Документ 2558010
реклама
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Семейство, или клада Chenopodiaceae Vent. (Маревые) содержит около 1600 видов двудольных растений, большинство из которых проявляет ярко выраженные структурно-функциональные адаптации к экстремальным абиотическим условиям среды и играет ключевую роль в сложении растительности обширных областей аридного климата (Kühn et al., 2003). Характерная для многих представителей жизненная стратегия эксплерентов (Коровин, 1934; Быков, 1965) оказалась важной преадаптацией к высокой инвазивности растений в нарушенные местообитания. Антропогенная трансформация обширных территорий также усиливает биосферную роль маревых. Вследствие этого изучение адаптивных синдромов представителей Chenopodiaceae позволяет конкретизировать направления и способы их диверсификации, определить структурные особенности, обусловливающие успех маревых в экстремальных биотопах и как опасных сорняков. Это может быть полезно для разработки мер по выявлению и контролю распространения рудерально-сегетальных видов. За последнее филогенетических десятилетие, с исследований момента группы, начала наши молекулярнознания о взаимоотношениях таксонов Chenopodiaceae между собой и месте семейства во всем порядке Caryophyllales углубились значительно больше, чем за всю двухсот пятидесятилетнюю историю современной ботаники. Из классических признаков для целей систематики Chenopodiaceae за последние сорок лет хорошо изучены и применимы анатомическое строение листа и типы фотосинтетического метаболизма (Carolin et al., 1975; Kadereit et al., 2003; Voznesenskaya et al., 2007). В то же время карпология как наука о строении репродуктивных диаспор до настоящего времени не занимала должного места в исследованиях этого семейства, хотя такие признаки чаще всего оказываются разнообразными, но консервативными и по этой причине весьма привлекательными для систематики, диагностики и филогенетики. 3 Систематический вес признаков строения плода и семени не подвергался критическому осмыслению, а глубокое сравнительное карпологическое исследование групп семейства не является частью эволюционно-филогенетических разработок. Таким образом, фронтальное карпологическое исследование маревых в настоящее время стало, возможно, даже более актуальной задачей, чем дальнейшие наработки в области их молекулярнофилогенетической систематики. Вследствие этих обстоятельств, настоящее исследование предпринято с целью компенсации тех значительных пробелов в знаниях о структуре плодов и семян представителей Chenopodiaceae. Дальнейшими этапами настоящей работы послужили сравнение полученных результатов с карпологией других групп Caryophyllales, а также реконструкция эволюционной истории важнейших карпологических существующей признаков молекулярной внутри всего филогении. порядка на Актуальность основе настоящего исследования также связана с наличием в семействе карантинных рудеральных растений и устойчивой тенденции к высокой инвазионной способности ряда заносных представителей, а карпологические механизмы таксонов, влияющие на их инвазивность, изучены слабо. Степень разработанности темы исследования. Степень изученности анатомических признаков зрелого плода и семени в Chenopodiaceae крайне незначительная. Так, в подсемействе Chenopodioideae такие работы имелись по нескольким таксонам рода Chenopodium s.l. (Baar, 1913; Netolitzky, 1926; Wunderlich, 1967; Бутник, 1991), в Salsoloideae – по ряду представителей родов Nanophyton, Anabasis и Salsola (Жапакова, 1979; Бутник, 1979; Бутник и др., 1989, 2001), в Corispermoideae – нескольким видам типового рода подсемейства (Камаева, 1982). Лишь подсемейство Salicornioideae изучено достаточно полно, в особенности австралийские виды (Shepherd et al., 2005). Всего детальному карпологическому изучению подвергнуто не более 60 видов. 4 Цели и задачи. Настоящее исследование предпринято для описания структуры плода и семени представителей Chenopodiaceae в мировом масштабе и дальнейшей интерпретации полученных результатов для воссоздания эволюционной истории признаков строения плода и семени. Цель работы состояла в сравнительном карпологическом изучении таксонов Chenopodiaceae, с последующим наложением результатов исследования на современную молекулярную филогению семейства для выявления эволюционной направленности ряда карпологических признаков. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: (1) Выявление максимально возможного спектра карпологических признаков для характеристики групп семейства и их сравнение между таксонами разного ранга; (2) Анализ степени дивергенции ряда признаков между Chenopodiaceae и внешними группами Кариофиллид; (3) Проведение реконструкционного анализа эволюции наиболее важных признаков на основе молекулярной филогении; (4) Осуществление ревизии семейства с наиболее критическим набором таксонов в пределах крупных географических выделов, с использованием широкого спектра признаков и необходимой в таких случаях атрибутикой: составлением оригинальных диагностических ключей, лектотипификацией (или неотипификацией) и морфологическим описанием таксонов, их подробным распространением. Научная новизна: 1. Впервые проведено детальное сравнительно-карпологическое изучение Chenopodiaceae в мировом масштабе; 2. Результаты исследования легли в основу реконструкций эволюции плодов и семян и их структур на основе молекулярной филогении и существенно дополнили описание и таксономию его отдельных групп; 3. Даны выводы относительно возможности сохранения банка семян в субстрате и нахождения таксонов в ископаемых остатках; 5 4. Впервые констатировано наличие скрытого подтипа структурной гетероспермии у ряда таксонов разного систематического положения, скорректировано определение термина «гетеродиаспория» и сопряженных с ним понятий; 5. Выявлено наиболее полное разнообразие в строении покровов плода и семени таксонов из 20 семейств Кариофиллид, установлены общие карпологические закономерности в строении односемянных плодов порядка; 6. Прослежено возникновение односемянных плодов в порядке и выявлены направления эволюции наиболее важных признаков перикарпия и спермодермы (топография, число слоев, консистенция перикарпия; пространственное положение зародыша семени), а также ряда иных признаков в критических группах Chenopodiaceae на основе молекулярной филогении; 7. Таксономические новации сделаны для 45 таксонов разного иерархического уровня, включая описание новой трибы (Axyrideae) и 23 новых для науки видов из Евразии и Африки; для таксономически сложных групп разного систематического положения (родов Axyris, Chenopodium s.str., Corispermum, Dysphania, Oxybasis) карпологические признаки рассматриваются самыми важными для диагностики видов. Род Dysphania имеет в Евразии один из центров разнообразия: вместо одного широко распространенного вида этот континент содержит 8 видов, и почти все из них сосредоточены на территории Гималаев и Тибета; 8. Для ряда семейств, включая Chenopodiaceae, найдены новые уникальные признаки; для большинства групп всего порядка констатировано наличие лестничных утолщений у клеточных оболочек тегмена спермодермы, что является новым диагностическим признаком «типичных» Кариофиллид; показаны существенные отличия в строения покровов плода и семени у наиболее архаичных представителей порядка и выявлены клады, представители которых впервые приобрели основные карпологические черты порядка. 6 Теоретическая Теоретическая и практическая значимость состоит в значимость обобщении и работы. обсуждении полученных данных в свете формирования и дальнейшей эволюционной направленности строения плода и семени в крупном порядке Цветковых растений – Кариофиллидах (Caryophyllales); выявлении плезиоморфных и апоморфных состояний признаков, реверсий и параллелизмов; решении вопросов дивергенции карпологических признаков во всех крупных кладах разработке Caryophyllales; теоретических основ миграционных возможностей растений на примере ряда групп Chenopodiaceae как потенциально агрессивных ксенофитов. Практическая значимость работы заключается в изучении механизмов и факторов расселения представителей семейства, многие из которых стали обременительными сорняками во всем мире; исследовании биоразнообразия и скрытых таксонов, включая мониторинг адвентивных компонентов различных флор (Европейской России, Восточного Средиземноморья, Гималаев); таксономической ревизии семейства во многих регионах Евразии (Европейской России, Кавказа, Ирака, исторической Палестины, Непала), с необходимой в таких случаях атрибутикой: составлением удобных и надежных диагностических ключей, выбором лектотипов или неотипов (около 70 таксонов), синонимикой (в том числе цитированием новых синонимов), морфологическим описанием и подробным распространением таксонов. В рамках исследования представлена таксономическая ревизия родов Girgensohnia и Axyris в мировом масштабе и ревизия рода Atriplex в тропической Африке. Методология и методы исследования. Исследование строится на системном анализе полученных результатов. Это: (1) установление всего спектра карпологических структур на видовом уровне; (2) сравнение структур на более высоких иерархических уровнях, включая внешние Caryophyllales; (3) применение полученных группы из порядка результатов для целей таксономии, систематики и эволюции. Методы, использованные в данной 7 работе, подробно описаны в главе 2. Их можно разделить на несколько составляющих: сбор материала в природе и наблюдение за изменениями в репродуктивных структурах in situ; стандартные анатомические методы подготовки, резки материала и окраски срезов; подходящих участков использование для новейших реконструкционного описания молекулярных анализа выбор анатомических методов эволюционной наиболее препаратов; для проведения истории важнейших карпологических признаков. Положения, выносимые на защиту: 1) Сравнительная карпология семейства Chenopodiaceae является одной из немногих классических дисциплин, позволяющих подтвердить существующее деление семейства, предпринятое на основе молекулярной филогении; 2) Односемянные плоды в порядке имеют различное происхождение, но в семействе Chenopodiaceae односемянность является исходным состоянием признака числа семян в плоде; 3) Предковые многослойным, группы семейства характеризовались паренхимно-склеренхимным, сухим, невскрывающимся перикарпием, с упрощением его структуры в ряде терминальных клад, а строение их семян было типичным для Кариофиллид; 4) Среди всех Кариофиллид семейство Chenopodiaceae имеет уникальный синапоморфный семействах, а клада признак, AAC отсутствующий (Achatocarpaceae, в других Amaranthaceae и Chenopodiaceae) имеет ряд общих карпологических черт, не характерных для других групп. Степень достоверности и апробация результатов. Результаты настоящего исследования достоверны и основываются на многолетних исследованиях автора по теме диссертации, в том числе знании таксономии Chenopodiaceae материала, использовании и внешних различных групп, широкой выборке методов анализа, включая молекулярно-филогенетический анализ как наиболее современный метод 8 эволюционных построений. Материалы диссертации доложены на российских и международных конференциях в форме устных докладов: Международной конференции «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы» (Москва, 2004); Международной конференции по морфологии и систематике растений, посвященной 300-летию со дня рождения К. Линнея (Москва, 2007); XII Московском совещании по филогении растений, посвященному 250-летию со дня рождения Г.-Ф. Гофмана (Москва, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной памяти проф. А.П. Меликяна (Москва, 2011); Международной конференции, приуроченной к 80-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова; International Symposium «Caryophyllales: New insights into the phylogeny, systematics and morphological evolution of the order» (Moscow, 2012); International Conference, dedicated to 90th Anniversary of G.B. Kedrov (Moscow, 2013); Международной конференции, посвященной 85-летию со дня рождения А.Г. Еленевского (Москва, 2013); XIII Московском совещании по филогении растений (Москва, 2015); «Caryophyllales 2015» (Berlin, 2015). Публикации по теме диссертации. Все материалы, представленные в диссертации, опубликованы в многочисленных статьях в отечественных и зарубежных журналах: 18 статей в журналах, индексирующихся в международной базе «ISI Web of Science» (в том числе 7 статей в международных журналах из списка «Top-25» по специальности «Ботаника» и «Эволюционная биология»); 27 статьях, индексирующихся в международной базе «Scopus»; 6 монографиях; 12 статьях из списка российских журналов, рекомендованных ВАК; 15 статьях в реферируемых журналах и сборниках; 19 тезисах докладов. Структура диссертации. Диссертация состоит из основной части и приложения. Общий объем диссертации – 416 страниц. Основная часть содержит 376 страниц, состоит из введения, 11 глав, выводов, списка литературы и заключения. Приложение (39 страниц) включает список образцов, использованных при карпологическом 9 анализе. Число использованных литературных источников составляет 630 единиц. Текст основной части диссертации включает 20 таблиц и 55 иллюстраций. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Морфолого-анатомическая и фитосоциологическая характеристика семейства Chenopodiaceae В главе дана морфолого-анатомическая характеристика и фитосоциологические особенности семейства. Расцвет Chenopodiaceae связывают с постепенной аридизацией климата в силу способности большинства видов произрастать в экстремальных температурных и почвенных условиях (Ильин, 1947; Kadereit et al., 2012). По характеру занимаемых местообитаний современные представители Chenopodiaceae чрезвычайно разнообразны. В Восточной Европе наиболее существенна ценотическая роль Chenopodiaceae в прикаспийских степях и пустынях. Произрастание маревых часто связано со строго определенными значениями соленосности субстрата (Ильин, 1927). Представители семейства чрезвычайно разнообразны по многим морфолого-анатомическим признакам. Плоды у представителей семейства Chenopodiaceae формируются из верхней завязи (кроме части представителей Betoideae с полунижней завязью), с одним базальным семязачатком, заполняющим почти всю полость плода (Netolitzky, 1926; Бутник, 1991). Чаще всего односемянные плоды не вскрываются. Вскрывание крышечкой характерно только для четырех родов из подсемейства Betoideae – Hablitzia, Acroglochin, Beta и Aphanisma (Каден, 1964). Иной тип вскрывания характерен для представителей рода Agriophyllum (подсемейство Corispermoideae): перикарпий вскрывается в центральной части плода с одной или сразу двух сторон, обнажая семя. Редко встречаются соплодия. Семязачатки у представителей семейства в разной степени изогнутые (Bisalputra, 1961; Бутник, 1991), с двумя интегументами (Wunderlich, 1967). Эндосперм практически полностью расходуется на развитие зародыша и в 10 зрелом семени представлен 1–2 слоями, окружающими его корешок (Mahabale, Solanky, 1954). Периcперм, напротив, сохраняется у многих таксонов семейства и в зрелом семени (Netolitzky, 1926). Первая классификация семейства предпринята К.А. Мейером, который на основе карпологических признаков разделил большую часть семейства на две большие группы – subordo Spirolobeae с семенами без питательной ткани (перисперма) и спирально свернутым зародышем и subordo Cyclolobeae с «белковыми» семенами и периферическим (несвернутым) зародышем (Meyer, 1829). В течение XIX и первой половины XX вв. такое деление представителей семейства было принято всеми монографами (Moquin-Tandon, 1840; Volkens, 1893, Ильин, 1936), изредка его придерживались и позднее (Blackwell, 1977; Hickey, King, 1988). Однако в последней трети XX столетия многие авторы, следуя Ulbrich (1934), чаще разбивали Chenopodiaceae на 3–4 подсемейства, с дальнейшим делением на трибы (Williams, Ford-Lloyd, 1974; Kühn et al., 1993). Согласно последней системе всего семейства (Kadereit et al., 2012), Chenopodiaceae содержит две крупные сестринские клады, включающие в себя подклады Chenopodioideae + Betoideae + Corispermoideae + род Acroglochin и подкладу Salsoloideae + Camphorosmoideae (последнее подсемейство часто рассматривается как Salsoloideae s.l.) + Salicornioideae + Suaedoideae. Подсемейство Polycnemoideae отошло к семейству Amaranthaceae s.str. Оба семейства – Chenopodiaceae и Amaranthaceae – рассматриваются в составе одной крупной клады (Kadereit et al., 2003) и нередко считаются как Amaranthaceae (Jussieu, 1789) sensu lato. Тем не менее, выделение семейства Chenopodiaceae допускается и в настоящее время. Оно используется, в том числе, в данной работе. Глава 2. Материал и методика Объектами исследования служили репродуктивные диаспоры видов: плоды, семена, а также охватывающие плод фолиарные образования (антокарпий). Они изучены в сравнительно-карпологическом отношении, с 11 дальнейшей интерпретацией полученных результатов в контексте филогении, систематики и диагностики Chenopodiaceae. Карпологический материал собран автором в различных районах Евразии и Африки. Основное место хранения сборов автора по результатам экспедиционных поездок находится в MW. В некоторых гербариях также были отобраны плоды и семена для карпологических исследований. Наряду с таксонами семейства Chenopodiaceae, были также изучены репродуктивные диаспоры ряда других представителей порядка Caryophyllales. В общей сложности карпологически было изучено не менее 800 образцов, относящихся к примерно 500 видам из 300 родов. Для выявления гетерокарпии/гетероспермии материал собирали летом, в самом начале цветения растений (VII) и осенью (IX–X). Поперечные анатомические срезы делали от руки или на микротоме. Ультраскульптура поверхности перикарпия и спермодермы изучена на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) марки JSM—6380. Материал, содержащий мягкие ткани и клетки, перед напылением обезвоживали и высушивали по стандартной методике. В ряде случаев для сравнения использовали сухой необработанный материал. Развернутое филогенетическое дерево, построенное по маркерам rbcL и matK, использовано для реконструкций эволюционной истории ряда карпологических признаков во всем порядке (Sukhorukov et al., 2015a). Оно в целом соответствует ранним филогениям порядка, отличаясь деталями. Глава 3. Карпологическое изучение представителей подсемейства Chenopodioideae Подсемейство Chenopodioideae – самое крупное в семействе (550 видов). Самые последние исследования (Fuentes-Bazan et al., 2012) свидетельствуют о том, что самый объемный род Chenopodium в традиционном понимании распадается на крупные клады далекого систематического положения. Его представители оказываются в составе трибы Chenopodieae sensu novo, включающей, в частности, роды Chenopodium s.str., Oxybasis, Lipandra и Chenopodiastrum, триб Anserineae 12 и Dysphanieae. Такие изменения не могут не сказаться на интересе к этому сборному роду с карпологических позиций. Анатомические признаки строения плода и семени никогда не привлекались для систематики и таксономии этой сложной группы семейства. Род Chenopodium s.l. Все исследованные характеризуются представители одинаковой рода топографией Chenopodium покровов s.l. перикарпия и спермодермы. Перикарпий пленчатый, состоит из 1 или нескольких, реже многих слоев недифференцированных на топографические зоны паренхимных клеток. Папиллы обычны у видов Chenopodium s.str. Ко времени полного созревания плода они лопаются на поверхности перикарпия или теряют тургор, превращаясь в кратеровидные образования, поэтому сухие плоды имеют обычно сетчатую ультраскульптуру по сравнению с размоченными или свежими плодами. Такая ретикулярная орнаментация перикарпия вторична, зависит от состояния плодов и, таким образом, не отражает первичное состояние рельефа его поверхности. Виды Chenopodium subgen. Blitum, в настоящее время относимые к роду Blitum и Oxybasis, и род Lipandra не имеют папилл и характеризуются мамиллятным или струйчатым рельефом перикарпия (илл. 1). Наиболее тонкий перикарпий – всего 5–20(25) мкм, состоящий из 1 или 2 равных слоев, обнаружен в роде Blitum. Мощный (хотя бы в маргинальной части плода), состоящий из 5–12 слоев толщиной более 100 мкм перикарпий свойственен Chenopodium sect. Skottsbergia. У этих видов наибольшая толщина перикарпия (до 600 мкм) достигается вследствие увеличения числа его слоев на верхушке плода. Такие участки с поверхности кажутся желвачками. Спермодерма. На поперечных срезах теста семенной кожуры может быть ровной, волнистой или ячеистой (Илл. 2). Глубина кратеровидных впадин, часто называемых сотами и обеспечивающих ячеистую скульптуру, может быть незначительной (± 5 мкм) или достигать существенной величины, до 20–25 мкм (Сhenopodiastrum hybridum и 13 родственные таксоны). большинства изученных У видов толщина тесты варьирует от (15)20 до 50 мкм. Такая вариабельность обусловливается наличием гетероспермии (по крайней мере, в таксонах выборкой) семенной со или значительной же кожуры утолщением в некоторых участках семени, чаще по его краю (± 10 мкм). Семена с тонкой (5–15 мкм) желтой тестой доминируют только в Chenopodium pamiricum, C. pallidicaule и C. quinoa и в целом нехарактерны для всех остальных Сhenopodium s.l. Напротив, семенная кожура у Chenopodiastrum hybridum и близкородственных таксонов, как правило, значительно толще: 35–50 мкм у первого типа и 100–120(150) мкм у второго типа гетероморфных семян. Многие североамериканские виды Chenopodium s.str. (C. berlandieri, C. boscianum, C. hians, C. incanum, C. subglabrum) также отличаются более толстой тестой (45–100 мкм). Илл. 1. 1 – папиллы на поверхности перикарпия Chenopodium bengalense (200x); 2 – папиллы на поверхности плода Chenopodium nevadense (250x); 3 – невосстановленные папиллы на поверхности сухого перикарпия Oxybasis urbica (200x); 4 – восстановленные папиллы на поверхности перикарпия O. urbica после стандартной обработки (200x); 5 – мамиллы на поверхности перикарпия Chenopodiastrum hybridum (500x); 6 – мамиллятная структура перикарпия Blitum californicum (200x); 7 – струйчатая поверхность перикарпия Oxybasis glauca; 8 – плод Chenopodium nesodendron в околоцветнике. На верхушке плода заметно утолщение перикарпия. Клетки тесты зрелых семян обычно характеризуются сжатым протопластом вследствие увеличения объема наружной стенки и ее пропитки дубильными веществами на последних стадиях развития семени. 14 У многих видов наружная стенка клеток тесты не только равномерно заполняется танинами (Илл. 2), но и имеет дополнительные отложения танинов в форме более темных полос (сталактитов). Наиболее обычная ориентация сталактитов на поперечных срезах – вертикальная (радиальная). Chenopodiastrum hybridum и близкородственные таксоны характеризуются сталактитами в форме косой лестницы. Тонкая теста желтых семян C. quinoa или C. pamiricum не имеет сталактитов. Триба Dysphanieae Dysphania (incl. Roubieva) – космополитный род, насчитывающий, по самым последним данным (Sukhorukov et al, 2015), около 50 видов. Характерным признаком рода является наличие железок на короткой ножке, выделения которых придают запах всему растению. Илл. 2. Структура плода и семени на поперечных срезах. 1 – поперечный срез плода и семени у Oxybasis chenopodioides; 6 – то же у Blitum californicum. Условные обозначения: п – перикарпий; пе – перисперм; cе – семядоля; т – теста; те – тегмен. Такие железки, ранее считавшиеся сидячими, и (или) железистые волоски часто присутствуют не только на стебле или листьях, но и околоцветнике. Несмотря на сходные этапы гистогенеза цветка у Dysphania и Chenopodium s.l. (Eckardt, 1967; 1968), признаки зрелого плода и семени существенно разнятся (Сухоруков, 2012; Sukhorukov, Zhang, 2013). Перикарпий тонкий, 3–10(15) мкм, 1–2-слойный, плотно прилегающий к семенной кожуре и счищающийся при механических воздействиях. Теста семенной кожуры незначительной толщины – 7– 15 15(20) мкм. В карпологическом отношении представители Dysphania распадаются на отдельные, географически локализованные группы (Сухоруков, 2012), которые отличаются по ультраскульптуре перикарпия, наличию разнообразных трихом на его поверхности, диаметру семени. «Мелкие» признаки репродуктивных органов (наличие разнообразных выростов на листочках околоцветника или папилл на поверхности перикарпия) являются наиболее важными для диагностики евразийских таксонов рода. Число аборигенных видов рода Dysphania в Евразии за последние 5 лет увеличилось с 1 (D. botrys) до 8 (Sukhorukov, 2012; Uotila, 2013; Sukhorukov, Kushunina, 2014). Результаты изучения рода свидетельствуют о значительной дивергенции евразийских видов именно в отношении репродуктивных органов (Sukhorukov et al., 2015). Род Teloxys отличается от всех видов Dysphania отсутствием желтых железок, уплощенности семян и большем соотношении длины и толщины плода (Sukhorukov, Zhang, 2013). Трибу Dysphanieae, в отличие от подавляющего большинства таксонов Chenopodieae s.str., выделяет один важный признак – отсутствие сталактитов в тесте семенной кожуры (Sukhorukov, Zhang, 2013). Другими индикативными карпологическими признаками в Dysphanieae (Сухоруков, 2014) также являются очень мелкие плоды (род Dysphania); железистые и простые волоски на поверхности перикарпия; папиллы, если присутствуют, всегда едва заметные (в отличие от Chenopodium s.str.). Гетероспермия в Chenopodium и сегрегатных родах В таксономических обработках или некоторых специальных карпологических статьях репродуктивные диаспоры Chenopodium s.l., как правило, считались мономорфными (Ильин, 1936; Engstrand, Gustafsson, 1972; Saini et al., 1985; Kühn et al., 1993; Prego et al., 1998; Bojňanský, Fargašová, 2007). Вместе с тем, в некоторых сводках имелись указания на наличие разнокачественных семян (например, Малышева, 1953; van der Sman et al., 1992). Слабая изученность вопроса о наличии гетероспермии в 16 некогда объемном роде Chenopodium s.l. является одним из самых существенных пробелов в карпологии этой группы. Следует выделять два принципиально разных типа разносемянности (Sukhorukov, Zhang, 2013). Первый тип заключается в разном пространственном положении зародыша в семени, т.е. в существовании пространственной гетероспермии. В Chenopodium и сегрегатных родах зародыш чаще всего расположен горизонтально, однако известны таксоны, совмещающие как горизонтальное, так и вертикальное положение зародыша в пределах одного растения (Oxybasis, Dysphania), что отмечено еще ранее (Ильин, 1936; Wilson, 1984). Второй тип гетероморфизма семян проявляется в существовании различий в их структуре. Такая структурная гетероспермия может касаться как спермодермы, так и зародыша или питательной ткани (Sukhorukov, Zhang, 2013). В Chenopodium и сегрегатных родах структурная гетероспермия выражается в различной толщине тесты. У ряда таксонов, например, широко распространенного вида C. album, существует триспермия как комбинация скрытой и явной структурной гетероспермии, т.е. двух морфологически одинаковых типов черных семян (с тестой 30–50 и 17–25 мкм, соответственно) и светлокоричневых семян с очень тонкой тестой (около 10 мкм). Разная степень прорастания семян карпологически связана с различной толщиной семенной кожуры (Sukhorukov, Zhang, 2013). Карпология представителей клады Archiatriplex В отличие от карпологических признаков рода Atriplex (Sukhorukov, 2007), эта небольшая клада, состоящая из монотипных родов, наиболее диверсифицирована в отношении покровов плода и семени. Отличия между родами состоят в толщине и числе слоев перикарпия, разной степени прилегания перикарпия и спермодермы, а также строения тесты спермодермы. Триба Axyrideae Эта триба, как отмечено выше, выделена из состава трибы Atripliceae совсем недавно по результатам молекулярно-филогенетического анализа 17 (Kadereit et al., 2010) и содержит всего 3 рода Axyris, Ceratocarpus и Krascheninnikovia с 10 видами. Самый крупный род – Axyris (6 видов). Род Axyris Знания о строении плодов и семян еще десятилетие назад были настолько противоречивы и неточны, что диагностически этот род был одним из самых сложных в семействе. Плоды большинства видов (кроме A. caucasica и A. sphaerosperma) считались мономорфными, но вариабельными как по форме, размерам, так и по величине и степени выраженности ушковидных придатков (например, Ильин, 1936; Голоскоков, 1969; Ломоносова, 1992; Цвелев, 1996; Zhu et al., 2003). Илл. 3. Поперечный срез плода Axyris amaranthoides: 1 – светло-коричневый плод без склереид в перикарпии и с тонкой тестой спермодермы, 2 – черный плод, содержащий склереиды в перикарпии, и с толстой тестой спермодермы. Условные обозначения: вс – внешний слой перикарпия, п – перикарпий, пе – перисперм, скл – слой склереид в перикарпии, т – теста, те – тегмен. Собственные карпологические исследования, охватившие всех представителей рода (Sukhorukov, 2005; 2011), подтверждают существование явного диморфизма плодов и семян, выражающегося морфологически и анатомически (Илл. 3). При этом морфологические признаки плодов являются строго видоспецифичными. Присутствие склеренхимы в перикарпии одного (или, реже, обоих: A. mira Sukhor.) типов плодов Axyris является уникальным апоморфным признаком в подсемействе Chenopodioideae. Плоды двух других родов Axyrideae – 18 Ceratocarpus и Krascheninnikovia – имеют однослойный гомоцеллюлярный перикарпий и спермодерму из двух одинаковых слоев клеток. Основные выводы по карпологии подсемейства Chenopodioideae (1) Подсемейство в целом характеризуется упрощенным строением перикарпия. Только в роде Axyris имеет место диверсификация структуры перикарпия на две резко различные анатомические зоны. Многослойный (обычно до 12 слоев) паренхимный перикарпий встречается довольно редко и присущ таксонам разного систематического положения внутри подсемейства. Ровная или мамиллятная поверхность перикарпия свойственна родам Blitum и Oxybasis; (2) Сетчатая или ямчатая поверхность перикарпия является вторичным признаком, связанным с потерей тургора клетками его внешнего слоя при высыхании зрелых плодов. Таксономические заключения, основанные на описании поверхности без предварительной обработки материала, являются спекулятивными. В роде Cycloloma (Dysphanieae) отмечены оригинальные карпологические признаки, в том числе длинные простые и железистые трихомы на поверхности перикарпия, что более не зафиксировано ни в одном роде Chenopodiaceae; (3) Спермодерма имеет типичное для многих маревых строение и чаще всего характеризуется толстой тестой и тонким тегменом. Наличие или отсутствие сталактитов в клетках тесты также может являться хорошим диагностическим признаком. Сталактиты в тесте спермодермы не отмечены у представителей трибы Dysphanieae и Axyrideae; (4) Триспермия представляется безусловно приобретенным признаком внутри подсемейства; (5) Длительная сохранность семян в фоссилиях обеспечивается наличием плохо разлагающихся мертвых клеток тесты, поэтому представители Chenopodioideae сохраняются в ископаемых остатках. Глава 4. Карпологическое изучение представителей подсемейства Betoideae 19 Все роды подсемейства делятся на две крупные карпологические группы: роды с гомоцеллюлярным перикарпием (Hablitzia, Acroglochin) и гетероцеллюлярным перикарпием (все остальные таксоны). Несмотря на значительную дизъюнкцию в распространении представителей всего подсемейства, такие пары родов как Aphanisma (Северная Америка) и Oreobliton (Северная Африка), а также Hablitzia (Кавказ, Передняя Азия) и Acroglochin (Гималаи) карпологически близки. Этот вывод поддерживается данными молекулярной филогении (Hohmann et al., 2006). Семена имеют толстую 1-слойную тесту, клетки которой откладывают «сталактиты» в наружной клеточной стенке, и тонкий тегмен из 1–2 слоев клеток. Глава 5. Карпологическое изучение представителей подсемейства Corispermoideae Подсемейство насчитывает 3 рода. В карпологическом отношении представители типового и объемного (>70 видов) рода Corispermum детально изучены в последнее время в мировом масштабе (Sukhorukov, 2007; 2008; 2010; Sukhorukov et al., 2014), с таксономическими выводами в отношении диверсификации рода. Также изучены практически все виды родов Agriophyllum и Anthochlamys (Сухоруков, 2014). Карпология рода Corispermum Плоды видов рода характеризуются единым планом строения (илл. 4). На поперечных срезах перикарпий состоит из двух резко различных анатомо-топографических зон. Несколько наружных слоев (зона I) состоят из тонкостенных клеток. Расположенные глубже слои перикарпия (зона II) сложены механической тканью. Число слоев склереид значительно увеличивается от средней части плода к его периферии (крылу). Их разная направленность, впервые показанная лишь в последнее время (Sukhorukov, 2007), отчетливо проявляется в крыловидной части плода: внешние ряды (обращенные к клеткам зоны I) ориентированы поперечно вертикальной оси плода, а внутренние (примыкающие к спермодерме), напротив, – вытянуты по его длине. Крыло плода образовано обеими зонами 20 перикарпия, причем основную роль в его сложении играют клетки зоны II. В средней части плода число слоев механической ткани уменьшается. Однако у ряда таксонов (C. laxiflorum, C. aralo-caspicum, C. hookeri) механической ткани в средней части плода нет. У указанных видов перикарпий в середине плода состоит из одного (наружного) ряда клеток зоны I. Спермодерма плотно прилегает к перикарпию, двуслойная, мощностью (3)5–10 мкм. Изученные виды рода поделены на 13 анатомических групп. Они различаются, главным образом, формой и размерами плодов, числом слоев склереид в его средней части, формой крыла, реже наличием волосков и/или папилл, вторичной ультраскульптурой поверхности перикарпия, характером отслоения и толщиной его внешнего слоя. Илл. 4. Строение плода у Corispermum heptapotamicum (слева) и C. macrocarpum (справа). Условные обозначения: вз – внешняя (паренхимная) зона перикарпия, внс – внутренние слои склереид в перикарпии, вп – воздухоносная полость, вс – внешние слои склереид в перикарпии, пe – перисперм, се – семядоля, ск – семенная кожура (из двух одинаковых слоев клеток), сп – сосудистый пучок в перикарпии. Крыло плода у Corispermum heptapotamicum в очертании треугольное, у C. macrocarpum – узкотреугольное. Перспективы систематики рода Corispermum в контексте карпологии В процессе карпологического изучения представителей рода (Sukhorukov, 2007) стало очевидно, что спектр признаков, которые могут быть использованы для диагностики или корректировки системы рода, 21 значительно шире. Более того, набор выявленных карпологических отличий среди всех классических критериев, лежащих в основе деления рода, представляется наиболее разнообразным и, как следствие, наиболее надежным. Предложенная карпологическая классификация видов рода (Sukhorukov, 2007) обнаруживает очевидные хорологические особенности ряда групп (Сухоруков, 2007). Род Anthochlamys Плоды рода Anthochlamys несколько сходны по морфологии с плодами Corispermum, но они всегда округлые или широкоовальные, цельнокрайние или волнистые. Анатомия плодов одинакова с таковой у рода Corispermum. По сравнению с последним родом, признаки анатомического строения плода у Anthochlamys слабо диверсифицированы и могут использоваться в таксономии лишь в ограниченной степени. Однако ряд морфологических признаков, в частности, толщина плода, ширина и толщина крыла могут служить дополнительными параметрами для разграничения видов. Род Agriophyllum Это довольно обособленный род (6–7 видов в пустынях Азии) в подсемействе Corispermoideae по многим морфологическим признакам: наличию на растении так называемых «дендроидных» волосков, отвердеванию хотя бы части листьев и «окончатому» вскрыванию односемянных плодов. Перикарпий состоит из таких же зон, как у Corispermum и Anthochlamys. К центру плода число слоев резко уменьшается, что приводит к разрыву перикарпия в средней части плода. Основные выводы по карпологии подсемейства Corispermoideae Плод у всех представителей этого подсемейства уплощен, а число слоев перикарпия увеличивается по направлению к краям плода. В роде Corispermum анатомическое строение перикарпия в значительной степени диверсифицировано, и именно микрокарпология может быть наиболее эффективно использована в систематике и диагностике представителей 22 рода, в том числе в решении проблемы скрытых видов. Строение покровов плода существенно отличается от остальных представителей семейства. Глава 6. Карпологическое изучение представителей подсемейства Suaedoideae Подсемейство Suaedoideae содержит более 100 видов, и почти все они относятся к типовому роду Suaeda. В настоящее время только два рода входят в состав подсемейства – собственно Suaeda (не менее 100 видов по всему миру), Bienertia с 3 видами. Новые данные по карпологии рода Suaeda Перикарпий у всех изученных видов Suaeda состоит из тонкостенных паренхимных клеток, сложенных в 1–4 слоя. Его толщина до 50 мкм, поверхность без папилл. Обычно перикарпий не срастается с околоцветником. У S. linifolia, S. paradoxa и S. aegyptiaca однослойный перикарпий плотно прилегает к околоцветнику и не отделяется от него. Семена у полукустарниковых и некоторых однолетних видов представляются мономорфными, однако даже у тех видов, где нет явной структурной гетероспермии, разносемянность, существует заключающаяся в различном пространственная (горизонтальном и вертикальном) положении зародыша (S. altissima, S. aegyptiaca, S. californica, S. acuminata). Темные семена существуют практически у всех изученных видов рода, а оба типа – темные и светлые – имеются у многих однолетников. Теста темных семян толстая, обычно от 25 до 50 мкм (в зависимости от вида, но в подроде Brezia около 25 мкм), со сталактитами. Теста светлых семян толщиной 5–10 мкм, без сталактитов. Различия между семенами, производимыми индивидуумом, могут касаться также цвета зародыша. Например, у S. linifolia диморфизм семян связан не только с мощностью тесты, но и с цветом зародыша (Сухоруков, 2014). Новое важное различие между обоими подродами касается направленности сталактитов в тесте темных семян. В подроде Brezia (кроме S. australis) сталактиты направлены вертикально (по отношению к 23 периклинальным клеточным стенкам), в то время как виды типового подрода характеризуются косо направленными сталактитами. Род Bienertia выделяется плотным взаимным прилеганием («срастанием») околоцветника и перикарпия в нижней половине плода. Карпология рода обнаруживает ряд гомоплазий с однолетними видами рода Suaeda. Подсемейство Suaedoideae в целом обнаруживает по многим признакам параллелизмы с Chenopodioideae, но отличается отсутствием папилл или иных трихом во внешнем слое перикарпия. Клетки тесты спермодермы светлых семян не имеют мощную наружную периклинальную стенку, что может использоваться при идентификации ископаемого материала. Глава 7. Карпологическое изучение представителей подсемейства Salsoloideae s.l. Перикарпий представителей рода считался мономорфным, состоящим из нескольких слоев паренхимных клеток, а карпологически оригинальным считался род Anabasis: A. eriopoda имеет эпидерму плода, состоящую из нескольких сжатых слоев клеток (Бутник, 1972). Тем не менее, перикарпий плодов подавляющего большинства видов состоит из четырех анатомо-топографических зон (илл. 5): (1) внешняя эпидерма; (2) субэпидермальные слои; (3) кристаллоносный слой, клетки которого содержат в полостях мелкозернистые кристаллы и имеют утолщенные антиклинальные и внутреннюю периклинальную стенки (клетки с U– образной оболочкой); (4) внутренняя эпидерма. Особенностью многих представителей подсемейства, и в особенности, видов рода Anabasis, является изменение структуры перикарпия в зависимости от топографии среза. Это особенно заметно у видов с крупными плодами, перикарпий которых характеризуется многослойной эпидермой. При этом описание структуры плодов у видов рода сделано по срезам в верхней трети плода: именно в этой части все слои клеток представлены в максимальной степени. У видов с 24 однослойной эпидермой анатомические различия также выражаются в уменьшении числа субэпидермальных слоев гидратированных клеток и исчезновении кристаллоносного слоя. Таким образом, нижний участок плода, в отличие от его верхней половины, не может считаться обводненным, а плоды представителей Anabasis (за исключением A. annua и A. setifera) должны быть отнесены к категории «полуягода» (semibacca). Именно уменьшение числа слоев перикарпия в средней части плода, которая традиционно считается наиболее «характерной» для приготовления срезов и их дальнейшей интерпретации, не позволило ранее констатировать наличие кристаллоносного слоя, столь важного атрибута структуры перикарпия в подсемействе Salsoloideae. Многослойная, из 2–4 рядов клеток покровная ткань, трактовавшаяся как специализированный признак для плодов всего рода (Бутник, 1981), является исключением и свойственна только трем видам (A. eriopoda, A. jaxartica, A. turkestanica) и не отмечена у других представителей рода. Несмотря на наличие некоторых результатов по анатомическому строению покровов плодов и семян у Salsoloideae s.str. (Бутник, 1981; 1991; Нигманова, Пайзиева, 1973; Жапакова, 1979; Бутник, 1979), они до сих пор не были ни правильно описаны, ни обобщены. Это особенно касается наличия клеток с U-образными оболочками, которые впервые открыты для подсемейства и Chenopodiaceae в целом (Sukhorukov, 2008). Основные выводы по карпологии подсемейства Salsoloideae 1) перикарпий состоит из нескольких, обычно дифференцированных на анатомо-топографические зоны слоев клеток; 2) 2–3(4)-слойная внешняя эпидерма перикарпия трех видов Anabasis представляется апоморфным признаком во всем подсемействе; 3) присутствие в перикарпии почти у всех таксонов заметных (по крайней мере, в верхней части плода) кристаллоносных клеток с Uобразными оболочками; 4) спермодерма состоит из одинаковых тонкостенных клеток; 25 5) отсутствие в перикарпии и семенной кожуре макросклереид и мощных танниносодержащих слоев. Вследствие этого покровы плода и семени менее устойчивы к внешним воздействиям и, в отличие от ряда Илл. 5. 1 – плод Anabasis jaxartica, 2 – поперечный срез плода A. cretacea, 3 – поперечный срез плода A. annua, эпидерма с папиллами, 4 – поперечный срез плода A. jaxartica (эпидерма в верхней части плода двуслойная), 5 – то же, нижняя часть плода, 6 – поперечный срез плода Petrosimonia brachiata с гомоцеллюлярным перикарпием. Условные обозначения: внэ – внутренняя эпидерма перикарпия, вэ – внешняя эпидерма перикарпия, кс – кристаллоносный слой, пe – перисперм, сбп – субэпидермальная паренхима перикарпия, ск – семенная кожура, скл – субэпидермальный слой клеток перикарпия. представителей Chenopodioideae, Salsoloideae не могут быть найдены среди ископаемых остатков (Sukhorukov, 2008); 26 6) в состав подсемейства однозначно подлежат включению роды Sevada и Fadenia, которые ранее относили к Suaedoideae (Ulbrich, 1934; Aellen, Townsend, 1972). Глава 8. Карпологическое изучение представителей подсемейства Salicornioideae Это подсемейство насчитывает около 15 родов и менее 100 видов (Kadereit et al., 2006), распространенных по всему миру. Salicornioideae – единственное подсемейство, которое карпологически было довольно полно изучено (Shepherd et al., 2005). В этой работе показано, что многие роды отличаются по ряду признаков строения семени: цвету семени, его рельефу (включая наличие папиллообразных или волосовидных выростов клеток тесты), толщине тесты, выраженности перисперма, пространственной ориентации и степени изогнутости зародыша. В контексте сравнения с другими Chenopodiaceae подсемейство Salicornioideae действительно проявляет следующие анатомические отличия (выявленные автором на основе анализа евразийских и североафриканских таксонов; они дополняют информацию из работы Shepherd et al. (2005)): (1) Околоцветник. У большинства Salicornioideae он состоит из 3(4) листочков, которые могут быть как свободными, так и спаянными доверху. У Halopeplis, Halostachys, Halocnemum околоцветник Г-образный, белый, довольно толстый (300–600 мкм), из срастающихся доверху (первые два рода) или свободных листочков (Halocnemum) и состоит из нескольких (3– 6) слоев тонкостенных клеток. Клетки мезофилла вздутые. Анатомически резко выделяется околоцветник родов Salicornia и Sarcocornia, мезофилл которого сложен большей частью крупными клетками с лестничными утолщениями оболочек, что может рассматриваться как новый признак для характеристики этой клады. Отделение спаянного околоцветника с содержащимся плодом от плодоложа происходит путем неправильного разрыва перикарпия в нижней части плода (Arthrocnemum, Halopeplis, Kalidium, Salicornia, Sarcocornia); при этом околоплодник обычно остается внутри, а семя легко отделяется от окружающих покровов. 27 (2) Плод. У представителей евразийских и африканских таксонов плод состоит из 1–2 гомоцеллюлярных тонких слоев. При отрывании плодов от материнского растения перикарпий (у представителей Kalidium, Salicornia и Sarcocornia) разрывается и остается вместе с околоцветником. Напротив, у рода Microcnemum перикарпий легко рвется, и к моменту диссеминации пленчатый перикарпий часто не сохраняется. (3) Семя. Признаки морфологии семени часто недооцениваются в систематике, однако их набор чаще оказывается родоспецифичным. Теста семян нередко сложена папиллообразными клетками. Они могут присутствовать как по всему периметру семени, так и в строго определенных местах. У Salicornia и Sarcocornia выросты длинные (до 100 мкм) и узкоконические, на верхушке крючкообразно загнутые. Их функция не выяснена, однако не исключено, что такие протуберанцы способствуют закреплению легкого по весу семени в субстрате. Толщина тесты у многих родов примерно равна однослойному тегмену (без учета выростов наружной клеточной стенки тесты) или значительно превышает его. Отложения танинов в форме почти вертикально расположенных сталактитов в наружной клеточной стенке толстого (20–25 мкм) тестального слоя отмечены у представителей Arthrocnemum и Microcnemum. Основные выводы по карпологии подсемейства Salicornioideae 1) Объединение родов Sarcocornia и Arthrocnemum (Ball, 1964; Saadeddin, Doddema, 1986) не поддерживается как молекулярной филогенией (Kadereit et al., 2006), так и карпологическими результатами вследствие существенного различия в строении семенной кожуры, а также отсутствия гидроцитных клеток в околоцветнике у всех видов рода Arthrocnemum; 2) Роды Salicornia и Sarcocornia имеют схожие признаки строения покровов околоцветника, плода и семени; 3) Папиллятная теста семенной кожуры Salicornioideae. 28 отмечена только в Глава 9. Гетеродиаспория и ее связь с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян В этой главе обсуждаются вопросы диссеминации представителей различных подсемейств, включая типы диаспор, а также ряд теоретических понятий (гетеродиаспория, гетероантокарпия). Гетеродиаспория и ее сущность Широко используемое в настоящее время понятие «диаспóра» служит для обозначения отделяющихся) единиц гетеродиаспорией (от всех (репродуктивных расселения греч.: heteros и цветковых – один вегетативно растений. из двух; Под второй) этимологически следует понимать наличие двух разнотипных диаспор (Сухоруков, 2010). При этом речь идет о естественно отделяющихся единицах; и длительно живущие органы, способствующие вегетативному размножению, не рассматриваются в качестве диаспоры. Например, у каудексных хамефитов Anabasis jaxartica и A. turkestanica существует три диаспоры: (1) плод с развивающим крыловидные выросты околоцветником; (2) собственно плод (выпадающий из околоцветника); (3) однолетние системы побегов, обламывающиеся поздней осенью, перекатывающиеся по субстрату и рассеивающие диаспоры первого и второго типов. Основными единицами расселения являются первые два типа диаспор, третий – занимает соподчиненное положение и при определенных обстоятельствах может быть факультативным. При гетеродиаспории сочетаются, как правило, различные (биотические и/или абиотические) способы рассеивания диаспор (дипло- или полихория), что наиболее часто встречается у степных и пустынных растений. У вышеупомянутых представителей рода Anabasis анемохорно распространяются первый и третий типы диаспор, а барохорный способ 29 диссеминации свойственен второму типу. При этом полихория играет большую роль как в заселении видом новых пространств и экологических ниш, так и в его сохранении в существующих условиях обитания. Связь гетеродиаспории с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян Понятия «гетерокарпия» и «гетероспермия» употребляются в данной работе только в отношении разнотипных плодов и, соответственно, семян. В большинстве случаев речь идет о морфолого-анатомическом диморфизме, т. е. плоды или семена различаются морфологически и внутренней структурой. Здесь специально сделан упор на расшифровку понятий «гетерокарпия» и «гетероспермия», поскольку в последние два десятилетия многие специалисты под этими терминами понимают гетерогенность не только плодов или семян, но и окружающих плод покровов (например, Freitag et al., 2009). Чтобы показать различия в строении антокарпия, особенно часто встречающегося в порядке Caryophyllales у представителей Chenopodiaceae, применяется все еще редкий термин «гетероантокарпия». Она может касаться не только морфогенетически разных фолиарных образований (к примеру, околоцветника или прицветников), но и разнокачественности однотипной структуры на растении. Чаще всего это касается околоцветника как наиболее обычного типа антокарпия. В отношении связи гетеродиаспории с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян следует рассмотреть две принципиально различные возможности. 1. Переход одной диаспоры в другую. В таких преобразованиях участвует только одна репродуктивная единица. Например, у некоторых видов из рода Beta образуются соплодия, которые иногда могут распадаться на отдельные плоды вместе с остающимся при плодах околоцветником «соплодие→плод»). (такое В этом превращение ступенчатом описывается процессе вектором связи между гетеродиаспорией, с одной стороны, и гетероантокарпией и диморфизмом 30 плодов и семян – с другой, не существует, поскольку исходная и конечная диаспоры неравноценны. 2. Две независимые друг от друга репродуктивные диаспоры. Иной способ возникновения гетеродиаспории свойственен однолетнику с жизненной формой «перекати-поле» Halogeton glomeratus, у которого диссеминационные возможности подчиняются другим закономерностям. Околоцветник у Halogeton диморфный. Первый тип характеризуется листочками околоцветника, полуоткрытыми при плодах и имеющими близ своей верхушки хорошо развитые крыловидные выросты. Околоцветник второго, ателехорного типа – с прижатыми листочками, плотно охватывающими плод, – не имеет выростов. Диаспора в форме «бескрылого» околоцветника более тяжелая, и радиус ее дисперсии представляется пространственно ограниченным. Монодиаспория В противоположность гетеро- или полидиаспории существует необходимость в принятии термина «монодиаспория» (от греч.: monos – один), когда растение производит только один тип (обычно репродуктивных) диаспор (Сухоруков, 2010). При этом единственная диаспора (плод или семя) не всегда может быть мономорфной. У маревых такой особенностью обладают, к примеру, виды монодиаспорического рода Axyris с плодом в качестве единицы расселения. Однако сами плоды гетерокарпны и гетероспермны (Crocker, 1906; Sukhorukov, 2005). Резюмируя терминологический аспект проблемы, можно заключить, что гетеродиаспория и монодиаспория представляют собой понятия, характеризующие диссеминационный спектр растительных организмов и типы диаспор. Сами диаспоры могут быть репродуктивными и вегетативными, реже – комбинированными. Гетероантокарпия, гетерокарпия или гетероспермия касаются структурных особенностей репродуктивных диаспор, но не всегда имеют связь с гетеродиаспорией. Выработка разных диаспор и их ступенчатый переход из одной диаспоры в другую связаны не только с сохранением семенного банка вида и 31 закреплением потомства на конкретном местообитании вблизи от материнского растения (Ellner, Shmida, 1981), но и с необходимостью пространственных миграций популяций вида, что способствует увеличению его ареала (Сухоруков, 2014). Глава 10. Карпологическое изучение внешних по отношению к Chenopodiaceae клад центральных Кариофиллид Включение этого раздела представляется оправданным в отношении ряда серьезных вопросов, связанных с последними результатами молекулярно-филогенетических исследований по объему всего порядка и его отдельных групп: 1) Каковы карпологические взаимоотношения Chenopodiaceae и Amaranthaceae s.str. в контексте их более близкого (по молекулярнофилогенетическим данным), чем ранее предполагалось, родства? 2) Как происходила эволюция карпологических признаков в центральных Кариофиллидах, в особенности в группах с односемянными плодами, и как протекало их формирование в кладе Chenopodiaceae? 3) Имеет ли эта клада уникальные признаки, не отмеченные в иных линиях центральных Кариофиллид, и есть ли новые карпологические особенности, присущие порядку в целом и кругу родства Chenopodiaceae? Общие сведения об объеме порядка и карпологических признаках его групп Порядок Caryophyllales включает примерно 12000 видов, распространенных по всему миру (Schäferhoff et al., 2009). Результаты молекулярно-филогенетических исследований показывают, что порядок делится на две большие клады. Первая клада, называемая центральными Кариофиллидами («core Caryophyllales»), включает семейства, которые были отнесены к порядку в его прежнем (традиционном) объеме (Caryophyllaceae, Amaranthaceae s.str., Chenopodiaceae, Cactaceae, Nyctaginaceae и т.д.). Вторая клада носит название Полигониды («non-core Caryophyllales», «Polygonids») В Кариофиллидах известно около 30 32 семейств. Большинство из них приобрело следующие отличительные признаки: (1) присутствие беталаиновых пигментов (Rettig et al., 1992; Cuénoud et al., 2002; Brockington et al., 2011); (2) аномальное вторичное утолщение осевых органов (Solereder, 1899; Тимонин, 2011); (3) П-тип («ptype») ситовидных элементов (Behnke, Turner, 1971; Behnke, 1993); (4) сходная структура андроцея и общие эволюционные тенденции его трансформаций (Ronse de Craene, 2013); (5) морфология пыльцевых зерен (Nowicke, Skvarla, 1977; Nowicke, 1996); (6) изогнутый (кампилотропный или анатропный) семязачаток (Maheshwari, Pullaiah, 1975); (7) семенная кожура, сформированная экзотестой и эндотегменом, с приоритетным развитием экзотесты (Netolitzky, 1926; Wunderlich, 1967; Corner, 1976); (8) развитый перисперм и потеря эндосперма в зрелом семени (Rocen, 1927; Веселова, 1990); (9) сходная анатомия проростков (Hill, de Fraine, 1912). Число семян в плоде является одной из наиболее важных характеристик в Кариофиллидах. Односемянные плоды характерны для Simmondsiaceae, Rhabdodendraceae, Asteropeiaceae, Physenaceae, Chenopodiaceae, Microteaceae, Nyctaginaceae, Petiveriaceae, Rivinaceae, Seguieriaceae, Anacampserotaceae, Sarcobataceae, Basellaceae, Achatocarpaceae, Agdestiaceae, Didiereaceae, почти всех Amaranthaceae s.str., а также для части Caryophyllaceae и Lophiocarpaceae. Они, как правило, сухие и невскрывающиеся. Анатомия перикарпия и семенной кожуры в односемянных плодах до сих пор исследована чрезвычайно плохо. Это справедливо не только для небольших групп центральных Кариофиллид, по которым фактически нет никаких данных, но также и для крупных семейств: Amaranthaceae или Nyctaginaceae. Базальные линии («Earlier Diverging lineages») Представители самых глубоких узлов Кариофиллид – монотипные семейства Rhabdodendraceae, Simmondsiaceae, Physenaceae и Asteropeiaceae – явственно демонстрируют нехарактерный для всего порядка набор карпологических признаков: крупные плоды, всегда четкое деление перикарпия на несколько топографических зон, его массивность и 33 необычность строения семенной кожуры, а также отсутствие питательной ткани в семени. Первые семейства, которые являются типичными представителями Кариофиллид в отношении карпологических признаков, – Macarthuriaceae или Microteaceae. Они выделяются от всех базальных семейств следующими признаками: (1) плоды и семена малого размера (1,5–5 мм), (2) семенная кожура состоит из мощной (30–50 мкм) 1-слойной (экзо)тесты и едва заметного 1–2-слойного тегмена, (3) перисперм семени занимает центральное положение, а изогнутый зародыш – периферическое. Клада AAC + CC Эта крупная клада (Achatocarpaceae – Amaranthaceae – Chenopodiaceae + Caryophyllaceae – Corrigiolaceae), или, сокращенно, ААС + СС выделена как самостоятельная в самое последнее время (Sukhorukov et al., 2015a). Этому факту есть логическое объяснение. Эта клада является сестринской кладой по отношению ко второй крупной кладе порядка – «Globular Inclusion». Признание клады ‘AAC + CC’ как второй самостоятельной клады – вне сомнений, в том числе в карпологическом отношении, поскольку признаки строения плода и семени у «Earlier Diverging lineages» существенно разнятся от «типичных» Кариофиллид (Sukhorukov et al., 2015). Клада ААС (Achatocarpaceae – Amaranthaceae – Chenopodiaceae) Для представителей Achatocarpaceae (2 рода, 15 видов) и Amaranthaceae (не менее 80 родов и 800 видов) очень характерно следующее строение перикарпия: (1) внешняя 3–5-слойная эпидерма, (2) многослойная водоносная паренхима, (3) 1–2 слоя U-образных клеток с мелким кристаллическим содержимым, (4) 1-слойная внутренняя эпидерма. Виды Amaranthaceae имеют, как правило, такое же строение перикарпия, но плоды обычно сухие. Семейства Amaranthaceae и Chenopodiaceae обнаруживают много общего и в карпологическом отношении. Однако по сравнению с Chenopodiaceae семейство Amaranthaceae s.str., как правило, имеет одиночные призматические 34 кристаллы в U-образных клетках кристаллоносного слоя перикарпия, а семена только с вертикальным зародышем. Клада «Globular Inclusion» В пределах этой крупной клады впервые изучено строение односемянных плодов в семействах Sarcobataceae, Lophiocarpaceae, Nyctaginaceae, Basellaceae, Didiereaceae, Rivinaceae, Petiveriaceae, Seguieriaceae, а также строение плода и семени у многосемянных представителей Центросеменных (Stegnospermataceae, Phytolaccaceae, Limeaceae и др.). 28 карпологических признаков, выявленных нами в односемянных плодах, были изучены в сравнительном отношении. Каждый из них описан с учетом всех возможных вариаций. Это позволило выявить ряд новых признаков семейственного уровня для Sarcobataceae, Nyctaginaceae, Achatocarpaceae, а также констатировать факт, что исчерченность стенок клеток тегмена является дополнительным признаком для характеристики Кариофиллид. Признак отмечен для Chenopodiaceae, Achatocarpaceae, Rivinaceae s.str., Gisekiaceae, Limeaceae, Seguieriaceae, Petiveriaceae, Microteaceae, Lophiocarpaceae, Macarthuriaceae, почти всех Amaranthaceae, некоторых Nyctaginaceae и Caryophyllaceae. Реконструкция эволюции наиболее важных карпологических признаков в порядке Caryophyllales В рамках настоящего исследования проведена реконструкция эволюционной истории 5 важнейших признаков: числа семян в плоде, консистенции перикарпия, числа слоев перикарпия, топографии перикарпия и ориентации зародыша в семени. На основе реконструкции эволюционных событий признаков плода и семени в Центросеменных показано, что предки порядка имели односемянный тип плода, с сухим многослойным перикарпием, поделенным на склеренхиму и тонкостенную паренхиму, и вертикально ориентированный зародыш семени. Односемянность как анцестральный тип плода характерна для «Earlier 35 Diverging lineages» и клады ААС+СС. Непосредственные предки Chenopodiaceae также имели этот набор признаков. Вскрывание плода у некоторых Chenopodiaceae представляется приобретенным признаком, возникшим в односемянных плодах, что может рассматриваться как приспособление для формирования ступенчатых диаспор с целью увеличения диссеминационных возможностей. Перикарпий предков всей клады ААС+СС был многослойным и дифференцированным на 2 анатомотопографические зоны (склеренхиму и паренхиму), однако в процессе таксономической дивергенции клады топография Chenopodiaceae перикарпия претерпела значительные трансформации, как минимум, трижды: сначала в сторону его усложнения («амарантоидный» тип), затем приобрела «паренхимно-склеренхимный» тип и затем упрощенный (гомоцеллюлярный) тип. Несмотря на то, что во всем порядке анемохория эволюировала у многих околоплоднике крайне таксонов, редки и крыловидные возникли выросты независимо трижды на у Sarcobataceae, Seguieriaceae и некоторых представителей Chenopodiaceae. Сочные и обычно яркоокрашенные плоды эволюировали в порядке всего несколько раз, но в Chenopodiaceae такие «ягоды» в действительности имеют сочный перикарпий только в верхней части плода («полуягода»). Толстая теста спермодермы типична для видов клад AAC+CC и «Globular Inclusion», однако встречаются и исключения, связанные с истончением клеток тесты (к примеру, в Krascheninnikovia, Ceratocarpus, Halimione, Salsoloideae, Corispermoideae). Почти все представители порядка располагают зародыш в семени вертикально, даже в тех случаях, когда признак односемянности является реверсивным («Globular Inclusion clade»). Только в различных группах Chenopodiaceae положение зародыша меняется с вертикального на горизонтальное, в некоторых случаях – снова на вертикальное (реверсия). Глава 11. Основные выводы по исследованию покровов плода и семени в Chenopodiaceae и сравнение карпологических признаков семейства с внешними группами Caryophyllales 36 1) В пределах Chenopodiaceae все подсемейства выделяются набором специфичных карпологических признаков. Наиболее типичное для Центросеменных строение семян с утолщенной тестой спермодермы, изогнутым зародышем встречается у представителей Chenopodioideae и Betoideae; 2) В ряде случаев проблемы скрытых или морфологически плохо диагностируемых видов решены на основе изучения покровов плода и семени. Показателен род в Corispermum, котором гомоплазии макроморфологических признаков распространены достаточно широко при существенной диверсификации структуры перикарпия. В группе Chenopodium album s.l. американские таксоны характеризуются более толстой тестой спермодермы, и это различие может с успехом использоваться для диагностики морфологически сходных таксонов в стадии плодоношения; 3) Изучение разнокачественности плодов и семян свидетельствует о независимом и неоднократном возникновении этого явления у однолетних представителей гетероспермии Впервые Chenopodiaceae. – пространственная и выделены структурная. два В типа пределах структурного типа гетероморфизма семян наряду с возникновением явной гетероспермии подтверждено выражается различной в наличие толщине скрытого тесты подтипа, спермодермы. который В трибе Chenopodieae в кладах Chenopodium s.str. и Atriplex как минимум дважды эволюировала триспермия, то есть наличие сразу трех типов семян в пределах индивидуума. При возникновении трех типов семян явная и скрытая формы их гетероморфизма комбинируются; 4) Таксономическое разнообразие Chenopodiaceae дополнено описанем 22 новых для науки видов и выделением новой трибы Axyrideae. 5) На основе реконструкции эволюционных событий признаков плода и семени показано, что предки порядка имели односемянный тип плода, с сухим многослойным перикарпием, поделенным на склеренхиму и тонкостенную паренхиму, и вертикально ориентированный зародыш 37 семени. Односемянность как анцестральный тип плода характерна для «Earlier Diverging lineages» и клады ААС+СС, с дальнейшим увеличением числа семян в обеих кладах AAC+CC и «Globular Inclusion clade»; 6) Базальные семейства Caryophyllales еще не имеют «типичных» для порядка карпологических черт. Возникновение мелких плодов, утолщенной тесты спермодермы, перисперма в семени, изогнутости зародыша, лестничных утолщений клеточных оболочек тегмена является эволюционным событием для таксонов клад AAC+CC и «Globular Inclusion clade», что впервые прослеживается в Microteaceae и Macarthuriaceae (в зависимости от положения семейств на молекулярно-филогенетических деревьях). Непосредственные предки Chenopodiaceae также имели этот набор признаков, свойственных большинству Центросеменных. Вскрывание плода у некоторых Chenopodiaceae – приобретенный признак, возникший в односемянных плодах, что может рассматриваться как приспособление для формирования ступенчатых диаспор с целью увеличения диссеминационных возможностей; 7) Перикарпий предков клады ААС+СС представляется многослойным и дифференцированным на 2 анатомо-топографические зоны (склеренхиму и паренхиму). Однако в процессе таксономической дивергенции клады (семейства) Chenopodiaceae топография перикарпия претерпела значительные трансформации, как минимум, трижды: сначала в сторону его усложнения («амарантоидный» тип), затем приобрела паренхимно-склеренхимный тип и затем упрощенный (гомоцеллюлярный) тип, который характеризует, в частности, такие подсемейства как Suaedoideae, Salicornioideae и подавляющее большинство Chenopodioideae; 8) Несмотря на то, что во всем порядке анемохория эволюировала у многих таксонов, произрастающих (чаще всего) в аридных регионах Земли, крыловидные выросты на околоплоднике крайне редки и возникли независимо трижды у Sarcobataceae, Seguieriaceae и Chenopodiaceae (Corispermoideae), но имеют различное 38 происхождение. Напротив, крыловидные диаспоры во многих семействах возникают как выросты охватывающих плод фолиарных структур; 9) Сочные и обычно яркоокрашенные плоды эволюировали в порядке всего несколько раз, но в Chenopodiaceae такие «ягоды» в действительности имеют сочный перикарпий только в верхней части плода, при одновременном сохранении сухого перикарпия в его нижней половине. Вследствие этого наиболее удачный термин для выражения отчасти сочных покровов плода – полуягода. Клетки с U-образными оболочками с кристаллическим содержимым полости клеток известны, в основном, у представителей клады ААС. В Chenopodiaceae такой тип дифференцированного на несколько анатомо-топографических слоев перикарпия выявлен в подсемействе Salsoloideae; 10) Толстая теста спермодермы типична для видов клад AAC+CC и «Globular Inclusion», однако встречаются и исключения, связанные с истончением клеток тесты. Почти все представители порядка имеют вертикальный зародыш в семени, даже в тех случаях, когда признак односемянности является реверсивным. Только в ряде различных групп Chenopodiaceae положение зародыша меняется с вертикального на горизонтальное (уникальная синапоморфия во всем порядке), а в некоторых случаях – снова на вертикальное (случай реверсии). Наличие вертикального и горизонтального положения зародыша семени в пределах индивидуума (пространственный тип гетероспермии) существует в некоторых видах родов Oxybasis, Atriplex, Dysphania (Chenopodioideae) и Suaeda (Suaedoideae); 11) Включение родов Sarcobatus и Baolia в Chenopodiaceae не поддерживается карпологическими результатами. 12) Признак лестничных утолщений клеточных оболочек тегмена добавлен к числу признаков, характерных для Кариофиллид. 39 Список публикаций по теме диссертации Монографии 1) Сухоруков А.П. Маревые Средней России. – М.: Диалог-МГУ, 1999. – 35 с. 2) П.Ф. Маевский. Флора средней полосы европейской части России. Изд. 10-е, испр. и доп. Л.В. Аверьянов, К.А. Александрова … А.П. Сухоруков и др.; ред. колл. А.Г. Еленевский и др. – М.: КМК, 2006. – С. 200–201; 204–212. 3) Определитель сосудистых растений Тамбовской области / Под ред. А.П. Сухорукова. – Тула: Гриф и К, 2010. – 350 c. 4) Сухоруков А.П., Акопян Ж.А. Конспект семейства Chenopodiaceae Кавказа. – М.: Макс Пресс, 2013. – 76 с. 5) Сухоруков А.П. Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей. – Тула: Гриф и К, 2014. – 400 с. 6) Flora of Iraq. Vol. 5, pt. 1. / A.P. Sukhorukov, P. Aellen, C.C. Townsend, J. Edmondston / eds.: Sh. Ghazanfar, J. Edmondston, A.P. Sukhorukov. – London: Kew Bot. Gardens, 2015. – P. 1–120. Статьи из «Toп-25 %» журналов по версии «Thomson Reuters» 1) Kadereit G., Zacharias E., Mavrodiev E., Sukhorukov A.P. Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 photosynthesis // Am. J. Bot. – 2010. – Vol. 97, № 10. – P. 1664–1687. 2) Sukhorukov A.P. Proposal to reject the name Corispermum orientale (Amaranthaceae) // Taxon. – 2010. – Vol. 59, № 6. – P. 1896–1897. 3) Iamonico D., Sukhorukov A.P., Jarvis Ch.E. Lectotypification of the Linnaean name Anabasis foliosa L. (Chenopodiaceae) // Taxon. – 2012. – Vol. 61, № 5. – P. 1103–1104. 4) Sukhorukov A.P., Zhang M. Fruit and seed Anatomy of Chenopodium and related genera (Chenopodiaceae/Amaranthaceae): Implications evolution and taxonomy // Plos One. – 2013. – Vol. 8, № 4. – P. 1–18. 40 for 5) Iamonico D., Sukhorukov A.P., Jarvis C.E. The typification of the name Anabasis foliosa L. (Chenopodiaceae) revisited // Taxon. – 2014. – Vol. 63, № 4. – P. 929. 6) Sukhorukov A.P., Mavrodiev E.V., Struwig M., Nilova M.V., Dzhalilova K.K., Balandin S.A., Erst A., Krinitsyna A.A. One-seeded fruits in the core Caryophyllales: their origin and structural diversity // Plos One. – 2015. – Vol. 10, № 2. – P. 1–38. 7) Iamonico D., Sukhorukov A.P., Reveal J. Proposal to reject the name Chenopodium caudatum (Amaranthaceae/Chenopodiaceae) // Taxon. – 2015. – Vol. 64, № 3. – P. 638–639. Список других статей, входящих в международные базы цитирования («Web of Science» и «Scopus») 8) Suchorukow (Sukhorukov) A.P. Eine neue asiatische ChenopodiumArt aus der Sektion Pseudoblitum Hook. fil. (Chenopodiaceae) // Fedd. Repert. – 1999. – Bd. 110. H. 7–8. – S. 493–497. 9) Suchorukow A.P. Karpologische Untersuchung der Axyris-Arten (Chenopodiaceae) im Zusammenhang mit ihrer Diagnostik und Taxonomie // Fedd. Repert. – 2005. – Bd. 116, H. 3–4. – S. 168–176. 10) Suchorukow A.P. Einige neue und wenig bekannte Sippen aus der Familie Chenopodiaceae in Europa und im östlichen Mittelmeergebiet // Fedd. Repert. – 2007. – Bd. 118, H. 3–4. – S. 73–83. 11) Sukhorukov A.P. Fruit anatomy and its taxonomic significance in Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae) // Willdenowia. – 2007. – Vol. 37, № 1. – Р. 63–87. 12) Sukhorukov A.P., Uotila P. Additions and corrections to the alien Chenopodiaceae flora of Finland and NW Russia // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. – 2007. – Vol. 83, № 2. – P. 53–58. 13) Sukhorukov A.P. Notes on the taxonomy of Girgensohnia (Chenopodiaceae) // Edinb. J. Bot. – 2007. – Vol. 64, № 3. – P. 317–330. 14) Sukhorukov A.P. Fruit anatomy of Anabasis (Salsoloideae, Chenopodiaceae) // Australian Syst. Bot. – 2008. – Vol. 21, № 6. – Р. 431–442. 41 15) Suchorukow A.P. Atriplex nilotica Sukhor. (sect. Teutliopsis, Chenopodiaceae) – eine neue Art für die ägyptische Flora // Fedd. Repert. – 2010. – Bd. 121, H. 1–2. – S. 32–37. 16) Sukhorukov A.P. Corispermum anatolicum sp. nova // Willdenowia [Med-Checklist Notulae]. – 2010. – Bd. 40. № 2. – S. 191. 17) Sukhorukov A.P. Axyris (Chenopodiaceae/Amaranthaceae) in the Himalayas and Tibet // Willdenowia. – 2011. – Vol. 41, № 1. – P. 75–82. 18) Sukhorukov A.P. New invasive alien plant species in the foreststeppe and northern steppe subzones of European Russia: secondary range patterns, ecology and causes of fragmentary distribution // Fedd. Repert. – 2012. – Bd. 122, H. 3–4. – P. 287–304. 19) Sukhorukov A.P. Taxonomic notes on Dysphania and Atriplex (Chenopodiaceae) // Willdenowia. – 2012. – Vol. 42, № 2. – Р. 169–180. 20) Sukhorukov A.P., Uotila P., Zhang M., Zhang H.-X., Speranskaya A.S., Krinitsyna A.A. New combinations in Asiatic Oxybasis (Amaranthaceae s.l.): evidence from morphological, carpological and molecular data // Phytotaxa. – 2013. – Vol. 144, № 1. – P. 1–12. 21) Iamonico D., Sukhorukov A.P. Studies on the genus Atriplex (Chenopodiaceae) in Italy. VI. Names by Michele Tenore: Atriplex axillaris, A. diffusa, and A. polysperma // Hacquetia. – 2014. – Vol. 13, № 2. – P. 297–302. 22) Sukhorukov A.P., Dzhus M. Suaeda pannonica [New to Russia and Belarus] // Willdenowia [Euro+Med-Checklist Notulae]. – 2014. – Vol. 444, № 1. – P. 289–290. 23) Sukhorukov A.P., Zhang M., Nilova M.V. The carpology and taxonomy of some Chinese Corispermum (Amaranthaceae s.l.) // Phytotaxa. – 2014. – Vol. 172, № 2. – P. 81–93. 24) Sukhorukov A.P., Kushunina M.A. Taxonomic revision of Chenopodiaceae in Nepal // Phytotaxa. – 2014. – Vol. 191, № 1. – P. 10–44. 25) Sukhorukov A.P., Zhang M., Kushunina M.A. A new species of Dysphania (Chenopodioideae, Chenopodiaceae) from South-West Tibet and East Himalaya // Phytotaxa. – 2015. – Vol. 203, № 2. – P. 138–146. 42 26) Sukhorukov A.P., Kushunina M.A. Taxonomy and chorology of Corbichonia (Lophiocarpaceae s.l.) with further description of a new species from Southern Africa // Phytotaxa. – 2015. – Vol. 218, № 3. – P. 227–240. 27) Sukhorukov A.P., Kushunina M.A. Corrigenda to “Taxonomic revision of Chenopodiaceae in Nepal [Phytotaxa 191: 10–44. 2014] // Phytotaxa. – 2015. – Vol. 226, № 3. – P. 288–291. Статьи в российских рецензируемых научных журналах из списка ВАК 28) Сухоруков А.П. О новом виде рода Horaninovia Fisch. et C.A. Mey. (Chenopodiaceae) из Восточного Казахстана // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 1999. – Т. 104, вып. 1. – С. 66–67. 29) Вахненко Д.В., Сухоруков А.П., Федяева В.В., Шишлова Ж.Н., Шмараева А.Н. Конспект видов семейства маревых (Chenopodiaceae) Ростовской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2004. – Т. 109, вып. 4. – С. 62–64. 30) Сухоруков А.П. Типовые образцы видов рода Corispermum (Chenopodiaceae) Средней Азии, хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) // Бот. журн. – 2006. – Т. 91, № 9. – С. 1132–1134. 31) Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. Некоторые новые и критические таксоны флоры крайнего юго-востока Европы // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2006. – Т. 111, вып. 1. – С. 77–83. 32) Сухоруков А.П. Хорологический метод в решении проблем филогенеза и систематики евразийских представителей семейства Chenopodiaceae // Аридные Экосистемы. – 2007. – Т. 13, № 32. – С. 19–33. 33) Сухоруков А.П., Байков К.С. Эволюционно-морфологический анализ диагностических признаков рода Anabasis (Chenopodiaceae) // Бот. журн. – 2009. – Т. 94, № 10. – С. 1439–1463. 34) Сухоруков А.П. Гетеродиаспория и ее связь с гетероантокарпией и диморфизмом плодов и семян на примере некоторых представителей семейства Chenopodiaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2010. – Т. 115, вып. 6. – С. 39–47. 43 35) Ломоносова М.Н., Синельникова Н.В., Сухоруков А.П. Кариология некоторых видов семейства Chenopodiaceae из Израиля и Иордании // Бот. журн. – 2010. – Т. 95, № 2. – С. 270–272 + вклейка. 36) Ломоносова М.Н., Сухоруков А.П., Синельникова Н.В. Хромосомные числа представителей Chenopodiaceae из Испании, Сирии, Египта и Непала // Бот. журн. – 2012. – Т. 97, № 9. – С. 99–102. 37) Сухоруков А.П., Кушунина М.А. Новые данные по адвентивной фракции флоры Белгородской области // Науч. ведомости БелГУ, сер. «Естеств. Науки». – 2012. – № 21. – С. 40–46. 38) Сухоруков А.П. Таксономические заметки и дополнения к распространению представителей семейства Chenopodiaceae в Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2012. – Т. 117, вып. 6. – С. 70–72. 39) Сухоруков А.П., Кушунина М.А. Дополнения к адвентивной флоре Белгородской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. – 2012. – Т. 117, вып. 6. – С. 78–79. Статьи в реферируемых журналах и сборниках 40) Mavrodiev E.V., Suchorukow (Sukhorukov) A.P. Systematische Beitraege zur Flora von Kasachstan // Ann. Naturhist. Mus. Wien. – 2002. – Bd. 104 B. – S. 699–703. 41) Suchorukow A.P. Floristische Beitraege zur Flora von Kasachstan // Ann. Naturhist. Mus. Wien. – 2002. – Bd. 104 B. – S. 705–711. 42) Gudžinskas Z., Sukhorukov A.P. New and critical Chenopodiaceae taxa in Lithuania and Kaliningrad region // Bot. Lithuanica. – 2004. – Vol. 10. № 1. – P. 3–12. 43) Сухоруков А.П. Новые данные по диагностике средне- и нижневолжских видов рода Corispermum L. // Бюл. бот. сада Сарат. гос. унта. – 2006. – Т. 5. – С. 49–54. 44) Suchorukow A.P. Zur Systematik und Chorologie der in Russland und benachbarten Staaten (in den Grenzen der ehemaligen UdSSR) 44 vorkommenden Atriplex-Arten (Chenopodiaceae) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. – 2006. – Bd. 108 B. – S. 307–420. 45) Suchorukow A.P. Ergänzungen zur Flora Iranica – Familie Chenopodiaceae // Ann. Naturhist. Mus. Wien. – 2008. – Bd. 110. – S. 153–158. 46) Sukhorukov A., Danin A. Taxonomic notes on Atriplex sect. Teutliopsis and sect. Atriplex in Israel and Syria // Fl. Medit. – 2009. – Vol. 19. – P. 15-23. 47) Sukhorukov A.P. Ein Nachweis von Corispermum filifolium (Chenopodiaceae) aus Deutschland // Botanik & Naturschutz in Hessen. – 2010. – Bd. 23. – S. 5–8. 48) Сухоруков А.П., Акопян Ж.А., Зернов А.С. О некоторых новых и критических представителях семейства Chenopodiaceae на Кавказе // Нов. сист. высш. раст. – 2011 (2010). – Т. 42. – С. 106-110. 49) Сухоруков А.П., Нилова М.В., Кушунина М.А., Девятов А.Г. Карпология рода Chenopodium s. l. (Chenopodiaceae) и родственных таксонов: систематические и филогенетические заключения // «Карпология и репродуктивная биология высших растений»: Материалы Всеросс. науч. конф., посвящ. памяти проф. А.П. Меликяна. – М.: Астра-Полиграфия, 2011. – С. 211–217. 50) Сухоруков А.П. Анализ репродуктивных признаков крупных групп рода Dysphania (клада Chenopodiaceae/Amaranthaceae) в связи с географической изоляцией // Методы аналитической флористики и проблемы флорогенеза: Материалы 1-ой науч.-практич. конф. – Астрахань, 2012. – С. 64–67. 51) Sukhorukov A.P. A new Atriplex species from the Island of Mauritius (Amaranthaceae) // Skvortsovia. – 2013. – Vol. 1, № 1. – P. 75–80. 52) Сухоруков А.П. Кушунина М.А., Нилова М.В. Карпология рода Sarcobatus Nees (Sarcobataceae) и реконструкция анцестральных признаков плода и семени его представителей // Карпология и репродуктивная биология высших растений: Материалы 2-ой Всеросс. науч. конф., посвящ. памяти А.П. Меликяна. – М: Астра-Полиграфия, 2014. – С. 140–143. 45 53) Сухоруков А.П., Криницына А.А., Кушунина М.А., Нилова М.В., Девятов А.Г. Карпологические признаки семейства Caryophyllaceae и их эволюционная направленность в свете данных молекулярной филогении // Мемориальный Каденский сборник / под ред. Л.И. Лотовой, А.К. Тимонина. – М.: Макс-Пресс, 2014. – С. 223–233. 54) Sukhorukov A.P., Nilova M.V. Diversity of carpological characters and their divergence in Amaranthaceae // XIII Московское совещание по филогении растений. 50 лет без К.И. Мейера: Материалы Междунар. конф. – М.: Макс-Пресс, 2015. – С. 361–364. Тезисы докладов 55) Сухоруков А.П. О новом для флоры Сибири виде рода Chenopodium L. (Chenopodiaceae) // Проблемы растительного покрова Сибири: Тез. докл. – Томск, 2000. – С. 139–140. 56) Сухоруков А.П. О взаимоотношении родов Bassia All. и Kochia Roth // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. – Барнаул: АзБука, 2003. – Т. 1. – С. 291. 57) Сухоруков А.П. О возрасте и генезисе представителей семейства Chenopodiaceae // XI Междунар. совещ. по филогении растений: Тез. докл. – М., 2003. – С. 97–98. 58) Сухоруков А.П. Диморфизм плодов в роде Axyris L. (Chenopodiaceae) и его значение для систематики и диагностики // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: Тез. докл. – М.: КМК, 2004. – С. 77–78. 59) Сухоруков А.П. Ревизия рода Atriplex L. (Chenopodiaceae) на территории России и сопредельных государств // Изучение флоры Восточной Европы: Достижения и перспективы: Тез. докл. междунар. конф. М., – СПб: КМК, 2005. – С. 82–83. 60) Sukhorukov A.P., Yembaturova E.Yu. Types of fruit anatomical structure in Corispermum L. (Corispermoideae, Chenopodiaceae) and their significance for the systematics, taxonomy and diagnostics of the genus // 17th 46 Intern. Symposium «Biodiversity and Evolutionary Biology» of the German Bot. Soc. – Bonn, 2006. – P. 216. 61) Сухоруков А.П. Вариации признаков анатомического строения плодов евразийских видов рода Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Вопросы общей ботаники: Традиции и перспективы: Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанск. бот. школы. – Казань, 2006. – Ч. 2. – C. 45–46. 62) Сухоруков А.П. Вариации анатомического строения плодов у видов рода Anabasis L. (Chenopodiaceae) // Материалы конф. по морфологии и систематике растений, посвящ. 300-летию со дня рожд. К. Линнея / под ред. В.С. Новикова, А.К. Тимонина, М.Г. Пименова и др. – М.: КМК Пресс, 2007. – С. 141–142. 63) Сухоруков А.П. Наиболее значимые систематические и таксономические признаки в роде Anabasis L. (Chenopodiaceae) // Материалы научно-практич. конфер. по ботанике и экологии. – Андижан, 2007. – С. 137–139. 64) Сухоруков А.П. О гетеродиаспории и ее сущности // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений / под ред. С.Н. Опарина. – Ульяновск: УлГПУ, 2008. – С. 189–191. 65) Сухоруков А.П., Кадерайт Г. Эволюционная направленность карпологических признаков в трибе Atripliceae (Chenopodiaceae) // XII Моск. совещ. по филогении растений, посвящ. 250-летию со дня рождения Г.-Ф. Гофмана: Материалы совещ. – М.: КМК Пресс, 2010. – С. 300–304. 66) Сухоруков А.П., Нилова М.В. Филогенетическое родство рода Axyris (Chenopodioideae, Chenopodiaceae s.str.) и диагностика его представителей // Узбекистон флораси биохилма-хиллиги ва ундан окилона фойдаланиш муаммолари: Тез. докл. / под ред. проф. Ж.Х. Хужаева. – Самарканд: СамГУ, 2011. – С. 6–7. 67) Sukhorukov A.P. Diversification of carpological characters in the Chenopodiaceae clade (Chenopodiaceae/Amaranthaceae) // Botany 2012: 47 Abstracts of the Annual Meeting of the Bot. Society of America. – Columbus, 2012. – P. 214. 68) Sukhorukov A.P., Devyatov A.G., Nilova M.V. Diversity of carpological characters in one-seeded fruit of the core Caryophyllales // Caryophyllales: New insights into the phylogeny, systematics and morphological evolution of the order: Proceedings of the Symposium / под ред. А.К. Тимонина и др. – Тула: Гриф и К, 2012. – P. 30–31. 69) Sukhorukov A.P., Mavrodiev E.V. Evolution of fruit and seed characters in Chenopodium and related taxa based on molecular phylogeny // Там же. – P. 56–57. 70) Sukhorukov A.P., Konstantinova A.I. Fruit anatomy of Anthochlamys (Chenopodiaceae/Amaranthaceae) // Там же. – P. 92–97. 71) Sukhorukov A.P., Krinitsyna A.A., Struwig M., Nilova M.V., Kushunina M.A., Devyatov A.G. One-seeded fruits in the core Caryophyllales: Origin and structural diversity // Functional plant anatomy: Proceedings of the Intern. Conf., dedicated to 90th Anniversary of G.B. Kedrov / под ред. А.К. Тимонина. – М.: Макс Пресс, 2013. – С. 169–172. 72) Сухоруков А.П., Нилова М.В., Кушунина М.А. Признаки строения перикарпия и спермодермы в семействе Nyctaginaceae (Caryophyllales) // Систематические и флористические исследования в Северной Евразии. Материалы конф., посв. 85-летию со дня рожд. А.Г. Еленевского. – М.: Изд. МПГУ, 2013. – С. 205–207. 73) Sukhorukov A.P., Nilova M.V., Erst A.S., Krinitsyna A.A. Exact delimitation of the morphologically similar but phylogenetically distant genera Blitum and Oxybasis (Chenopodiaceae-Amaranthaceae): a case study of several enigmatic taxa // Caryophyllales 2015: Intern. Conf. – Berlin: BGBM, 2015. – P. 45. 48
