LZ lichens cnt 01-12 (12) end 211013.indd
реклама
Каждый житель Севера, выбираясь в лес или в горы, встречался с этими удивительными и неприхотливыми растениями. Повсюду: на почве, камнях, старом валеже, на стволах и ветвях деревьев – растут уникальные организмы – лишайники. Лишайники Местами они образуют такой сплошной покров, что невозможно сделать шагу, чтобы не наступить на них (рис. 1). Лишайники очень разнообразны по форме – это всевозможные пятна и корочки на камнях, ажурные кустики, образующие обширные ковры и маты на почве, или скопления миниатюрных «кубков», облепляющие старые пни и валежник. Многие лишайники в виде тонких бледнозеленых или темно-коричневых прядей свисают с ветвей деревьев или в виде разнообразных лопастинок, чешуек и бородавочек поселяются на ветках елей и сосен; часто крупными изящными лопастями укрывают моховые кочки или замшелые валуны и основания стволов деревьев. Цветовая гамма очень многообразна – лишайники могут быть всевозможных оттенков: серые и невзрачные, но нередко они ярко-желтые или оранжевые, от ржавых до яркокрасных, зеленые или снежно-белые, темно-коричневые и почти черные. Кто же они такие – эти диковинные организмы – лишайники? Многие столетия и даже тысячелетия человеку были известны сотни видов деревьев, трав и кустарников, окружающих его и приносящих необходимые для жизнедеятельности пищу, сырье для тканей и строительный Лапландский государственный природный биосферный заповедник Рис. 1 Кладония звездчатая Cladonia stellaris Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника 1 Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника материал, но в то же время время оставалась совершенно непонятой природа уникальных жителей Земли – лишайников. Не зря известнейший русский физиолог растений К. А. Тимирязев называл их «растениями-сфинксами». Лишайники относили то к водорослям, то к грибам и даже ко мхам (многие обычные люди, не специалисты-ботаники, до сих пор называют лишайники мхами); был период, когда они выделялись в отдельную таксономическую группу Lichenes. Чем же вызваны такие сложности? Дело в том, что лишайник сам по себе – это уникальное явление природы. В нем сосуществуют несколько совершенно разных организмов, взаимно обеспечивающих проживание друг друга. Чаще всего это партнерство образовано грибом и водорослью (зеленой или редко сине-зеленой бактерией – цианобактерией), но могут встречаться три и даже четыре компонента. При этом в теле одного вида лишайника всегда присутствует только один микобионт (гриб), остальные составляющие – фотобионты (водоросли и/или цианобактерии). Поэтому, пока не появились мощные микроскопы, ученым не удавалось определиться с природой лишайников. Современная наука систематика помещает лишайники все-таки в царство грибов, поскольку жизненноважная функция размножения обеспечивается грибным компонентом – микобионтом. В связи с этим, одно из современных названий лишайников, используемых в научной литературе, – лихенизированные грибы. Известно, что грибы – это гетеротрофные организмы, то есть, они способны только потреблять органические вещества, необходимые для жизни. Но, тем не менее, лишайник, как организм в целом, является автотрофным, так как живет за счет органических веществ, вырабатываемых самостоятельно. Это связано с тем, что лишайник кроме грибного партнера включает также фотобионт – водоросль, способную фотосинтезировать на свету и производить органические вещества для жизнеобеспечения как самого фотобионта, так и микобионта. Этот союз гриба и водоросли позволяет существовать автотрофно целому организму. О природе и механизмах взаимоподдерживающего партнерства современным ученым известно достаточно много. Тело лишайника, которое мы видим («таллом» или «слоевище»), – это внешняя оболочка, образованная грибным партнером, внутри которой укрыты водоросли, предохраняемые грибными гифами от чрезмерного высыхания и агрессивных факторов внешней среды. Питание лишайников происходит за счет фотосинтеза фотобионта, для чего ему достаточно солнечного света и присутствия влаги (это и капли дождя, и туман, и просто насыщенный влагой воздух), которую внешней грибной оболочкой лишайник впитывает из атмосферы как губка. Лишайники являются первопроходцами, осваивающими свободные от других растений места обитания, и признаются одними из древнейших растительных организмов на суше, возникшими в то время, когда образовывались устойчивые связи между первыми наземными водорос- Рис. 2 Офиопарма ветровая Ophioparma ventosa Рис. 3 Цетрария исландская Cetraria islandica Рис. 4 «Лишайниковая пустыня» 2 ABCGheritage – Наше общее арктическое наследие Лишайники очень разнообразны по форме – это всевозможные пятна и корочки на камнях, ажурные кустики, образующие обширные ковры и маты на почве, или скопления миниатюрных «кубков», облепляющие старые пни и валежник. Рис. 6 Ризокарпон географический Rhizocarpon geographicum Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника Рис. 5 Мозаика из накипных эпилитных лишайников родов Bellemerea, Lecidea, Porpidia лями (цианобактериями) и грибами. Первые более или менее надежно задокументированные находки ископаемых талломов, с большой долей вероятности принадлежащие лишайникам, имеют раннедевонский (около 480 млн лет) и даже докембрийский возраст (почти 600 млн лет). Всего на Земле известно более 23 тыс. видов лишайников. Распространены они по всей суше от полярных пустынь до тропических лесов. При этом, лишайники бывают настолько неприхотливыми, что растут там, где другие растения просто не могут выжить, – в крайне суровых полярных и высокогорных пустынях, в которых не бывает лета, лежат вечные снега и лишь оголенные ветрами камни и скалы остаются открытыми. Три четверти всех видов лишайников – это почти микроскопические организмы, изучение которых без специальных оптических приборов невозможно. Большинство видов лишайников в северных широтах – крайне медленно растущие, за год способны прирастать всего на 0,1–2 мм, редко на 3 мм, поэтому им трудно конкурировать с быстрорастущими мхами и другими высшими растениями. Но важнейшая роль лишайников заключается в том, что они первыми поселяются на безжизненном минеральном грунте, голых камнях, валунах и скалах, постепенно разрушая их поверхность, подготавливая тем самым почву для более требовательных высших растений. Несмотря на медленный рост, некоторые лишайники в длительных стабильных условиях за несколько столетий или даже 1–2 тысячи лет могут вырастать до огромных размеров, достигая 1–2 м в диаметре (рис. 2). Значительна биомасса напочвенных лишайников в так называемых беломошных лесах (рис. 1), которые правильнее называть лишайниковыми. В некоторых субальпийских лесах общая биомасса лишайников всех ярусов (включая произрастающие на деревьях) может достигать более 1,5 т на 1 га, при этом площадь ассимиляционной поверхности всех талломов в совокупности составляет 0,1–0,7 млн м2. Наибольшего значения в составе растительного покрова лишайники достигают в северных странах, в особенности в тундрах, где биомасса их такова, что порой превышает биомассу всех остальных растений вместе взятых. Здесь они часто являются основным кормом для северных оленей: небольшая группа видов даже получила название «олений мох» или «ягель» (это виды рода Кладония Cladonia: Кладония лесная C. arbuscula s. l., Кладония оленья C. rangiferina, Кладония звездчатая C. stellaris и др.). Не прочь полакомиться лишайниками и многочисленные насекомые и их личинки, клещи, различные моллюски и даже ракообразные, причем некоторые из них переходят на питание исключительно лишайниками. В зимний период эти организмы становятся основным кормом даже для обезьян в горных южных провинциях Китая. Но лишайники входят в рацион не только у животных: жители Китая и Японии считают отдельные виды (например, Умбиликарию съедобную Umbilicaria esculenta) настоящим деликатесом. 3 Лапландский государственный природный биосферный заповедник Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника Некоторые виды лишайников используют в лечебных целях. Например, нередкая в северных лесах и тундрах Цетрария исландская Cetraria islandica (рис. 3), широко известная также под названем «исландский мох», используется при лечении различных простудных заболеваний (готовится обычный водный отвар). Мягкими антибиотическими и антисептическими свойствами обладают некоторые лишайниковые кислоты, вырабатываемые в процессе жизнедеятельности и у ряда других видов лишайников, например, из родов Уснея (Usnea) и Бриория (Bryoria). Лишайники имеют не только пищевое значение в природе. Некоторые виды птиц и мелких лесных животных, например, зяблики, ржанки, белки строят из лишайников свои гнезда. Устойчивые к самым неблагоприятным условиям существования в естественной среде, прожившие миллионы лет лишайники часто оказываются беззащитными в современном стремительно изменяющемся мире, в особенности перед деятельностью человека. Вырубка лесов, добыча полезных ископаемых, загрязнение атмосферы выбросами заводов и фабрик – вот основные причины сокращения и исчезновения популяций многих видов лишайников. Экстремальные аэротехногенные выбросы приводят к тому, что в наиболее пострадавших местах формируются антропогенные «лишайниковые пустыни» (рис. 4) – т. е. места, где лишайники полностью вымирают. Поэтому крайне важно своевременное изучение и сохранение лишайников, в частности на территориях, где еще существуют малонарушенные или нетронутые естественные природные комплексы. Исследования флоры лишайников в Мурманской области продолжаются уже свыше полутора столетий. И только недавно публикацией каталога видов лишайников, лихенофильных и близких нелихенизированных грибов подведены итоги этих исследований. В настоящее время в лихенофлоре Мурманской области насчитывается свыше 1200 видов из более чем 300 родов и 90 семейств. Наибольшее разнообразие лишайников отмечено в западных, центральных и южных районах области – в биогеографических провинциях Печенгская Лапландия, Туломская Лапландия, Имандрская Лапландия, Куусамо, Керетская Карелия. Как и в большинстве северных регионов, значительная часть видов лишайников, встречающихся в Мурманской области, обладает обширными циркумполярными и циркумбореальными ареалами (то есть, занимающими всю арктическую и бореальную области земного шара) – более 70 % видов широко распространены в Северном полушарии. Локально распространенных видов немного – в настоящее время всего около 50 видов произрастают только в Мурманской области. Довольно большое число – 35 видов – было описано на Кольском полуострове, т. е. эти виды имеют типовое местонахождение – locus classicus, но при этом значительная часть их впоследствии была обнаружена во многих регионах Земли. Например, описанный из долины реки Поной вид Пельтигера Рис. 7 Арктопармелия центробежная Arctoparmelia centrifuga Рис. 8 Эпифитные лишайники на ветвях ели Рис. 9 Нефрома арктическая Nephroma arcticum 4 ABCGheritage – Наше общее арктическое наследие Рис. 11 Бриория буроватая Bryoria fuscescens Рис. 12 Фоновый вид – Кладония бесформенная Cladonia deformis Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника Рис. 10 Хенотека грациознейшая Chaenotheca gracillima понойская Peltigera ponojensis в настоящее время широко известен в пределах Северного Полушария вплоть до субтропических областей. Ареал вида Феофисция Кайрамо Phaeophyscia kairamoi (названного в честь финского ученого Kairamo) сейчас простирается до тропических широт. Такие виды, как Калоплака темноплодная Caloplaca phaeocarpella и Прототеленелла сфинктриновидная Protothelenella sphinctrinoidella, найденные впервые на берегах Кольского залива, обнаружены даже в Антарктике. Разнообразие и богатство лихенофлоры напрямую зависит от широты спектра всевозможных местообитаний и экотопов, доступных для поселения лишайников. Поэтому территории, на которых имеются крупные горные массивы с хорошо развитой высотной поясностью, являются наиболее благоприятными для формирования естественной богатой лихенофлоры. С другой стороны, для сохранения такого богатства и разнообразия крайне важны стабильность и преемственность условий существования и отсутствие негативных последствий антропогенного влияния. Такие условия возможны на особо охраняемых природных территориях, например, в государственных природных заповедниках. Одной из хорошо изученных в лихенофлористическом отношении территорий Мурманской области является Лапландский заповедник. Несмотря на солидный возраст существования заповедника, специальные лихенофлористические исследования осуществляются здесь лишь с 2003 г. Но за это время на территории заповедника выявлено свыше 600 видов (более половины всего известного в Мурманской области видового состава лихенофлоры), более 70 видов оказались новыми для области, более десятка – впервые обнаружены в России, один вид – Канделариелла скученная Candelariella aggregata – впервые в Евразии (ранее был известен только в Северной Америке). По уровню видового богатства лишайников, выявленных в заповедниках России, Лапландский заповедник находится на четвертом месте после Кавказского (около 900 видов), Печеро-Илычского (около 880 видов) и Байкальского (почти 720 видов) заповедников. Чтобы оценить насколько велико богатство лихенофлоры Лапландского заповедника, можно сравнить его с более или менее хорошо изученными территориями. Например, почти столько же видов известно на архипелаге Шпицберген, в Литве и в Республике Беларусь, заметно меньше – в восточной половине Ленинградской области, Нижегородской области и во всем Центральном Черноземье. При оценке эколого-географических особенностей выявленной на сегодня лихенофлоры можно отметить следующее. Примерно половина известных в Лапландском заповеднике видов собрана с каменистого субстрата (эпилитные лишайники), остальные – с почвы (эпигейные), мхов (эпибриофитные), растительных остатков (эпифитореликвиты) или древесного (эпифиты в широком смысле) субстрата. Тем самым подчеркивается принципиальная важность каменистого субстрата для формирования разнообразия лихенофлоры Лапландского заповедника. И на 5 Лапландский государственный природный биосферный заповедник Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника самом деле, почти на каждом камне, увиденном в лесу или в тундрах, всегда можно обнаружить несколько видов лишайников (рис. 5). Нужно только, чтобы этот камень был неподвижен на протяжении нескольких лет. Чаще всего среди эпилитных видов встречаются лишайники накипной жизненной формы – в виде тонкой корочки или пленочки, обрастающей поверхность камня. Один из наиболее распространенных как в заповеднике, так и в других районах Мурманской области видов – это полиморфный лишайник Ризокарпон географический Rhizocarpon geographicum (рис. 6), который образует на поверхности камней сложный узор в виде желтоватозеленоватых пятен с черными точками и линиями, порой чем-то напоминающий географические карты. Нередко в горах и лесах на крупных валунах и скалах можно увидеть удивительный рисунок из почти правильных кругов – так разрастается Арктопармелия центробежная Arctoparmelia centrifuga (рис. 7). В условиях северной тайги при жестких климатических условиях и довольно бедном породном составе деревьев и кустарников видовое разнообразие эпифитных лишайников невелико. Обычно эпифитные лишайники богаче и разнообразнее в более южных и влажных горных странах, либо на океанических побережьях. В Лапландском заповеднике более или менее богаты лишайниками ельники около рек и на склонах гор. К числу наиболее распространенных эпифитных лишайников относятся, например, Гипогимния вздутая Hypogymnia physodes, Пармелия бороздчатая Parmelia sulcata, Платизмация сизая Platismatia glauca (рис. 8). Во влажных зеленомошных лесах на почве, замшелых кочках, камнях или валеже часто встречается Нефрома арктическая Nephroma arcticum (рис. 9). У западного подножья г. Руапнюн (юго-западная часть Чунатундры) в ельниках на стволах старых осин собраны редкие неморальные (распространенные в зоне широколиственных лесов) виды – Леканора мелкоморщинистая Lecanora rugosella и Пертузария Зоммерфельта Pertusaria sommerfeltii (var. melanostoma), обнаруженные лишь во второй раз на территории Мурманской области. Стволы старых осин в достаточно прогреваемых и влажных еловых лесах оказываются своеобразными проводниками южных видов лишайников в северные леса (вплоть до границы северной тайги и лесотундры). Это подчеркивает важность (неоднократно отмечаемую зарубежными лихенологами и экологами) подобного рода местообитаний для распространения редких видов лишайников и необходимость сохранения осин в северных лесах. В старых еловых лесах на стволах елей или на древесине еловых пней нередко встречаются редкие в других районах Мурманской области виды так называемых «калициоидных» лишайников. Например, найденный на западном берегу оз. Ельявр вид Хенотека грациознейшая Chaenotheca gracillima (рис. 10), занесенный в Красную книгу Мурманской области. Главными факторами, препятствующими широкому распространению этих редких и чувствительных к изменению микроклиматических усло- Рис. 13 Ельнюн: лишайниковая тундра из Флавоцетрарии снежной Flavocetraria nivalis Роль Лапландского заповедника в охране лихенофлоры Мурманской области очень значительна – на его территории отмечено более 50 % видов, известных в области. Из видов, подлежащих охране в Мурманской области, 15 видов произрастают в Лапландском заповеднике. Рис. 14 Скалы под склонами г. Сейдапахта с редкими кальцефильными видами лишайников 6 ABCGheritage – Наше общее арктическое наследие Рис. 16 Лихеномфалия гудзонская Lichenomphalia hudsoniana Рис. 17 Лобария легочная Lobaria pulmonaria Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника Рис. 15 Краснокнижный вид Псора красноватая Psora rubiformis вий видов, являются вырубки лесов, пожары, загрязнение атмосферы промышленными выбросами и т. д. Во многих странах бореальной зоны Европы калициоидные лишайники являются признанными индикаторами длительно ненарушаемых (порядка 100–150 лет), старовозрастных лесных массивов и активно используются в мониторинге вырубок и сохранении девственных лесов. Но не везде еловые леса оказываются благоприятными для эпифитных лишайников. Например, на территориях, подверженных атмосферному загрязнению со стороны комбината «Североникель», в бассейнах рек Вите, Куркенйок, Ельнюнвуой почти не встречаются такие обычные в других районах заповедника кустистые повисающие виды лишайников родов Алектория Alectoria и Бриория Bryoria. Крайне бедны эти леса и напочвенными видами лишайников. Там же, куда не доносятся выбросы, например, в долине р. Мавра в сосновых и сосново-еловых лесах, эпифитные виды Бриорий очень внушительны (рис. 11), и некоторые экземпляры могут достигать 1–2 м длины. В целом, сосновые леса не так богаты эпифитными лишайниками как еловые. Это часто связано с промышленными рубками леса в 50-е годы прошлого столетия (в период закрытия заповедника) и пожарами, вследствие которых сформировались однотипные молодые кустарничково-зеленомошные сосняки. Например, в бассейне р. Суэньлагуай (приток р. Чуна) специально проведенные лихенофлористические исследования практически ничего не добавили в плане новых находок к тому, что было собрано ранее из других районов заповедника. В тоже время, в сосновых лесах наиболее обычны и обильны напочвенные (эпигейные) лишайники, при том что общее видовое разнообразие в таких лесах остается невысоким. Хорошо всем известные сосняки беломошники или лишайниковые (рис. 1) обычно образованы небольшим набором видов лишайников рода Кладония Cladonia. Такие типы лесов обычно формируются спустя несколько десятилетий после пожаров. Практически всегда в таких сосняках можно встретить фоновый вид – Кладонию бесформенную Cladonia deformis (рис. 12). Разнообразие эпигейных лишайников в северных или холодных горных регионах вполне объяснимо снижением конкуренции со стороны высших растений. В горах, выше границы леса, обычно развиты лишайниковые тундры, чаще всего сформированные видами Флавоцетрарией снежной Flavocetraria nivalis и Алекторией бледно-охряной Alectoria ochroleuca (рис. 13, рис. 20). Несмотря на довольно однообразные растительно-климатические условия Лапландского заповедника в целом (что естественно для Севера), значительные контрасты геоморфологических условий обуславливают существенные отличия в облике и составе лихенофлоры разных участков заповедника. Наиболее ярко и своеобразно локальная специфика флоры лишайников проявляется благодаря присутствию основных горных пород с содержанием солей кальция (которые встречаются 7 Лапландский государственный природный биосферный заповедник Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника крайне редко на территории Мурманской области). Обнаружено два таких участка с высокой концентрацией лишайников-кальцефилов, предпочитающих богатые кальцийсодержащие породы. Один участок находится в районе залива Сейдлухт вдоль северного побережья оз. Чунозеро в урочище Сейднотлаг на южном склоне Чунатундры – примерно от руч. Куплетского до руч. Райкор. Второй участок расположен на северных отрогах Мончетундры, на южном побережье оз. Вайкис, чуть западнее устья руч. Чингильс-корр. Разнообразие и специфичность лихенофлоры урочища Сейднотлага, а здесь на общей площади около 2 км2 выявлено около 200 видов лишайников (почти 1/3 всех видов лишайников заповедника, при площади в более чем 1000 раз меньшей площади всего заповедника), позволяют выделить в этом районе особый лихенофлористический комплекс. Крупные выходы основных кальцийсодержащих пород (рис. 14), старые ельники и куртины старых осин на скалах, склон южной экспозиции (один из самых теплых в заповеднике), крупный водный бассейн оз. Чунозеро – все это создает особый микроклимат, приемлемый для произрастания за полярным кругом видов лишайников, ареалы которых расположены преимущественно в горах более южных широт. Здесь обнаружено множество видов из семейства Лихиновые Lichinaceae, не отмеченных в других районах заповедника. На южных и юго-восточных склонах г. Сейдапахта обнаружены редкие виды лишайников, в их числе Псора красноватая Psora rubiformis (рис. 15), Псорула рыже-черная Psorula rufonigra, Ризоплака черноглазковая Rhizoplaca melanophthalma (впервые обнаружен на территории Мурманской области здесь) и др. Под пологом осин на скальных уступах, среди зарослей земляники, обнаружены редкие влаголюбивые виды из рода Нефрома Nephroma: Нефрома красивая N. bellum, Нефрома одинаковая N. parile, Нефрома перевернутая N. resupinatum, Нефрома швейцарская N. helveticum (последний занесен в Красную книгу Мурманской области). На стволах осины были найдены редкие на севере виды лишайников Меланохэйлея шероховатая Melanohalea exasperata (внесен в Красную книгу Мурманской области), Меланохейлея шероховатистая M. exasperatula, Феофисция реснитчатая Phaeophyscia ciliata. Другой особо ценный в лихенофлористическом значении участок на оз. Вайкис – это небольшой по площади комплекс отвесных скальных стен, содержащих кальций, расположенных примерно в 50 м от берега озера на высоте от 30 до 70 м над уровнем воды. При этом участки с повышенным содержанием кальция отмечены не на всем протяжении скальных стен, а ближе к устью руч. Чингильс-корр. Также небольшой участок скал, содержащих некоторое количество солей кальция, находится в долине самого руч. Чингильс-корр, примерно в 200 м от устья вверх по течению. Основная ценность данного местообитания состоит, прежде всего, в концентрации довольно большого Рис. 18 Бриория Фремонта Bryoria fremontii Рис. 19 Алектория бледно-охряная Alectoria ochroleuca Рис. 20 Флавоцетрария снежная Flavocetraria nivalis 8 ABCGheritage – Наше общее арктическое наследие Рис. 22 Цетрариелла Делиса Cetrariella delisei Рис. 23 Тамнолия червеобразная Thamnolia vermicularis Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника Рис. 21 Кладония крупнорогая Cladonia macroceras числа редких и уникальных для лихенофлоры заповедника и Мурманской области видов лишайников. Здесь впервые в заповеднике обнаружены виды Арктопармелия почти-центробежная Arctoparmelia subcentrifuga (занесен в Крусную книгу Мурманской области), Дерматокарпон матово-красный Dermatocarpon miniatum, Диплотомма снежная Diplotomma nivale, Фискония изидиозная Physconia perisidiosa, Плацинтиум мелкошерховатый Placynthium asperellum, Плацинтиум черный Placynthium nigrum, Стигмидиум зараженный Stigmidium conspurcans и др., а также много редких видов, ранее известных по единичным находкам в заповеднике (например, Лепроплака стертая Leproplaca obliterans, Фискония моховая Physconia muscigena, Рамалина пыльцеватая Ramalina pollinaria, Ризоплака черноглазковая Rhizoplaca melanophthalma и др.). Кроме этого, на экспонированных на юг и юго-запад, т. е. более доступных солнечным лучам, уступах в верхней части скал собраны редкие виды Псора красноватая Psora rubiformis, Псорула рыже-черная Psorula rufonigra и Спилонема повернутая Spilonema revertens (последние два выявлены также в урочище Сейднотлаг), Пертузария горькая Pertusaria amara и др. По части находок лихенофлористический комплекс на оз. Вайкис очень напоминает находки в урочище Сейднотлаг. Однако ряд видов, обнаруженных в урочище, так и не найден на скалах на южном берегу оз. Вайкис. Это, прежде всего, виды родов, содержащих сине-зеленый фотобионт, такие как Эфебе Ephebe, Эуопсис Euopsis, Фускопаннария Fuscopannaria, Пармелиелла Parmeliella. Возможно, северная экспозиция скал на оз. Вайкис не обепечивает для подобных лишайников достаточного поступления тепла. Прямые солнечные лучи попадают на основной массив скал лишь в вечернее время и не столь продолжительно, как на южно экспонированные скалы в урочище Сейднотлаг. С другой стороны, только на скалах на южном берегу оз. Вайкис были найдены уникальные (не только для лихенофлоры заповедника и Мурманской области) виды – Канделариелла скученная Candelariella aggregata (впервые обнаружена на Евразийском континенте), Катиллария стальная Catillaria chalybaea, Леканактис Диллен Lecanactis dilleniana, Схизматомма умбриновая Schismatomma umbrinum и др. Присутствие солей кальция в субстрате является крайне важным фактором для распространения кальцефильных видов лишайников. По подобным местообитаниям также «продвигаются» на север редкие виды лишайников, ареалы которых расположены преимущественно в горах более южных широт. Но в других районах заповедника больше не обнаружено таких богатых и разнообразных скоплений кальцефильных видов лишайников. Например, в Сальных тундрах и в районе Нявкатундры были собраны буквально 2–3 вида таких лишайников. Еще одна особенность распространения лишайников связана с выходами горных пород, содержащих высокие концентрации железа и близких металлических руд, – на них произрастают так называемые феррофильные лишай- 9 Лапландский государственный природный биосферный заповедник Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника ники (дословно – «любящие железо»). На левом берегу руч. Чингильс-корр, немного выше по течению от места со скалами, содержащими кальций, и примерно в 300– 400 м от оз. Вайкис вниз по течению р. Купесь, обнаружены скальные обнажения с повышенным содержанием железа (возможно, и других тяжелых металлов), которые позволили выявить интересные виды, образующие целое лишайниковое сообщество. Здесь собраны такие феррофильные виды, как Акароспора синопская Acarospora sinopica, Буэллия сажистая Buellia aethalea, Лецидея охряная Lecidea silacea, Мириквидика черно-желтая Miriquidica atrofulva, Мириквидика лулеоская Miriquidica lulensis, Плеопсидиум зеленоватый Pleopsidium chlorophanum, Ризокарпон Сантессона Rhizocarpon santessonii (ранее неизвестный в России), Тремолеция почерневшая Tremolecia atrata и др. Наиболее заметную роль лишайники играют в формировании растительного покрова горно-тундрового пояса заповедника на высотах более 900–1000 м над уровнем моря. Это окрестности вершин Намлагчорр, Эбручорр и Райненчорр на массиве Чунатундра, а также отчасти вершины Элгорас и Вуим (пока еще недостаточно изученные лихенологами) в Сальных тундрах. Преобладание открытых каменистых субстратов, очень ограниченное развитие почвенного слоя (небольшие фрагменты на наклонных террасах южных и юго-западных экспозиций) обуславливают специфику лишайниковой растительности на данных высотах – абсолютное доминирование эпилитных видов как по видовому разнообразию, так и по обилию. Обычные для горных тундр напочвенные виды лишайников родов Алектория Alectoria, Бриокаулон Bryocaulon, Цетрария Cetraria. Кладония Cladonia, Флавоцетрария Flavocetraria и др. здесь встречаются лишь на экспонированных прогреваемых участках с небольшой прослойкой почвы на скальных уступах или на наклонных террасах южных и юго-западных экспозиций. Основу в покрытии каменистых субстратов, и это повсеместно бросается в глаза, составляют накипные (корковые) виды лишайников из родов (перечислим по уменьшению доли участия в составе лишайниковых сообществ): Беллемерея Bellemerea, Ризокарпон Rhizocarpon, Мириквидика Miriquidica, Лецидеа Lecidea, Аспицилия Aspicilia, Порпидия Porpidia, Леканора Lecanora и др. Среди листоватых и кустистых эпилитов обычны (также по мере снижения обилия в обрастании субстратов): Псевдэфебе Pseudephebe, Меланелия Melanelia, Умбиликария Umbilicaria, Сферофорус Sphaerophorus, Арктопармелия Arctoparmelia и некоторые другие. Высокогорные (около 1000 м над уровнем моря) каменисто-лишайниковые и каменисто-мохово-лишайниковые тундры в центральной и северной части Чунатундры и части Сальных тундр существенно отличаются по набору видов и составу лишайниковых сообществ от менее высоких (ниже 800 м над уровнем моря) Нявка тундры, Мончетундры, южной части Чунатундры, Волчьих тундр и большей части Сальных тундр. Для наиболее высоко- Рис. 24 Аллантопармелия альпийская Allantoparmelia alpicola Рис. 25 Меланелия мрачная Melanelia stygia Рис. 26 Пармелия скальная Parmelia saxatilis 10 ABCGheritage – Наше общее арктическое наследие Рис. 28 Умбиликария шерстистая Umbilicaria vellea Рис. 29 Умбиликария обугленная Umbilicaria deusta Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника Рис. 27 Ласаллия русская Lasallia rossica горных ландшафтов характерно отсутствие ряда родов и видов, обычных для более низких высот. Например, таких, как Лазаллия Lasallia, Литографа Lithographa, Микареа Micarea, Нефрома Nephroma. Очень ограничены как по числу видов, так и по распространению хорошо заметные невооруженным глазом в поле крупнолопостные представители рода Пельтигера Peltigera. В тоже время, только на высотах 900–1000 м над уровнем моря были собраны очень редкие высокогорноарктические роды и виды, неизвестные ранее в заповеднике (и некоторые – в Мурманской обл.). Например, род Брионора Bryonora: вид Брионора, покрытая налетом Bryonora pruinosa, Катиллария тусклая Catillaria contristans; род Католехия Catolechia: вид Католехия Валенберга Catolechia wahlenbergii; род Эпилихен Epilichen: вид Эпилихен шагреневый Epilichen scabrosus, вид Пиренопсис чешуйчатый Pyrenopsis furfurea; род Шадония Schadonia: вид Шадония альпийская Schadonia alpina (впервые обнаружен в России), вид Леканора тонковатая Lecanora leptacina и др. Характерной чертой формирующегося на таких высотах лишайникового покрова является повсеместное, обильное заселение моховых дернин лишайниками, обычно произрастающими на каменистом субстрате, прежде всего, видами из родов: Охрлехия Ochrolechia (самое массовое развитие!), Лепрария Lepraria, Фрутиделла Frutidella (вид Фрутиделла сизо-черная Frutidella caesioatra) и др. На моховых подушках являются обычными поселенцами напочвенные или эпилитные виды родов: Цетрария Cetraria, Кладония Cladonia, Меланелия Melanelia, Псевдэфебе Pseudephebe и др. Интересные находки редких видов лишайников сделаны не только на самых высоких вершинах гор. Так, своеобразным местообитанием оказалась каменистая вершина г. Руапнюн (высотой всего 685 м над уровнем моря), где впервые был обнаружен новый для России вид лишайника – Ризокарпон шелушащийся Rhizocarpon furfurosum. Этот редкий в мире вид был описан в 1955 г. по находке в австрийских Альпах. Впоследствии R. furfurosum был обнаружен в Норвегии и Швеции (по одному достоверному местонахождению), в Великобритании, Германии, Франции, Италии. Точка, ближайшая к выявленному в Лапландском заповеднике местонахождению, известна в Швеции. При этом, видовой состав лишайников, собранных на г. Руапнюн, в целом ничем не отличается от прочих обследованных участков заповедника и Мурманской области. Значительна роль Лапландского заповедника в охране лихенофлоры Мурманской области – на его территории отмечено более 50 % видов, известных в области. Причем, в сохранении не только всего их многообразия, но особенно тех видов, которые на территории Мурманской области объявлены редкими и потенциально исчезающими. Из видов, подлежащих охране в Мурманской области, 15 видов произрастают в Лапландском заповеднике. Также в заповеднике выявлено много видов лишайников, нуждающихся в биологическом мониторинге в пределах Мурманской области. 11 Лапландский государственный природный биосферный заповедник Лишайники северо-таежных и горных ландшафтов Лапландского заповедника В первую очередь важно указать виды, являющиеся охраняемыми на федеральном уровне, т. е. занесенные в Красную книгу Российской Федерации. Это – Бриория Фремонта Bryoria fremontii, Лихеномфалия гудзонская Lichenomphalia hudsoniana (рис. 16) и Лобария легочная Lobaria pulmonaria (рис. 17). Если первые два вида не являются редкими в заповеднике и спорадически встречаются в старых сосновых и смешанных лесах (Бриория Фремонта) или на замшелых скалах в горах во всех поясах (Лихеномфалия гудзонская), то Лобария легочная крайне редка и пока известна лишь из местонахождений на склонах г. Застейд-2. Местообитаниее Лобарии легочной в Лапландском заповеднике находится практически на самом северном пределе распротранения вида в мире. В России лишь однажды, в первой половине XIX века, Лобария легочная была обнаружена гораздо севернее – в окрестностях заповедика «Пасвик» (в настоящее время эту находку повторить не удалось). В тоже время, некоторые редкие в Мурманской области виды (как выяснилось, ранее занесенные в Красную книгу по причине слабой изученности) оказались весьма обычными в Лапландском заповеднике. Например, Ионаспис озерный (Ionaspis lacustris, или Гименелия Hymenelia lacustris) почти повсеместно обитает на камнях, периодически или постоянно заливаемых водой, в руслах рек, ручьев и по берегам озер. Также широко распространен в лесах заповедника вид Хенотека коричневатая Chaenotheca brunneola. Благодаря сохранению значительной части популяций на территории Мурманской области, почти 20 видов было предложено исключить из следующего издания Красной книги. Таким образом, Лапландский заповедник выполняет свою важную функцию в поддержании разнообразия флоры лишайников северотаежных и горных лесов Заполярья. В работе представлены фотографии наиболее интересных видов лишайников Лапландского заповедника: Бриория Фремонта (рис. 18), вид, занесенный в Красную Книгу России и Мурманской области; Алектория бледно-охряная (рис. 19) и Флавоцетрария снежная (рис. 20) – два арктоальпийских вида, которые образуют фон в центрариевых тундрах. Кладония крупнорогая (рис. 21) и Цетрариелла Делиса (рис. 22) – арктоальпийские виды, встречающиеся в тундрах в более сырых местах. Тамнолия червеобразная (рис. 23) – арктоальпийский редкий вид, обитающий в высокогорных тундрах Лапландского заповедника. Аллантопармелия альпийская (рис. 24), Меланелия мрачная (рис. 25), Пармелия скальная (рис. 26) – виды, обычные для наших гор и скал. Ласаллия русская (рис. 27) – довольно редкий красивый вид, который можно увидеть на скалах в горах. Умбиликария шерстистая (рис. 28) и Умбиликария обугленная (рис. 29), произрастающие на отвесных скалах. Хризотрикс желто-зеленый (рис. 30) растет в щелях под навесом на скалах в затененных местах. Лесной вид Икмадофила пустошная (рис. 31). Арктопармелия почти центробежная (рис. 32) – редчайший вид, занесенный в Красную книгу Мурманской области. Рис. 30 Хризотрикс желто-зеленый Chrysothrix chlorina Рис. 31 Икмадофила пустошная Icmadophila ericetorum Рис. 32 Арктопармелия почти центробежная Arctoparmelia subcentrifuga 12 ABCGheritage – Наше общее арктическое наследие
