.
Хемолитотрофия. Донор-акцепторные химические системы. Углеродная автотрофия.
Разнообразие C1-субстратов. Циклы углеродной автотрофии. Пути углеродной
автотрофии. Две биосферы. Хемоорганотрофия. Содержание понятий «дыхание» и
«брожение». Стратегия дыхания. Разнообразие акцепторов электронов при дыхании.
Стратегия брожения. Природное и практическое значение брожений. Азотная
автотрофия
(диазотрофия).
Космическая
роль
диазотрофов.
Строение,
ферментативные свойства и защита нитрогеназы. Функции кислорода в живых
системах. Активные формы кислорода и способы их устранения.
Раздел III. ПРОКАРИОТЫ (ОБЩИЕ ВОПРОСЫ). Содержание понятий
«прокариот»; «эукариот»; «ядерная клетка». Сравнение прокариотной клетки и
эукариотной клетки. Руководство Берги по систематике бактерий. Дифилетичность
прокариотов. Домены и филы прокариотов. Актуалистические филы. Фантомные
филы. Криптические объекты. Признаки, используемые в классификации
прокариотов. Филогенетическая классификация и фенотипическая классификация.
Многофакторный подход. Категория вида у прокариотов. Содержание понятий
«штамм» и «клон». Таксономические названия прокариотов. Содержание понятия
«культура». Типы культур. Способы культивирования. Некультивируемые объекты.
Раздел IV. КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ АРХЕЙ. История пришествия архей в
биологию. Общая характеристика домена Archaea. Классификация архей по Берги2001. Разнообразие внешней формы архей и основные физиологические группы.
Экологические ниши. Экстремофилы и гиперэкстремофилы. Биосферная и
практическая роль архей. Археотный морфотип. Структурные особенности хромосом,
рибосом и мембранной системы. Уникальные липиды. Ригидные слои клеточной
стенки. Надмембранные комплексы. Механизмы подвижности. Особенности строения
жгутика.
Раздел
V.
СИСТЕМАТИКА
И
БИОРАЗНООБРАЗИЕ
АРХЕЙ.
Филогенетическое древо архей. Фила AI Crenarchaeota. Фила AII Euryarchaeota.
Биоразнообразие и метаболизм облигатных экстремально галофильных архей.
Механизм адаптации к высокой солености. Биоразнообразие и метаболизм
метаногенных архей. Биохимия и биоэнергетика метаногенеза. Анаэробное
деструктивное сообщество. Анаэробная очистка отходов. Биоразнообразие и
метаболизм термоацидофильных архей. Места обитания гипертермофилов.
Температурные пределы жизни. Представители фил Korarchaeota и Nanoarchaeota
(актуалистические и фантомные).
Раздел VI. КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ. История пришествия
бактерий в биологию. Общая характеристика домена Bacteria Разнообразие внешней
формы бактерий. Фототрофные, хемолитотрофные и хемоорганотрофные бактерии.
Принципы классификации бактерий (по Берги-2001). Содержание понятий «строение
6
по Граму» и «окраска по Граму». Методика и механизм окрашивания по Граму.
Примеры грамотрицательных и грамположительных бактерий. Бактериальные
морфотипы.
Основной
(грамотрицательный)
морфотип.
Упрощенный
(грамположительный) морфотип. Усложненный морфотип. Трихомный морфотип.
Глобальные экологические ниши, занимаемые бактериями. Биосферная роль бактерий.
Практическое значение бактерий. Зоопатогенные бактерии. Нормальная микробиота
человеческого тела. Фитопатогенные бактерии. Причины микроскопического размера
бактерий. Рациональный и нерациональный дизайн бактериальной клетки.
Функциональные последствия микроскопического размера бактерий. Способы
решения проблемы «поверхность-объем». Бактерии-гиганты. Бактерии-карлики
Компартментализация у бактерий. Классификация компартментов. Рост и
размножение. Сбалансированный и несбалансированный рост. Кинетика роста.
Питательные среды. Типы деления. Дивисома. Белки деления. Цитоплазматическая
мембрана. Мультифункциональность. Транспортные системы. Содержание понятий
«клеточная оболочка» и «клеточная стенка». Разнообразие ригидных слоев клеточной
стенки. Протопласты и сферопласты. L-формы бактерий. Цитоплазматический
компартмент. Состав и локализация генофора. Размер генома, инфраструктура генома.
Хромосомы и плазмиды. Репликация и сегрегация хромосом. Цитоскелет
(классификация и функции). Интрацитоплазматические мембранные структуры.
Вакуоли. Анаммоксосома и механизм анаэробного окисления аммиака. Магнитосома и
механизм магнитной ориентации. Функциональные включения. Полигликозидные
гранулы,
полифосфатные
включения,
полиоксиалканоатные
включения,
цианофициновые гранулы, газовые везикулы, карбоксисомы. Периплазматический
компартмент. Состав и свойства наружной мембраны. Липополисахариды. Порины.
Липопротеин Брауна. Структурные взаимоотношения наружной мембаны с
цитоплазматической мембраной. Мостики Байера. Блеббинг. Пептидогликановый
саккулус (муреин). Строение муреина. Биосинтез и обновление муреина.
Ферментативный лизис муреина. Ферменты и переносчики, иммобилизованные в
периплазматическом компартменте. Осмочувствительные периплазматические
глюканы. Периплазматические включения. Экзоплазматический компартмент.
Надмембранные комплексы грамположительных бактерий. Особенности оболочки
микобактерий. Покровы. Чехлы. Капсулы. Придаточные структуры. Адгезионные
придаточные структуры. Локомоторные придаточные структуры. Механизмы
подвижности у бактерий. Строение и механизм работы бактериального жгутика.
Миграционное поведение и таксисы. Ферментативные придаточные структуры.
Дифференцированные клетки. Активные дифференцированные клетки. Строение и
свойства гетероцист цианобактерий. Покоящиеся дифференцированные клетки.
Строение, образование и свойства эндоспор. Стерилизация и пастеризация. Цисты и
плодовые тела миксобактерий.
Раздел
VII.
СИСТЕМАТИКА
И
БИОРАЗНООБРАЗИЕ
БАКТЕРИЙ.
Филогенетическое древо бактерий. Архаичная фила BI Aquificae. Восстановительный
Цикл карбоновых кислот. Архаичные филы BII Thermotogae и BIII
Thermodesulfobacteria.
Фила
BIV
«Deinococcus-Thermus».
Механизм
радиоустойчивости деинококков. 0Фила BV Chrysiogenetes. Арсенатное дыхание.
Фила BVI Chloroflexi. Особенности фотосинтетического аппарата зеленых нитчатых
бактерий. Гидроксипропионатный цикл. Фила BVII Thermomicrobia. Фила BVIII
Nitrospirae. Аэробное окисление аммиака (дыхательная нитрификация). Фила BIX
Deferribacteres. Дыхание за счет металлов. Фила BX Cyanobacteria. Современная
классификация цианобактерий. Особенности фотосинтетического аппарата. Симбиозы
7
с участием цианобактерий. Фила BXI Chlorobi. Особенности фотосинтетического
аппарата зеленых одноклеточных бактерий. Фила-гигант BXII Proteobacteria.
Богатство биологических свойств протеобактерий. Пурпурные бактерии и
особенности их фотосинтетического аппарата. Аэробные фототрофные бактерии.
Разнообразие типов хемолитотрофии. Протеобактерии, важные для практики. Очистка
сточных вод и биоремедиация. Патогенные протеобактерии. Фила-гигант BXIII
Firmicutes. Богатство биологических свойств фирмикутов. Гелиобактерии и
особенности их фотосинтетического аппарата. Фила-гигант BXIV Actinobacteria.
Богатство свойств актинобактерий. Сапрофитные и патогенные актинобактерии.
Практическое значение высших актинобактерий. Антибиотики. Филы BXV
Planctomycetes. Уникальные особенности клеточного строения планктомицетов. Фила
BXVI Chlamydiae. Особенности строения и жизненного цикла хламидий. Заболевания,
вызываемые хламидиями. Фила BXVII Spirochaetes. Особенности генетического
аппарата. Подвижность спирохет. Филы XVIII Fibrobacteres, BXIX Acidobacteria, BXX
Bacteroidetes, BXXI Fusobacteria, BXXII Verrucomicrobia и BXXIII Dictyoglomi.
Распространение в природе и роль в круговороте органических веществ. Фила
Gemmatimonadetes. История обнаружения и свойства типового вида.
Литература
1. А.В.Пиневич. Микробиология. Биология прокариотов. Т. I. СПб: Изд-во
С.-Петерб. Ун-та, 2007.
2. А.В.Пиневич. Микробиология. Биология прокариотов. Т. II. СПб: Изд-во
С.-Петерб. Ун-та, 2008.
3. А.В.Пиневич. Микробиология. Биология прокариотов. Т. III. СПб: Изд-во
С.-Петерб. Ун-та, 2009.
1. Г.А.Заварзин. Лекции по природоведческой микробиологии. М: Изд-во
«Наука», 2003.
2. Г.Г.Шлегель. История микробиологии. М.: Изд-во «Научная и учебная
литература», 2002.
Часть II. ВИРУСОЛОГИЯ
Раздел I. ОБЩАЯ ВИРУСОЛОГИЯ. История открытия вирусов, эволюция
взглядов на их биологическую природу. Значение вирусов как моделей в
исследованиях экспрессии генома. Особенности вирусов как неклеточных живых
существ. Отличия вирусов от других не хромосомных генетических элементов. Роль
вирусов в молекулярной эволюции. Вирус и вирион. Особенности генома вирусов.
Структурная организация вирионов, типы симметрии. Структурные и неструктурные
элементы. Заимствованные клеточные элементы. Принципы классификации и
номенклатура вирусов. Индивидуальный цикл репродукции вирусов. Особенности
этапов прикрепления, проникновения и узнавания (у разных хозяев). Размножение
вирусов с разным типом генома. Стратегии синтеза матричных РНК. Смысловая,
антисмысловая и двусмысловая геномные последовательности. Типы инфекции,
осуществляемые вирусами. Лизогения и псевдолизогения. Продуктивная и абортивная
инфекции. Методы поддержания и выделения вирусных изолятов. Методы
количественного учета вирусов. Титр вируса. Прямой (микроскопический) учет.
Раздел II. БАКТЕРИОФАГИ. Особенности цикла репликации бактериофагов.
Рецепторы бактериофагов. Фаготипирование. Проникновение в клетку хозяина.
Способы ухода от действия хозяйских рестриктаз. Выход из клетки хозяина. РНК-
8
содержащие бактериофаги (сем. Leviviridae, сем. Cystoviridae). Бактериофаги с
однонитевой ДНК (сем. Microviridae, сем. Inoviridae). Бактериофаги с двунитевой ДНК
(сем. Podoviridae, сем. Myoviridae, сем. Siphoviridae). Лизогенные инфекции. Регуляция
инфекционного цикла бактериофага лямбда. Лизогенная конверсия. Трансдукция.
Общая трансдукция. Бактериофаг P22. Специальная трансдукция. Бактериофаг мю.
Принципы конструирования генетических векторов на основе бактериофагов.
Раздел III. ВИРУСЫ АРХЕЙ. Разнообразие морфологии. Вирусы экстермально
галофильных архей. Вирусы метаногенных архей. Вирусы гипертермофильных архей.
Раздел IV. BИРУСЫ ПРОТИСТОВ, ГРИБОВ И ВОДОРОСЛЕЙ. Методы
обнаружения; основные представители. Экологическое значение и эволюционная
роль.
Раздел V. ВИРУСЫ РАСТЕНИЙ. Общие особенности вирусов растений.
Симптомы и экономический эффект вирусных болезней растений. Способы заражения
растений вирусами. Организмы-переносчики. Способы защиты растений от вирусных
заболеваний. Профилактика эпифитотий. Особенности цикла репродукции вирусов
растений. Дальний и ближний транспорт. Особенности систематики вирусов растений.
Способы культивирования вирусов растений. Вироиды и вирусоиды. РНК(+)содержащие вирусы. Сателлитные и субгеномные РНК. Кэп-зависимая трансляция.
Репродукция представителей рода Potexvirus. Кэп-независимая трансляция.
Репродукция представителей семейства Potyviridae. Репродукция вирусов с 3’концевой транспортной последовательностью. Репродукция представителей семейства
Bromoviridae. РНК()-содержащие вирусы. Семейство Rhabdoviridae. Семейство
Bunyaviridae. Вирусы и явление «молчания» генов.
9
Раздел VI. ВИРУСЫ ЖИВОТНЫХ. Характерные особенности вирусов
животных. Системы культивирования вирусов животных, количественный учет
вирусных частиц. Особенности цикла репродукции вирусов, содержащих однонитевую
плюс-смысловую РНК (на примере семейств Picornaviridae и Caliciviridae).
Заболевания, связанные с этими вирусами. Семейство Flaviviridae, представители трех
родов семейства, циклы репродукции. Порядок Nidovirales, особенности цикла
репродукции. Семейство Coronaviridae, характерные особенности коронавирусных
инфекций. Особенности цикла репродукции РНК-содержащих вирусов с негативным
геномом. Вирус гриппа. Строение вирионов, цикл репродукции, механизмы
изменчивости. Механизм действия противовирусного препарата «Ремантадин».
Семейство Paramyxoviridae. Строение частиц и генома; цикл репродукции; важнейшие
представители и вызываемые ими заболевания человека и животных. Абортивная и
продуктивная инфекция. Особенности цикла репродукции вирусов с двухнитевой РНК
(на примере ротавирусов и бирнавирусов). Вирусы с однонитевой ДНК; общая
характеристика. Семейства Circoviridae и Parvoviridae. Генотерапия опухолей при
помощи препарата «апоптин». Семейство Herpesviridae. Строение частиц.
Герпесвирусы человека. Основные особенности цикла репродукции вируса простого
герпеса. Механизм действия противовирусного препарата «ацикловир». Семейство
Adenoviridae. Строение частиц и генома; цикл репродукции; основные представители
семейства и вызываемые ими заболевания. Ранние белки аденовируса и ускользание от
иммунного ответа хозяина. Семейство Hepadnaviridae. Вирус гепатита «В», строение
частиц, цикл репродукции. Ретровирусы и эндогенные ретровирусные
последовательности. Предполагаемые функции эндогенных ретровирусов. Вирус
иммунодефицита человека (ВИЧ, HIV). Строение частиц; основные особенности
организации генома; цикл репродукции. Уклонение ретровирусов от иммунного
ответа со стороны хозяина. Противоретровирусные препараты.
Литература
А.В.Пиневич, А.К.Сироткин, О.В.Гаврилова, А.А.Потехин. Вирусология. СПб:
Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2012.
Жданов В.М. Эволюция вирусов. М: Медицина, 1990.
Филдс Б. и др. Вирусология. Т. IIII.. М.: Мир, 1989.
Подраздел «БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ»
ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ
Эмбриология как наука о процессах и причинных механизмах индивидуального
развития. Дифференциация клеток, тканей и зародыша в целом - центральная проблема
биологии развития. Описательная, эволюционная и экспериментальная эмбриология.
Фундаментальные составляющие процесса индивидуального развития: клеточная
репродукция, клеточная дифференциация и морфогенез. Молекулярно-генетические
основы роста, дифференциации и морфогенеза - фундаментальные проблемы биологии
развития. Специфика индивидуального развития: структурная и функциональная
10
интеграция молекулярных, клеточных и тканевых процессов в пространстве и времени.
Ациклический характер онтогенеза. Универсальность и эволюционный консерватизм
молекулярно-генетических систем управления развитием.
Методы экспериментальной эмбриологии: изменение нормальных связей между
частями развивающегося зародыша. Экстирпация частей или их умерщвление,
трансплантация, эксплантация, диссоциация-реаггрегация. Методы маркировки клеток.
Метод cell lineage. Ингибиторный анализ. Методы воздействия на генетический
аппарат: подавление экспрессии генов, получение и исследование мутантных форм.
ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ
Эпигенез и преформизм. Наивный преформизм - овизм (Бонне), анималькулизм
(Левенгук). Теория вложения. Кризис преформизма в связи с разработкой проблем
сравнительной эмбриологии, регенерации (Реомюр, Спалланцани), экспериментальной
тератологии (Сент-Иллер) и генетики (Кельрейтер). Эпигенетические теории развития.
Каспар Фридрих Вольф: исследование эмбрионального развития птиц. Доказательства
формообразования на примере кишечной и нервной трубок. Понятие о «существенной
силе». Блюменбах: «движущая сила развития».
Принципы анализа движущих сил эмбриогенеза. Финалистический (целевой)
подход (Аристотель). Типологический подход Бэра: закон эмбриональной
дивергенции, закон зародышевого сходства. Исторический. подход. Филогенез и
онтогенез. Каузально аналитический подход. Исследование непосредственных
материальных причин развития: роль ядра, цитоплазмы, межклеточных
взаимодействий, различных физических и химических факторов.
Эволюционная эмбриология.
Сравнительно-эмбриологические
исследования.
Становление
эволюционной
эмбриологии, исследования А.О.Ковалевского и И.И.Мечникова. Биогенетический
закон Мюллера - Геккеля. Теории происхождения многоклеточных животных. Теория
филэмбриогенезов А.Н.Северцова. Ограниченность классической эволюционной
эмбриологии.
Каузально аналитическая эмбриология. Роль цитоплазмы в детерминации свойств и
клеток зародыша. Представление о зиготе как специализированной клетке с особым
пространственным распределением веществ, детерминирующих развитие зачатков
(Гис, 1874). Теория зародышевой плазмы Августа Вейсмана. Представление об
идиоплазме и неравномерном распределении ядерных детерминант по хромосомам при
дроблении яйца. Соматические и половые клетки. Мозаичность развивающегося
зародыша. Исследования Вильгельма Ру. Ганс Дриш и доказательства
равнонаследственности делений дробления. Представление об эмбриональной
регуляции.
ГАМЕТОГЕНЕЗ
Видоизменение ядерного аппарата гамет, связанное с редукцией числа хромосом и
рекомбинацией. Мейоз. Кроссинговер.
Сперматогенез. Периодизация сперматогенеза. Сперматогонии. Первичные и
вторичные сперматоциты. Спермиогенез. Цитологические характеристики спермиев.
Разнообразие форм спермиев (типичные и атипичные спермии). Канальцево-цистный
и канальцевый сперматогенез. Функции вспомогательных клеток семенника: клетки
Сертоли, клетки Лейдига. Гемато-тестикулярный барьер.
11
Оогенез. Стратегия репродукции: внешние и внутренние источники энергии,
необходимые для обеспечения эмбрионального развития. Сравнительноморфологические особенности яиц (полярность, симметрия, ооплазматическая
локализация, яйцевые оболочки). Алецитальный, изолецитальный, телолецитальный и
центролецитальный типы яиц. Периодизация оогенеза (миграция ППК и заселение
гонады, размножение, созревание и рост, блок мейоза, овуляция). Полигеномный тип
оогенеза. Функции «трофоцитов»: синтез рРНК, иРНК, синтез нежелтковых белков.
Транспорт веществ из трофоцитов. Гипертранскрипционный тип оогенеза. Структура
и функции хромосом типа ламповых щеток. Синтез иРНК. Способы интенсификация
запасания рРНК: (амплификация рибосомных генов, трансосомы). Вителлогенез у
животных с разными типами оогенеза.
Проморфология яйца. Формирование осей яйца на примере Дрозофилы.
Исследования К. Нюсслейн-Фольхард. Три группы генов материнского действия
(«передние», «задние», «терминальные» гены). Гены «передней» группы: bicoid (bcd) и
гены , контролирующие синтез белков заякоривания bcd-иРНК в передней области
ооцита. Белок Bicoid как морфоген, образующий переднезадний градиент (активатор
гена hunchback). Гены «задней» группы: nanos и другие гены, обеспечивающие
транспорт и фиксацию иРНК nanos на будущем заднем конце яйца. Транскрипционный
фактор Nanos как негативный регулятор развития головных структур (репрессор гена
hunchback). Гены «терминальной» группы. Выработка трофоцитами torso-иРНК.
Функция белка Torso. Экспрессия гена torsolike фолликулярными клетками на полюсах
яйца. Функция генов tailless и huckebein. Дифференциация акрона и тельсона.
Дифференциация дорсо-вентральной оси. Ген dorsal. Взаимодействие белкового
фактора Gurken с рецептором клеток фолликулярного эпителия Torpedo. Супрессия
генов фолликулярного эпителия, контролирующих синтез белков комплекса активации
сериновых протеаз перивителлинового пространства яйца. Активация рецептора Toll
на вентральной стороне зародыша. Фософорилирование комплекса Dorsal/Cactus и
высвобождение транскрипционного фактора Dorsal. Включение вентрализующих и
дорсализующих программ.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Биологическая сущность процесса оплодотворения. Последовательные стадии
процесса оплодотворения: привлечение и активация спермия, видоспецифическое
связывание и слияние гамет, кариогамия, активация яйца. Факторы активации
сперматозоидов: ионный баланс, осмолярность, активирующие спермии пептиды (SAP,
сперакт,
резакт).
Капацитация
спермиев
млекопитающих:
функции
галактозилтрансферазы и поли-N-ацетиллактозамина.
Акросомная реакция спермиев морского ежа. Образование акросомной нити. Байндин
и его рецепторы. Роль ионного баланса в акросомной реакции. Акросомная реакция
спермиев млекопитающих. Роль zona pellucida яйца в заякоривании сперматозоида.
Роль G-белка и фосфолипазы С в акросомной реакции. Слияние плазматических
мембран гамет: фузогенные белки. Активация ооцита. Быстрый блок полиспермии.
Механизмы высвобождения ионов кальция. Экзоцитоз кортикальных гранул. Факторы
медленного блока полиспермии. Условия возобновления синтеза ДНК и стимуляции
белкового синтеза. Формирование мужского пронуклеуса.
ДРОБЛЕНИЕ И БЛАСТУЛА
Биологические функции процесса дробления (становление многоклеточности,
нормализация ядерно-цитоплазматического отношения, ооплазматическая сегрегация).
12
Типы дробления: голобластическое, меробластическое, абластическое; радиальное,
спиральное, билатеральное, ротационное и неупорядоченное, или анархическое;
синхронное и асинхронное дробление. Факторы, определяющие пространственную
организацию делений дробления. Желток. Роль микротрубочек и микрофиламентов в
процессах дробления. Кариокинез и цитокинез. Гипотезы о механизмах ориентации
веретен делений дробления. Опыты Герстадиуса на дробящихся яйцах морского ежа.
Дробление как палинтомический процесс. Палинтомия и монотомия. Особенности
клеточного цикла в период дробления. Кариомеры. Ритмика клеточных делений в
период дробления. Циклины. Строение и функции MPF. Разнообразие форм бластул:
целобластула, морула, дискобластула, перибластула. Ядерно-цитоплазматическое
отношение.
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Представление о гаструляции как о морфогенетических перемещениях клеток и
клеточных пластов, в результате которых формируется общий план строения
зародыша и происходит пространственное обособление зачатков. Типы
морфогенетических движений (инвагинация, инволюция, ингрессия, деламинация,
эпиболия, конвергентное вытяжение, реаранжировка клеток). Зародышевые листки.
Проспективные карты зачатков, методы определения судьбы клеток.
ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ
Цитоплазматическая локализация. Понятие об автономной детерминации. Телобласты.
Клеточные клоны, клеточные родословные. Экспериментальные доказательства
цитоплазматической локализации: опыты по изоляции или удалению бластомеров, по
удалению полярной лопасти. Клеточные линии у червей, моллюсков, круглых червей.
Ооплазматическая сегрегация у асцидий. Миоплазма. Желтый серп. Дифференциация
мышц хвоста личинки асцидий. Гипотеза квантального клеточного цикла.
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ.
Явление эмбриональной регуляции как свидетельство равнонаследственных делений
дробления и неизменности генома в эмбриогенезе. Облигатная и факультативная
полиэмбриония. Примеры полиэмбрионии у трематод, насекомых и млекопитающих.
Однояйцевые
близнецы.
Регулятивность
в
развитии
млекопитающих.
Конструирование зародышей мыши (опыты Б. Минц) из клеток ВКМ. Аллофенные
животные. Нокаутные и трансгенные животные. Модельные клеточные системы
биологии развития. Стволовые клетки, индуцированные плюрипотентные клетки.
Новые репродуктивные технологии: ЭКО, ИКСИ, ИМСИ.
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ
История открытия. Сущность явления. Исследование межклеточных взаимодействий в
раннем развитии амфибий. «Организатор» Шпемана. Проблема гетерогенных
индукторов: анимализирующие, вегетализирующие и мезодермализирующие факторы.
Спецификация мезодермы в раннем эмбриогенезе амфибий. Центр Ньюкупа. Роль
белков Disheveled, Veg T. Особенности детерминация мезодермы и энтодермы у Danio.
Специфическая экспрессия генов в области организатора. Гены, контролирующие
образование ядерных факторов организатора: goosecoid, Xlim-1, Siamois. Гены,
контролиующие синтез секретируемых факторов организатора: chordin, noggin,
follistatin и др. Белки - антагонисты BMP. Факторы вентрализации и дорсализации
(BMP, -катенин). Нейральная индукция: «ингибирование ингибитора».
13
Роль факторов роста в процессах эмбриональной индукции (FGF, TGF-).
Эволюционный консерватизм путей проведения сигнала на примере Wnt/катенинового сигналинга и детерминации эпидермиса и нервной ткани у Ксенопуса и
Дрозофилы. «Вторичная» эмбриональная индукция. Формирование дорсовентрального
паттерна нервной трубки (роль гена Sonichedgehog). Эпителио-мезенхимные
взаимодействия, региональные различия индукционных потенций мезенхимы.
Межклеточная индукция. Индукция матки у нематоды Caenorhabditis elegans.
Индуктивные взаимодействия при дифференциации фоторецепторов развивающегося
глаза Дрозофилы. Контактная индукция эпидермальной дифференциации на основе
взаимодействия белков Delta и Notch у Дрозофилы и Мыши.Индуктивные
взаимодействия у зародышей моллюсков и морского ежа.
ГОРМОНЫ
Локальные и дистантные сигналы управления пролиферацией и дифференциацией.
Роль гормонов в онтогенезе животных. Гормон роста. Инсулин-подобные факторы
роста. Стероидные гормоны. Плейотропный характер действия гормонов. Роль
стероидных гормонов в детерминации пола. Синдром тестикулярной феминизации.
МОРФОГЕНЕЗ
Теория позиционной информации Пространственная организация развития.
Моделирование морфогенеза. Модель французского флага Вольперта. Морфогены.
Интеркалярная регенерация. Модель полярных координат. Клеточная и субстратная
адгезия. Молекулы клеточной адгезии (МКА). МКА как фактор эпителиального
морфогенеза.
Развитие конечности у высших позвоночных. Поле конечности. Спецификация
положения полей передних и задних конечностей. Роль генов FGF-10, Tbx5 и Tbx4.
Детерминация дорсо-вентральной оси: роль генов Wnt7a и En1. Детерминация области
апикального эктодермального гребня (АЭГ). Роль АЭГ: мутации limbless,
Polydactilous, eudiplopodia; опыты по удалению и трансплантации дополнительного
АЭГ. Значение экспрессии msx1 и msx2 для пролиферации клеток в зачатке
конечности. Детерминация проксимо-дистальной оси (транзитная зона или зона
«прогресса»). Зависимость дифференциации элементов проксимо-дистальной оси от
времени пребывания в транзитной области. Детерминация переднезадней оси. Зона
поляризующей активности. Роль генов Shh, BMP2 и BMP7. Возможные функции
ретиноевой кислоты в регионализации зачатка конечности. Роль кластерных НохA и
НохD генов в формировании паттерна конечности.
Формирование лево-правой асимметрии в развитии позвоночных. Situs inversus.
Становление лево-правой асимметрии у Xenopus: роль белка Vg1. Лево-правая
асимметрия у куриного эмбриона. Роль генов Shh, car (caronte), BMP, Nodal, Lefty,
snail и Pitx2.
Сегментация тела насекомых на примере Дрозофилы. Иерархия генов,
контролирующих сегментацию тела: гены материнского действия, гены сегментации и
гомеозисные гены. Гены сегментации: гены пробела (gap genes) - hunchback, Kruppel,
knirps, tailless. Гены парности (pair-rule genes): первичные (hairy, even-skipped),
вторичные (fushi-tarazu, paired, odd-paired). Зависимость экспрессии hairy в разных
областях тела зародыша от экспрессии Kr, kni, tll. Структура промотора гена evenskipped, обеспечивающая точную пространственную локализацию экспрессии этого
14
гена. Экспрессия гена fushi tarazu. Зависимость экспрессии генов полярности engrailed
и wingless от экспрессии генов парности. Гомеозисные гены. Антеннапедиа-комплекс
и биторакс-комплекс. Колинеарность экспрессии. Структура гомеозисных генов:
гомеобокс и гомеодомен.
РЕГЕНЕРАЦИЯ.
Общая характеристика. Классификация. Клеточные процессы и морфогенез.
Эпителизация (механизм эпителизации, роль раневого эпидермиса). Регенерационная
бластема. «Позиционная память» регенерационной бластемы. Роль нервной системы.
Эксперименты с ретиноевой кислотой и их интерпретация; регенерационные
территории и роль гомеозисных генов. Клеточные источники и ранние молекулярные
события регенерации у модельных объектов (на примере регенерации гидры,
планарий, конечности и глаза Хвостатых амфибий). Стратегии, успехи и проблемы
регенеративной медицины.
БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Общая характеристика. Биологические функции (увеличение численности, средство
расселения, переживание неблагоприятных условий, регуляция размеров).
Классификация, полифилетическое происхождение. Пластичность клеточной судьбы,
вопросы модификации плана строения тела. Бластогенез и регенерация. Бластогенез и
эмбриогенез.
ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА
Формы репродукции животных. Половая репродукция - главное направление
эволюции. Изогамия и гетерогамия. Гонохоризм и гермафродитизм. Виды
гермафродитизма (синхронный, последовательный: протогинный и протандрический).
Первичная и вторичная детерминация пола.
Разнообразие механизмов детерминации пола. Гетерохромосомный тип
детерминации пола. Половые хромосомы. Мужская и женская гетерогаметия.
Амфогения, арреногения и телигения. Гаплодиплоидный механизм детерминации
пола. Данные о многофакторном характере детерминации пола (на примере
Habrobracon). Прогамное определение пола (на примере Dinophilus и филлоксеры).
Зависимое от факторов среды (фенотипическое) определение пола (эхиуриды,
аннелиды, рыбы, рептилии).
Принципиальная схема молекулярно-генетических механизмов гетерохромосомного
определения пола у Дрозофилы (гены Х хромосомы и автосомы; генный каскад sexlethal, transformer, doublesex; роль альтернативного сплайсинга), Caenorhabditis elegans
( роль генов ex-1, генный каскад xol-1,sdc, her-1, tra2, fem, tra1) и млекопитающих
(функция генов SRY и DAX1, детерминация пола гонады, роль гормональных
факторов). Проблема переопределения пола у позвоночных животных.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Индивидуальное развитие губок, стрекающих, гребневиков, плоских червей, немертин,
первичнополостных червей, кольчатых червей, моллюсков, ракообразных,
хелицеровых,
трахейнодышащих,
иглокожих,
оболочников,
бесчерепных,
15
круглоротых, хрящевых
млекопитающих.
рыб,
костистых
рыб,амфибий,
рептилий,
птиц
и
Литература
Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ и «Наука», 2005.
Гилберт С. Биология развития. Перевод 7-го издания (by Sinauer Associates, Inc.). СПб.:
«Политехника» и «Информ-Планета», 2010
Дондуа А.К. Биология развития в 2-х тт. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2005
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск. Наука, 1975.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Трохофорные, щупальцевы, щетинкочелюстные, погонофоры. М: Наука, 1977.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Членистоногие. М.: Наука, 1973.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Иглокожие и полухордовые. М.: Наука, 1978.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Низшие
хордовые животные. М.: Наука, 1978.
Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. Ленинград. Изд. Ленингр. Унта, 1977.
Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб.: Наука, 1995.
Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену (в двух томах). 1983
Карлсон Б. М. Регенерация. М.: Наука, 1986.
Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: Мир, 1999
Gilbert, S. Developmental biology. 9th edition. Sinauer Associates, Inc, 2010.