Особенности анатомического строения растений рода

ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
УДК 581.4, 581.84, 582.683.2
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ РАСТЕНИЙ
РОДА НЕДОТРОГА IMPATIENS (BALSAMINACEAE)
 М.В. Марков, В.З. Юсуфова
Ключевые слова: Impatiens; гипокотиль; колет; протуберанцы; боковые и придаточные корни.
Подробно рассмотрена анатомическая структура трех видов недотрог. Особое внимание уделено анатомии корневой системы в онтогенетической динамике ее формирования, анатомии переходной зоны от корня к стеблю с
характерным для недотрог медуллярным типом роста усиления и формированием придаточных корней. С учетом выявленной специфики показана настоятельная необходимость уточнения терминологии в отечественной
анатомии и морфологии корневых систем растений.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время можно наблюдать некоторое
снижение интереса к анатомическим исследованиям
растений. Причины этого видятся не только в известной трудоемкости проведения подобных исследований,
но и в создавшейся иллюзии завершенности наших
знаний в данной области. И все же, несмотря на почтеннейший возраст анатомии растений как науки, ведущей свое начало от первых представлений о клетке,
полученных Робертом Гуком и другими микроскопистами, приходится признать весьма далекими от окончательного решения многие вопросы внутреннего
строения растений и особенно подземных органов в их
онтогенетической динамике. Налицо неустоявшаяся и
не до желаемых пределов развитая терминология, резкое необоснованное сужение набора объектов вплоть
до хрестоматийного масштаба учебника, исключение
анатомических признаков из претендующих на подробность описаний онтогенезов растений и отсюда –
недооценка одного из важнейших показателей структурного биологического разнообразия растений земного шара.
Расширение набора объектов для анатомического
анализа, конечно же, должно проводиться с учетом
специфики, уникальности внутреннего строения растений ряда таксонов и жизненных форм. Так, издавна
чрезвычайно популярными для морфологов и анатомов
растений, интересными и в то же самое время явно
недостаточно изученными объектами представляются
облигатные незимующие однолетние растения монофилетического семейства Balsaminaceae. В нашей флоре они представлены в основном тремя видами рода
Impatiens, из которых только один считается аборигенным, а два других прослыли агрессивными адвентиками и потому даже попали в Черную книгу России [1].
Анатомические исследования этих видов недотрог
проводились в конце XIX – начале XX в. [2–4], после
чего был большой перерыв, а с середины XX столетия
они снова привлекли к себе внимание ботаников как
Старого, так и Нового Света. Ведь виды монофилетического, как и все семейство, рода Impatiens [5], которых к настоящему времени известно более 900, распро3196
странились из Азиатского центра своего происхождения (Гималаи) в тропические и субтропические области
Африки, умеренные широты Европы и Северной Америки, и везде стали заметным компонентом растительного покрова, занимая сходные экологические ниши в
разных вариантах лесных сообществ.
Цель настоящей работы – иллюстративно представить сходство и различия в анатомическом строении
названных видов и обсудить их в биоэкологическом
аспекте. В задачи исследования входило: уточнение
терминологии, применяемой в морфологии и анатомии
корней и корневых систем; выявление различий в анатомии между боковыми и придаточными корнями,
формирующимися у представителей семейства бальзаминовых в разное время и на разных частях одной и
той же особи; установление связи между относительным развитием разных элементов тела у недотрог; выявление особенностей проводящей системы и нодальной анатомии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами данной работы послужили незимующие
однолетние растения трех видов из семейства Balsaminaceae – недотрога обыкновенная Impatiens noli-tangere
L., н. мелкоцветковая I. parviflora DC. и н. железконосная I. glandulifera Royle. Материал собирали в природных популяциях названных видов в Московской и
Тверской областях. Собранные и очищенные от частиц
почвы растения разного возраста и размера были зафиксированы в 70 %-ном спирте и таким образом подготовлены для анатомического анализа.
Анатомические поперечные (а иногда и продольные) срезы корней, гипокотилей, включая их нижние
вздутые части (т. н. коллеты и пр.), гипокотильных
корней, стеблей в области узлов и междоузлий у трех
видов недотрог делали вручную при помощи технических лезвий или при помощи замораживающего микротома. Микроскопирование срезов осуществляли после окрашивания флороглюцином в кислой среде (с
добавлением концентрированной HCl) всех одревесневших элементов (главным образом, сосудов и склеренхимы) в малиновый цвет. Для выявления крахмаль-
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
ных зерен в эндодерме использовали раствор Люголя –
проводили качественную реакцию с йодом. Фотографировали срезы под микроскопом и/или бинокуляром,
используя цифровой фотоаппарат Nikon Coolpix L22.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Различия между нашими видами-объектами обнаруживаются уже при прорастании и формировании
корневой системы проростков (рис. 1а–1в). Поскольку
большая часть данных по этому вопросу была опубликована нами [6, 7], мы не будем здесь останавливаться
на строении проростков подробно, но подчеркнем
только некоторые важные аспекты и разночтения, связанные с терминологией.
В работе 1943 года [8] вслед за П. Ашерсоном [9] и
Е. Вармингом [10] В. Тролль предложил обозначать
морфологически обособленную базальную зону гипокотиля, часто способную нести ризоиды или корневые
волоски и в той или иной степени выраженную у проростков как однодольных, так и двудольных растений,
специальным термином.
В англоязычной литературе вместо терминов,
предложенных Ашерсоном («Wurzelknoten»), Троллем
(«Wurzelhals») и Вармингом («collum»), для обозначения этой структуры сначала стали применять термин
«коллар» (collar). Однако в последнее время предпочтение отдается термину «collet» [11–13]. Прямой перевод с английского предлагает только технические варианты (например, втулка), и потому целесообразно
использовать данный приоритетный зарубежный термин «коллет», не переводя его на русский язык. Применение для данной структуры термина «корневая
шейка» представляется крайне неудачным во многих
отношениях, и хотя бы потому, что в русском языке
«шейка» подразумевает сужение, тогда как коллет –
это, наоборот, почти всегда расширение, вздутие. О
коллете иногда пишут как о переходной зоне между
побегом и корнем, но известная зона постепенного
перехода между корнем и побегом, как правило, не
ограничивается коллетом, а распространяется на боль-
шую часть гипокотиля. Обыкновенно наблюдаемое
вздутие коллета способствует увеличению его поверхности, которая, к тому же, у некоторых видов, как уже
говорилось выше, может нести ризоиды.
Коллет в виде вздутия или утолщения (оно присутствует и у зародышей семян) формируется и на нижнем
полюсе гипокотиля наших объектов недотрог (рис. 1а–
1в). Можно видеть, что его выраженность (заметность)
у проростков на самых ранних этапах их формирования
уменьшается в ряду: н. обыкновенная – н. мелкоцветковая – н. железконосная.
На рис. 2, 3, 5 представлены схемы взрослых вегетативных особей трех видов недотрог с показом анатомического строения на поперечных срезах разных органов, сделанных на разных уровнях.
Во взрослом состоянии коллет выражен особенно
хорошо, и потому легче идентифицируется у недотроги
обыкновенной (рис. 4) в связи с тем, что у нее в процессе прорастания вообще не формируется выделяющегося среди других корней главного корня [6, 7, 14].
У двух других недотрог главный корень, отходящий от
коллета, формируется и заметен, но скоро значительно
отстает в росте от других корней и выростов и в итоге
обычно теряется среди них. Лишь в редких случаях его
удается дифференцировать у генеративных особей
н. мелкоцветковой среди других корней (рис. 4).
На поперечных срезах коллетов недотрог (рис. 2E,
2F; 3F; 5E) мы видим помимо четырех лучей первичной ксилемы (тетрархность) сильное развитие четырех
массивов вторичных проводящих тканей, общее очертание которых напоминает мальтийский крест. На срезе видны и боковые корни, отходящие от протоксилемных групп первичной ксилемы и радиальных лучей.
Именно такое заложение этих корней дает нам основание рассматривать их как боковые, а не как придаточные. В литературе встречены примеры, когда один и
тот же исследователь, называя четыре таких корня у I.
balsamina в более ранней статье боковыми [15], в более
поздней статье [16] именует их придаточными и не
дает комментариев.
Рис. 1. Прорастание семени и обособление коллета у недотрог: а – обыкновенной; б – мелкоцветковой; в – железконосной
3197
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
этого гигрофильного вида ранневесеннего быстрого
поглощения достаточного количества влаги из самого
поверхностного горизонта почвы как одну из возможных причин явления.
Японскими исследователями было предпринята попытка использовать данные по морфологии семян и
проростков недотрог в целях систематики. Была опуб-
Рис. 2. Анатомическое строение недотроги обыкновенной.
Условные обозначения: А – фрагмент поперечного среза
стебля с коллатеральным проводящим пучком, см. также
рис. 10; B – фрагмент поперечного среза гипокотиля с двумя
смежными проводящими пучками, С – поперечный срез
гипокотиля в зоне роста усиления с хорошо заметными ризостихами протуберанцев, D – фрагмент поперечного среза
основания протуберанца на гипокотиле, E – поперечный
срез гипокотиля вблизи коллета, F – поперечный срез коллета с отходящим от одного из лучей первичной ксилемы (и
радиальных лучей) боковым корнем, G – поперечный срез
одного из тонких боковых корней
У недотроги обыкновенной от коллета, едва появившегося из прорыва в семенной кожуре, отходят до
12 совершенно одинаковых боковых корней, т. е., по
нашим данным, у недотроги обыкновенной мы наблюдаем детерминированный крайне непродолжительный
рост (и даже ветвление!) главного корня на самых ранних этапах онтогенеза (по сути, уже внутри непроросшего семени). У недотрог мелкоцветковой и железконосной от коллета на ранних стадиях развития отходит
заметный, хотя и слабо выраженный, главный корень и
еще 4 боковых корня. Детерминированный рост корня
представляет такой путь развития, когда меристематические клетки делятся только короткое ограниченное
время, после чего перестают делиться и претерпевают
дифференциацию. Подобный тип роста был описан у
ряда представителей сем. Cactaceae: опунции песчаной
и стеноцереуса и объяснен суровостью водного режима
их местообитания [17]. В нашем случае приходится
искать какое-то другое объяснение детерминированности роста главного корня у н. обыкновенной, всегда
произрастающей в условиях повышенной влажности
почвы, если не принять чрезвычайную важность для
3198
Рис. 3. Анатомическое строение недотроги мелкоцветковой.
Условные обозначения: А – фрагмент поперечного среза
стебля, B – поперечный срез узла, C – поперечный срез гипокотиля, D – фрагмент поперечного среза гипокотиля, E –
фрагмент поперечного среза основания протуберанца на
гипокотиле, F – поперечный срез коллета, G – поперечный
срез корня
Рис. 4. Нижние части гипокотиля генеративных особей н.
мелкоцветковой (слева) и н. обыкновенной (справа): гк –
главный корень; колл – коллет; пк – протуберанцы
придаточных корней; пвл – полость, выеденная личинкой
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
Рис. 5. Анатомическое строение недотроги железконосной.
Условные обозначения: A – фрагмент поперечного среза
стебля, B – поперечный срез гипокотиля, C – поперечный
срез основания протуберанца на гипокотиле, D – поперечный срез средней части протуберанца на гипокотиле, с отходящим от проводящего пучка корнем, E – поперечный срез
коллета, F – поперечный срез корня
ликована [18] классификация недотрог по изученным с
помощью сканирующего электронного микроскопа
морфологическим особенностям семенной кожуры. В
рамках этой классификации н. обыкновенную отнесли
к секции Brachycentron, а н. железконосную – к секции
Microcentron. Структуру зародышей семян авторы не
рассматривали. Таксономическую значимость выявляемой при помощи SEM-микроскопии скульптуры
семенной кожуры недотрог подтвердили и на примере
видов, встречающихся на территории Китая [19], среди
которых фигурируют и два наших объекта: н. обыкновенная и мелкоцветковая.
Татеми Шимицу [20] использовал разнообразие
морфологии проростков для подразделения видов недотроги, произрастающих в Тайланде, на 2 группы (с
надземным и подземным прорастанием) и 10 подгрупп,
которые различаются соотношением длины гипо- и
эпикотиля, листорасположением. Статья Шимицу, полагающего, что морфология проростков имеет таксономическое значение, иллюстрирована фотографиями,
качество которых в полиграфическом исполнении оставляет желать лучшего. Именно поэтому, например,
особенности подземных органов, так почему-то мало
интересовавших исследователя, рассмотреть в деталях
не представляется возможным.
Нам, наоборот, в первую очередь представляются
интересными морфологические и анатомические осо-
бенности корневых систем недотрог и различных по
способу и месту заложения корней.
В отличие от корней, развивающихся из корневой
меристемы зародыша, т. е. «возникающих на его корневом полюсе, и всех их ответвлений, образующихся в
обычной последовательности, корни, развитие которых
происходит иными способами, называют придаточными корнями» [21, с. 418]. В англоязычной литературе
состоящий из меристемы корень зародыша обозначают
специальным термином «radicle». Из него развивается
первичный (primary) корень – единственный по своему
заложению экзогенный корень проростка [22]. Его
также называют семенным (seed root – [23]) или семинальным корнем (seminal root – [24]). Относительно
недавно осознание большого своеобразия, а подчас и
уникальности строения проростков злаков привело к
существенному уточнению терминологии и внедрению
многих новых терминов: узел щитка, коллет, колеоптилярный узел, мезокотиль, колеориза [25, 26].
Боковые и придаточные корни называют, соответственно, «lateral roots» и «adventitious roots». Боковой
(или вторичный) корень (lateral, or secondary root) – это
корень, закладывающийся эндогенно на любом из других корней [27].
В основательном обзоре, посвященном связи побеговой и корневой систем (иногда о ней говорят как о
корне-побеговой связи), авторы [28] рекомендуют не
употреблять термина «адвентивные» корни в случаях,
когда речь идет о нормальном, свойственном тому или
иному виду, корнеобразовании, но использовать более
корректные, по их мнению, термины «стеблеродные
корни» (shoot-born roots) и корнеродные побеги («rootborn shoots»). Следует отметить, что предложенные
авторами обзора для обозначения характера нормальных, закономерных корне-побеговых связей не слишком лаконичные термины стеблеродные (порожденные
побегами) корни и корнеродные (порожденные корнями) побеги в нашей литературе непопулярны. Им соответствуют отечественные термины «придаточные корни» и «корневые отпрыски». Первый термин в русском
языке не предполагает какой-то ненормальной ситуации корнеобразования, если не употреблять его как
синоним термина «адвентивные».
Наиболее подробно анатомическое строение стебля
некоторых видов рода Impatiens описано и проиллюстрировано фотографиями в «Атласе анатомии стеблей
трав, кустарников и деревьев» [29]. В публикациях
отечественных авторов [30, 31], где затрагивается анатомия недотроги мелкоцветковой, в силу имевшихся
тогда технических возможностей представлены только
рисунки и схемы, из которых трудно получить представление о том, как в реальности выглядят важные
анатомические детали.
Для стеблей недотрог отмечается некоторая суккулентность, характерно очень слабое развитие механических и проводящих тканей из клеток с одревесневающими стенками, и с этим связана гигрофильность
растений и завядание с обвисанием листьев даже при,
казалось бы, незначительном снижении влажности воздуха. Наибольшая гигрофильность из изученных видов
характерна для н. обыкновенной, которую поэтому
крайне сложно выращивать в комнатных условиях.
На гипокотиле у недотрог в зоне роста усиления и
иногда на вышерасположенных узлах, включая семядольный узел, формируется много корневидных вы3199
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
ростов. Некоторые из них по диаметру могут приближаться к диаметру той части гипокотиля, от которой
отходят (рис. 6). По природе своей эти выросты представляют собой придаточные корни, но особенности их
анатомического строения, по-видимому, впервые в
отечественной, а может быть и в мировой литературе
описанные М.П. Барановым и Л.А. Румянцевой [30],
побудили П. Хатчера [32] применить к ним особый
термин – протуберанцы («protuberancies»), который
представляется нам весьма удачным.
Срез на уровне располагающегося на поверхности
почвы характерного вздутия – следствия роста усиления – дает нам следующую картину (рис. 6, 7). Большую часть среза занимает паренхима сердцевины, указывая на медуллярный характер роста усиления. На
поперечном срезе видны отходящие от межпучковых
зон протуберанцы с сердцевиной, заходящей в них
вместе с проводящими и склеренхимными элементами,
заполнявшими межпучковое пространство до заложения инициалей этих протуберанцев.
Гипокотиль как переходная зона от стебля к корню
может иметь в своих разных частях разную анатомию.
В нижней части он имеет характерную для корня, а в
верхней части – характерную для стебля анатомическую структуру. Между этими частями можно заметить
переходную зону, на протяжении которой единый центральный выделенный окраской ксилемный тяж корня
разветвляется на 4 тяжа (рис. 8).
Стебли недотрог железконосной и мелкоцветковой,
в отличие от н. обыкновенной, имеют характерную
ребристость, причем в ребрах под эпидермисом особенно хорошо выражена уголковая колленхима, формирующая наружный слой коры (рис. 4А).
Рис. 6. Отхождение мощных протуберанцев (пт) от межпучковых пространств в гипокотиле н. мелкоцветковой (слева) и н. обыкновенной (справа): срдц – паренхима сердцевины гипокотиля; пп – расположенные по кругу коллатеральные проводящие пучки
Рис. 7. Поперечные срезы через вздутое основание гипокотиля, сформированное на уровне поверхности почвы, с отходящими от межпучковых пространств протуберанцами
(пт): пп – проводящие пучки, кор – кортекс, срдц – паренхима сердцевины
3200
Рис. 8. Анатомия нижней части гипокотиля со следами медуллярного роста усиления и переходной зоной (зп), где
единый ксилемный тяж корня (едтк) разделяется на 4 тяжа;
ппт – отходящие от центрального цилиндра гипокотиля
пучки сформированного протуберанца; нфп – начало формирования протуберанца
Кора занимает небольшую часть стебля. По кругу
располагаются коллатеральные проводящие пучки,
число которых, как правило, кратно четырем. На поперечных срезах стебля недотрог мы можем видеть, что
наибольшую площадь на поперечном срезе и, соответственно, наибольший объем занимает паренхима сердцевины. С увеличением диаметра стебля в нем может
образовываться полость за счет разрушения части клеток сердцевины, а лакомая для личинок насекомых
(в т. ч. некоторых редких видов бабочек) нежная паренхима часто выедается, отчего полость в стебле к
концу онтогенеза делается еще более объемной.
В клетках кортекса гипокотиля, сердцевины, гипокотильных корней и даже листьев недотрог очень часто
представлены рафиды (рис. 9).
В гипокотиле недотрог очень хорошо заметно
крахмалоносное влагалище (рис. 10), в роли которого
выступает эндодерма. Если учесть, что на гипокотиле у
всех трех видов формируются многочисленные протуберанцы, логично предположить, что запасенный
Рис. 9. Рафиды (раф) в клетках кортекса гипокотиля
недотроги мелкоцветковой; колл – уголковая колленхима,
кмб – камбий
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
Рис. 11. Слева – выход протуберанцев первого порядка
(ппп), и протуберанцев второго порядка (пвп), пробивающих кору под прямым углом; справа – выход под острым
углом протуберанца второго порядка (пт) через трещину в
коре (тк)
Рис. 10. Проводящий пучок, эндодерма (эн) с крахмальными
зернами (крахмалоносное влагалище), дифференцирующийся из клетки камбия (кмб) сосуд вторичной ксилемы (дс) и
«цветкоподобные» структуры (цвс) в гипокотиле недотроги
обыкновенной
крахмал может служить источником энергии при их
формировании. На поперечном срезе можно видеть
также протоксилему пучка, состоящую из одиночных
обособленных сосудов сравнительно небольшого диаметра, окруженных группами удлиненных по радиусам
паренхиматозных клеток. Своеобразие расположения
элементов придает каждой такой группе сходство с
цветком. Наиболее логичное объяснение происхождения «цветкоподобных» групп было предложено
Х. Солередером [2, 3], считавшим их следствием отдаления от пучка остатков спиральных трахеид первичной ксилемы, вызванного возрастающей меристематической активностью из-за заложения пучкового камбия.
Характерной особенностью анатомии протуберанцев гипокотиля является наличие большого числа расположенных по кругу пучков и особенно заметных
ксилемных групп в их основании (рис. 2D, 3E, 4C). По
мере удаления от основания и параллельного уменьшения диаметра корня число ксилемных групп уменьшается, и вырост ближе к своему концу приобретает типичную корневую структуру. Таким образом, число
проводящих пучков в протуберанце, по-видимому,
зависит от его диаметра на выходе. На срезе видно, что
большую часть занимает паренхима сердцевины.
Сердцевина в большинстве обычных корней как правило отсутствует – в тех корнях, где есть сердцевина,
центральная меристематическая ткань развивается в
паренхиматическую вместо ксилемы [33]. Большинство протуберанцев отходит от гипокотиля под прямым
углом и тогда сразу, пробивая кору, отклоняется вниз и
утончается за счет уменьшения объема сердцевины.
Так же под прямым углом от протуберанца первого
порядка могут отходить протуберанцы второго порядка
(рис. 11), но среди них чаще встречаются такие, которые отходят под острым углом, и тогда отверстие, через которое они выходят сквозь кору, приобретает вид
трещины или щели (рис. 11).
Рис. 12. Поперечный срез протуберанца недотроги обыкновенной. Внутри виден протуберанец второго порядка (прот)
и (слева вверху) отходящий от пучка типичный придаточный корень (тпк), показанный при большем увеличении
справа внизу
Если рост новообразующегося протуберанца второго порядка происходит под острым углом, то такой
протуберанец встречает на своем пути препятствие в
виде уже сформированного склеренхимного кольца и
вынужден расти внутри выроста через его сердцевину
до тех пор, пока не найдет место для выхода наружу.
Тогда на поперечном срезе выроста первого порядка
мы можем видеть вырост обособленный и прижатый к
склеренхимному кольцу с встроенными в него пучками
протуберанца первого порядка (рис. 12). Такой процесс
описан для придаточных корней [34]. Кроме того, на
протуберанцах могут формироваться придаточные
корни, с типичной для корней структурой без выраженной паренхимной сердцевины (рис. 12).
Если присмотреться к порядку расположения протуберанцев на гипокотиле, начиная с ранних стадий
развития растения, то можно заметить, что выросты
формируют 4 ряда – ортостихи (ризостихи). С последующим увеличением числа протуберанцев, наблюдаемым у особенно мощных экземпляров, первоначальный порядок их расположения может быть не заметен из-за появляющихся в свободных промежутках
протуберанцев и типичных (по их анатомическому
строению) придаточных корней.
3201
ISSN 1810-0198. Вестник ТГУ, т.18, вып.6, 2013
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В последнее время возможности изучения анатомического строения растений благодаря появлению
цифровой фотографии значительно улучшились. Шанс
сфотографировать срез под микроскопом, моментально
иметь фотографию тут же проверяемого качества существенно облегчает дело, обеспечивая документированный анализ каких-либо признаков.
Для недотрог характерны: преобладание паренхимы, которая является вместилищем большого количества воды, всецелая зависимость от тургора, слабое
развитие механических и проводящих тканей.
Корни, формирующиеся на гипокотиле в зоне роста
усиления и выше, имеют необычную для корней анатомическую структуру, связанную с наличием паренхимы сердцевины и большого числа расположенных по
кругу проводящих пучков. На таких корнях, которые
целесообразно называть «протуберанцами», могут образовываться протуберанцы следующих порядков и
придаточные корни с типичным для корней анатомическим строением.
«Коллет» представляет собой вздутие в базальной
части гипокотиля. В силу очень большой неопределенности русскоязычного наименования данной морфологической детали (т. н. «корневая шейка») термин этот
представляется нейтральным и потому более удачным.
Для этой части, обособляющейся у недотрог еще в зародыше семени, характерны чрезвычайно ранняя закладка боковых корней и формирование вторичных
проводящих тканей.
ЛИТЕРАТУРА
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Виноградова В.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры
Средней России. М.: ГЕОС, 2009. 501 с.
Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart:
Verlag von Ferdinand Enke, 1899. 979 s.
Solereder H. Systematic anatomy of the dicotyledons. Oxford:
Clarendon Press, 1908. V. 1. 648 p.
McClatchie I. Observations on the Root-System of Impatiens Roylei
Walp // Journal of the Linnean Society of London, Botany. 1917.
V. 43. № 294. P. 493-516.
Yuan Y.M., Song Y., Geuten K., Rahelivololona E., Wohlhauser S.,
Fischer E., Smets E., Küpfer P. Phylogeny and biogeography of Balsaminaceae inferred from ITS sequences // Taxon. 2004. V. 53. № 2.
P. 391-403.
Юсуфова В.З. К биоморфологии трех видов недотроги (Impatiens
L.): начальные этапы формирования корневых систем // Актуальные проблемы современной биоморфологии / ред. Н.П. Савиных.
Киров: Изд-во ООО «Радуга-ПРЕСС», 2012. C. 325-327.
Марков М.В., Юсуфова В.З. Начальные этапы развития корневых
систем у трех видов недотрог Impatiens (Balsaminaceae) // Онтогенез. 2013. Т. 44. № 4. С. 280-286.
Troll W. Vergleichende Morphologie der höheren Pflanzen. 1. Band.
Vegetationsorgane, 3. Teil. Berlin: Gebrüder Bornträger, 1943.
Ascherson P. Zur Geschichte der Wurzelknotenbehaarung // Botanische Zeitung. 1883. Bd. 41. S. 447-449.
Warming E. Botanische Notizen // Botanische Zeitung. 1883. Bd. 41.
S. 193-204.
De Vogel E.F. Seedlings of Dicotyledons. Wageningen: Pudoc, 1979.
Stevens P.F. Angiosperm phylogeny website. 2006. Version 7.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/Apweb/30. Загл. с экрана.
Davies J., Geneve R.L. Hartmann and Kester's Plant Propagation:
Principles and Practices, 8th ed. Prentice Hall: Upper Saddle River,
New Jersey, 2011. 343 p.
3202
14. Марков М.В., Юсуфова В.З. Начальные этапы прорастания семени
и формирование корневой системы у Impatiens noli-tangere L. (Balsaminaceae): первичная или вторичная гоморизия? // Ботанические
заметки. 2011. № 2. С. 12-14.
15. Barker W.G. Patterns of regeneration in mutilated seedlings of garden
balsam, Impatiens balsamina L. // Annals of Botany. 1981. V. 47. № 5.
P. 661-668.
16. Barker W.G., Hussey R.B., Horton R.F. Involvement of the cotyledon
in adventitious root initiation in Impatiens balsamina L. seedlings //
Annals of Botany. 1986. V. 58. № 3. P. 397-405.
17. Dubrovsky J.G., Gomez-Lomeli L.F. Water deficit accelerates determinate developmental program of the primary root and does not affect
lateral root initiation in a sonoran desert cactus (Pachycereus pringlei,
Cactaceae) // American Journal of Botany. 2003. V. 90 (6). P. 823-831.
18. Nanda U., Shimizu T. Seed morphology and classification of Impatiens
(Balsaminaceae) // Blumea. 2005. V. 50. P. 447-456.
19. Song Y., Yuan Y.M., Küpfer P. Seedcoat micromorphology of Impatiens (Balsaminaceae) from China // Botanical Journal of the Linnean
Society. 2005. V. 149. № 1. P. 195-208.
20. Shimizu T. Seedling morphology in some Thai Impatiens and its taxonomic significance // J. Fac. Lib. Arts, Shinsu Univ., Nat. Science.
1982. № 16. P. 85-97.
21. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 655 с.
22. Yamashita T. Ist die Primärwurzel bei Samenpflanzen exogen oder
endogen? // Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1991. Bd. 66. S. 371391.
23. Linder P., Caddick L. Restionaceae seedlings: morphology, anatomy,
and systematic implications // Feddes Repertorium. 2001. V. 112. № 1.
P. 59-80.
24. Pate J.S., Meney K.A. Morphological features of Restionaceae and
allied families // Meney K.A., Pate J.S. eds. Australian rushes: biology,
identification and conservation of Restionaceae and allied families.
Nedlands: CSIRO, 1999. P. 3-24.
25. Tillich H.J. Vergleichend morphologische Untersuchungen zur Identitat der Gramineen-Primarwurzel // Flora. 1977. V. 166. S. 415-421.
26. Tillich H.J. Seedling diversity and the homologies of seedling organs in
the order Poales (Monocotyledons) // Annals of Botany. 2007. V. 100.
P. 1413-1429.
27. Henderson F.M. Morphology and anatomy of palm seedlings // The
Botanical Review. 2006. V. 72. P. 273-329.
28. Groff P., Kaplan D. The relation of root systems to shoot systems in
vascular plants // The Botanical Review. 1988. V. 54. № 4. P. 387-422.
29. Schweingruber F.H. Atlas of stem anatomy in herbs, shrubs and trees.
Heidelberg: Springer, 2011. V. 2. 387 p.
30. Баранов М.П., Румянцева Л.А. Особенности анатомического
строения придаточных корней некоторых травянистых двудольных растений // Вестник Ленинград. ун-та. 1975. № 9. С. 60-67.
31. Кондратьева-Мельвиль Л.Е., Водолазский Л.Е. О взаимосвязи в
развитии корневой системы и надземной части растений // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1976. № 9. С. 57-62.
32. Hatcher P.E. Impatiens noli-tangere L. // Journal of Ecology. 2003.
V. 91. № 1. P. 147-167.
33. Имс А.Д., Мак Даниэльс Л.Г. Введение в анатомию растений / под
ред. А.А. Рихтера; пер. с. англ. М.; Л., 1935. 332 с.
34. Datta A., Majumdar G.P. Root initiation in the adult axes of a few
dicotyledonous species // Proceedings of the Indian Academy of
Sciences. Section B. 1943. V. 18 (5). P. 109-118.
Поступила в редакцию 23 сентября 2013 г.
Markov M.V., Yusufova V.Z. PECULIARITIES OF
ANATOMY STRUCTURE OF IMPATIENS GENERA
(BALSAMINACEAE) SPECIES
The anatomical structure in three Impatiens species is presented in details. A special reference to anatomy of the root
system in its ontogenetic dynamics of formation, anatomy of the
transition zone from root to shoot with a characteristic for Impatiens medullar type of strengthening growth and adventive roots
formation was made. Taking into consideration the peculiarities
revealed the necessity of use more precise home terminology in
anatomy and morphology of plant root systems is shown.
Key words: Impatiens; hypocotyle; collet; protuberancies;
lateral and adventive roots.