Эмбриология - Русского ботанического общества

XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
ЭМБРИОЛОГИЯ
РЕПРОДУКТИВНОЕ СОСТОЯНИЕ KALANCHOE LAXIFLORA
BAKER (CRASSULACEAE) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
Г.М. Анисимова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Kalanchoe laxiflora Baker (Bryophyllum crenatum Baker; Kalanchoe crenata (Baker)
Raym.-Hamet) – каланхое рыхлоцветковое, многолетнее суккулентное растение сем.
Crassulaceae. Место естественного произрастания – Мадагаскар. Согласно литературным
данным, это растение может выдерживать относительно низкие температуры (до -5°С).
Несмотря на это вид в Северо-Западном регионе является интродуцентом и выращивается в
условиях оранжерей. Коллекцию Ботанического сада БИН РАН составили растения,
выращенные из листовых черенков, полученных в 1954 г. из Сухуми. K. laxiflora, как и
многие другие виды этого рода, хорошо размножается вегетативно (черенками,
пропагулами), а также семенами. Однако семенная репродукция Kalanchoe исследована
слабо (Батыгина и др., 2006; Брагина, 2000, 2001; и др.).
Соцветие цимоидное, открытого типа. В условиях интродукции на одном
генеративном побеге закладывается около 20 бутонов. Однако в большинстве случаев
стадии зрелых плодов достигают 6-8 бутонов, развивающиеся на осях 1-2 порядков
соцветия. Бутоны других порядков, как правило, засыхают на ранних стадиях развития.
Цветки с двойным околоцветником. Чашечка сростнолепестная, состоит из 4
чашелистиков, которые срастаются в основании. Длина чашечки составляет в среднем 9.3
мм, ширина 5.1, длина свободной части лопасти 3.2 мм. Венчик сростнолепестный,
трубчатый, 16-19 мм в длину, в апикальной части 4-лопастной, разрез составляет 3-4 мм.
Ширина венчика в основании варьирует от 3.5 до 5.5 мм, в средней части от 2.0 до 3.5 мм, в
апикальной 3.0-3.5мм. Окраска венчика оранжево-красная, под чашечкой светло-желтая.
После опыления венчик увядает, спирально скручивается, приобретая коричневую окраску.
Чашечка и венчик постепенно засыхают, но сохраняются очень долго, почти до самого
созревания плодов, либо опадают вместе с плодами. Перед диссеминацией венчик
растрескивается.
Тычинок 8, расположены в два круга, прикрепляются к внутренней стороне венчика.
Пыльник 4-гнездный, длиной 1-1.5 мм, вскрывается продольными щелями. Фертильность
пыльцы, исследованная методом проращивания на искусственной среде по Д. Транковскому
(агар-агар при концентрации сахарозы 3-5%), в среднем составила 48.6%. Гинецей
полимерно-апокарпный, состоит из 4 сросшихся на 1-1.5 мм в базальной части
плодолистиков. В основании каждого плодолистика формируются нектарники. Длина
завязи составляет в среднем 5.8 мм, стилодиев 8.0 мм.
Плод – сухая многолистовка, коричневого цвета, состоит из 4 листовок,
вскрывающихся перед диссеминацией продольными щелями. Семена многочисленные,
цилиндрические, экзотестальные, очень мелкие, менее 1 мм в длину. В каждом плоде
формируется от 1200 до1450 семян. Семена, собранные в период диссеминации,
различаются по ряду признаков (размер, строение, окраска семенной кожуры). Их можно
разделить на три фракции – крупные, средние, мелкие. Семена крупной фракции темнокоричневого цвета, цилиндрические, как правило, имеют зародыш с двумя семядолями,
который занимает почти весь объем семени; эндосперм в виде периферийного слоя клеток;
семенная кожура из одного слоя клеток, вытянутых вдоль оси и заполненных танинами,
7
Эмбриология
Том 1
клеточные оболочки имеют поры. Семена средней фракции коричневого цвета, часто
сплюснуты, без зародыша либо с недоразвитым зародышем на глобулярной или
торпедовидной стадии, клеточным эндоспером и семенной кожурой. Семена мелкой
фракции светло-желтые, полупрозразные, сплюснуты в дорсивентральном направлении, без
зародыша и эндосперма, представлены паренхимными клетками мезотесты и утолщенными
клетками экзотесты. В зрелых плодах преобладают (40-50%) выполненные, способные к
прорастанию семена (крупная фракция).
Исследование показало значительное сходство в развитии и строении пыльника и
зрелых семян у K.laxiflora с ранее изученными видами - K.tubiflora и B. rosei (Анисимова,
2011, 2012). Однако, K.laxiflora отличается как большим количеством семян в плоде, так и
большим процентом выполненных семян.
Приношу искреннюю благодарность сотрудникам Ботанического сада БИН РАН
Петрову Е.Д., Романову Е.Л. за возможность работать с коллекцией представителей р.
Kalanchoe, а также консультации и советы.
Работа выполнена в соответствии с плановой темой Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии ФГБУН Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН «Биология развития, тектология, принципы репродукции, универсальность путей морфогенеза и переключение программ развития, резервы и отказы как основа системы надежности в онтогенезе и эволюции, 2012-2014 гг., № госрегистрации 01201255606, руководитель Т.Б. Батыгина.
Батыгина Т.Б., Брагина Е.А., Ересковский А.В.,
Островский А.Н. Живорождение у растений и
животных: беспозвоночные и низшие хордовые.
Учебное пособие. СПБ.: Изд-во С.-Петерб. ун-та.
2006. 134 с.
Брагина Е.А. Семенное и вегетативное
размножение живородящих растений Kalanchoё и
Hammarbya // Тез. VII Молодеж. конфер. ботан.в
Санкт-Петербурге. СПб. Буслай. 2000. С.101-102.
Брагина Е.А.
Репродуктивная биология
живородящих растений (Bryophyllym pinnatum
(Lam.) Oken, B.daigremontianum (Hamet et Per.)
Berger и Hammarbya paludosa (L.) Ktze.) : Дис. …
канд. биол. наук. СПб. 2001. 359 с.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Анисимова Г.М. Репродуктивное состояние
Kalanchoe tubiflora (Harv.) Hamet в коллекции БИН
РАН // Биологическое разнообразие. Интродукция
растений (Материалы Пятой Международ. науч.
конф., 15-17 ноября 2011 г. Санкт-Петербург,
Россия). 2011. С.75-77.
Анисимова Г.М. Репродуктивное состояние
Kalanchoe rosei (Crassulaceae) в условиях
интродукции // Материалы IV Международ.
Школы для молодых ученых «Эмбриология,
генетика и биотехнология». 3-9 декабря 2012 г.
Пермь. С. 5-7.
ИССЛЕДОВАНИЕ ЧАСТОТЫ АПОМИКСИСА У НЕКОТОРЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE
САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Н.Н. Булыгина, А.С. Кашин
Саратов, Ботанический сад Саратовского государственного университета
им. Н.Г. Чернышевского
Явление апомиксиса изучают со второй половины XIX в. Однако единого мнения о
генетических предпосылках апомиксиса и закономерностях его распространения в связи с
эколого-географическими условиями до сих пор нет. Нет и целостной картины
представлений о степени распространения апомиктичного способа репродукции у
растений.
В связи с этим, всё более актуальной становится задача изучения распространения
данного способа размножения у как можно большего числа семейств, родов и видов
цветковых растений и выяснения закономерностей распространения данного способа
репродукции.
В семействе Rananculaceae цитоэмбриологически исследовано 76 видов 19-ти родов
(Сравнительная…, 1981). По данным С.С. Хохлова с соавт. (1978) апомиксис отмечен у 21
вида 10 родов семейства. В списке J. Carman (1997) указан только 1 род (Ranunculus)
семейства, у представителей которого обнаружен апомиксис, что указывает на
необходимость пристального изучения представителей этого семейства в отношении
8
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
способности их к апомиктичной репродукции.
В данной работе представлены результаты цитоэмбриологического изучения
способности к гаметофитному апомиксису у трёх видов (Trollius europaeus L., Adonis
wolgensis Stev. ex DC и Anemoides ranunculoides Holub) семейства. Два из них (T. europaeus,
A. wolgensis) относятся к числу редких и исчезающих видов Саратовской области. Занесены
в Красную книгу региона (Красная…, 2006).
Структуру зародышевых мешков и прилегающего района семязачатка исследовали на
микроскопических препаратах, приготовленных с использованием метода просветления
семязачатков (Herr, 1971), модифицированного нами. После частичной мацерации выделяли
область семязачатка с зародышевым мешком и исследовали данную область методом
фазово-контрастной микроскопии при увеличении ×400. О частоте апомиксиса судили по
частоте встречаемости клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям, и
зародышевых мешков с признаками развития зародыша и (или) эндосперма без
оплодотворения. По каждому виду было проанализировано не менее 100 семязачатков.
Большинство зародышевых мешков (ЗМ) в исследованных семязачатках (у
T. europaeus и Adonis wolgensis – две трети от числа исследованных, а у Anemoides
ranunculoides – более 95%) имели нормальное строение, морфологически соответствующее
Poligonum-типу: 2 синергиды, яйцеклетка, вторичное ядро либо полярные ядра
центральной клетки, антиподы.
Доля дегенерировавших зародышевых мешков составила у растений T. europaeus
15.88%, а у растений Adonis wolgensis – 22.18%. У растений вида Anemoides ranunculoides
зародышевых мешков с признаками дегенерации не обнаружено.
В части исследованных семязачатков обнаружены цитоэмбриологические признаки
гаметофитного апомиксиса. Доля семязачатков с таким признаками была максимальной у
растений T. europaeus (16.32±6.12%.), средней – у растений Adonis wolgensis (5.82 ±1.82%) и
минимальной – у растений Anemoides ranunculoides (3.22±1.13%). Чаще всего встречались
семязачатки, в которых рядом с эуспорическим (в части случаев с дегенерирующим)
зародышевым мешком или тетрадой мегаспор присутствовали клетки, морфологически
подобные апоспорическим инициалям. Только у растений T. europaeus в 3.06%
исследованных семязачатков была отмечена преждевременная эмбриония. При этом
проэмбрио был представлен 2–5 клетками.
Таким образом, результаты цитоэмбриологических исследований растений из
популяций Adonis wolgensis и Anemoides ranunculoides выявили их потенциальную
способность к гаметофитному апомиксису.
цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.
Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn.
Soc. 1997.Vol. 61. P. 51–94.
Herr J.M. A new clearing squash technique for the
study of ovule development in angiosperms // Amer. J.
Bot. 1971. Vol. 58. P. 785-790.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Красная книга Саратовской области: Грибы,
лишайники, растения, животные. Саратов: Изд–во
Торг.-пром. палаты Сарат. обл., 2006. 528 с.
Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae–Tremandraceae / под ред. М. С.
Яковлева. Л.: Наука, 1985. 286 с.
Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г.
Выявление апомиктичных растений во флоре
САМООПЫЛЕНИЕ КАК СОСТАВЛЯЮЩАЯ СИНДРОМА
ДОМЕСТИКАЦИИ У БОБОВЫХ
М.А. Вишнякова
Санкт-Петербург, Всесоюзный институт растениеводства РАСХН
В умеренном климате производят не менее пятидесяти видов бобовых. Венец культурной эволюции бобовых – зернобобовые культуры, к которым относятся преимущественно однолетние виды, возделываемые ради семян. Менее окультурены кормовые бобовые, среди которых преимущественно многолетники, возделываемые на подножный корм,
сено, силос и т.п. Эти виды более близки к диким предкам и многие из них имеют диких
9
Эмбриология
Том 1
родичей в своем первичном генофонде. У зернобобовых культур, напротив, есть виды, известные исключительно как культигены (Glycine max (L.) Merr., Vicia faba L.), и вопрос об
их диких предках остается открытым. В процессе доместикации наряду с приобретением
целого ряда ценных в агрономическом отношении признаков, таких как изменение характера роста стебля, увеличение уборочного индекса, размера бобов и семян, уменьшение
периода покоя семян, укорочение периода вегетации, изменение реакции на фотопериод и
др., многие виды стали самофертильными. Большинство зерновых бобовых культур (горох,
соя, фасоль, нут, некоторые виды люпина) – самоопылители. Однако в пределах родов
Lupinus L., Vicia L., Lathyrus L., Phaseolus L., Cicer L. есть как преимущественно перекрестноопыляющиеся виды, так и облигатные самоопылители. Все это соответствует закону
Н.И. Вавилова (1920) о сходных рядах наследственной изменчивости, характеризующей
генетически близкие виды и роды.
В процессе эволюции систем семенного размножения переход к самоопылению осуществляется не зависимо от доместикации. Это определено, прежде всего, уменьшением
энергоемкости процесса опыления у автогамов по сравнению с энергетическими расходами
перекрестноопыляющихся растений. Аллогамия связана с необходимостью создания целого ряда механизмов для привлечения опылителей (яркой окраски венчика и наличия на нем
контрастных пятен, флоральных нектарников, запаха) и требует значительных затрат пластического материала, включающего и продуцирование избытка пыльцы, свойственного
перекрестноопыляющимся растениям (Ornduff, 1969; Cruden, 1977; Grant, 1981). В силу
этого расход пыльцы на опыление одного цветка (отношение пыльцевых зерен к семязачаткам) у аллогамов больше, чем у самоопылителей. Интересно, что у дикорастущих родичей культивируемых автогамов соотношение "пыльца-семязачатки" выше по сравнению с
соответствующими культурными видами. Это отмечено для диких видов Phaseolus, Vigna,
Glycine (Жученко, 2001), что, по-видимому, следует считать рудиментом некогда присущей
им системы перекрестного опыления. Один из наименее энергозатратных способов опыления - бутонная автогамия, характерна для G. max, Vigna radiatа (L.) Wilszek., Ph. vulgaris L.,
Pisum sativum L., для представителей V. sativa L., V. angustifolia L., V. faba (Вишнякова,
2004).
Определенная степень аутбридинга, существующая у автогамов, у диких видов из их
первичного генофонда выше, чем у культурных. Примером могут служить популяции дикого вида сои G.soja Sieb. еt Zucc., обладающих гораздо большим полиморфизмом по сравнению с культурной, как по числу аллельных вариантов каждого локуса, так и по гетерозиготности образцов (Дымина и др., 2001), что связывают с довольно высоким уровнем аллогамии – 9,3-19% (Shimamota, 1999), в то время как у культурной она, по оценкам разных
авторов, не превышает 0,02%. Наиболее ярким примером являются популяции диких предков фасоли обыкновенной (Ph.vulgaris), до сих пор произрастающие в горных ущельях
Южной и Средней Америки. В сравнении с современными сортами - облигатными самоопылителями эти многолетние лианы по оценкам разных авторов в разных географических
точках имеют степень ауткроссинга от 6,79 (Beckman, 1970) до 50% (Vanderbourght, 1982).
Самоопыление в любой его форме рассматривается как вторичное явление, вызванное условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления и выполняющего
страховочную функцию (Rowland, 1958; Schriven, 1962 и др.). Автогамия может играть положительную роль при отсутствии нужных опылителей, несвоевременном цветении и т.п.
Особенно актуальной автогамия становится в эпоху урбанизации и массового применения
химических реактивов в сельском хозяйстве, что пагубно влияет на энтомофауну. Для
культурных растений, особенно возделываемых ради семян, она гарантирует урожай, а
также обеспечивает воспроизводство растений в экстремальных условиях среды. Известно,
что клейстогамия часто носит экологический характер и определяется неблагоприятными
условиями среды.
При создании сортов аутбредных растений, селекционеры, как правило, осознанно
или неосознанно ведут отбор автофертильных форм, что направлено на обеспечение максимального генетического постоянства, которое в гораздо большей степени присуще самоопылителям по сравнению с перекрестниками. Самоопыление создает меньший сегрегационный груз и возможность быстрого возникновения благоприятных комплексов генов, в
10
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
частности, генов адаптации. Адаптивно худшие аллели не имеют шансов скрыться в гетерозиготе и благоприятные мультилокусные комбинации, возникающие в ходе самоопыления, сохранятся и поддерживаются отбором (селекцией). У аллогамов возникновение благоприятного комплексов генов относится к маловероятным событиям, однако они, имея
высокую частоту рекомбинаций, обладают большей эволюционной пластичностью по
сравнению с автогамами (Allard, 1999). Если рассматривать пары признаков «автогамияадаптивность» и «аллогамия-пластичность», то очевидно, что первая в большей степени
присуще окультуренным растениям, вторая – дикорастущим видам.
Многие многолетние бобовые травы наряду с семенным размножением имеют и вегетативное: корневые отпрыски, корневища, стелющиеся побеги. Это снижает необходимость семенной репродукции и усложняет селекционную работу и семеноводство таких
трав. Многолетность и вегетативное размножение замедляют эволюцию (Olsen , Schaal,
2007) и, соответственно, селекционное улучшение видов. Большинство автогамных культурных видов бобовых – однолетники, в то время как многолетние виды, как дикорастущие, так и культивируемые, по преимуществу – аллогамы. Эта тенденция убедительно доказана для представителей родов Vicia (Hanelt, 1989; Потокина, Александрова, 1996),
Lupinus (Жуковский , 1964), Medicago L. (Верещагина и др., 1997). Прослеживается и промежуточное проявление признака у видов, сравнительно недавно охваченных селекцией
или интродуцированных в места, далекие от центров их происхождения. К примеру, давно
окультуренные однолетние виды люпина L. albus L. и L. angustifolius L. самоопылители; L.
luteus L. и L. mutabilis Sweet. – факультативные самоопылители. Многолетний вид L.
polyphyllus Lindl., натурализовавшийся и культивируемый в Евразии, факультативный аллогам. Степень аутбридинга этого вида сильно варьирует у разных генотипов, зависит от
среды и определяется комплексом механизмов, препятствующих самоопылению: дихогамия, геркогамия и самонесовместимость (Вишнякова, 1994).
Однако имеются примеры, когда длительные сроки доместикации культур не
приводят к облигатной автогамии. Так, бобы конские (V. faba L.), несмотря на
многовековую историю окультуривания, имеют степень ауткроссинга от 4 до 84% (Bond
and Poulsen, 1983 и др.). Тем не менее, самоопыление как один из признаков синдрома
доместикации преобладает у большинства культурных растений всех семейств.
ОСОБЕННОСТИ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ СЕМЯЗАЧАТКА
ПОДСОЛНЕЧНИКА (HELIANTHUS ANNUUS L., ASTERACEAE)
О.Н. Воронова
Санкт-Петербург, ФБГУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Семязачаток
подсолнечника
обычно
характеризуется
как
анатропный,
унитегмальный, тенуинуцеллятный с интегументальным тапетумом. Нуцеллус рано
дегенерирует и остается в виде тонкой пленки между зародышевым мешком и
интегументом. Клетки внутренней эпидермы интегумента дифференцируются в
интегументальный тапетум. Развитие зародышевого мешка идет согласно Polygonum-типу.
Формирование зародыша у подсолнечника идет согласно Asterad-типу эмбриогенеза
(Senecio-вариация) (Тодерич, 1988 и др). Считалось, что апомиксис в роде Helianthus L.
нерегулярен или мало документирован (Noyes, 2007), но исследование ряда ЦМС линий
культурного подсолнечника выявило целый спектр аномалий: развитие апоспорических
зародышевых мешков, формирование интегументальных зародышей и отсутствие
нормального (основного) зародышевого мешка, причем, иногда рядом развивался
апоспорический зародышевый мешок (Воронова, Гаврилова, 2007; Воронова, 2010). Для
выяснения природы апоспорических инициалей были подробно изучены ранние стадии
развития семязачатка подсолнечника.
У подсолнечника примордий семязачатка формируется за счет периклинальных
делений в субэпидермальном слое плаценты примерно за 7-9 дней до начала цветения.
Одна-две (реже – три) рядом лежащие субэпидермальные клетки делятся периклинально,
11
Эмбриология
Том 1
образуя пары клеток расположенных вокруг будущей продольной оси семязачатка. Нижняя
клетка каждой пары в дальнейшем больше не делится. Она увеличивается в размерах,
сильно вакуолизируется и ядро в ней тоже становится очень крупным и слабо
окрашивается. Поскольку всего их бывает 2-3 в каждом семязачатке, то из них формируется
своеобразная светлая зона, которая хорошо просматривается в центре семязачатка. Верхняя
клетка центральной пары делится ещё раз периклинально и откладывает кверху
археспориальную клетку, а книзу клетку, которая станет частью базальной области
нуцеллуса. Остальные клетки, расположенные вокруг археспориальной клетки, формируют
латеральную область нуцеллуса. Археспориальная клетка представляет собой апикальную
область нуцеллуса.
Таким образом, в развивающемся семязачатке подсолнечника можно выделить
апикальную, латеральную, и базальную области нуцеллуса, поэтому семязачаток
подсолнечника может рассматриваться не как тенуинуцеллятный, а скорее как
медионуцеллятный (синдермальная вариация, однослойная субвариация) – по
классификации И.И. Шамрова (2008).
Одновременно с формированием археспориальной клетки в эпидерме семязачатка
закладывается единственный интегумент. От уровня инициалей интегумента начинает
просматриваться слой клеток гипостазы, над которыми располагаются вакуолизированные
клетки. Формируется осевой ряд: археспориальная клетка – клетка базальной области –
крупная вакуолизированная клетка – клетка гипостазы. В дальнейшем археспориальная
клетка дифференцируется в мегаспороцит, а клетка базальной области нуцеллуса
претерпевает еще одно митотическое деление и образует две клетки таблитчатой формы.
Формируется осевой ряд: мегаспороцит – 1ая таблитчатая клетка – 2ая таблитчатая клетка –
крупная вакуолизированная клетка – клетка гипостазы. Таблитчатые клетки и крупные
вакуолизированные клетки вместе формируют базальную область нуцеллуса.
Формирование рядов таблитчатых клеток (клеток гипостазы, в широком смысле понимания
термина), располагающихся под мегаспороцитом, характерно для ряда цветковых растений,
в частности, для злаков – пшеницы и кукурузы (Батыгина, 1974, 1987, Воронова и др.,
2002). Для пшеницы, также, отмечалось, что археспориальная клетка «является конечной
уже существующего ряда клеток, расположенных вдоль полярной оси нуцеллуса»
(Батыгина, 1974). Сейчас мы видим, что и у подсолнечника дифференциация
археспориальной клетки начинается с отделения вниз клетки, которая станет в дальнейшем
формировать базальную область нуцеллуса.
Во время преобразования археспориальной клетки в мегаспороцит, расположенные на
её уровне клетки внутренней эпидермы интегумента также претерпевают изменения. Они
начинают дифференцироваться в интегументальный тапетум, который хорошо выражен
уже на стадии одноядерного зародышевого мешка и состоит из одного слоя
темноокрашенных клеток с утолщенными оболочками, одно- или двуядерных, имеющих
уплощенную, таблитчатую форму. На более поздних стадиях развития семязачатка
интегументальный тапетум может становиться 2х-3х-слойным.
Клетки латеральной области нуцеллуса существуют только на ранних стадиях
развития семязачатка. Изначально расположенные вокруг археспориальной клетки, по мере
её роста они вытесняются книзу. Далее на них продолжают оказывать давление
развивающийся мегаспороцит, а затем и мегаспора. Клетки сжимаются, но остаются
различимыми вплоть до стадии одноядерного зародышевого мешка.
Клетки базальной области нуцеллуса по мере развития семязачатка сильно
изменяются, начинают вытягиваться в поперечном направлении и преобразуются в узкий
клеточный тяж, располагающейся под зародышевым мешком.
Именно в базальной области нуцеллуса и происходит формирование апоспорических
зародышевых мешков. Апоспорические зародышевые мешки, как правило, имеют
неправильную форму, располагаются вне интегументального тапетума за основным
зародышевым мешком, но не примыкают к нему. Если в семязачатке формируется
несколько дополнительных зародышевых мешков, то их расположение может быть взаимно
неупорядоченным.
Апоспорические зародышевые мешки и интегументальные зародыши появляются на
12
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
определенном этапе в развитии семязачатка, первые – когда происходит формирование
женского гаметофита, вторые – когда должен начинать свое развитие половой зародыш.
Таким образом, даже при нарушении в нормальном функционировании репродуктивной
системы, за счет переключения программы развития с амфимиктичного на апомиктичный
путь развития возможно формирование зародыша.
Исследования проводятся при поддержке гранта РФФИ № 11-04-01446.
Морфогенез семязачатка Zea mays (Poaceae)// Бот.
журн., 2002, Т.87, № 9, С. 10-26.
Тодерич К.Н. Эмбриология подсолнечника
(Helianthus annuus, H.rigidus и другие): Дисс. … канд.
биол. наук. Л., 1988. 256с.
Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений:
строение,
функции,
происхождение.
М.:
Товарищество научных изданий КМК. 2008. 350 с.
Noyes R.D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in
the Rough// Functional Plant Science and Biotechnology.
2007. V. 1. N 2. Р. 207-222.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. 1974. Л.:
«Колос». 206 с.
Батыгина Т.Б. Хлебное зерно. 1987. Л.: «Наука».
103 с.
Воронова О.Н. Интегументальная эмбриония у
ЦМС-линии подсолнечника// Онтогенез. 2010. Т. 41,
№ 6. С. 455-460.
Воронова О.Н., Гаврилова В.А. Апоспория у
подсолнечника // Бот. журн. 2007. Т. 92, № 10. С.
1535-1544.
Воронова О.Н., Шамров И.И., Батыгина Т.Б.
РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ
У ВИДОВ РОДА IRIS L.
М.М. Дорофеева, А.Н. Глухова, Л.В. Новоселова
Пермь, Пермский государственный национальный исследовательский университет
Iris pseudacorus L. и Iris setosa Pallas. ex Link относятся к подроду Limniris (Tausch)
Spach, секции Limniris Tausch., так же как и ранее изученные I. sanguinea Donn ex Hornem. и
I. sibirica L. (Дорофеева, Глухова, Новоселова, 2012). По филогенетическим исследованиям
подрод Limniris является наиболее неоднородным по составу (Доронькин, 2004; Wilson,
2011). Выявление диагностических эмбриологических признаков в женской сфере может
способствовать уточнению систематического положення и родственных связей видов рода
Iris. Данные об эмбриологических особенностях отдельных видов рода Iris
немногочисленны (Камелина, 2011; Соколовская, Шпилевой, 1990 и др.).
Сбор материала проводился в 2012 г. в Ботаническом саду Ботанического института
им. В.Л. Комарова РАН. Бутоны разных стадий развития и завязи после естественного и
искусственного опыления цветков фиксировались в фиксаторе Навашина. Проводка
зафиксированного материала и парафинирование, изготовление постоянных препаратов
проводилось в лаборатории цитогенетики и генетических ресурсов растений ПГНИУ.
Окраска срезов проведена галлоцианином, окрашивающим нуклеиновые кислоты в синефиолетовый цвет и методом тройной окраски (реактивом Шиффа, гематоксилином Эрлиха,
алциановым синим).
Гинецей изученных видов синкарпный, завязь нижняя. Семязачатки расположены в
два ряда в каждом из трех гнезд коробочки, плацентация аксиальная.
Макроспорогенез у обоих видов начинается на стадии, когда бутон закрыт
прицветниками, при этом тычинки и околоцветник примерно равны по длине. У I. setosa в
одной завязи наблюдались семязачатки на разных стадиях развития. У изученных видов
микропилярные макроспоры дегенерируют. Халазальная макроспора крупная, с
множеством вакуолей. Семязачатки анатропные. Эпидермальные клетки в основании
фуникулюса радиально удлиняются, образуя обтуратор. После митотического деления в
одноядерном зародышевом мешке образуются два ядра, которые расходятся к полюсам
зародышевого мешка. В результате второго митотического деления образуется
четырехъядерный зародышевый мешок. При длине бутона около 40 мм, у I. pseudacorus в
зародышевых мешках можно наблюдать третье митотическое деление и начало цитокинеза.
В это время у I. setosa в сформированных зародышевых мешках начинается слияние
полярных ядер, у I. sanguinea наблюдались первое и второе митотические деления. При
длине бутона около 60 мм, у I. pseudacorus в зародышевых мешках начинается слияние
13
Эмбриология
Том 1
полярных ядер. У I. setosa в это время обнаруживается зрелый зародышевый мешок. У
I. sanguinea и I. sibirica на этой стадии наблюдается слияние полярных ядер или уже
сформированное ядро центральной клетки.
У всех изученных видов микропиле сформировано внутренним интегументом.
Двухслойные внутренние интегументы разрастаются в области микропиле. У I. pseudacorus
внутренний интегумент на микропилярном конце утолщается до 3–4 слоев, у I. setosa – до 6
слоев. У ранее изученных I. sanguinea и I. sibirica внутренний интегумент также
утолщается, у I. sanguinea – до 3-5 слоев, у I. sibirica до 3 слоев и за счет радиального
удлинения покровных клеток, выстилающих микропиле. У I. pseudacorus наружный
интегумент 5-7-слойный, короче внутреннего интегумента. У I. setosa наружный
интегумент 5-6-слойный, длиннее внутреннего интегумента, в области микропиле
значительно расширяется до 7-10 слоев и за счет увеличения размеров клеток. У
I. sanguinea наружный интегумент состоит из 5 слоев, по длине равен внутреннему
интегументу. У I. sibirica наружный интегумент 4-6-слойный, короче внутреннего
интегумента.
К моменту раскрытия цветка у I. pseudacorus и I. setosa, как и у I.sanguinea и
I. sibirica, зародышевый мешок состоит из яйцеклетки и двух синергид в микропилярной
части, центральной клетки с центральным ядром, трех антипод в халазальной части.
Оплодотвоение двойное, порогамное. После проникновения пыльцевой трубки в
зародышевый мешок обе синергиды деформируются. У I. sibirica обе синергиды
сохраняются вплоть до образования многоядерного нуклеарного эндосперма.
Антиподы у I. pseudacorus и I. setosa сохраняются до образования 4-клеточного
зародыша. Антиподы у I. sanguinea и I. sibirica дегенерируют в начале развития
эндосперма. У I. sibirica наблюдается увеличение числа антипод до 4.
Таким образом, зародышевые мешки в семязачатках I. pseudacorus и I. setosa
развиваются по Polygonum-типу. Семязачаток крассинуцеллятный, анатропный,
битегмальный. У всех видов в основании фуникулюса имеется область с радиально
вытянутыми клетками – обтуратор – ткань секреторного типа, обеспечивающая
прохождение пыльцевых трубок в зародышевый мешок. В семязачатках I. sibirica есть еще
одна область с радиально вытянутыми клетками – это клетки внутреннего интегумента,
выстилающие микропиле.
Анализ строения и развития семязачатков I. pseudacorus, I. setosa и ранее
исследованных I. sanguinea и I. sibirica, позволяет выделить следующие эмбриологические
признаки в качестве диагностических: наличие или отсутствие радиально удлиненных
клеток внутреннего интегумента, выстилающих микропиле; длина наружного интегумента
относительно внутреннего; увеличение числа антипод; сохранение или дегенерация
синергид и антипод после оплодотворения.
Камелина
О.П.
Семейство
Iridaceae
//
Систематическая эмбриология цветковых растений.
Однодольные. Барнаул: Артика, 2011. С. 33–36.
Соколовская Т.Б., Шпилевой Б.Е. Iridaceae //
Сравнительная эмбриология цветковых растений.
Однодольные. Butomaceae– Lemnaceae. Л.:Наука,
1990. С. 129–134.
Wilson C.A. Subgeneric classification in Iris reexamined using chloroplast sequence data // Taxon.
2011. Vol. 60, N. 1. Р. 27–35.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Доронькин В.М., Байков К.С. Моделирование
филогенетических связей сибирских видов рода Iris
(Iridaceae) по методу SYNAP // Turczaninowia. 2004.
Т. 7, №. 2. С. 45–57.
Дорофеева М.М., Глухова А.Н., Новоселова Л.В.
Развитие семязачатков Iris sibirica и Iris sanguinea //
Эмбриология, генетика, биотехнология: материалы
IV Международной школы для молодых ученых (3–9
дек. 2012 г.) / под общ. ред. Л.В. Новоселовой; Перм.
гос. нац. исслед. ун-т. Пермь, 2012. С. 158-163.
ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОМОРФОГЕНЕЗА ГАМЕТОФИТОВ
ПАПОРОТНИКА ASPLENIUM ADIANTUM-NIGRUM L.
З.М. Иващенко
Орёл, Орловский государственный университет
В качестве объекта исследования были избраны гаметофиты папоротника Asplenium
14
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
adiantum-nigrum L. (Adiantaceae). В лабораторных условиях у гаметофитов этого
папоротника был исследован онтоморфогенез и его поливариантность, выявлены
возрастно-половые состояния.
Материал и методика. Споры, емкости и грунт для выращивания гаметофитов
стерилизовали. Для фиксации первых этапов онтогенеза споры проращивали в чашках
Петри на фильтровальной бумаге в смеси Кнопа. Параллельно споры высевали на
питательный цветочный грунт. Тип прорастания спор определяли по B.K. Nayar & S. Kaur
(1969), тип развития пластинки гаметофита – по B.K. Nayar & S. Kaur (1971). При описании
онтогенеза гаметофитов использованы принципы периодизации онтогенеза растений,
предложенные Т.А. Работновым (1950) для цветковых растений, дополненные А.А.
Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции, 1976, 1988) и уточненные
применительно к гаметофитам папоротников Н.И. Шориной (1994, 2001), И.И. Гуреевой
(2001), Н.С. Барабанщиковой (2002, 2007). Пол гаметофита обозначали: m (masculum) –
мужской, h (hermafroditum) – гермафродитный, обоеполый.
Результаты исследования. Выделены следующие периоды полного онтогенеза
гаметофитов: I. первичный покой (sp); II. виргинильный (предефинитивный) (v); III.
дефинитивный (d); IV. сенильный (старческий) (s), 6 онтогенетических состояний.
Выводы. 1. Обнаружена структурная и динамическая поливариантность онтогенеза
гаметофитов. Выделены следующие варианты сексуализации: 1) все гаметофиты
стерильные (бесполые); 2) протерандрические (мужские) гаметофиты; 3) женские
гаметофиты; 4) обоеполые (гермафродитные) гаметофиты; 4) вторично мужские, женские и
гермафродитные гаметофиты (результат пролиферации).
2. У гаметофитов Asplenium adiantum-nigrum наблюдалось вегетативное размножение
посредством пролиферации, начиная с ювенильного (j) онтогенетического состояния.
3. Прослежены следующие типы онтогенеза: А. Полный и сокращенный
функционально завершенный онтогенез с воспроизведением диплофазы (спорофитов): sp –
p – j(m) – im(m) – v(m) – d(h) – спорофит; j(m) – im(m) – v(m) – d(h) – спорофит; sp – p – j –
im – v – d(f) – спорофит; j – im – v – d(f) – спорофит. Б. Полный и сокращенный
функционально незавершенный онтогенез обоеполых, женских и мужских гаметофитов: sp
– p – j(m) – im(m) – v(m) – d(h) – s – отмирание; j(m) – im(m) – v(m) – d(h) – s – отмирание; sp
– p – j(m) – im(m) – v(m); j(m) – im(m) – v(m); sp – p – j – im – v – d(f) – s – отмирание; j – im –
v – d(f) – s – отмирание.
папоротников и его поливариантность на примере
некоторых представителей рода Dryopteris в
природных условиях // Труды 1 Росс. птеридол.
конф. и школы-семинара по птеридологии (Томск –
Барнаул, 2007). Томск: Изд-во Том. ун-та. С. 12-25.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барабанщикова Н.С. Биология спорового
размножения
некоторых
папоротников
Подмосковья: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.,
2002. С. 18.
Барабанщикова Н.С. Онтогенез гаметофитов
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА
У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE ВО ФЛОРАХ
НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
А.С. Кашин, И.С. Кочанова, Н.М. Лисицкая
Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского
За последние полвека предпринималось несколько попыток оценки степени
распространения апомиктичного размножения у цветковых растений (Хохлов и др., 1978;
Fryxell, 1957; Hanna, Bachaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Carman, 1995, 1997; Noyes, 2007). За
это время список апомиктичных видов расширен примерно на 20 родов и чуть более чем на
100 видов.
Ранее на примере видов Asteraceae флоры Саратовской области мы уже показали, что
существующие представления о широте распространения гаметофитного апомиксиса у
цветковых далеки от реальной картины (Кашин и др., 2009). Основной задачей данной
15
Эмбриология
Том 1
работы был сравнительный анализ частоты встречаемости апомиктичных видов во флорах
Нижнего Поволжья (на примере Саратовской области) и Северо-Западного Кавказа.
Семенную продуктивность при различных режимах цветения определяли по
материалам, собранным в 2003-2012 гг. в популяциях видов семейства Asteraceae,
произрастающих в различных районах Саратовской области и Северо-Западного Кавказа.
Выбор видов для исследования осуществлялся случайным образом.
Во флоре Нижнего Поволжья в границах Саратовской области выявлено около 225
видов почти 60 родов семейства (Еленевский и др., 2008). Нами исследовано 317
естественных популяции 144 видов 49 родов семейства. Во флоре Северо-Западного
Кавказа отмечено около 350 видов и чуть более 90 родов семейства Asteraceae (Зернов,
2006). Из них нами исследовано 89 естественных популяции 81 видов 40 родов.
Частоту апомиксиса выявляли при сравнительном анализе семенной продуктивности
при двух режимах цветения: свободном опылении и беспыльцевом режиме цветения.
У растений видов Asteraceae, у которых обнаруживались способность к апомиксису
по семенной продуктивности или у которых было невозможно провести исследования
семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения, было проведено
цитоэмбриологическое изучение структуры семязачатков. Мегагаметофитогенез, структуру
зрелых зародышевых мешков, процессы раннего эмбрио- и эндоспермогенеза, особенности
заложения и развития апоспоровых инициалей исследовали на микроскопических
препаратах, приготовленных с использованием метода просветления семязачатков (Herr,
1971), модифицированного нами.
При исследовании во флоре Нижнего Поволжья растений около 64% видов и около
82% родов от общего числа видов и родов, отмеченных для флоры региона, гаметофитный
апомиксис обнаружен у растений 50 видов 21 родов.
При исследовании во флоре Северо-Западного Кавказа растений из популяций около
23% видов и 44% родов от общего числа видов и родов, отмеченных для флоры региона,
гаметофитный апомиксис обнаружен у растений 11 видов 10 родов.
При сравнении полученных результатов обращает на себя внимание тот факт, что
доля апомиктичных видов во флоре Нижнего Поволжья превышает таковую, отмеченную
для флоры Северо-Западного Кавказа почти в 3 раза (34.72 и 13.58% соответственно). При
этом по доле апомиктичных родов различия менее чем в 2 раза (42.85 и 25.0%,
соответственно).
Таким образом, доли апомиктичных видов и родов во флоре Нижнего Поволжья
превышают таковые, отмеченные для флоры Северо-Западного Кавказа. Случайный выбор
популяций видов для исследования позволяет считать, что существенно более высокая доля
апомиктичных родов и особенно видов среди Asteraceae Саратовской области не связана ни
с большей степенью изученности их в отношении способности к апомиксису, ни с большей
представительностью видов и родов Asteraceae в ней. Анализ полученных результатов
указывает на то, что на доле апомиктичных видов и родов видов в семействе Asteraceae в
большей мере сказывается, вероятно, широтная поясность, нежели высота над уровнем
моря.
Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate
genes in angiosperms may cause apomixis, bispory,
tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997.
Vol. 61. P. 51-94.
Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and
the occurrence of polyspory and polyembryony among
their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. № 8. P. 3953.
Fryxell P.A. Mode of reproduktion in higher plants //
Bot.
Rev.
1957.
Vol.
23.
P.
135-233.
Hanna W.W., Bachaw E.C. Apomixis: its identification
and use plant breeding // Crop. Sci. 1987.Vol. 27.№ 6. P.
1136-1139.
Herr J.M. A new clearing sguash technique for the
study of ovule development in angiosperms // Amer. J.
Bot. 1971. Vol. 58. P. 785-790.
Noyes R.D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И.
Конспект флоры Саратовской области. Саратов: ИЦ
«Наука», 2008. 232 с.
Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. М.
2006. 664 с.
Кашин А.С., Юдакова О.И., Кочанова И.С. и др.
Распространение гаметофитного апомиксиса в
семействах Asteraceae и Poaceae (на примере видов
флоры Саратовской области) // Ботан. журн. 2009. Т.
94, № 5. С. 744-756.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г.
Выявление апомиктичных растений во флоре
цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.
Asker S.E., Jerling L. Apomixis in plants. Boca
Raton, 1992.298 p.
16
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
the Rough // Functional plant science and biotechnology.
2007. Vol. 1(2). P. 207-222.
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ
КОРМОВЫХ БОБОВЫХ ТРАВ
Н.Л. Колясникова
Пермь, Пермская государственная сельскохозяйственная академия
Для всех культивируемых многолетних бобовых весьма актуальна проблема низкой
семенной продуктивности. Этим объясняется пристальный интерес к ней многочисленных
исследователей (Туркова, 2002; Вишнякова, 2004 и др.)
Цель работы – сравнительное изучение эмбриологии ряда важнейших кормовых
культур из семейства Fabaceae, а также их дикорастущих родичей, перспективных для
селекции; выявление эмбриологических причин низкой семенной продуктивности и
резервов ее повышения.
Нами изучалась эмбриология 18 видов семейства Fabaceae: Medicago caerulea Less.,
M. falcata L., M. difalcata Sinsk., M. quasifalcata Sinsk., M. trautvetteri Sumn., M. polychroa
Grossh., M. glutinosa Bieb., M. cancellata Bieb., Trifolium pratense L, T. medium L., T. repens L.,
Melilotus albus Medik., M. officinalis (L.) Pall., Vicia cracca L., V. tenuifolia Roth., Lathyrus
pratensis L., L. sylvestris L., Galega orientalis Lam..
Исследованные виды имеют хорошо выраженные различия, которые относятся к ряду
морфологических признаков, к биологическим свойствам и хозяйственной ценности, у них
разная степень плоидности, есть диплоидные, тетраплоидные, гексаплоидные виды
люцерны и клевера, тем не менее в протекании эмбриологических процессов наблюдается
большое сходство: двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые
пыльцевые зерна, кампилотропные двупокровные семязачатки, Polygonum–тип развития
зародышевого мешка, нуклеарный эндосперм с цитокинезом в микропилярной части
эндоспермального ценоцита.
Выявлены различия в развитии и строении репродуктивных структур у разных видов
исследованных родов семейства Fabaceae в количестве клеток археспория, размерам
пыльцы и семязачатков, строению суспензоров, типу развития зародыша.
Исследованные виды семейства Fabaceae характеризуются большим числом
семязачатков в завязи и/или цветков в соцветии, растянутым периодом формирования
соцветий и распускания цветков в них, приспособленных к аутбридингу и энтомофилии.
Причинами снижения семенной продуктивности являются:
– стерилизация части семязачатков до опыления, обусловленная как генетическими,
так и физиологическими факторами. Процент стерильных семязачатков варьирует у
люцерны от 1 до 21%, у клевера – от 8 до 32%, у донника – от 0 до 13%.
– неблагоприятные погодные условия и нехватка опылителей. Часть цветков остаются
неопыленными и, соответственно, фертильные семязачатки – неоплодотворенными.
– гибель фертильных, оплодотворенных семязачатков, вызванная генетическими
факторами. У разных видов клевера дегенерирует до 16% семязачатков, люцерны – до 15%,
у донника – до 8%.
Таким образом, одной из существенных причин низкой семенной продуктивности
многолетних бобовых кормовых трав являются нарушения в развитии репродуктивных
органов, гибель семязачатков происходит на всех стадиях развития завязи и семязачатков,
начиная с заложения спорогенной ткани – археспориальных клеток – до момента
созревания семян. Существует генетически закрепленная частичная гибель женского
гаметофита у многоцветковых видов, с достаточно большим числом семязачатков в завязи.
Аномалии в строении семязачатков разнообразны, происходят на разных этапах развития, и
частота встречаемости их варьирует как у разных растений одного вида, так и между
видами и родами.
прикладные аспекты // С.-х. биология. 2004. №5.
С.22-32.
Туркова Е.В. Морфогенез галеги восточной в
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вишнякова
М.А.
Системы
семенной
репродукции зерновых бобовых. Теоретические и
17
Эмбриология
Том 1
связи с продуктивностью // Интродукция
нетрадиционных и редких с.-х. растений: матер. IV
науч.-практ. конф. Ульяновск, 2002. Т. 1. С. 318321.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ
LONICERA CAERULEA L. S.L. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
ГОРНОГО АЛТАЯ
А.И. Куликова, И.Г. Боярских
Новосибирск, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН
Исследование изменчивости жимолости синей – Lonicera caerulea L s. l., проведенные
ранее в природных популяциях Горного Алтая показали, что на морфометрические
признаки и частоту встречаемости вкусовых вариаций плодов достоверно влияет
местоположение популяций (Boyarskikh, Shitov, 2010). Наибольший уровень варьирования
длины, ширины и формы плодов отмечался в локальных зонах активных тектонических
разломов. Здесь же наблюдалось и более интенсивное накопление флавоноидов в листьях
L. caerulea. Это позволило предположить, что геохимические и геофизические аномалии,
возникающие в пределах локальных тектонически-активных зон, могут оказывать
выраженное влияние на процессы метаболизма в растениях и увеличение полиморфизма их
наиболее стабильных признаков. Целью данной работы было изучение изменчивости
признаков цветка в природных популяциях L. caerulea в зонах геологической
неоднородности в различных эколого-географических условиях Горного Алтая.
Исследования проводились в 25 популяциях Горного Алтая. В каждой популяции у
10-20 растений описывали и измеряли по 10 раскрытых цветков в период массового
цветения. Параллельно с ботаническими исследованиями на этих же участках проводилась
оценка радиационных и магнитных полей, а также изучение элементного состава растений,
почв и приземного воздуха.
Цветки жимолости подсекции Caeruleae собраны в соцветие дихазий,
редуцированный до двуцветника. Форма и размеры цветка, а также их взаимное
расположение используются как систематические признаки для выявления видовых
различий внутри подсекции Caeruleae. Цветки L. caerulea зигоморфные, пятичленные,
венчик желтоватый, неясно двугубый, с трубкой, мешковидно-расширенной у основания
(Артюшенко, 1951).
Исследования показали, что в природных популяциях L. caerulea встречаются четыре
основные формы венчика: трубчатая, трубчато-воронковидная, воронковидная и трубчатоколокольчатая, но они встречаются с разной частотой (рис.). Трубчато-воронковидная
форма венчика встречалась (13-90%) во всех изученных популяциях, наиболее часто
венчики такой формы можно было встретить на открытых, более сухих склонах западной и
восточной экспозиции (Куектонар, Мульта, Ябоган, Куекта). Трубчатая форма венчика была
характерна для большинства растений (50-60%) на заболоченных руслах рек (Коксу,
Шиверта, Узургу, Тюнь, Мульта), в оврагах (В-Уймон). Практически на всех участках в
небольшом количестве встречались цветки с трубчато-колокольчатой формой венчика,
увеличение встречаемости до 36-50% этой формы было также приурочено к местам с
повышенной влажностью (Чакыр, Щелкино, Коксу). Воронковидная форма венчика не
является основной, была отмечена у единичных растений в 5-ти популяциях. В долине р.
Аргут было найдено растение с булавовидными венчиками.
Сомкнутость лепестков, также как и трубчатая форма венчика была характерна для
участков с повышенной влажностью, тычинки при этом были скрыты или выступали менее
длины пыльника. Положение тычинок по отношению к венчику, согласно Флоре СССР
(Пояркова, 1958), важный видовой признак. По нашим наблюдениям, частота
встречаемости цветков с тычинками, далеко выступающими из венчика, сильно колеблется
в зависимости от условий места произрастания.
Выявлено три формы прицветников: нитевидные, шиловидные и листовидные. В
Кош-Агачском р-не встречаются в основном цветки с нитевидными прицветниками, а в
Усть-Коксинском с шиловидными, листовидные прицветники отмечены у 4-х растений.
18
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Частота встречаемости формы венчика L. caerulea в популяциях Горного Алтая. 1–Куектонар, 2–Ак-Туру
К2, 3–Ак-Туру А1, 4–Беляши, 5–Тюнь 1, 6–Тюнь 2, 7–Узургу, 8–Аргут, 9–Коксу, 10–Коксу (болото), 11–ВУймон А2, 12–В-Уймон (лог), 13–В-Уймон (гребень хр.), 14–В-Уймон (овраг), 15–Щелкино (река),16–
Щелкино (склон), 17–Мульта (лог), 18 –Мульта (река), 19–Мульта (склон), 20–Ябоган, 21–Чакыр, 22–
Шиверта, 23–Бешозек, 24–Куекта, 25–Белок-Мукур-Черга.
Окраска венчика у L .caerulea желтая, с различными оттенками. Превалирует бледножелтая, за исключением популяций на Катунском хр., где в равном количестве встречаются
и растения с беловатым цветом венчика. Повсеместно отмечались и зеленоватые цветки, в
отдельных популяциях (Коксу) их число доходило до 85%. На 9-ти участках встречались
единичные растения с розоватыми цветками. Желтая окраска не растрескавшихся
пыльников преобладает во всех изученных популяциях. У растений с желто-розовым
оттенком венчика пыльники были желтые с красными или розовыми штрихами.
Наиболее стабильными количественными признаков цветка являются длина венчика
(V=3-19%), длина трубки (V=1-26%) и диаметр венчика (V=12-30%). Средняя длина
венчика составляет 14 мм, но между отдельными популяциями она колеблется от 12,1 до
15,8 мм. Наиболее крупные венчики характерны для популяций Катунского хр., на
отдельных растениях здесь отмечаются цветки с венчиками до 21 мм. Самые маленькие по
долине р. Джазатор и на Северо-Чуйском хр. На заболоченном участке р. Коксу цветки
более выровнены (12-13 мм).
Увеличение вариабельности размеров цветка, частоты встречаемости редких
признаков формы, окраски и взаимного расположения частей цветка, а также появление
различных типов фасциаций и нарушений в репродуктивной сфере наблюдалось в
отдельных популяциях находящихся в зонах геологических дизъюнктивных нарушений
(Ак-Туру, В-Уймон, Аргут, Тюнь). На этих участках регистрировались высокие
концентрации радона, радионуклидов, аномалии геомагнитного поля, а также более
интенсивное накопление некоторых элементов в растениях. Их комплексное влияние могло
оказывать мутагенное воздействие и приводить к увеличению разнообразия признаков
репродуктивной сферы.
Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 23. С. 467-573.
Boyarskikh I.G. and Shitov A.V. Intraspecific
Variability of Plants: The Impact of Active Local Faults //
Man and the Geosfhere / Ed. Florinsky I.V. New York:
Nova Science Publishers Inc., 2010. P. 145-167.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Артюшенко З.Т. Развитие цветка и плода у
жимолостных. // Тр. БИН АН СССР. Сер. 7. 1951.,
Вып. 2. С. 131-169.
Пояркова А.И. Род Lonicera L. // Флора СССР. М.;
ПУТИ МОРФОГЕНЕЗА И РЕГЕНЕРАЦИИ РАСТЕНИЙ ИЗ
ОРГАНОВ ЦВЕТКА В УСЛОВИЯХ IN VITRO У НЕКОТОРЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВ
ASTERACEAE, CAMPANULACEAE И ORCHIDACEAE
В.В. Назаров, Н.А. Жинкина, О.Н. Воронова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН
Универсальность путей морфогенеза цветковых растений как в условиях in vitro, так и
в условиях in situ позволяют использовать репродуктивные структуры растений,
культивируемые in vitro, в качестве моделей для экспериментального изучения
19
Эмбриология
Том 1
морфогенетического потенциала клеток разных частей цветка. Особая роль при этом
отводится методам микроклонального размножения, которые наиболее эффективны при
восстановлении численности у природных видов и для ускоренного размножения особо
ценных генетических комбинаций и сортов (Батыгина и др., 2007, 2010).
Объекты исследования – представители трех семейств цветковых растений,
произрастающих на территории ботанического сада БИН РАН: Helianthus tuberosus L.
(Asteraceae), Campanula bononiensis L., C. mirabilis Albov (Campanulaceae) и Cynorkis
seychellarum Aver., Microterangis hariotiana (Kraenzl.) Senghas (Orchidaceae). В качестве
эксплантов использовались отдельные органы цветка – тычинки, завязь, лепестки и
чашелистики, а так же интактные цветки разных стадий развития. Они выращивались на
средах Мурасиге-Скуга и Фаста с добавлением БАП и НУК (Теплицкая, 2007; Пименова,
Андронова, 2008).
Изученные виды обнаружили разную способность к каллусогенезу. Наиболее активно
каллусообразование проходило у Campanula и Helianthus. После непродолжительного
культивирования отдельных тычинок Campanula bononiensis наблюдались эндогенные
утолщения в спорогенной части гнезд пыльника. Спустя месяц стенка пыльника, под воздействием быстро делящихся клеток каллуса, разрывалась в местах утолщения. При контакте с питательной средой этот каллус (каллус первого типа) образовывал рыхлые конгломераты из округлых крупных (до 130-230 мкм в диаметре) клеток. Эти клетки имели
тонкую прозрачную плазмолемму, крупную центральную вакуоль и хорошо заметное ядро.
Некоторые периферические клетки каллусного конгломерата после продолжительного
культивирования в питательной среде удлинялись и образовывали короткие цепочки клеток. В этом случае клетки достигали 50-65 мкм в диаметре и 110-230 мкм в длину. У большинства этих цепочек наблюдалось очередное ветвление, в отдельных случаях – дихотомическое.
Цитологические исследования выявили, что первый тип каллуса образовывался из
незрелых сильно вакуолизированных микроспор. Это было сходно с процессом получения
андроклинного каллуса в условиях in vitro из незрелых микроспор у пшеницы в результате
переключения морфогенеза с гаметофитной на спорофитную программу (Батыгина и др.
2010). Однако данный тип каллуса у C. bononiensis имел несколько иной путь морфогенеза:
деление вакуализированной микроспоры начиналось после разрушения её оболочки, тогда
как у пшеницы серии митотических делений стартовали внутри оболочки микроспоры, в
результате чего и возникал морфогенный каллус (Батыгина и др. 2010). У C. bononiensis
описываемый тип каллуса, напротив, был неморфогенного типа и не проявил даже способности к гистогенезу в ходе более чем 10 месячного культивирования in vitro.
Из камбиальных тканей тычиночных нитей, основания столбика, чашелистиков и
цветоножки Campanula bononiensis, которые культивировались изолировано от других частей цветка, был получен второй тип каллуса. Этот каллус состоял из более мелких клеток с
утолщенными стенками. В клетках присутствовали хлорофилльные и антоциановые пигменты. Спустя месяц культивирования у каллуса второго типа обнаружилась отчетливую
способность к гистогенезу. Клетки периферической части каллусных образований создавали более рыхлую ткань из относительно крупных паренхимных клеток, а в центральной
зоне образовывались более мелкие клетки, из которых дифференцировались многочисленные элементы проводящей ткани. Схожие особенности обнаружены и у других цветковых
растений (Теплицкая и др., 2010).
В ходе культивирования изолированных бутонов Campanula mirabilis наблюдалось их
полное распускание и продолжительное цветение в культуре in vitro (в чашке Петри). При
этом самоопыления не происходило, вероятно, потому, что и в природе C. mirabilis является
строгим перекрестником. В конце цветения, на 18-20-й день с момента культивирования, в
основании чашелистиков и верхней части завязи наблюдалось образование каллуса.
Подобно каллусу первого типа у C. bononiensis, каллус у C. mirabilis также состоял из
конгломерата крупных паренхимных клеток. Однако, его клетки имели непрозрачную
клеточную оболочку. После достижения этим каллусом определенной критической массы
(5-7 мм в диаметре) на его периферических участках начинался активный геммогенез. В
течение следующих 2-х недель на каждом конгломерате образовалось от 20 до 45
20
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
вегетативных побегов. Ризогенез наступал значительно позже – на 2-3-й месяц после
образования каллуса. Коэффициент размножения за 10 месяцев составил 103.
При культивировании интактных цветков Helianthus tuberosus образование каллуса
наблюдалось из микроспор, из тканей тычиночных нитей вблизи связника, из основания
столбика в области нектарников, из чашелистиков и лепестков венчика. Также как и у
C. bononiensis, каллус первого типа из незрелых микроспор H. tuberosus образовывал
конгломераты крупных паренхимных клеток с прозрачной плазмолеммой. В большинстве
случаев они были окружены более мелкими быстро делящимися клетками каллуса второго
типа, сформировавшегося из стенки пыльника. Каллусы одного и того же типа у H.
tuberosus и у C. bononiensis проявили идентичную способность к гистогенезу.
У изученных видов орхидных, несмотря на продолжительное культивирование, не
удалось получить каллус из пыльников и лепестков околоцветника от распустившихся
цветков и бутонов, находящихся непосредственно перед раскрытием. Наиболее вероятно,
что это было обусловлено крайней протоаднричностью цветков и глубокой специализацией
элементов околоцветника орхидных. У Cynorkis seychellarum, например, пыльники
раскрывались еще в бутонах и массулы попадали на рыльце за неделю до распускания
цветков. Известно, что для орхидных умеренной зоны стадия одноядерной микроспоры
также является критичной для введения пыльников в культуру in vitro, но она наступает
задолго до распускания цветка (Теплицкая и др., 2010). Еще одним фактором,
препятствующим успешному культивированию пыльников, может выступать степень
аггригированности пыльцы в поллиниях.
Волгоград, 2008. С. 123–127.
Теплицкая Л.М., Назаров В.В., Астапенко Н.А.,
Соломыкина А.М. Изучение этапов формирования
пыльников Cephalanthera damаsonium (Mill.) Druce.
(Orchidaceae) в связи с введением в систему in vitro //
Уч. Зап. Таврического нац. ун-та им. В. И. Вернадского, Серия «Биология, химия». Том 23 (62). 2010. №
2. С. 163-169.
Теплицкая Л.М., Шейко Е.А., Лобко В.Н. Культура
пыльников орхидных in vitro и ее морфогенетический
потенциал // Уч. Зап. Таврического нац. ун-та им.
В.И. Вернадского, Сер. «Биология, химия». Том 20
(59). 2007. № 3. С. 79-86.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Батыгина Т.Б., Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю.,
Титова Г.Е., Сельдимирова О.А. От микроспоры – к
сорту. М.: Наука, 2010. 174 С.
Батыгина Т.Б., Титова Г.Е., Васильева В.Е. Репродукция растений: теоретические разработки и
инновационные технологии // Инновации. 2007. № 20
(100). С. 39-46.
Пименова А.А., Андронова Е.В. Коллекция живых
растений рода Cypripedium и микроклональное размножение // Материалы II Всерос. науч.-практ. конф.
“Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира” (19-21 августа 2008).
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ СТРАТЕГИИ
МОДУЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ
А.А. Нотов
Тверь, Тверской государственный университет
В настоящее время репродуктивные системы становятся предметом детального
исследования, как правило, только в определенных систематических группах живых
организмов. Однако для понимания сути многих явлений и процессов, связанных с
репродукцией, необходим их сравнительный анализ у представителей разных царств живых
существ. При этом следует учитывать наличие модульной или унитарной организации. На
базе открытых морфогенетических систем модульных организмов сформировался широкий
спектр репродуктивных процессов. Основой для их реализации являются жизненные
циклы, которые у модульных организмов очень разнообразны (Нотов, 2010). Актуально
комплексное исследование жизненных циклов и репродуктивных стратегий.
Открытые ростовые системы обеспечивают единство процессов эмбриогенеза,
морфогенеза, репродукции и регенерации (Нотов, 2010). Это свойство обусловило широкое
распространение сложных жизненных циклов с чередованием поколений. В последнем
случае полный онтогенез предполагает формирование разных бионтов (поколений),
которые нередко занимают специфические экологические ниши, отличаются по структуре и
реализуемым типам и способам репродукции. У растений и грибов чередование поколений
21
Эмбриология
Том 1
обеспечивает смену ядерных фаз. Биоморфологическая и экологическая дифференциация
элементов жизненного цикла (Хохряков, 1981) сопряжена с разными репродуктивными
стратегиями, формирование которых оказало существенное влияние на эволюционную
трансформацию самих циклов. При сложном цикле нередко образующиеся бионты
реализуют различные стратегии.
Анализировать репродуктивные стратегии можно с разной степенью детальности,
рассматривая различные признаки, прямо или косвенно определяющие эффективность
репродукции. Среди них механизмы формирования репродуктивных структур,
продуктивность образования диаспор, способы поддержания процессов, связанных с
обменом генетической информацией, строение диаспор, специфика развития новых
индивидов, характер взаимодействия материнского и дочернего организмов,
популяционные и ценотические характеристики потомства. Однако основными признаками
репродуктивной стратегии следует считать уровень продуктивности, реализуемые способы
репродукции.
С продуктивностью коррелирует характер взаимодействия материнского и дочернего
организмов, степень толерантности потомков. Нередко выделяют две альтернативные
продукционные стратегии. При r-стратегии наблюдается высокая скорость размножения,
формируется многочисленное потомство, но выживаемость потомков низкая. При Кстратегии скорость размножения и численность потомства невысоки, но благодаря разным
вариантам взаимодействия с материнским организмом выживаемость дочерних индивидов
очень высокая. По-видимому, формированию подобной стратегии могло способствовать
уменьшение потенциальной емкости экосистем в ходе эволюции биоценотической
структуры биосферы. К-стратегия эффективна при относительно стабильных условиях
среды.
Вероятно, при любой схеме жизненного цикла была широко распространена rстратегия, а в случае сложного цикла она доминировала в организации репродуктивных
систем каждого из бионтов, обеспечивая формирование необходимого резерва надежности.
Однако в ходе эволюции репродуктивных систем независимо в разных царствах живых
организмов осуществлялись переходы к К-стратегии. Они были сопряжены с процессами
эмбрионизации, при которых происходила утрата способности к автономному развитию
определенных бионтов. Потеря автономности сочеталась с редукцией бионтов, что
приводило к существенной трансформации циклов (Notov, 2012). Все это способствовало
интеграции онтогенезов разных бионтов, а в некоторых случаях исчезновению одного из
поколений и появлению вторично простого жизненного цикла на базе сложного (например,
у некоторых Phaeophyta, Rhodophyta, Cnidaria). Примером реализации элементов Кстратегии является мегаспоро-и-гаметофитогенез цветковых.
Способы репродукции у модульных организмов очень разнообразны (Нотов, 2010).
Большое значение для определения репродуктивной стратегии имеет характер соотношения
роли половой и бесполой репродукции. Специфику системы репродукции семенных
растений определяет также наличие эмбриоидогении и вивипарии (Батыгина, Васильева,
2002).
Особенно интересен в методическом отношении анализ репродуктивных стратегий в
жизненных циклах с двумя или более автономно существующими бионтами, которые
занимают разные экологические ниши в биогеоценозах, и представляют разные биоморфы
(Хохряков, 1981). Целесообразен сопряженный анализ репродуктивных систем каждого
бионта с позиций разных аспектов проявления общей жизненной стратегии вида. Такой
анализ позволяет выявить значимые корреляции в организации продукционных процессов,
ценотическом «поведении», экологии и биоморфологии живого организма (Юрцев, 1986).
Отмеченные характеристики взаимосвязаны и взаимообусловлены. Они в некоторой
степени детерминированы реализуемой репродуктивной стратегией, которая в свою
очередь осуществляется базе структурных и функциональных свойств определенных
биоморф, ценотипов, продукционных алгоритмов. Эти взаимосвязи определяют типы
реакций организма на стресс, механизмы обеспечения надежности.
Таким образом, анализ репродуктивных стратегий и жизненных циклов модульных
организмов из разных царств будет способствовать не только выяснению специфики
22
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
репродуктивных процессов при модульной организации, но и выявлению основных
модусов и принципов эволюционного преобразования биологических систем с открытым
ростом, закономерностей их соматической и экологической эволюции.
Наука, 1981. 168 с.
Юрцев Б.А. Продукционные стратегии и
жизненные формы растений // Жизненные формы в
экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986.
С. 9-23.
Notov A.A. Modes of embryonization in the evolution
of the ontogenesis of modular organisms // Wulfenia.
2012. Vol. 19. P. 15–21. 19. P. 15-21.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение
растений. СПб.: СПбГУ, 2002. 232 с.
Нотов А.А. Репродуктивные системы модульных
организмов: пути и способы повышения надежности
// Вестн. ТвГУ. Сер. биол. и экол. 2010. Вып. 19, №
27. С. 83-128.
Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.:
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ POLYGONACEAE ФЛОРЫ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ: СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И
ЭМБРИОЛОГИЯ
А.П. Ситников
Казань, Казанский (Приволжский) федеральный университет
Проблема семенной продуктивности (плодовитости) растений является одной из
важнейших в ботанике и решается, преимущественно, в рамках двух дисциплин:
репродуктивной биологии и популяционной биологии растений. К этой теме неоднократно
обращались исследователи, тем не менее, и в настоящее время она актуальна многих
семенных растений (Марков, 2012).
Не являются исключением в этом отношении и виды Polygonaceae Juss., обитающие
на территории Европейской России. В литературных источниках удалось обнаружить
сведения по семенной продуктивности менее 20% из 107 видов, указанных для флоры
Восточной Европы (Цвелев, 1996). При этом, почти во всех публикациях приводятся эти
данные только для видов гречишных, имеющих существенное практическое значение для
человека (например, Доброхотов, 1961). Поскольку авторы часто использовали различные
методики учета и рассчитывали разнообразные характеристики семенной продуктивности
видов, результаты с трудом поддаются сравнению.
Семенную продуктивность (СП) принято оценивать по нескольким показателям –
потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП),
коэффициент продуктивности (Кпр) – рассчитываемым для определенных уровней
организации растений (особь, соцветие, цветок и пр.). СП зависит от многих факторов, в
том числе, экологических, морфогенетических и др., определяющих характеристики
системы размножения вида. На связь между эмбриологическими процессами и семенной
продуктивностью указывала еще Р.Е. Левина (1981), отмечая слабую изученность этого
вопроса.
Для ответа на него требуется определить степень различия ПСП и РСП, т.е. Кпр, и
сравнить его с данными о ходе эмбриологических процессов (ЭП). Последние изучены у
гречишных флоры Восточной Европы (ВЕ) не значительно лучше, чем СП. По данным
М.П. Солнцевой (1983) эмбриологическими исследованиями было затронуто чуть более 20
видов. В результате получены преимущественно отрывочные сведения, касающиеся какоголибо одного аспекта эмбриологии у конкретного вида, причем, в большинстве случаев, из
местообитаний за пределами Европейской России. С тех пор ситуация не изменилась
существенно, и были изучены еще только около 10 видов гречишных флоры ВЕ.
Имеющиеся в литературе сведения и данные автора, основанные на изучении
репродуктивной биологии более 25 видов гречишных флоры ВЕ, систематизированы и
представлены в таблице.
СП видов условно разбита на четыре класса в соответствии со значениями Кпр. Ход
эмбриологических процессов, в целом соответствующий достаточно однородной
эмбриологической карте семейства, может сопровождаться разнообразными нарушениями,
обилие которых оценивалось глазомерно на постоянных препаратах. В последнем столбце
23
Эмбриология
Том 1
приведены в качестве примеров некоторые виды, характеризующиеся подобными
соотношениями СП и ЭП.
Однозначно определяется группа видов, у которых практически не обнаруживаются
нарушения эмбриологических процессов, и все семязачатки способны превратиться в
семена. Все они являются аборигенными однолетниками.
В другую группу попадают виды, у которых отмечаются незначительные отклонения
от нормы при прохождении ЭП, что приводит к снижению количественных показателей
РСП в сравнении с ПСП, но они производят достаточно семян для размножения и
расселения. Это широко распространенные многолетние аборигенные виды с
незначительно выраженной склонностью к вегетативному размножению.
Соотношение признаков репродуктивной биологии видов гречишных флоры ВЕ
СП
Кпр
≈
100%
ЭП
Без нарушений
75%
Кпр
50%
50%
Кпр
25%
Кпр
0%
С
незначительными нарушенииями
С
частыми
нарушениями
>
>
>
>
≈
С многочисленными
нарушениями
Виды
Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray, Persicaria scabra (Moench) Mold.,
Persicaria maculata (Raf.) S.F. Gray, Persicaria hydropiper (L.) Spach,
Persicaria minor (Huds.) Opiz, Polygonum aviculare L., Polygonum boreale
(Lange) Small, Polygonum arenastrum Boreau
Rumex thyrsiflorus Fingerch., Bistorta major S.F. Gray
Aconogonon alpinum (All.) Schur, Fagopyrum esculentum Moench
Bistorta vivipara (L.) S.F. Gray, Reynoutria sachalinensis (Fr. Schmidt) Nakai
В следующую группу включаются виды, у которых ЭП часто протекают с
нарушениями, приводящими к существенному снижению семенной продуктивности. Сюда
относятся многолетние аборигенные виды, находящиеся на границе ареала
распространения, интенсивно размножающиеся вегетативно, а также, однолетние
адвентивные виды, возделываемые в культуре.
В последней группе оказались виды, практически не размножающиеся семенным
способом (хотя и сохранившие такую способность). Это многолетние аборигенные виды,
обитающие в экстремальных климатических условиях, или многолетние адвентивные
виды, разводимые человеком, изредка беглецы из культуры. Размножаются они обычно
вегетативно.
Включение в таблицу некоторых видов вызвало существенные затруднения либо изза недостаточной изученности одной из сторон изучаемого явления (Atraphaxis frutescens
(L.) C. Koch и др.), либо по причине невозможности вычленения на данном этапе
исследования только одного из факторов, оказывающих влияние на СП (Persicaria amphibia
(L.) S.F. Gray и др.).
Таким образом, семенная продуктивность представителей Polygonaceae флоры
Восточной Европы в значительной степени связана с эмбриологическими процессами, ход
которых определяется происхождением видов и особенностями их систем размножения.
Марков М.В. Популяционная биология растений.
М., 2012. 387 с.
Солнцева М.П. Семейство Polygonaceae //
Сравнительная эмбриология цветковых растений.
Phytolaccaceae – Thymelaeaceae. Л., 1983. С. 53-58.
Цвелев Н.Н. Сем. Polygonaceae Juss. // Флора
Восточной Европы. СПб., 1996. Т. 9. С. 98-157.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М.,
1961. 414 с.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных
растений (Обзор проблемы). М., 1981. 96 с.
24
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
ФЕНОМЕН ДИКОТИЛИИ У ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ:
МИФ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ?
Г.Е. Титова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Возможность проявления дикотилии однодольными растениями является предметом
давней дискуссии. Неоднократно сообщалось о спорадическом образовании 2-х семядолей
в зародышах некоторых Alliaceae, Amaryllidaceae, Araceae и Arecaceae (Coulter, Land, 1914;
Farrell, 1914; Suessenguth, 1921; Kulcarni, Mahabale, 1974). Также известны трактовки
строения зародышей ряда однодольных как двусемядольных: рассмотрение в качестве рудимента 2-ой семядоли эпибласта зародыша злаков (Eames, 1961; Batygina, 1974; Raju,
Nambudiri, 1995 и др.) и «чешуевидного» органа в зародыше диоскорейных и коммелиновых (Beccari, 1870; Solms-Laubach, 1878); интерпретация структуры зародышей диоскорейных и ароидных с позиций феномена гетерокотилии (Hill, 1906; Lawton, Lawton, 1967) и
многие другие. Тем не менее, в современной литературе сложилось устойчивое мнение о
неспособности зародышей однодольных растений к образованию двух семядолей и отсутствию переходных форм между зародышами двудольных и однодольных растений (Tillich,
1995; Burger, 1998 и др.).
Проведенный анализ структуры зародышей и проростков у Agapanthus praecox
(Alliaceae), Cyrtanthus parviflorus (Amaryllidaceae), Dioscorea balcanica, D. caucasica и
D. nipponica (Dioscoreaceae) с использованием большого числа образцов (не менее 300 экз.
у каждого объекта) подтвердил склонность этих видов к образованию настоящих двусемядольных зародышей, а также различных переходных форм (Titova, 2003; Титова, Торшилова, 2011). Эта склонность была стабильной у каждого вида и проявлялась независимо от
места произрастания или культивирования.
У видов Dioscorea двусемядольные зародыши проявляли значительные черты сходства с односемядольными. Их одностороннее сближенные семядоли также являлись широкими, листовидными, отчетливо дифференцированными на листовидную пластинку и черешок и характеризовались своеобразным пальчатым типом жилкования, отличным от дуговидного жилкования листьев проростков этих видов. При прорастании они также выполняли гаусториальную функцию, причем на поверхности их пластинки формировались
устьица, а в ее базальной части – железки, свойственные листьям проростка (свидетельство
вторичности подземного прорастания этих видов). Как и односемядольные, двусемядольные зародыши имели короткую гипокотиль-корневую ось, а зачаток их 1-го листа («чешуевидный» орган) располагался супротивно линии сближения семядолей (в межсемядольной
плоскости). Промежуточные формы состояли в образовании двусемядольных зародышей с
различной степенью конгенитального срастания семядолей. У D. nipponica обычно наблюдалась унимаргинальная синкотилия (частичное одностороннее конгенитальное срастание
семядолей), приводящая к формированию синтетической семядоли симметричного строения с влагалищным основанием, частично охватывающим апекс побега. Данная форма
синкотилии нередко сопровождалась частичным или полным подавлением развития одного
из двух объединяющихся зачатков семядолей («асимметричная» унимаргинальная синкотилия – ГТ). Результатом этого являлось либо сохранение в верхней части синтетической
семядоли рудимента второй семядоли разной степени выраженности (иногда выходящего
из семени при прорастании), либо резко асимметричное строение синтетической семядоли
(с расположением краев ее основания на разных уровнях). Промежуточные формы
D. Balcanica и D. Caucasica обычно характеризовались «неравномерной» гамокотилией, с
образованием влагалища семядоли асцидиатной формы, которое полностью окружало
апекс побега.
У A. praecox и C. parviflorus двусемядольные зародыши также были почти сходны с
односемядольными зародышами. Их цилиндрические, супротивные семядоли (значительно
преобладающие над короткой гипокотиль-корневой осью) являлись дифференцированны-
25
Эмбриология
Том 1
ми на дистальную гаусториальную часть (остающуюся при прорастании в семени) и проксимальную влагалищную часть (выходящую наружу и фотосинтезирующую). Они обладали параллельным жилкованием, однако, в отличие от семядоли односемядольных зародышей, иннервированной 3-мя пучками, имели по 2 сосудистых пучка в каждой. Среди зародышей этих видов были отмечены те же промежуточные формы, что и у видов
Dioscorea, однако преобладающим вариантом развития являлась «неравномерная» гамокотилия, одновременно проявляющая признаки «асимметричной» унимаргинальной синкотилии – полное или частичное подавление одного из двух объединяющихся зачатков семядолей и различный уровень краев их основания, особенно выраженные на ранних стадиях органогенеза. Нередко наблюдалась еще одна форма конгенитального срастания семядолей –
их внутренними адаксиальными поверхностями (что осложняло развитие побега при прорастании).
Проведенная ревизия позволяет сделать несколько заключений. Во-первых, наши
данные опровергают представление об отсутствии переходных форм между зародышами
двудольных и однодольных растений. Во-вторых, анализ этих переходных форм ясно указывает, что основной способ перехода от дикотилии к монокотилии у исследованных видов
состоит в конгенитальном срастании семядолей исходно двусемядольного зародыша (синкотилия). При этом в эволюции каждого вида, вероятно, происходил отбор своего пути
становления монокотилии на основе конкретной формы синкотилии. В-третьих, морфогенетический механизм конгенитального срастания органов предполагает объединение инициалей двух семядолей в процессе их заложения, однако, в зависимости от формы срастания это объединение может осуществляться по-разному. Особенно интересен механизм
слияния семядолей при «асимметричной» унимаргинальной синкотилии. Ранее мы подтвердили данные Coulter а. Land (1914) о необычном способе развития семядоли в зародыше A. praecox: исходная инициация периферической семядольной зоны (ПСЗ), заложение в
ее верхней части 2-х примордиев, последующая утрата меристематической активности одного из них и преобразование всей ПСЗ в единственную семядолю (Titova, 2003). Выявленные нами другие особенности эмбриогенеза (общий сдвиг симметрии и васкуляризации
зародыша, разные уровни краев основания его семядоли, факты сохранения рудимента
второй семядоли) позволяют полагать, что слияние семядолей в этом случае сопровождается смещением их инициалей друг относительно друга. Подобный механизм слияния интегументов был отмечен при переходе от битегмальности к унитегмальности в семязачатках
ряда цветковых (“integumentary shifting”, Bouman, Calis, 1977). Однако возможно объяснение этого явления и с позиций исходно разного уровня семядолей двусемядольного зародыша (слабо выраженного и сложного для выявления). В целом, «асимметричная» унимаргинальная синкотилия не уникальна: среди двудольных этот феномен обнаружен у «ложнооднодольных» растений – Pinguicula leptoceras (Crete, 1956), видов Trapa (Титова, 2000).
Именно на основе данной формы синкотилии могли возникнуть зародыши некоторых злаков, эпибласт которых идентичен чешуевидному органу зародыша Trapa, а общее строение
их зародышей, несмотря на определенную специфику, весьма сходно. Зародыши таких однодольных можно рассматривать как определенно двусемядольные в норме. Дальнейший
поиск видов однодольных растений, проявляющих склонность к дикотилии и образованию
переходных форм, и их подробное изучение будут способствовать решению вопроса о
вкладе феномена синкотилии в эволюционное становление монокотилии и оценке различных гипотез ее происхождения.
26
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
ГАМЕТОФИТНЫЙ АПОМИКСИС У ВИДОВ РОДА SALIX L.
Е.В. Угольникова, А.С. Кашин
Саратов, Ботанический сад Саратовского государственного университета
им. Н.Г. Чернышевского
Исследование апомиксиса у цветковых растений имеет более чем 100-летнюю
историю. Но вопрос о его широте и характере распространения у данной группы растений
до сих пор остается открытым. Выявлено, что основная масса родов с апомиктичными
видами сосредоточена в 8 семействах: Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Rutaceae, Orchidaceae,
Liliaceae, Ranunculaceae, Fabaceae. Но и в отношении этих семейств нет оснований говорить
о какой-дибл полноте представлений о степени распространения у них апомиктичного
способа репродукции.
Целью настоящей работы было выявление частоты и форм гаметофитного апомиксиса
в популяциях видов рода Salix (Salicaceae). Литературные данные по этому вопросу
чрезвычайно фрагментарны и относятся в основном к 1930-70-м гг. (Федорова-Саркисова,
1931; Поддубная-Арнольди, 1976; Хохлов, 1978). В списках апомиктичных видов, родов и
семейств последнего времени данное семейство не указывается (Asker, Jerling, 1992;
Carman, 1997).
Исследования велись на протяжении 3-х лет (2010–2012 гг.) в 17 популяциях 10 видов
рода Salix в Саратовской области (S. acutifolia, S. cinerea, S. triandra, S. caprea,
S. vinogradovii, S. rosmarinifolia, S. fragilis, S. caspica, S. alba, S. fragilis). Методика работы
заключалась в изучении семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения
женских соцветий и цитоэмбриологическом исследовании структуры мегагаметофита и
прилегающих слоев семязачатка.
В условиях беспыльцевого режима цветения семена завязались у растений 7 видов
(S. acutifolia, S. cinerea, S. fragilis, S. caspica, S. triandra, S. vinogradovii, S. rosmarinifolia).
Максимальное количество апомиктичных семян отмечено у растений видов S. acutifolia
(43.96%) и S. caspica (28.12%). Обращает на себя внимание тот факт, что ни в одной из двух
популяций S. сaprea, ни в популяциях S. dasyclados и S. не имела место завязываемость
семян при беспыльцевом режиме цветения.
Растения исследуемых популяций подвергали дополнительному цитоэмбриологическому контролю. Проанализировано 6156 семязачатков растений видов рода Salix. Были
выявлены следующие цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса:
формирование клеток, морфологически подобных апоспорическим инициалям,
преждевременная эмбриония, развитие эндосперма без оплодотворения.
Максимальная доля цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса
выявлена в популяции S. acutifolia (33,45%). Основным цитоэмбриологическим признаком
гаметофитного апомиксиса было формирование в семязачатках апоспорических инициалей
(с частотой более 21%). При этом более чем в четверти из них апоспорические инициали
зарегистрированы в присутствии дегенерировавших на зрелой стадии эуспорических
зародышевых мешков. Это косвенно может указывать на то, что в семязачатках растений
данного вида именно эуспорические мегагаметофиты дегенерируют, а апоспорическиие
инициали развиваются в апоспорические мегагаметофиты. Реже отмечалось развитие
яйцеклетки без оплодотворения (преждевременная эмбриония) (с частотой более 6%),
автономное развитие эндосперма (с частотой около 2%) и развитие обоих структур без
оплодотворения (с частотой около 4%).
Частота встречаемости цитоэмбриологических признаков апомиксиса выше 10%
выявлена в популяциях S. caprea (11.80%) и S. vinogradovii (13.20%). В качестве
единственного признака гаметофитного апомиксиса у S. caprea обнаружено формирование
в семязачатках апоспорических инициалей (с частотой около 7%). Близкий характер
изменчивости имел место и у S. vinogradovii. С более низкой частотой (в основном на
уровне 5-7%) признаки гаметофитного апомиксиса обнаружены и у растений видов
27
Эмбриология
Том 1
S. triandra, S. cinerea, S. caspica, S. fragilis и S. rosmarinifolia. У растений S. dasyclados и
S. alba доля семязачатков с признаками апомиксиса была равна нулю.
Таким образом, установлена способность к факультативному гаметофитному
апомиксису у растений 7 видов Salix (S. acutifolia, S. vinogradovii, S. rosmarinifolia,
S. fragilis, S. сinerea, S. triandra, S. caspica) в основном в форме апоспории и
партеногенетического развития зародыша. Для всех исследованных видов эта способность
отмечена впервые. Для S. caprea, S. dasyclados и S. alba, вероятно, не характерно
размножение путем гаметофитного апомиксиса.
вых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.
Asker S.E., Jerling L. Apomixis in рlants. Boca
Raton, 1992. 298 p.
Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn.
Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология
покрытосеменных растений. М., 1976. 508 с.
Федорова–Саркисова О.В. Об апогамии у ив //
Тр. ин–та исследов. по лесному хоз–ву и лесной
промышл. 1931. Вып. 10. С. 59–63.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветко-
ЦИТОМИКСИС У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ CERASUS,
MICROCERASUS И AMYGDALUS (ROSACEAE)
Л.Ф. Яндовка 1, Р.В. Папихин 2, В.М. Тарбаева 3
Тамбов, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина
2
Мичуринск, Мичуринский государственный аграрный университет
3
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет
1
В ходе микроспорогенеза было отмечено явление цитомиксиса – перемещение
цитоплазмы с ядром или его частью в соседнюю клетку (Орлова, 1994). До сих пор нет
единого мнения на природу и значение цитомиксиса. Цитомиксис определяют как передачу
ДНК из тапетума в микроспороциты (Cooper, 1952) либо только между микроспороцитами;
одни считают цитомиксис патологическим явлением, другие говорят о его естественности.
Некоторые исследователи полагают, что клетки – доноры хроматина дегенерируют
(Чувашина и др., 1986); Романов (1971) и др. считают, что клетки с последствиями
цитомиксиса могут проходить стадии мейоза. Спорная ситуация в отношении многих
вопросов, связанных с явлением цитомиксиса, послужила основанием для проведенного
нами исследования.
Объектами изучения были виды из семейства Rosaceae, относящиеся, согласно Н.Н.
Цвелеву (2000), к трем родам: Cerasus Mill. (C. fruticosa Pall. – вишня степная, C. vulgaris
Mill. – вишня обыкновенная, C. avium (L.) Moench – черешня), Microcerasus M. Roem. (M.
tomentosa (Thunb.) Wall. – вишня войлочная), Amygdalus L. (A. nana L. – миндаль низкий).
Растения произрастают в Экологическом научно-образовательном центре Тамбовского
государственного университета. Микроспорогенез изучали на временных давленых
препаратах, окрашенных ацето-гематоксилином по методике Топильской и др. (1975).
При анализе микроспорогенеза цитомиксис был выявлен не во всех пыльниках.
Например, у C. fruticosa – в 13.0% пыльников. Это может быть связано с влиянием
внешнего дестабилизирующего фактора, например, температуры. Повышение или
понижение температуры влияет на микроспорогенез, вплоть до его остановки. При
снижении влияния фактора микроспорогенез продолжается, но с аномалиями. В нашем
случае, могли иметь место сбои физиологических процессов в пыльниках периферических
участков генеративной почки. Цитомиксис у видов Cerasus, Microcerasus и Amygdalus
происходит двумя путями: 1) перемещением хроматина из одной материнской клетки
микроспор в другую на разных стадиях мейоза, 2) перемещением хроматина внутри
тетрады из одной микроспоры в другую, или из одной материнской клетки микроспор в
другую клетку. У C. fruticosa, C. avium и A. nana цитомиксис нами был описан впервые.
28
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Мигрировавший хроматин находится в цитоплазме клетки-реципиента и не
включается в ее ядро; остается в той фазе спирализации, в которой мигрировал.
Цитомиксис чаще обнаруживается на ранних этапах конденсации хромосом – в профазе I.
У C. fruticosa количество клеток с цитомиксисом на стадии профазы I в одном пыльнике
9.6±0.5%, M. tomentosa – 2.1±0.9%, C. avium – 8.9±1.0%, C. vulgaris – 1.1±1.0%, A. nana –
4.6±0.5%. Более подробно цитомиксис был изучен у C. fruticosa. Миграция хроматина
происходит через плазмодесмы (от одного до нескольких каналов). Однако часто
цитомиксис идет по пути слияния клеток (у C. fruticosa – в 72.5% случаев). Процесс
начинается с образования 1-3 цитоплазматических каналов между микроспороцитами.
Впоследствии каналы увеличиваются, и протопласты клеток объединяются по всей
площади соприкосновения. В клетке-реципиенте оказываются два ядра. Перемещение
хроматина может происходить между двумя или несколькими клетками. Лимитирующий
фактор в последнем случае – плотность соприкосновения между собой микроспороцитов в
пыльнике. Перемещения хроматина обнаружены и на других стадиях микроспорогенеза: у
C. vulgaris – в метафазе II и на стадии образования тетрад; C. avium – анафазе II и телофазе
II; C. fruticosa – метафазе I, анафазе I, II; A. nana – метафазе I. На поздних стадиях
микроспорогенеза у C. fruticosa цитомиксис в основном идет по пути полного слияния
клеток (были обнаружены клетки с 4 экваториальными плоскостями в анафазе II).
Цитомиксис наблюдали и в клетках тапетума во время микроспорогенеза.
После цитомиксиса в профазе дополнительный хроматин на последующих стадиях
дробится на части, которые на заключительных стадиях еще более размельчаются и к концу
мейоза подвергаются апоптозу. Однако часть перешедшего хроматина может оставаться в
клетке-реципиенте до стадии тетрад в виде микроядер. В некоторых случаях
дополнительный хроматин ведет к образованию цитомиктических полиад. В телофазе II
обнаружены клетки с разным числом ядер (больше 4 ядер – у всех видов, меньше 4 ядер – у
C. fruticosa, C. vulgaris). В полиадах обнаружены ядра, имеющие объём, близкий к
нормальным ядрам. Их происхождение связано с удвоением числа хромосом во время
слияния клеток на ранних стадиях микроспорогенеза. В клетках с меньшим (2-3) числом
ядер их размеры могут различаться. Такое формирование микроспор возможно при утере
ядерного материала одного ядра, в результате аномалий во время цитокинеза, а также в
результате цитомиксиса на стадиях микроспорогенеза.
Частота встречаемости цитомиксиса и его последствий у гибридов C. vulgaris выше,
чем у видовых форм. Появление цитомиксиса не зависит от водообеспечения растений
(Яндовка, 2004).
Таким образом, экструзия хроматина – нарушение нормального течения процесса
микроспорогенеза. Поскольку в результате цитомиксиса происходит перемещение
определённого количества ядерного материала, то логично предположить, что следствием
этого является возникновение анеуплоидных клеток. Миграция хромосом вызывает
стерилизацию спорогенных клеток. Есть основания полагать, что явление цитомиксиса –
естественный процесс, сопутствующий микроспорогенезу.
// Бюлл. науч. инф. ЦГЛ им. Мичурина.
Мичуринск, 1986. Вып. 43. С. 16-22.
Яндовка Л.Ф. Цитомиксис в процессе мейоза
при микроспорогенезе у Cerasus vulgaris Mill. в
связи с водным режимом // Бот. журн. 2004. Т. 89,
№ 7. С. 1141-1145.
Cooper D. C. The transfer of desoxyribose nucleic
acid from the tapetum to the mycrosporocytes at the
onset of meiosis // Amer. Naturalist. 1952. V. 86, №
829. 219 р.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Орлова И.Н. Цитомиксис // Эмбриология
цветковых растений. Терминология и концепции /
Ред. Т.Б. Батыгина. СПб, 1994. Т. 1. С. 115-117.
Романов И.Д., Орлова И.Н. Цитомиксис и его
последствия в микроспороцитах Triticale //
Генетика. 1971. Т. 7. Вып. 3. № 13. С, 1168-1175.
Чувашина Н.П., Курсаков Г.А., Туровцева Н.М.
Явление
цитомиксиса
в
процессе
микроспорогенеза у отдаленных межвидовых и
межродовых гибридов в подсемействе Prunoideae
29