ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Б.Б.Джумаев, Б.Мирзоев, М.Нигмонов, Ё.Х.Сафаров, член-корреспондент АН Республики Таджикистан А.Абдуллаев,

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН
2014, том 57, №8
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132
Б.Б.Джумаев, Б.Мирзоев, М.Нигмонов, Ё.Х.Сафаров,
член-корреспондент АН Республики Таджикистан А.Абдуллаев,
академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов
ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ РАЗНЫХ
ЯРУСОВ ВЕГЕТАТИВНОГО И ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГОВ ЮГАНА
КОРМОВОГО (PRANGOS PABULARIA LINDL.)
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Показано, что физиолого-биохимические параметры листьев вегетативного и генеративного побегов одного и того же растения существенно отличаются друг от друга. Установлено, что
по содержанию хлорофилла a, соотношению хлорофиллов a/b, сумме хлорофиллов (а+b) стеблевые
листья растения с генеративным побегом превышают по этим показателям листья вегетативного
растения без генеративного и с генеративным побегом. Установлено, что среднее значение интенсивности потенциального фотосинтеза (ПИФ) стеблевых листьев растения с генеративным побегом превышает ПИФ листьев растений с генеративным побегом и без генеративного побега. Обнаружено, что наибольшее содержание общего азота и сырого протеина содержится в стеблевых
листьях второго яруса генеративного побега и в листьях растений югана без генеративного побега.
Ключевые слова: юган – фотосинтез – хлорофилл – каротиноиды – общий азот – сырой протеин –
прикорневые (вегетативные) и стеблевые (генеративные) листья.
Растение представляет собой целостную систему и каждый его орган, в частности каждый
лист (в отдельности), вносит свой вклад в эпигенетические и морфообразовательные процессы в соответствии с донорно-акцепторными отношениями [1]. В связи с этим исследования отдельных физиолого-биохимических показателей в целом растении на определенном уровне организации растений и их взаимосвязей в определенном мере позволяют оценить фотосинтетическую продуктивность
растений и найти пути управления механизма регуляции фотосинтеза.
Отсюда интерес к югану как модельному объекту (особенно в условиях высокогорья) представляет особый интерес. В условиях естественного пастбища виды югана встречаются иногда с генеративными и без генеративных (т.е. вегетативными) побегов. Они плодоносят всегда через каждые
2-3 года, а в годы плодоношения образуют генеративные побеги со стеблевыми листьями, то есть
одно и то же растение имеет прикорневые (вегетативные) и стеблевые листья на цветоносном побеге
[2]. Однако физиолого-биохимические показатели прикорневых (вегетативных) и стеблевых листьев,
расположенных в разных ярусах цветоносного побега, изучены недостаточно, что и явилось целью
данной работы.
Адрес для корреспонденции: Джумаев Бахшулло Бокиевич. 734017, Республика Таджикистан, г.Душанбе,
ул.Карамова, 27, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. E-mail: bahshullo@mail.ru
695
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2014, том 57, №8
В этой связи в задачу настоящего исследования входило изучение содержания пластидных
пигментов и общего азота, сырого протеина и интенсивности потенциального фотосинтеза в прикорневых листьях растения без генеративного побега и в прикорневых листьях растения с генеративным
побегом, а также в стеблевых листьях, расположенных в разных ярусах этого побега.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования служил юган кормовой (Prangos pubularia Lindl.). К роду прангос
(Рrangos Lindl.) относятся 38 видов, распространенных в Области Древнего Средиземья, на Алтае и в
Индии. На бывшей территории СССР встречается 19, в Таджикистане 5 видов.
Юган кормовой – растение из семейства зонтичных является субдоминантом крупнотравных
полусаванн (юганников, камольников), в миндальниках, кленовниках, экзохордниках, орешниках,
розариях, арчовниках, типчаковых степях, трагакантниках; на каменистых и мелкоземистых склонах.
Широко распространён почти в большинстве ботанико-географических районах Таджикистана, кроме Кураминского, Присырдарьинского и Восточно-Памирского районов. Ареал распространения – от
800-1200 до 3500 м над ур. м. [2].
Прангос – мощное травянистое многолетнее растение с толстым цилиндрическим корнем.
Стебель угловато-броздчатый, 1-1.5 м высоты. Листья мягкие, прикорневые, длинночерешковые, с
пластинкой до 40 см длины, многократно перисто-рассечённые на узколинейные доли; стеблевые сидячие собраны пучком. Цветки в соцветии – зонтик; наружные цветки в зонтиках, обоеполые,
внутренние – мужские; плоды белые, реже фиолетовые, до 15 мм длины. Цветёт в мае-июне. Растёт
по травянистым склонам гор, доходит до субальпийского пояса [3]. При этом для данного растения
характерно быстрое наступление основных фаз развития и значительная энергия роста (суточный
прирост в июне – 2 см) в первой половине лета. К 15-20 июля травостой готов для сенокошения.
Максимальная продуктивность югана на шестом году жизни составляла 35.1 ц/га [4].
Исследования проводились на Биологической станции «Сиёкух» Института ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ, расположенной в Центральном Таджикистане, на южном склоне
Гиссарского хребта, у подножья Анзобского перевала, на высоте 2350 м над ур. м., чуть выше посёлка Зидди, в 73 км к северу от г. Душанбе.
Физиолого-биохимические исследования проводили в трёх вариантах:
1. исследовались прикорневые листья у растений, в которых отсутствует генеративный побег;
2. прикорневые листья у растений, которые имеют генеративный побег;
3. изучались листья, расположенные в самом генеративном побеге по ярусам.
Содержание хлорофилла рассчитывали по Вернону [5], а каротиноидов по Веттштейну [6].
Потенциальную интенсивность фотосинтеза (ПИФ) определяли радиометрическим методом
[7]. Источником меченого углекислого газа служил карбонат натрия (Na214СО2). Опыты по фиксации
14СО2 проводили на определённой навеске из листьев, экспозиция в камере с
СО2 продолжалась
14
60 с, после чего пробы быстро фиксировали в парах кипящего этанола. Затем пробы высушивали в
термостате при температуре +67…+70С. Высушенные пробы растирали и просчитывали радиоактивность на пересчётном приборе «Волна» ПСТ-10 с помощью торцового счётчика Т-25-БФЛ (Россия).
696
Физиология растений
Б.Б.Джумаев, Б.Мирзоев и др.
Содержание общего азота определяли после минерализации навески растительного материала
концентрированной серной кислотой по общепринятой методике, используя реактив Несслера, по
калибровочному графику, построенному с помощью образцового раствора NH4CI. Интенсивность
окраски измеряли на спектрофотометре LKB Ultrospec-II (Швеция) при длине волны 410 нм [8]. Статистический анализ данных проводили по В.Л.Вознесенскому [9].
Результаты и обсуждение
В табл. 1 представлены результаты определения содержания пластидных пигментов в листьях
югана кормового в зависимости от их месторасположения на генеративном и вегетативном побегах.
Из таблицы видно, что самое высокое содержание хлорофилла а и соотношение хлорофиллов a/b
наблюдается в стеблевых листьях первого яруса генеративного побега; хлорофилла b, сумма хлорофиллов (а+b), сумма хлорофиллов и каротиноидов – в стеблевых листьях второго яруса генеративного побега; каротиноидов – в прикорневых листьях растения с генеративного побега. Самое минимальное содержание хлорофилла a, суммы хлорофиллов (а+b) отмечено в прикорневых листьях растения без генеративного побега; хлорофилла b, каротиноидов, суммы хлорофиллов (а+b), сумма хлорофиллов и каротиноидов – в стеблевых листьях третьего яруса генеративного побега; соотношение
хлорофиллов a/b – в стеблевых листьях 2-го яруса генеративного побега. Содержание хлорофилла а
почти в 2.5-3 раза превышает содержание хлорофилла b и каротиноидов. Содержания хлорофилла a,
соотношения хлорофиллов a/b, сумма хлорофиллов (а+b) в стеблевых листьях растения с генеративным побегом превышают величину этих показателей прикорневых листьев растений без генеративного побега и растений с генеративным побегом.
Таблица 1
Содержание пластидных пигментов в листьях югана кормового в зависимости
от их месторасположения на генеративном и вегетативном побегах
Листья
хл. а
Содержание пластидных пигментов, мг/г сырой массы
сумма
хл.b
К
хл. (а/ b)
хл.(а +b)
*стеблевые (сверху вниз):
1-го яруса
1.0±0.1
0.33±0.02
0.37±0.02
3.0
1.33
2-го яруса
0.93±0.06
0.44±0.03
0.43±0.03
2.1
1.37
3-го яруса
0.89±0.03
0.32±0.01
0.33±0.02
2.8
1.20
Среднее значение
0.93±0.06
0.36±0.02
0.38±0.02
1.8
1.30
Разброс
0.88-1.00
0.33-0.44
0.33-0.43
2.1-2.7
1.20-1.36
*прикорневые
0.83±0.05
0.38±0.02
0.41±0.02
2.2
1.20
**прикорневые
0.92±0.04
0.41±0.03
0.45±0.02
2.2
1.33
Среднее значение
0.87±0.45
0.39±0.02
0.43±0.02
2.2
1.26
Разброс
0.83-1.00
0.38-0.41
0.43- 0.45
1.20-1.33
Примечание: *- генеративные растения; **- вегетативные растения; К- каротиноиды.
сумма
хл.(а +b)+ К
1.7
1.8
1.54
1.68
1.53-1.79
1.61
1.78
1.69
1.61-1.80
Одним из основных физиолого-биохимических процессов, связанных с продуктивностью растений, является фотосинтез. Изучение ПИФ (табл.2) в листьях вегетативных и генеративных побегов
растений югана показало, что для них характерна неодинаковая способность ассимилировать углекислый газ, и она варьирует в пределах от 30.0 до 39.0 мг 14СО2/г сухой массы·ч. Максимальное значение ПИФ обнаружено в стеблевых листьях второго яруса генеративного побега, а минимальное – в
697
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2014, том 57, №8
вегетативных листьях растения с генеративным побегом. Необходимо отметить, что в стеблевых листьях второго яруса генеративного побега максимальная величина ПИФ коррелирует с максимальным значением соотношения хлорофиллов a/b, суммы хлорофиллов и каротиноидов, содержания
общего азота и сырого протеина. Среднее значение ПИФ стеблевых листьев растения с генеративным
побегом превышает ПИФ листьев растений как с генеративным побегом, так и без генеративного
побега. Сравнительный анализ содержания общего азота и содержания сырого протеина (табл.2) показал, что в зависимости от месторасположения листьев в генеративном побеге, данные значения
соответственно варьируют в пределах от 2.24 до 3.08% и 14.0 до 19.2%. Среднее значение этих показателей составляло 2.65% и 16.5% соответственно.
Таблица 2
ПИФ и содержание азотистых веществ в листьях югана кормового в зависимости
от их месторасположения на генеративном и вегетативном побегах
Растение
генеративные
вегетативные
Листья
стеблевые
(сверху вниз):
1-ого яруса
2-ого яруса
3-ого яруса
Среднее значение
Разброс
прикорневые
прикорневые
Среднее значение
Разброс
ПИФ (мг14СО2/г
сухой массы·ч
Общий азот,%
Сырой протеин,%
31.0±3.13
39.0±3.12
34.0±2.38
34.7±2.88
31.0-39.0
31.0±2.17
30.0±1.50
30.5±1.84
30.0-31.0
2.64±0.26
3.08±0.25
2.24±0.16
2.65±0.22
2.24-3.08
3.08±0.18
2.36±0.12
2.72±0.15
2.36-3.08
16.5±1.63
19.2±1.56
14.0±1.04
16.6±1.41
14.0-19.2
19.2±1.13
14.7±0.75
16.9±0.94
14.7-19.2
Из полученных результатов следует, что наибольшее содержание общего азота (3.08%) и сырого протеина (19.2%) в фазе интенсивного цветения наблюдается в листьях 2-ого яруса, а наименьшее содержание этих изученных показателей – в листьях 3-ого яруса (2.24% и 14%, общего азота и
сырого протеина, соответственно). Однако по этим биохимическим показателям листья первого яруса
занимают промежуточное положение (2.64% общего азота и 16.5% сырого протеина). Наибольшее
содержание общего азота (3.08%) и сырого протеина (19.2%) наблюдается в стеблевых листьях второго яруса генеративного побега и в листьях растений югана без генеративного побега. Наши данные
согласуются с результатами, полученными в лаборатории фитохимии Института ботаники АН Таджикской ССР [10] на листовых пластинках пастбищных растений ферулы (Ferula kuhistanica Korov.) и
осоки (Carex pachystylis J.Gay.), у которых содержание сырого протеина соответственно составляет
22.8% и 19.2%. Эти данные ещё раз подтверждают тот факт, что юган, как кормовое растение, по
содержанию высокоценного сырого протеина стоит на одном уровне наряду с другими пастбищными
растениями. Аналогичная картина также была обнаружена и по содержанию сырого протеина в листьях второго яруса у растений с генеративными побегами. При сравнительном изучении прикорневых листьев растений с генеративным и без генеративного побега было обнаружено, что характер
изменчивости показателей содержания общего азота и сырого протеина в их листьях аналогичен с
изменчивостью показателя ПИФ.
698
Физиология растений
Б.Б.Джумаев, Б.Мирзоев и др.
В целом, по данным показателям (содержания общего азота и сырого протеина) наименьшее
их значение было обнаружено в прикорневых листьях растений с генеративным побегом (2.36 и
14.7% соответственно). Эти данные очень близки с результатами, полученными в листьях третьего
яруса.
Таким образом, листья вегетативных и генеративных побегов одного и того же растения отличаются по величине физиолого-биохимических параметров. Выявленные различия, вероятно, обусловлены разным возрастом растений и неодинаковыми физиологическими состояниями особей,
имеющих только вегетативные побеги, и особей, у которых, кроме вегетативных побегов, формируются и генеративные органы.
Полученные результаты следует учитывать при анализе механизмов адаптации растений к
условиям высокогорий и при оценке биологической продуктивности растительных сообществ.
Поступило 22.04.2014 г.
Л И Т Е РАТ У РА
1. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. – 42-е
Тимирязевские чтения. – М.: Наука,1983, 64 с.
2. Флора Таджикской ССР, т.VII.- Л.: Наука, 1984, с.64-69.
3. Калеткина Н.Г. Фитоценологическая характеристика летних пастбищ Гиссарского высокогорья в
районе Анзобского перевала: Автореф.дисс. …к.б.н.. – Душанбе, 1966, 20 с.
4. Мадаминов А.А., Калимулин А.Т.- Изв. АН РТ. Отд. биол. н, 1993, №3, с.20- 23.
5. Vernon L.P. – Analyt.Chem., 1960, v.32, pр.1144-1150.
6. Wettstein D. – Exp.Cell.Res., 1957, B.12, pр.424-506.
7. Эргашев А., Абдурахманова З.Н., Кичитов В.К., Насыров Ю.С. – Сб.: Фотосинтез и использование солнечной энергии. – Л.: Наука, 1971, с.226-231.
8. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. – М.: Колос, 1985, 256 с.
9. Вознесенский В.Л. Первичная обработка экспериментальных данных. – Л.: Наука, 1969, 82 с.
10. Попов К.П. – Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. н., 1976, №3(64), с.15-19.
Б.Б.Љумъаев, Б.Мирзоев, М.Нўъмонов, Ё.Х.Сафаров, А.Абдуллоев, Х.Њ.Каримов
ХУСУСИЯТЊОИ ХОСИ ФИЗИОЛОГЇ ВА БИОХИМИЯВИИ БАРГЊОИ
ЌАБАТЊОИ ГУНОГУНИ НАВДАЊОИ НАШВЇ ВА ГЕНЕРАТИВИИ
ЮЃАНИ ХЎРОКЇ (PRANGOS PABULARIA LINDL.)
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании
Академияи илмњои Љумњурии Тољикистон
Натиљањои ба дастомада нишон медињанд, ки аломатњои физиологию-биохимиявии
баргњои наздирешагї, нашвї ва баргњои навдаи генеративии як растанї аз њамдигар фарќ мекунанд. Нишон дода шудааст, ки миќдори хлорофилли a, таносубияти хлорофиллњои a/b, дар
баргњои навдаи генеративї назар ба баргњои растании навдаи генеративї дошта ва навдаи
генеративї надошта бартарият доранд. Муайян карда шудааст, ки нишондињандаи ќимати миё-
699
Доклады Академии наук Республики Таджикистан
2014, том 57, №8
наи шиддатнокии фотосинтези баргњои алоњидаи дар ярусњои гуногуни навдањои генеративї
љойгиршудаи юѓан назар ба баргњои наздирешагии юѓани муќаррарї ва юѓани муќаррарии
дорои навдаи нашвї буда, баландтар мебошад. Миќдори зиёди нитрогени умумї ва сафедаи
хом дар барги навдагии ќабати дуюми навдаи генеративї ва баргњои нашвии юѓани бе навдаи
генеративї ошкор карда шудааст.
Калимањои калидї: юѓан – фотосинтез – хлорофилл – каротиноидњо – нитрогени умумї – протени
хом – баргњои наздирешагї ва навдагї.
B.B.Jumaev, B.Mirzoev, M.Nigmonov, E.H.Safarov, A.Abdullaev, Kh.H.Karimov
PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL CHARACTERISTICS LEAF
DIFFERENT LAYERS OF VEGETATIVE AND GENERATIVE SHOOTS
PRANGOS PABULARIA (PRANGOS PABULARIA LINDL.)
Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
It is shown that the physiological and biochemical parameters leaves of vegetative and generative
shoots of the same plants differ greatly from each other. The content of chlorophyll a, chlorophyll ratio a/b,
the amount of chlorophyll (a+b) in the stem leaves of the plant with the generative shoots prevail over vegetative leaves plants without generative and with generative shoots was established. The average value of the
potential photosynthesis intensivity in the stem leaves plants with generative shoots superior vegetative
leaves on plants with or without generative shoot are established. The highest content of total nitrogen and
crude protein in the stem leaves second tier generative shoot and leaves of plants Prangos pabularia without
generative shoot was found.
Key words: prangos – photosynthesis – chlorophyll – carotenoids – total nitrogen – crude protein – radical
(vegetative) and stem (generative) leaves.
700