МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (138), 2008 В. Т. Пивень, доктор сельскохозяйственных наук О. А.Сердюк, научный сотрудник С. Л. Горлов, кандидат сельскохозяйственных наук В. С. Трубина, научный сотрудник ГНУ ВНИИ масличных культур ВРЕДОНОСНОСТЬ ГРИБОВ РОДА ALTERNARIA НА ЯРОВОЙ ГОРЧИЦЕ САРЕПТСКОЙ УДК 632.9:633.853.483 На горчице сарептской встречается множество болезней различной этиологии – грибные (пероноспороз, белая ржавчина, мучнистая роса, белая и серая гнили, фомоз, альтернариоз, фузариоз), бактериальные (сосудистый бактериоз), вирусные (черная пятнистость, мозаика). Наиболее распространенным и вредоносным заболеванием является альтернариоз, вызываемый грибами рода Alternaria. Вредоносность грибных болезней растений зависит от многих факторов – метеорологических условий, агротехнических приемов выращивания, от патогенности возбудителя болезни. Для определения величины возможного ущерба от болезней, вызывающих пятнистости, к которым относится альтернариоз, необходимо учитывать фазы развития растений, во время которых происходит появление, нарастание инфекции и ее максимальное развитие. Целью исследований явилось изучение влияния альтернариоза на посевные качества семян, элементы структуры урожая, биохимический состав масла семян горчицы сарептской в зависимости от фазы, в которую были поражены растения. Основные исследования проводились на сорте Росинка. Экспериментальные данные свидетельствуют, что первые признаки поражения горчицы альтернариозом отмечаются уже в третьей декаде мая (фаза бутонизации–начало цветения). В этом случае споры возбудителя болезни могут попасть в завязь цветка. В результате формируется уродливый стручок величиной 3-4 мм, в котором иногда отмечается наличие одного неразвитого семени. Исследованиями предусматривалось определение зависимости вредоносности альтернариоза на горчице от времени появления первых симптомов болезни на растениях. Учетные растения, пораженные в разные фазы вегетации, убирали одновременно, анализировали интенсивность поражения стручков альтернариозом, используя балльную шкалу: 0 – здоровый стручок; 1 балл – поражено до 25 % поверхности стручка; 2 балла – поражено 26-50 % поверхности стручка; 3 балла – поражено 51-75 % поверхности стручка; 4 балла – поражено 76-100 % поверхности стручка. Установлено, что потери урожая горчицы различны в зависимости от времени появления симптомов болезни на растениях (рис. 1). Рисунок 1 – Вредоносность альтернариоза в зависимости от фазы вегетации горчицы сарептской в момент поражения растений, ВНИИМК, 2004-2007 гг. Первые признаки альтернариоза на растениях горчицы отмечены: в 2004, 2006 гг. – в фазе бутонизации, в 2005 г. в виду засушливых погодных условий – в фазе цветения, в 2007 г. в сложившихся неблагоприятных для развития возбудителя условиях окружающей среды – в фазе зеленого стручка. Наименьшие потери урожая в 2004, 2006 гг. отмечены при появлении симптомов альтернариоза в фазе бутонизации: 35,2; 34,5 % соответственно, в 2005 г. – в фазе зеленого стручка (20,2 %), в 2007 г. – в фазе зеленого стручка (24,2 %). Наибольшие потери урожая в годы исследований отмечены при проявлении симптомов альтернариоза в фазе желто-зеленого стручка: 56,8; 34,9; 56,8; 29,9 % соответственно. Это свидетельствует о том, что физиологически зрелые ткани растения в меньшей степени сопротивляются болезням, чем молодые. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (138), 2008 Исследованиями установлено влияние поражения горчицы сарептской альтернариозом в разные фазы вегетации растений на элементы структуры урожая и посевные качества семян (табл. 1). Таблица 1 – Влияние поражения горчицы сарептской альтернариозом в разные фазы вегетации растений на элементы структуры урожая и посевные качества семян ВНИИМК, 2004-2007 гг. Фаза вегетации Масса растений семян с в момент растения, поражения г Бутонизация 14,4 Цветение 12,1 Зеленый 12,8 стручок Желто-зеленый 8,6 стручок Контроль (здоровое 16,7 растение) НСР05 2,9 Масса 1000 семян, г 3,0 3,0 Энергия прорастания, % 88 88 3,5 86 78 2,9 86 71 3,9 89 91 1,9 3 4 Всхожесть, % 84 76 заражение патогеном проростков, что нежелательно для их полноценного развития. Некрозы, в первую очередь, отмечаются на семенной оболочке, и через некоторое время инфекционное начало патогена переходит на семядольные листья. Увеличиваясь в размерах и количестве, некрозы могут привести к отмиранию семядолей и, как следствие – гибели проростка. При проникновении инфекционного начала грибов рода Alternaria в зародыш семени при его прорастании, в некоторых случаях кроме семядолей патогенами поражался и центральный корень проростка, вследствие чего происходило его отмирание. На корне образовывалась перетяжка темнокоричневого, почти черного цвета. В зависимости от ее местонахождения сгнивала меньшая или большая часть главного корня проростка. Дополнительные боковые корешки не образовывались, вследствие чего также происходила гибель проростка (рис. 2). При поражении горчицы сарептской в течение вегетации повышается негативное влияние альтернариоза на элементы структуры урожая и посевные качества семян, которые существенно уменьшаются по сравнению с контролем в фазе желто-зеленого стручка. Масса 1000 семян составила 2,9 г. Это ведет к существенному снижению урожая с одного растения – 8,6 г. При этом энергия прорастания и всхожесть семян снижаются на 3 и 20 % соответственно. Выявлено, что на всхожесть семенного материала горчицы сарептской также влияет количество пораженных альтернариозом семян в образце (табл. 2). а Таблица 2 – Влияние количества пораженных альтернариозом семян горчицы сарептской на их всхожесть ВНИИМК, 2005-2007 гг. Количество пораженных семян в образце, 2005 г. % 25 81 Всхожесть, % лабораторная полевая 2006 г. 2007 г. среднее 2005 2006 г. г. 2007 средг. нее 90 92 88 70 76 74 73 50 60 62 67 63 54 50 60 57 75 40 41 44 42 35 37 40 37 100 Контроль (здоровые семена) НСР05 21 25 23 23 10 23 20 18 88 96 97 94 82 87 80 83 3 5 4 4 4 6 3 5 Таким образом, пораженные альтернариозом семена горчицы не всегда теряют всхожесть. Однако в процессе прорастания таких семян происходит б Рисунок 2 – Некрозы, вызванные грибами рода Alternaria: (ориг.) а) на семядольных листьях проростков горчицы, б) на главных корнях проростков С целью определения разницы в поражаемости альтернариозом разных сортов горчицы была про- МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (138), 2008 проведена фитоэкспертиза образцов семян сортов Росинка, Ракета и Славянка (табл. 3). Таблица 3 – Фитоэкспертиза средних образцов семян горчицы на выявление альтернариоза ВНИИМК, 2004-2006 гг. Сорт Росинка Ракета Славянка Год исследования Поражено семян, % 2004 2005 2006 Среднее за 3 года 2004 2005 2006 Среднее за 3 года 2004 2005 2006 Среднее за 3 года 46,6 + 2,2 36,8 + 1,9 41,0 + 2,0 41,5 47,0 + 1,7 41,0 + 1,9 42,0 + 1,9 43,3 45,6 + 2,0 45,0 + 1,9 48,0 + 1,7 46,2 Выявлено, что у сорта горчицы Славянка пораженность семян альтернариозом незначительно выше, чем у других сортов (в среднем на 2,9-8,1 %). Для решения вопроса – являются ли внешне здоровые проростки носителями инфекционного начала альтернариоза, их исследовали в лабораторных условиях. Проростки промывали в воде, помещали в стаканы с дистиллированной водой для нарушения симбиотических взаимоотношений с возбудителем болезни и оставляли расти при комнатной температуре на свету. Отсутствие минерального питания вынуждает патогенов, развивающихся в скрытой форме, добывать минеральное питание для своего дальнейшего развития из тканей растения-хозяина с помощью своей ферментативной системы. Для исключения развития бактериоза дистиллированную воду в сосудах меняли каждые 2 дня. На 7-й день были отмечены первые некрозы на гипокотилях проростков (табл. 4). Таблица 4 – Проявление скрытого инфицирования грибами рода Alternaria на внешне здоровых проростках горчицы (экспозиция 10 дней) ВНИИМК, 2004-2006 гг. Сорт Росинка Ракета Славянка 2004 2005 2006 Среднее за 3 года 2004 2005 2006 Среднее за 3 года 2004 Поражено проростков, % 20,0 + 1,2 12,2 + 1,6 18,0 + 1,0 16,7 15,8 + 0,8 18,0 + 1,0 12,1 + 1,0 15,3 17,0 + 1,6 2005 2006 Среднее за 3 года 15,0 + 1,3 20,0 + 1,3 17,3 Год исследования Исследованиями выявлено отсутствие различия между сортами горчицы сарептской в проявлении скрытого инфицирования грибами рода Alternaria, которое составило в среднем по годам 15-17 %. На наличие скрытого течения болезни указывают обнаруженные на гипокотилях проростков горчицы сарептской темные некрозы в виде продольных штрихов (рис. 3). Рисунок 3 – Проростки горчицы сарептской с симптомами скрытого течения альтернариоза (ориг.) а – здоровый; б – пораженные Микроскопирование срезов тканей в области некрозов показало наличие инфекционного начала альтернариоза в виде межклеточного распространения гифов патогенов. В местах некрозов образовывались перетяжки и проростки погибали. Проникновение и развитие грибов внутри семени вызывает нарушение физиологических процессов, изменение их анатомо-морфологической структуры, что определяет характер вредоносности болезней. Развитие грибов в области зародыша семени приводит к ослаблению жизненных функций последнего или полной их потере. Установлено, что возбудитель альтернариоза способен поражать все части семени, локализуясь в виде мицелия и спор на его поверхности и внутри. Семенную оболочку грибы рода Alternaria поражают значительно чаще, чем зародыш. При микроскопировании срезов тканей семян в области некрозов выявлено наличие инфекционного начала болезни в виде межклеточного распространения гифов патогенов при поражении стручков в фазе зеленого стручка. В этом случае гифы гриба не проникают дальше семенной оболочки или находятся в области зародыша межклеточно, не оказывая влияния на внутреннее содержимое клеток. При поражении стручков горчицы грибом A. brassicicola в фазе желто-зеленого стручка гифы патогена проникают в область зародыша семени и в МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (138), 2008 сам зародыш, разрушая клеточные стенки его тканей (рис. 4). 1) Чем ближе к созреванию семян произошло заражение растения, тем больше оно влияет на нару- 2) Рисунок 4 – Проникновение гиф гриба Alternaria brassicicola (Schw.) Wilts. в ткани семени горчицы сарептской при поражении растений в разные фазы (ориг.): 1) зеленый стручок; 2) желто-зеленый стручок. Слои оболочки семени горчицы: а – эпидермальный, б – паренхимный, в – склеренхимный, г – пигментный, д – белковый (ядро семени). Изучено влияние альтернариоза на биохимический состав масла семян горчицы сарептской, полученных с растений, пораженных болезнью в разные фазы вегетации (табл. 5). Таблица 5 – Биохимические показатели масла семян горчицы с растений, пораженных в разные фазы вегетации ВНИИМК, 2004-2006 гг. Фаза вегетации растений в момент поражения ЭфиМаслич- ромасность, лич% ность, % НасыМоноПолищенненасы- ненасыные щенные щенные кискислоты, кислоты, лоты, % % % 4,8 48,6 46,5 Бутонизация 43,1 0,75 Цветение 41,5 0,78 4,9 46,1 49,0 Зеленый стручок 40,5 0,81 5,0 43,7 51,3 Желтозеленый стручок 39,6 0,84 5,1 41,2 53,6 43,2 0,77 4,1 51,0 44,8 1,9 0,03 0,9 1,6 1,4 Контроль (здоровые растения) НСР05 шение биосинтеза веществ в семенах. Масличность и содержание мононенасыщенных кислот существенно уменьшаются по сравнению с контролем и достигают минимальных значений при поражении растений горчицы альтернариозом в фазе желтозеленого стручка (39,6 и 41,2 % соответственно). Содержание полиненасыщенных кислот в масле семян с растений, инфицированных в этой фазе, достоверно выше контроля (на 8,8%), обусловливая низкое качество такого масла. Эфиромасличность повышается на 0,01-0,07 %. Следовательно, альтернариоз наносит серьезный вред структурным показателям урожая горчицы и посевным качествам семян, глубоко проникая в их ткани и разрушая клеточные стенки. При этом его максимальная вредоносность отмечается при поражении растений горчицы в фазе желто-зеленого стручка, когда создаются оптимальные погодные условия для интенсивного развития возбудителей болезни в сочетании с тем фактом, что физиологически зрелые ткани в меньшей степени сопротивляются болезни, чем молодые.