Анатомо-морфологическая характеристика листьев

Анатомо-морфологическая характеристика листьев триостренника морского
(Triglochin maritimа L.) в приморских сообществах на Поморском берегу Белого моря
(Карелия)
Морозова К. В.1, Анисимова Д. И.2
Морозова К. В., Анисимова Д. И. Анатомо-морфологическая характеристика листьев триостренника морского (Triglochin maritimа L.) в приморских сообществах на Поморском берегу Белого моря (Карелия)
1
Морозова Кира Владимировна / Morozova Kira Vladimirovna – кандидат
биологических наук, доцент;
2
Анисимова Дарья Игоревна / Anisimova Darya Igorevna – бакалавр,
кафедра ботаники и физиологии растений, эколого-биологический факультет,
Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск
Аннотация: в контрастных условиях обитания на побережье Белого моря у триостренника морского
(Triglochin maritimа L.) из семейства Ситниковые (Juncaginaceae) не выявлено значительных различий
по анатомо-морфологическим показателям листа. При этом наиболее вариабельными показателями
являются площадь листа, количество устьиц, площадь устьичных щелей, объем клеток мезофилла,
клеточный объем хлоропластов, объем межклетников. К менее изменчивым показателям относятся
площадь устьиц, толщина листьев, размеры клеток тканей, количество хлоропластов. Следовательно,
у этого облигатного галофита установлен высокий уровень экологической пластичности в условиях
приливно-отливной зоны побережья Белого моря.
Abstract: no significant differences in anatomical and morphological parameters of the leaves of Triglochin
maritima L. (Juncaginaceae) from contrasting habitat of the coast of the White Sea were reported. The most
variable parameters were the following: the leaves area, the number of stomata, stomatal aperture area,
volume of mesophyll cell, cell volume of chloroplasts, the volume of intercellular spaces. The values of such
parameters as the area of stomata, the thickness of the leaves, the size of tissue cells, and the number of
chloroplasts were less variable. As a result of investigation, the high ecological plasticit y of this obligate
halophyte species was observed under conditions of the intertidal zone of the coast of the White Sea.
Ключевые слова: triglochin maritimа, приливно-отливная зона, анатомическая структура листа, Белое
море.
Keywords: triglochin maritimа, intertidal zone, anatomic structure of leaf, White Sea.
Введение
Приморская полоса – это пограничная зона, пояс контакта и перехода между водными и наземными
экосистемами. Специфика экологических условий морского берега определяется направленным
изменением факторов среды, таких как величина и характер засоления, режим аэрации почв,
интенсивность поступления и накопления материала как с суши, так и со стороны моря (вода,
минеральные и органические вещества, твердые частицы), частота и длительность заливания,
воздействие подтопления или обрызгивания [6]. В условиях приливно-отливных морей, к которым
относится Белое море, основным фактором, определяющим условия для существования живых
организмов, является приливно-отливная динамика [12]. В таких условиях произрастания у растений
сформировались различные адаптивные механизмы, обеспечивающие не только протекание жизненных
процессов, но и приспособленность к различным факторам [3]. Важным компонентом приспособления
растений является структурная адаптация мезофилла листа – основной фотосинтетической ткани [9].
Цель исследования – изучить анатомо-морфологические особенности листьев триостренника морского
(Triglochin maritimа L.), произрастающего в приливно-отливной зоне на Поморском берегу Белого
моря.
Методика исследования
Работа выполнена в 2012-2014 гг. на Поморском берегу Белого моря в 12 км на северо-запад от г.
Беломорска. Объект исследования – триостренник морской (Triglochin maritimа L.) из семейства
Ситниковые (Juncaginaceae). Триостренник морской - плюризональный вид, имеющий циркумбореальный
ареал [7, 13]. На побережье Белого моря встречается повсеместно в устьях всех рек, впадающих в
акваторию. В зоне ежедневного заливания морскими солеными водами является доминантом и
содоминантом в сообществах с Tripolium vulgare Ness и Plantago maritima L. [7, 11]. Триостренник морской
является эугалофитом. По мере накопления предельных концентраций солей в организме этот вид удаляет
их путем регулярного отмирания и сбрасывания листьев [7].
На Поморском берегу Белого моря в приливно-отливной зоне была заложена трансекта длиной 180 м и
шириной 10 м от коренного берега, сложенного каменными валунами, до линии уреза малой воды в отлив.
На трансекте были выбраны две пробные площади (ПП). Пробная площадь 1 (площадью 3х6 м) заложена на
правом берегу ручья, стекающего с коренного валунного берега на территорию осушки. Субстрат илистый.
Время нахождения видов под водой в максимальный прилив – 1,30 мин. Высота водного столба над
субстратом до 50 см. Пробная площадь 2 (4х5 м) расположена в максимальный отлив у линии уреза воды.
Субстрат илисто-песчаный. Высота водного столба от субстрата в максимальный прилив составляет 80-100
см. Время нахождения видов под водой в полный прилив 3 часа.
Анатомическую структуру листьев изучали на временных препаратах при помощи светового
микроскопа. Биометрические измерения анатомических показателей проводили с помощью окулярмикрометра в 100-кратной повторности для листьев с каждой пробной площади. Подсчет числа
хлоропластов производили в суспензии после предварительной мацерации клеток [10] в 100 клетках
палисадного и губчатого мезофилла. Площадь устьиц и устьичных щелей вычисляли по формуле площади
сферы [10]: Sус = π*D*L/4, где D - длина устьица (устьичной щели), L - ширина устьица (устьичной щели).
Вычисление объема клеток выполняли по формуле [1]: Vкл = π/4*L2*D*K, где L – ширина клетки, D – длина
клетки, К = 0,38+0,117*D/L – поправочный коэффициент [14]. КОХ – это объем клетки, соответствующей
одному хлоропласту, или клеточный объем хлоропласта вычисляли по формуле [1]: КОХ = Vкл/Хл, где Vкл
– объем клетки, Хл – число хлоропластов в клетке. Объем межклетников рассчитывали по формуле [1]: V =
4/3π*L/2*(D/2)², где L – длина межклетника, D – ширина межклетника. Вычисление площади устьиц,
устьичных щелей, объема клеток, КОХ, объем межклетников проводилось в 100-кратной повторности.
Площадь определяли у 50 листьев разных растений с каждой пробной площади. При статистической
обработке данных использовались прикладные пакеты программ MS Exsel, Statgraphics for Windows. Для
оценки экологической пластичности триостренника морского использован коэффициент вариации (CV)
показателей мезоструктуры листа [15]. Уровни варьирования приняты по Г. Н. Зайцеву [5] CV>20 % высокий, CV=11-20 % - средний, CV <10 % - низкий.
Результаты исследования
По данным исследования площадь листьев триостренника морского у берега на 1-й пробной площади
составляет 13,77±0,46 см2. На 2-й пробной площади, заложенной у уреза воды вдоль трансекты в приливноотливной зоне - 9,94±0,46 см2. Толщина листьев у растений около берега составляет 232,60±3,50 мкм. У
растений, обитающих у уреза воды, значение этого показателя достигает 267,60±3,80 мкм.
Анализ количественных показателей устьичного аппарата показал, что у растений на 1-й пробной
площади количество устьиц в 1 мм² площади листа насчитывает 32±1 шт., на 2-й пробной площади - 60±1
шт. По площади устьиц и устьичных щелей, в отличие от их количества, отмечено снижение значений этих
показателей вдоль трансекты. Так, площадь устьиц в листьях у растений на 1-й пробной площади составляет
975,00±19,00 мкм², на 2-й пробной площади - 862,00±10,00 мкм². Площадь устьичных щелей у листьев
триостренника морского у берега достигает 179,00±5,10 мкм², у уреза воды - 135,80±3,60 мкм².
По данным размеров клеток тканей листьев триостренника морского установлено, что длина (1 ПП
21,73±0,25 мкм, 2 ПП 22,20±0,25 мкм) и ширина (1 ПП 18,00±0,30 мкм, 2 ПП 17,40±0,22 мкм) клеток
эпидермы вдоль трансекты не изменяются. Размеры клеток мезофилла листьев, аналогично клеткам
эпидермы на двух пробных площадях, не отличаются. Так, длина и ширина клеток палисадного мезофилла
на 1-й пробной площади - 50,20±0,53 мкм и 21,43±0,40 мкм, на 2-й пробной площади - 50,10±0,60 мкм и
20,63±0,50 мкм. Длина и ширина клеток губчатого мезофилла на 1-й пробной площади - 30,35±0,44 мкм и
28,50±0,50 мкм, на 2-й пробной площади - 30,73±0,50 мкм и 28,33±0,50 мкм. При этом длина клеток
палисадного мезофилла в 2 раза больше ширины.
Количество хлоропластов в клетках палисадного и губчатого мезофилла вдоль трансекты от берега
(58,00±0,85 шт. и 39,00±0,61 шт.) до уреза воды (51,00±0,73 шт. и 31,00±0,61 шт.) уменьшается. В клетках
палисадной паренхимы количество пластид в 1,5 раза больше, чем в клетках губчатой паренхимы. По данным
объема клеток мезофилла листьев наблюдается тенденция уменьшения значений от берега (11,33±0,43 тыс.
мкм3) до уреза воды (10,40±0,44 тыс. мкм3). Более четко эта тенденция выражена у объема клеток,
соответствующих одному хлоропласту: 276,30±12,80 мкм3 на 1-й пробной площади, 252,50±9,30 мкм3 на 2-й
пробной площади. Объем межклетников в губчатом мезофилле листьев на 1-й пробной площади составляет
8327,20±341,23 мкм³, на 2-й пробной площади - 7953,30±326,70 мкм³.
Обсуждение результатов
По данным исследования установлено, что наибольшая площадь листьев выявлена у триостренника
морского, произрастающего около берега на 1-й пробной площади. У растений этого вида, которые обитают у
уреза воды на 2-й пробной площади, определена наибольшая толщина листьев. Следовательно, наблюдается
обратная зависимость толщины листьев от их площади. Толщина листа тесно связана с адаптацией растений,
что особенно важно для растений, произрастающих у уреза воды, где наиболее сильное воздействие
оказывают приливно-отливные колебания [11].
Количество устьиц в 1 мм² площади листа у изучаемого вида увеличивается вдоль трансекты от берега
до уреза воды, где достигает максимального значения. По данным площади устьиц и устьичных щелей
определена обратная зависимость этих показателей от количества устьиц в листьях триостренника морского
в приливно-отливной зоне.
Исследование анатомического строения листьев показало, что этот вид имеет центрическую структуру
листа наземного растения, которая четко дифференцирована на палисадный и губчатый мезофилл. По
результатам анализа размеров клеток тканей листьев у изучаемого вида в разных условиях обитания
достоверных отличий длины и ширины клеток эпидермы, палисадного и губчатого мезофилла не выявлено.
В листьях у триостренника морского достоверно отличаются значения длины и ширины клеток палисадного
мезофилла. Объем межклетников в губчатом мезофилле незначительно снижается от берега до уреза воды.
Наибольшее количество хлоропластов содержат клетки палисадного и губчатого мезофилла у растений,
произрастающих около берега на 1-й пробной площади. Близкое содержание хлоропластов свидетельствует
о существенном вкладе как палисадной, так и губчатой паренхимы в общую продуктивность фотосинтеза
[11]. Число пластид обуславливает различия в значениях объема клетoк, соответствующих одному
хлоропласту. По результатам исследования у изучаемого вида установлена прямая зависимость между
этими двумя показателями. По данным литературы [2, 4] такая зависимость характерна для галофитов
Salicornia europaea L., Suaeda heteroptera Kitag., Glehnia littoralis Fr. Schmidt ex Miq., обитающих в
приморских сообществах на побережье Японского моря на Дальнем Востоке.
Для оценки экологической пластичности триостренника морского в условиях приливно-отливной зоны
Поморского берега Белого моря использовали коэффициент вариации. Установлено, что наиболее
вариабельными показателями анатомо-морфологической структуры листа являются площадь (33,4 – 46,7 %),
объем клеток мезофилла (38,5 – 42,3 %), клеточный объем хлоропластов (37 – 46,4 %), объем межклетников
(38 – 41,1 %), количество устьиц (20,1 – 33,1 %) и площадь устьичных щелей (27 – 28,7 %). К менее
изменчивым показателям относятся площадь устьиц (11 – 19,3 %), толщина листьев (14,5 – 17,1 %), размеры
клеток тканей (11,2 – 23,1 %), количество хлоропластов (14,3 – 19,7 %). Следует отметить, что диапазон
варьирования площади листьев у изучаемого вида вдоль трансекты сдвинут в область более высоких
значений по сравнению с диапазоном (17-36 %), который установлен для разных видов наземных растений,
произрастающих в широком спектре экотопов [15]. Таким образом, триостренник морской характеризуется
высоким уровнем пластичности в разных условиях обитания в приморских сообществах в приливноотливной зоне на Поморском берегу Белого моря.
Заключение
Приливно-отливная зона – это экологическая зона морского дна, затопляемая во время прилива и
осушаемая при отливе. Располагается между уровнем воды в самый низкий отлив и уровнем воды в самый
высокий прилив; покрывается водой и освобождается от нее дважды в сутки [7]. В этих условиях обитают
растения, которые способны выдержать осушение и затопление, штормовые волны, засоление,
недостаточную или избыточную аэрацию, но в первую очередь растения подвержены негативному
воздействию этих факторов, так как ведут прикрепленный образ жизни.
Согласно данным проведенного исследования, в таких контрастных условиях произрастания на
побережье Белого моря у триостренника морского не выявлено значительных различий по исследуемым
анатомо-морфологическим показателям листа. Этот доминантный вид растительных сообществ морского
побережья является облигатным галофитом, у которого установлен высокий уровень пластичности, что
характерно для видов приливно-отливной зоны, например, для Tripolium vulgarе и Glaux maritima L. [8, 11,
16].
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы стратегического развития Петрозаводского
государственного университета на 2012-2016 гг.
Литература
1. Борзенкова Р. А., Храмцова Е. В. Определение мезоструктурных характеристик фотосинтетического
аппарата растений: учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2006. 26 с.
2. Бурковская Е. В. Мезоструктура листа сосудистых растений супралиторали Японского моря. // Вестник
КрасГАУ. 2008. № 2. С. 107–111.
3. Бурковская Е. В., Бурундукова О. Л., Пробатова Н. С. Структурно-функциональные адаптации
ассимиляционного аппарата сосудистых растений морских побережий на юге Российского Дальнего
Востока. // Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока. Мат. Междунар. науч. конф.
Владивосток. 2005. С. 232-238.
4. Воронкова Н. М., Бурковская Е. В., Безделева Т. А., Бурундукова О. Л. Морфологические и биологические
особенности растений в связи с адаптацией к условиям морских побережий. // Экология. 2008. № 1. С. 3–
9.
5. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М: Наука, 1991. 184 с.
6. Заславская Н. В. Флора и растительность засоленных приморских экотопов Западного побережья Белого
моря. Дис. … канд. биол. наук. Петрозаводск, 2007. 194 с.
7. Марковская Е. Ф., Сергиенко Л. А., Шкляревич Г. А., Сонина А. В., Стародубцева А. А., Смолькова О. В.
Природный комплекс побережий Белого моря: учебное пособие. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2010. 85 с.
8. Марковская Е. Ф., Морозова К. В., Гуляева Е. Н. Анатомо-морфологические особенности листьев
млечника морского (Glaux maritima L.) в разных условиях обитания приморских экосистем Белого моря.
// Проблемы современной науки и образования. Научно-методический журнал. 2015. № 1 (31). С. 15-19.
9. Мокроносов А. Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. //
Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский гос.
ун-т, 1978. С. 5–30.
10. Мокроносов А. Т., Борзенкова Р. А. Методика количественной оценки структуры функциональной
активности фотосинтезирующих тканей и органов. // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.
1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119–133.
11. Морозова К. В., Гуляева Е. Н., Марковская Е. Ф. Анатомо-морфологическая характеристика астры
солончаковой (Aster tripolium L.) на побережье Белого моря. // Ученые записки Петрозаводского
государственного университета. Серия естественные и технические науки. 2014. № 8 (145).
12. Сонина А. В. Фитосоциологические исследования и особенности распространения эпилитных
лишайников на морских побережьях Северо-запада России. // Проблемы современной науки и
образования. Научно-методический журнал. 2015. № 1 (31). С. 19-23.
13. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская,
Новгородская обл.). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
14. Цельникер Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215
с.
15. Cornelissen J. H. C., Lavorel S., Garnier E., Diaz S. et al. A handbook of protocols for standardized and easy
measurement of plant functional traits worldwide. // Australian Journ. of Botany. 2003. Vol. 51. P. 335-380.
16. Markovskaya E., Sonina A., Sergienko L., Morozova K., Elkina N. Morphological and functional peculiarities of
saltmarsh plants and epilithic lichens in tidal conditions of Russian Arctic Seas. // Czech Polar Reports. 2014.
Vol. 1. N. 8. P. 1-8.