Аномальная пыльца рода Pinus L. как индикатор

Вестник ДВО РАН. 2004. № 3
Т.А.МЕЛЬНИКОВА
Аномальная пыльца рода Pinus L.
как индикатор
палеоклиматических флюктуаций
в позднем голоцене*
Изучена аномальная пыльца из отложений колонки, расположенной в южной части Японского моря. Выделено восемь типов тератоморфных пыльцевых зерен. Эта пыльца может быть использована
как индикатор палеоклиматических изменений позднего голоцена.
The abnormal pollen of the genus Pinus L. as an indicator of paleoclimatical fluctuations in the Late
Holocene. T.A.MELNIKOVA (Institute of Biology and Soil Science, FEB RAS, Vladivostok).
The abnormal pollen from the core deposits located in the southern part of the Sea of Japan has been studied. Eight types of the teratomorfical pollen grains have been discriminated. This pollen can be used as an indicator of paleoclimatic changes occurring in the Late Holocene.
Ископаемые пыльца и споры растений широко используются для индикации палеоклиматических изменений. Но если для отложений третичного и мелового времени, как правило, характерны спорово–пыльцевые комплексы с определенным набором таксонов, по которым можно точно определить возраст их формирования, то для четвертичного периода, а особенно для голоцена, часто выделяются рекуррентные палинозоны. В связи с этим необходимы дополнительные индикаторы конкретных климатических событий этого возрастного периода. Одним из
них может быть аномалия строения оболочек пыльцевых зерен. При этом важно не
только выявить аномалии, но и установить вызывающие их причины.
Изучением нетипичной пыльцы как индикаторов состояния окружающей среды
палинологи стали заниматься относительно недавно. Большая часть работ, касающихся рассматриваемой проблемы, была посвящена рецентной пыльце растений,
произрастающих в экологически неблагоприятных районах [3—9, 11—14, 16—18].
В настоящее время большинство биологов употребляют по отношению к пыльцевым зернам с изменениями в морфологическом строении термин тератоморфные
(уродливые). Морфологическая изменчивость оболочек пыльцевых зерен зависит
от воздействия таких антропогенных факторов, как пожары, радиация, повышенная концентрация тяжелых металлов и пестицидов и других вредных веществ. Было отмечено, что количество тератоморфных пыльцевых зерен значительно увелиМЕЛЬНИКОВА Татьяна Анатольевна — младший научный сотрудник (Биолого–почвенный институт
ДВО РАН, Владивосток).
* По материалам доклада, занявшего 1–е место на конкурсе молодых ученых БПИ ДВО РАН в 2003 г.
178
чивается вблизи крупных промышленных центров. Данные исследования особенно интересны с той точки зрения, что пыльца как носитель генетической информации, казалось бы, должна обладать устойчивыми видовыми признаками, но полученные результаты свидетельствовали об обратном.
Существует ряд работ, посвященных изучению аномалий в строении оболочек
пыльцевых зерен в осадках. Так, О.Ф.Дзюба [10] обнаружила тератоморфную
пыльцу в спорово–пыльцевых спектрах из отложений археологического раскопа
конца Х в. Она высказала предположение, что основной причиной появления такой пыльцы в осадках является хозяйственная деятельность человека, связанная с
расчисткой территорий для земледелия посредством выжигания лесов. Вывод автора подтверждается серией проведенных опытов, в ходе которых пыльца современных растений подвергалась высокотемпературной обработке в муфельной печи при температуре 900 °С.
Е.Н.Ананова [1] указала на наличие в спорово–пыльцевых спектрах недоразвитых и дефектных пыльцевых зерен, не несущих следов механических повреждений. Появление такой пыльцы, по ее мнению, было связано с суровыми климатическими условиями, которые существовали во время накопления осадков.
При изучении палинокомплексов из верхнепермских (татарских) отложений
бассейна р. Северная Двина Л.М.Медведевой [15] была найдена аномальная многомешковая пыльца голосеменных. По ее мнению, находки такой пыльцы свидетельствуют о возникновении в планетарном масштабе у голосеменных, продуцирующих двухмешковую пыльцу, необходимости изменить генотип и выработать
приспособления для увеличения летучести пыльцевых зерен.
С.А.Афонин [2], занимаясь изучением нетипичных пыльцевых зерен из пограничных отложений перми и триаса Московской синеклизы, пришел к выводу, что
их появление, по–видимому, может быть результатом загрязнения атмосферы,
влияния повышенного ультрафиолетового излучения, изменений климата, происходящих вследствие выброса в атмосферу большого количества газов и пепла
вулканов.
Заслуживают внимания замечания, сделанные А.Н.Сладковым [19] по поводу
морфологических изменений пыльцевых зерен, связанных с недостаточной влажностью воздуха. В результате потери воды объем живого пыльцевого зерна неизбежно сокращается, воздушные мешки смыкаются над вминающейся внутрь тела
бороздой и закрывают собой наиболее тонкий участок экзины. Это препятствует
дальнейшему испарению влаги и предохраняет пыльцевые зерна от полного высыхания.
Таким образом, причины появления тератоморфных пыльцевых зерен могут
быть связаны как с антропогенной деятельностью, так и с воздействием природных факторов (интенсивная вулканическая деятельность, низкие температуры, недостаточная влажность).
При изучении спорово–пыльцевых спектров из глубоководных отложений колонки J–3 (35° 53’ c. ш., 130° 14’ в. д.), отобранной в южной части Японского моря (материалы любезно предоставлены С.А.Горбаренко, ТОИ ДВО РАН), нами
также были обнаружены необычные пыльцевые зерна рода Pinus L. Осадки исследованного керна представлены преимущественно серыми илами, которые накапливались в течение последних 3 тыс. лет [20]. Как известно, для пыльцы семейства сосновых (за исключением лиственницы, тсуги и псевдотсуги) характерны билатерально–симметричные двухмешковые пыльцевые зерна (рис. 1). Воздушные мешки у них образуются в результате расхождений слоев экзины, пространство между которыми у сформированного пыльцевого зерна заполнено возду179
хом [19]. Изучение пыльцевых зерен проводилось в световом микроскопе при х150,
х420. Аномальные пыльцевые зерна отличалась от нормальных размерами, формой,
количеством и способом соединения воздушных мешков между собой. При установлении критериев учитывалась частота
встречаемости того или иного признака нетипичности пыльцы. На основании этого
было выделено восемь типов тератоморфРис. 1. Типичное пыльцевое зерно Pinus ной пыльцы, которые были подразделены
diploxylon. Экваториальное положение,
на группы в соответствии с предложенных580 (ЭМ)
ми критериями (рис. 2). По количеству воздушных мешков было выделено два типа:
1–й тип — пыльцевые зерна с тремя воздушными мешками; 2–й тип — пыльцевые зерна с четырьмя воздушными мешками. По способу соединения воздушных
мешков установлено три типа: 3–й тип — пыльцевые зерна с двумя воздушными
мешками, слившимися между собой; 4–й тип — пыльцевые зерна с тремя воздушными мешками, два из которых слившиеся; 5–й тип — пыльцевые зерна с
двумя воздушными мешками, смыкающимися между собой. По форме воздушных мешков выявлено два типа: 6–й тип — пыльцевые зерна с двумя воздушными мешками разных размеров (один мешок почти в 2 раза больше другого);
7–й тип — пыльцевые зерна с тремя воздушными мешками, один из которых значительно больше двух других. По размерам воздушных мешков определен один,
8–й, тип — пыльцевые зерна с двумя воздушными мешками очень маленьких
размеров.
Изучение распределения пыльцы разных типов в осадках показало неравномерность их встречаемости по разрезу (рис. 3). В самой нижней части керна
(200—190 см) выявлены пыльцевые зерна 1–го, 3–го и 4–го типов. В интервале
190—60 см тератоморфная пыльца практически отсутствует, исключение составляют отметки 150 см, где установлены пыльцевые зерна 4–го и 8–го типов, и
125 см с аномальным пыльцевым зерном 6–го типа. С отметки 60 см наблюдается
тенденция увеличения количества и разнообразия типов тератоморф. Здесь встречены практически все выявленные типы аномалий.
Можно предположить, что пыльники растений, продуцирующих аномальную
пыльцу, подвергались воздействию негативных факторов окружающей среды. Во
время накопления осадков изученного керна антропогенный фактор, скорее всего,
не играл значительной роли, так как влияние человека на окружающую среду носило более локальный характер. Учитывая особенности формирования спорово–пыльцевых спектров в глубоководных отложениях (пыльца растений может
быть принесена воздушными и водными потоками иногда из очень удаленных и
обширных по площади участков), можно предположить, что появлению нарушений в морфологическом строении оболочек пыльцы должен был способствовать
такой фактор окружающей среды, воздействие которого охватывало значительное
территории прибрежной зоны Японского моря. Таким фактором, по нашему мнению, являлся климат, а именно колебания температуры и влажности, которые неоднократно отмечались в позднее голоценовое время. Так, присутствие тератоморфной пыльцы в нижней части разреза свидетельствует о похолодании климата
на границе суббореала и субатлантика, а ее отсутствие в интервале 190—60 см —
о потеплении климата в субатлантический период. Увеличение количества и раз180
Рис. 2. Критерии и группы тератоморфных пыльцевых зерен
Рис. 3. Распределение типов тератоморф по
разрезу колонки
нообразия типов в верхней части разреза обусловлено некоторым снижением
температур.
Представленные результаты носят предварительный характер и требуют дальнейшего всестороннего детального исследования. Но можно говорить о том, что
наличие тератоморфной пыльцы в спорово–пыльцевых комплексах может использоваться как один из критериев для реконструкции состояния палеоэкосистем в
прошлом.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ананова Е.Н. О недоразвитой пыльце в плейстоценовых отложениях // Комиссия по изучению
четвертичного периода. 1966. № 32. С. 18—22.
2. Афонин С.А. Недубровский палинологический комплекс из пограничных отложений перми и
триаса московской синеклизы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2003. 24 с.
3. Бессонова В.Н. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами //
Экология. Екатеринбург, 1993. № 3. С. 45—50.
4. Габараева Н.И. Теоретические предпосылки возникновения отклонений в развитии оболочки
пыльцы // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции.
Материалы I Междунар. семинара. СПб.: ВНИГРИ, 2001. С. 49—61.
5. Глазунова К.П. Пыльца как индикатор негативных факторов окружающей среды: эмбриологический аспект // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Материалы I Междунар. семинара. СПб.: ВНИГРИ, 2001. С. 61—64.
6. Гурина Н.С. Ботанические аспекты изучения поллинозов: Автореф. дис. ... д–ра биол. наук.
М.: МГУ, 1994. 36 с.
181
7. Дзюба О.Ф. Палиноиндикация состояния окружающей среды и индикация глобальных экологических процессов в историческом прошлом Земли // Палинология в России. М., 1995. С. 104—113.
8. Дзюба О.Ф. Палиноморфологические исследования и реконструкции экологических ситуаций
вокруг древних поселений // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез.
докл. IX Всерос. палинол. конф. М.: ИГиРГИ, 1999. С. 82—84.
9. Дзюба О.Ф. Реконструкции палеоэкологических обстановок и качественный состав пыльцы покрытосеменных растений в условиях экологического неблагополучия // Палеоботан. журн. 1998. № 1.
С. 101—105.
10. Дзюба О.Ф. Состояние репродуктивной сферы Angelica sylvestris L. в условиях Ленинградской
области в текущем столетии // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997.
С. 245—246.
11. Дзюба О.Ф., Тарасевич В.Ф. Морфологические особенности пыльцевых зерен Tilia сordata Mill.
в условиях современного мегаполиса // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Материалы I Междунар. семинара. СПб.: ВНИГРИ, 2001. С. 79—90.
12. Дзюба О.Ф., Яковлева Т.Л., Кудрина А.Н., Тарасевич В.Ф. Пыльца как модель для контроля качества мужской генеративной сферы растений, животных и человека // Актуальные проблемы
палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тез. докл. IX Всерос. палинол. конф. М.: ИГиРГИ,
1999. С. 61—79.
13. Козбарь В.Н., Харитонова Э.П. Изменчивость оболочки у пыльцы семейства Poaceae // Палинология в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии: Тез. VIII палинол. конф. М., 1996. С. 65.
14. Куринный А.И. Индикация загрязнения среды пестицидами–мутагенами по их гаметоцидному
действию на растения // Цитология и генетика. М., 1983. Т. 4, вып. 17. С. 32—35.
15. Медведева Л.М. Аномальная и многомешковая пыльца голосеменных из татарских отложений
бассейна р. Северная Двина // Палинология и полезные ископаемые: Тез. докл. VI Всесоюз. палинол.
конф. Минск: БелНИГРИ, 1989. С. 192—193.
16. Мейер–Меликян Н.Р., Кифишина Т.А. Структура оболочки пыльцевых зерен Dactylis glomerata L. — надежный объект мониторинга на степень загрязнения окружающей среды // Палинология и
проблемы детальной стратиграфии: Тез. VII палинол. конф. Саратов, 1993. С. 57.
17. Мейер–Меликян Н.Р., Полевова С.В., Северова Е.Э., Теклева М.В. Развитие спородермы в норме и в неблагоприятных условиях (на примере пыльцевых зерен Cichorium intybus L. и Tanacetum vulgare L.) // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции.
Материалы I Междунар. семинара. СПб.: ВНИГРИ, 2001. С. 125—128.
18. Сиренко Е.А. Палинологические данные к исследованию донных отложений водоемов 30–км
зоны Чернобыльской АЭС // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палеоэкологические реконструкции. Материалы I Междунар. семинара. СПб.: ВНИГРИ, 2001. С. 189—191.
19. Сладков А.Н. Введение в спорово–пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967. 282 с.
20. Gorbarenko S.A., Southon J.R. Detailed Japan Sea paleoceanography during the last 25 kyr: constraints from AMS dating and δ18 O of planktonic foraminifera // Paleogeography, Paleoclimatology,
Paleoecology. 2000. Vol. 156. P. 177—193.
182