Морфогенез и развитие генеративных побегов мятлика лугового

С.А.Бузунова
Свердловский сельскохо­
зяйственный институт
МОРФОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ МЯТЛИКА
ЛУГОВОГО В ПЕРВЫЙ И ВТОРОЙ ГОД ВЕГЕТАЦИИ
В оѳмѳйствѳ злаков ( Роасеае ) мятлики одна из наиболее
обширных групп растений, распространенных главным образом в
умереннохолодной полосе земного шара. Флора ССОР включает
свыше 100 видов мятлика. Из них освоено в культуре всего
3-4 вида в европейской части Советского Союза (Мирошниченко,
1968). Мятлик луговой имеет большое значение для культуры,
это одно из лучших пастбищных растений (Ларин, 1950). Его от­
личают высокие питательные свойства, хорошая поѳдаѳмооть раз­
личными видами сельскохозяйственных животных, повышенная спо­
собность к отрастанию, устойчивость при пастбищном использо­
вании. На сенокосных лугах мятлик луговой участвует в образо­
вании нижнего яруса травостоя, повышая его качестве*
Для разработки правильной агротехники возделывания мят­
ликов на семена, для сознательного управления структурой и
величиной урожая большое значение имеет изучение вопросов ин­
дивидуального развития и, в частности, изучение морфогенеза
раотѳний. В этом отношении мятлик луговой изучен недостаточ­
но. Поэтому в І98І-І982 г г. в ботаническом саду Уральского
унивѳроитета были проведены вегетационные опыты.
Методика
Объектом изучения служил мятлик луговой Рое p r a te n s is L.
сорт Приѳкульокий 129. Семена высевали в 1981 г. 21 июля в
глиняные сосуды, вмещающие 4 кг почвы. Вносили минеральные
удобрения из расчета 0,15 г N , 0,10
и 0,10 г KgО на
I кг сухой почвы.
При появлении всходов производили прореживание, оставля­
ли. пб 10 растений на сосуд. По 5 растений в сосуде отмечали ко­
лышками и на протяжении вегетационного периода проводили за ни­
ми фенологически*' наблюдения. В год посева отмечались даты появ­
ления вехбдов, начало дущения, полного развертывания 3-го и
6-го листа. Перед уходом в зиму провалился морфологический
анализ. Весной отмечались даты оттаивания почвы, начало от­
растания побегов, кущения, летом - фазы выхода в трубку, ко­
лошение, цветение, созревание оѳмян. Через каждые 10 дней
проводилоя морфологический анализ побегов. Определяли состоя­
ние конуса нарастания (Ш ), наблюдали за развитием ооцветия и
ростом стебля в целом, учитывая такие показатели, как: длину
КН, количѳотво валиков на КН, количество побегов, количество
развернувшихоя листьев на главном побеге, длину растения, дли­
ну междоузлий стебля (после цветения), длину метелки, количе­
ство узлов соцветия, количество боковых ветвей ооцветия, об­
щее количество колосков в метелке. Данные наблюдений, учетов,
измерений обработаны методом диопероионного анализа.
Рдзудьтадц м т ш ж Ш
Всходы появились 6 авіуота 1981г., 3-й лист - 21 августа,
кущение началось 28 авіуота. Проведенные исследования показа­
ли, что в онтогенезе генеративных побегов, масса верхушечной
меристемы прогрессивно возрастает, меняется общая форма КН от
куполообразной и конусовидной (I и П этап) до удлиненно-кол­
бовидной на Ш этапе органогенеза по Купѳрман (1966) я перис­
той на ІУ этапе (рио.І, таб л .І).
С 5 по 26 октября произошел переход наиболее развитых
побегов о Шна ІУ этап органогенеза. Конус нараотания вытянулоя, на нем насчитывалось от 5 до 7 листовых валиков. В их па­
зухах появились меристематичѳскиѳ бугорки - КН П-го порядка,
из которых в дальнейшем развились боковые ветви соцветия. Эти '
бугорки отличались от желто-зеленого фона валиков более свет­
лой окраской и выглядели под микроокопом совсем прозрачными*
Конус нараотания на ІУ этапе приобрел перисто-уплощенную фор­
му. Образование,боковых КН свидетельствовало о переходе КН в
генеративное состояние, т.ѳ . о начале формирования соцветий.
Это свидетельствовало об окончании индукции цветения. Этот
процесс у мятлика лугового происходит осенью под комбинирован­
ным влиянием пониженной температуры и короткого дня * что сог­
ласуется С данными литературы ( P eterson а.Іюотіи , 1949;
Душечкин, 1951; Киршия, 1971; Федоров, 1959; Мельник7
':
1979, 1980).
Весной 1982 г . при сходе снега, проводился морфологичес­
кий анализ. Было обнаружено,-что КН наиболее развитнх побегов
Рис.I. Состояние KR побегов мятлика лугового и этапы органо­
генеза. ,
1-ІУ (20/УІІІ-28/БС - I-JD этап); У-УІ (8Д - ІУ этап);
ИГ- (7Д - ГУ этап); УШ - (1 4 /У - У этап);
ІХ-Х -(2ІД -28Д - УІ-УП этап)-
ф
значения количественных показателей некоторых морфологических признаков в первый
СО
СП
во
8
%
я
8
находились на ІУ этапа органогенеза. Дальнейшее развитие и
рост заложившѳгося соцветия происходят в условиях естествен­
ного хода температуры и длинного дня. Длина дня оказывает
существенное влияние на морфогенез побегов (Купѳрман, 1963).
Только на ДЦ весной происходит нормальный рост и развитие по­
бегов (Киршин, 1963, 1976).
14 мая начался процесс дифференциации боковых ветвей
соцветия и формирования колосков, заложения цветочных зачат­
ков. С 21 мая происходил рост нижней цветковой чешуи, закла­
дывались мѳристематические зачатки тычинок и пестика. Расту­
щие колосковые чешуи охватывали весь колосок, который в это
время уже состоял из формирующихся цветков. Процесс дифферен­
циации и рост метелки закончился с выколашиванием 4 июня.
Полное колошение наступило 16 июня, цветение - 20 июня. Про­
должительность фенологических фаз и этапов органогенеза пока­
зана на рис.2.
!
~
I
I
I
З Г о с е в - м а с с о в ы е Н щ ен и е
велоды
20 зо «о я) зо
июль
август
I
ж
год
1и
Ш
Окончание
вегетации
1. И. I------hю згоо ю
сентябрь
октябрь
Ь е ге гм ц и и
ѵй
Ѣ. и 11
ш
ш
fi
1 ш ш м г - .- .ѵ ш , *
і
Инин)Нашло
полнее-цЬе Сх»ревание
ЛоВе-: ние
иир " £U _* ккплоШ
еКОМ
тенив
rpajQu
•^^олглпппн
ьегетации
Г*0Ше «
"* * *
-2--*--1--1--1--1--1--і--1-- L—t-i I лго
30
10
го
30
(О
го
JUQU
'ИЮНЬ
аыУ&п
'июль
-сентябрь
-ОЮЯЯОРі
1 год Ьегетации
Начв- Kwujf
Рис.2. Продолжительность фенологических фаз и этапов органо­
генеза мятлика лугового (І-ХП этапы органогенеза)
- 65 -
Таблица 2
Средние значения хсоличественннх показателей некоторых морфологических признаков у растений
мятлика лугового на втором году вегетации (ІЭ82 г .)
-о
с
мо
+1 см
см
ю. о
с
о
со
i'Sа
-Н М
ю
см
00
**о
3
•и ^
w* о
8
8
см
со
I
см
н°
*о
а
.
а
- °
8
I
-Н со
I
I
-Нм* со
+1см*
£>• о
Ы * о <Т>-о
§
£ 4
£ м- oS1”.
ю °
о °
г-г°
В
S
й
Iw
а<
Ф я
Яф
СО(Ло
со
40
о
о
си
П<
О СО
•о
5
аЕ>
Н
-и
см
-Н со
•н ^ с*мН со* см-Ню•
* О
°°-о
, *о
го
со
Iсм•
°
-и ^
° іо
00
“1 о
Г-
00
м
I
+1 см <5* ° і <5*0
* о* • о
со
+1 со
^ о
со
•» О
00
м- о
00
ф
ій
о 1о
+1 м
^ о о*1о
а
00
^
+11
ю
й
а
а
а
с # 00* о 1о
й
0> °
со
Й
и
-Н см
«Л о
и
ф Е-і Й
О іО ф
2 §І
о
is;
•
1
8
I
о
§о н«
р
«
- 66
ф
II
г*з о
й
8w
s i
>0 ф
оя
8о 8
фз^
кg Р
1
W
Е-»
Оф
« я
§
8
§
ІА
о
Я ф
о §
фф
«я
16 июля произвели полный морфологический анализ (табл.^).
После заложения зачаточного соцветия, в условиях ДД на­
чинался рост стебля. Он складывается из ростовых процессов в
каждом междоузлии и распространяется снизу вверх. Удлинение
междоузлий в пределах стебля происходит неодновременно и на
разных этапах органогенеза отдельные междоузлия удлиняются в
неодинаковой степени.
На I и П этапах органогенеза междоузлия не растут. Нача­
ло роста нижнего междоузлия (выход в трубку, начало стеблева­
ния) характеризует Шэтап органогенеза. Со значительным
усилением роста средних междоузлий стебля сопряжено прохож­
дение ІУ и У этапов органогенеза. В нашем опыте удлинение
средних междоузлий началось с 29 малУІ и УП этапы органогене­
за отличаются наибольшими темпами роста верхних междоузлий
стебля. Последнее удлиненное междоузлие начало свой рост
раньше, чем предпоследнее междоузлие. Наиболее интенсивно
последнее междоузлие росло после ІІ-УІ этапов. В благоприят­
ных условиях роста у выросшего стебля каждое вышележащее меж­
доузлие длиннее нижележащего. По конечной длине междоузлий
можно судить об условиях для роста (Овчинникова, Шиханова,
1964; Купѳрман, 1958), Результаты нашего опыта подтверждают
эту закономерность, т.ѳ . условия для роста были благоприят­
ными.
После плодоношения, в течение июля, главные побеги рас­
тений мятлика лугового отмирают. В это время наблюдается уси­
ленное кущение и рост укороченных вегетативных побегов.
Морфологический анализ, проведенный в конце октября пока­
зал, что более развитые укороченные вегетативные побеги уходят
в зюлу с 3-4 зелеными листьями и имеют КН на ІУ этапе органо­
генеза, т .ѳ м как уже отмечалось,в состоянии зачаточного соц-*
вѳтия.
Выводы
1. В онтогенезе генеративных побегов мятлика лугового
масса верхушечной меристемы прогрессивно возрастает, меняется
общая форма КН.
2. Переход растений в генеративное состояние происходит
в результате завершения индуктивных процессов, осенью.
3. Формирование заложившегося соцветия и рост стебля
продолжается весной, в условиях ДЦ.
4. Зимуют растения мятлика лугового в виде укороченных
вегетативных побегов. В зависимости от времени их появления
и мощности роста, КН находится на П-ІУ этапах органогенеза.
После перезимовки основная масса генеративных побегов разви­
вается из тех вегетативных побегов, у которых соцветие было
заложено осенью.
лт в а ж ш
Душѳчкин В.И. В каком состоянии зимуют побеги многолѳтних трав / / ДАН. 1951. № 6. С.921-924.
Киршин И.К. Ростовые реакции луговых злаков на фотопериодическоѳ воздействие / / Физиология растений. 1963. ІЬ 2.
С.682-691.
Киршин И.К. Сроки завершения осенней индукции цветения
озимых, многолетних злаков / / Ботан. журн. 1971. 56. № I I .
С.І625-І63І.
Киршин И.К. Рост стебля генеративного побега многолетних
злаков под влиянием фотопѳриодического воздействия в разные
сроки после завершения индукции цветения / / Онтогенез травя­
нистых поликарпичѳских растений. Свердловск, 1976. С.29-42.
Купѳрман Ф.М. Основные этапы развития и роста злаков / /
Этапы формирования органов плодоношения. М., 1955. Вып.І.
С.26-33.
Купѳрман М.М. Закономерности индивидуального развития
растений в зависимости от условий внешней среды. М., 1963.
Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР.
М., 1950.
Мельник Н.С. Особенности формирования травостоя некото­
рых газонных трав / / Онтогенез травянистых поликарпичѳских
растений. Свердловск, 1980. С.75-79.
Мельник Н.С., Пермякова Л.П. Морфогенез побегов мятлика
лугового в год посева при интродукции на Среднем Урале / /
Онтогенез травянистых поликарпичѳских растений. Свердловск,
1979. С.99-103.
Мирошниченко Е.Я. Мятлики (виды Роа L .) Сибири, перспек­
тивные для введения в культуру. Новосибирск, 1968. С.3-69.
Овчинников Н.Н., Шиханова Н.М. Закономерности онтогенеза
однолетних культурных злаков. М., 1964.
Федоров А.К. Особенности развития зимующих растений. М.
1959. С.3-198.
P eterson M.L., Loomis W.E. E f f e c t o f Photoperiod and
Temperature on Growth and F low erin g o f Kentucky B ly e g r a s s //
P la n t P h y s io l. 1949* N
31-4-3 •