ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1. Классификация и механизм действия гормонов.
Виды гормонотерапии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1. Классификация и номенклатура гормонов . . . . . . . . . . . . . .
1.2. Механизм действия гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.3. Принцип обратной связи в регуляции секреции
гормонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4. Общие сведения о гормональных препаратах
и виды гормонотерапии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
11
16
26
28
2. Характеристика желез внутренней секреции
и гормональных препаратов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1. Гипоталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.2. Эпифиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.3. Гипофиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4. Щитовидная железа и антитиреоидные средства . . . . . . . . . 63
2.5. Околощитовидные (паращитовидные) железы . . . . . . . . . . . 77
2.6. Тимус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
2.7. Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
2.8. Надпочечники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Гормоны коры надпочечников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Гормоны мозгового слоя надпочечников . . . . . . . . . . . . . . . 113
2.9. Половые железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Женские половые гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Гормоны желтого тела (гестагенные гормоны) . . . . . . . . . . 133
Мужские половые гормоны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
2.10. Гормоны плаценты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
3. Нейрогуморальная регуляция репродуктивной
функции и лактации у животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1. Нейрогуморальная регуляция половых
циклов у самок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2. Эндокринология супоросности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3. Эндокринология опороса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4. Эндокринология лактации у свиноматок . . . . . . . . . . . . . .
3.5. Нейрогуморальная регуляция половой
функции у самцов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
159
159
165
167
169
170
4. Гормоны растений и их влияние на организм животных . . . . . . 173
Приложения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
ВВЕДЕНИЕ
На зависимость здоровья «от правильности смешения соков
в организме» указывал еще Гиппократ. По его мнению, этот
сок должен состоять из крови и слизи, а также из черной и
желтой желчи. В глубокой древности для лечебных целей
применялись различные органы, ткани и выделения живот
ных. Но это применение первоначально было эмпирическим
или носило религиозномистический характер. В течение
многих веков в медицине господствовало учение о том, что
причинами болезней являются изменения в составе крови;
отсюда — применение кровоочистительных капель, крово
пускания и т. д. Однако вопрос о взаимном влиянии органов
посредством крови оставался в тени, даже несмотря на то,
что было открыто кровообращение. Только Теофил Броди
(1722–1776), наблюдая результат выпадения функций по
ловых желез мужских и женских кастратов, пришел к заклю
чению, что каждый орган является местом приготовления
специфической субстанции, поступающей в кровь и ока
зывающей определенное действие на весь организм. Таким
образом, он одним из первых выразил предположение о гумо
ральной корреляции организма.
Лишь в XIX веке после значительных открытий в области
физиологии, открытия желез внутренней секреции и появ
ления экспериментальной медицины началась новая эпоха в
применении лекарственных веществ животного происхож
дения.
6
Биологические свойства гормонов и их применение в ветеринарии
В 1849 году Бертольд доказал экспериментально, что меж
ду различными органами существуют гуморальные взаимо
отношения. Он пересадил кастрированному петуху семен
ники и тем самым сохранил у него облик петуха. Этим Бер
тольд показал, что химические вещества пересаженных гонад
оказывали влияние на весь организм. Несмотря на убедитель
ность опытов Бертольда, они не получили сразу широкого
применения и были забыты. Лишь спустя много лет им было
уделено должное внимание, и применение лекарственных ве
ществ животного происхождения получило научное приз
нание. В 1855 году Т. Аддисон впервые описал бронзовую
болезнь, связанную с поражением надпочечников и сопро
вождающуюся специфической пигментацией кожных пок
ровов, а Клод Бернар указал на роль печени как регулятора в
крови количества сахара и установил принципы внутренней
секреции. Клод Бернар ввел понятие о железах внутренней
секреции, а позже Ш. БроунСекар показал, что недостаточ
ность функции желез внутренней секреции вызывает раз
витие болезней, а экстракты, полученные из этих желез,
оказывают лечебный эффект.
В 1889 году БроунСекар установил, что каждая отдель
ная клетка организма выделяет особые продукты, которые
поступают в кровь. Его работами, а впоследствии и работами
других ученых, было доказано, что все процессы в организ
ме находятся под регулирующим воздействием особых актив
ных химических веществ, которые были названы гормонами
(гормон в переводе «возбудитель»). При этом каждая железа
продуцирует только ей свойственные гормоны, обладающие
собственным специфическим фармакологическим действием,
иногда очень сильным.
БроунСекар возродил производство органопрепаратов,
бесславно забытое несколько веков тому назад. На осно
вании своих теорий он сначала стал готовить экстракты из
семенников кроликов, а впоследствии, когда этих мелких
органов стало недостаточно, он стал применять семенники
молодых быков. Полученные препараты он вводил себе, в
результате чего (ему в то время было 72 года) отметил значи
тельное улучшение здоровья: стал более работоспособным
и бодрым.
Введение
7
Как выяснилось позднее, выводы БроунСекара были пло
дом его самовнушения, но после того как он опубликовал итоги
испытания изготовленного им препарата, у него нашлось много
подражателей, и в результате этого появилась новая отрасль
галенового производства. На рынок стали поступать в массовом
количестве разнообразные препараты, приготовленные из все
возможных органов различных домашних животных. Иногда
препараты из одного и того же органа имели различные наз
вания. Некоторые органопрепараты оказались весьма полез
ными: действие их предварительно можно было проверить на
животных или химическим путем. Но среди обширного ассор
тимента этих препаратов встречались и те, действие которых
не было проверено клинически. Ловкие коммерсанты беззас
тенчиво рекламировали свои шарлатанские препараты, а довер
чивые больные за высокую цену приобретали средства, которые
никакими лечебными свойствами не обладали, а иногда даже
приносили вред. Такое положение стало вызывать недоверие к
органопрепаратам.
В конце XIX столетия в России наладили производство
органопрепаратов в лабораториях при аптеках. В начале
XX века в Москве и других городах было открыто несколько
самостоятельных лабораторий полузаводского типа, изго
товлявших часто малоизученные и не проверенные клини
чески препараты, зато доходные для предпринимателей.
При советской власти все подобные лаборатории были
закрыты. Вместо них были открыты крупные заводы, где
производство органопрепаратов было поставлено на научную
основу и направлено на оказание действенной помощи боль
ным. Сначала эти предприятия находились в ведении Мини
стерства здравоохранения, затем производство органопре
паратов было организовано при мясокомбинатах, т. е. непос
редственно у источников сырья. Это решение способствовало
рациональной постановке производства органопрепаратов.
В настоящее время имеются бесспорные доказательства,
что почти все болезни желез внутренней секреции разви
ваются в результате нарушения молекулярных механизмов
регуляции процессов обмена, вызванных недостаточным или,
наоборот, избыточным синтезом соответствующих гормонов
в организме.
8
Биологические свойства гормонов и их применение в ветеринарии
Гормоны — это специфические физиологически высоко
активные вещества, которые оказывают регулирующее дей
ствие на функции всех органов и систем организма. Впервые
этот термин был введен английскими физиологами Бейлисом
и Старлингом в 1902 году для известного в то время био
логически активного соединения — секретина, вырабаты
ваемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки.
В настоящее время изучено более 100 гормонов.
Известно, что координация деятельности отдельных орга
нов, систем и всего животного организма в целом обеспе
чивается наличием двух тесно связанных между собой типов
регуляции — нервной и гуморальной. Гуморальная регу
ляция в значительной степени обусловлена деятельностью
эндокринной системы.
Эндокринные железы отличаются отсутствием выводных
протоков, поэтому их продукт — гормон — через стенку гор
монообразующих клеток проникает в прилегающие капил
ляры, лимфатические сосуды и с кровью переносится к клет
кам — мишеням тела животного.
Как показали научные исследования, в состав эндокрин
ной системы входят не только крупные железы внутренней
секреции, но и многочисленные эндокринные клетки, распо
ложенные в слизистой оболочке желудочнокишечного трак
та, воздухоносных путей, легких, мочевыводящей системе и
даже в коже. Каждая клетка выделяет определенный гормон
местного значения.
Гормоны играют важную роль в поддержании гомеоста
за — относительного динамического постоянства внутренней
среды (крови, лимфы, тканевой жидкости), устойчивости
основных физиологических функций (кровообращения, ды
хания, обмена веществ) организма животного и адаптации
организма к меняющимся условиям окружающей и внут
ренней среды. В осуществлении последовательности проте
кания множества реакций гормоны занимают промежуточ
ное звено между нервной системой и действием фермен
тов, которые непосредственно регулируют скорость обмена
веществ.
Гормоны не являются самостоятельными регуляторами
физиологических систем организма. Их образование и пос
Введение
9
тупление в кровь составляет отдельное звено в единой цепи
процессов нервногуморальной регуляции функций организма.
Исследования, касающиеся гормональной регуляции фи
зиологических функций организма сельскохозяйственных
животных, стали ведущей отраслью биологической науки,
без глубокого знания которой трудно понять сущность мета
болизма и тем более им управлять. Установлены специфи
ческие особенности биологического действия гормонов:
· гормоны проявляют свое биологическое действие в ни
чтожно малых концентрациях (от 10–6 до 10–12 М);
· гормональный эффект реализуется через белковые рецеп
торы и внутриклеточные вторичные посредники (мес
сенджеры);
· не являясь ни ферментами, ни коферментами, гормоны в
то же время осуществляют свое действие путем увели
чения скорости синтеза ферментов или изменения ско
рости ферментативного катализа;
· действие гормонов в целостном организме определяется
в известной степени контролирующим влиянием ЦНС;
· железы внутренней секреции и продуцируемые ими гор
моны составляют единую систему, тесно связанную при
помощи механизмов прямой и обратной связи.
За последние годы достигнуты конкретные результаты в
изучении механизма действия гормонов, являющихся одним
из основных процессов эндокринологии, а также в области
создания синтетических гормональных препаратов.
Показатели гормонального статуса используются как
один из приемов контроля за физиологическим состоянием
организма, селекционной работы в прогнозировании про
дуктивности животных. Широко применяются гормональ
ные препараты в ветеринарии с профилактической и лечебной
целью при целом ряде заболеваний, а также для повышения
неспецифической резистентности животных. Гормональные
препараты помогают преодолеть стрессы, снижающие про
дуктивность, сокращающие сроки производственного ис
пользования животных и птицы, восстановить репродук
тивную функцию.
Учение о гормонах выделено в самостоятельную науку —
эндокринологию. Современная эндокринология изучает хи
10
Биологические свойства гормонов и их применение в ветеринарии
мическую структуру гормонов, образующихся в железах
внутренней секреции, зависимость между структурой и фун
кцией гормонов, молекулярные механизмы действия, а так
же физиологию и патологию эндокринной системы. Учреж
дены специализированные научноисследовательские инсти
туты, лаборатории, издаются научные журналы, созываются
международные конференции, симпозиумы и конгрессы,
посвященные проблемам эндокринологии. Эндокринология
превратилась в одну из самых бурно развивающихся разделов
биологической науки. Она имеет свои цели и задачи, специ
фические методологические подходы и методы исследования.
В нашей стране головным научным учреждением, объеди
няющим исследования по этим проблемам, является Эндо
кринологический научный центр РАМН.
Таким образом, результаты научных исследований в об
ласти эндокринологии дали возможность шире использовать
гормональные средства для направленного воздействия на
обмен веществ, регуляции процессов размножения и сти
муляции различных видов продуктивности животных.
•1•
КЛАССИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМ
ДЕЙСТВИЯ ГОРМОНОВ.
ВИДЫ ГОРМОНОТЕРАПИИ
1.1.
КЛАССИФИКАЦИЯ И
НОМЕНКЛАТУРА ГОРМОНОВ
Гормоны широко участвуют в регуляции метаболизма, поэ
тому любая их классификация с позиций физиологических
эффектов является чрезмерным упрощением. Тем не менее
иногда это делать целесообразно (например, тропные гор
моны, стимулирующие продукцию других гормонов; гормо
ны, влияющие на углеводный обмен, и др.). Такая груп
пировка позволяет обнаружить некоторые общности в меха
низмах действия гормонов и совокупностях вызываемых ими
реакций. Это полезно и при рассмотрении организации эндо
кринной системы, проявляющейся координированными реа
кциями отдельных гормонов и их групп, продукция которых
может находиться под жестким контролем. Она проявляется
также другими механизмами, такими как торможение гор
мональной продукции, прекращение реакции на гормон или
снижение клеточной чувствительности к гормонам.
В основу классификаций гормонов положены их место
образования, физиологическое действие и химическая струк
тура. По месту образования гормоны подразделяются на гипо
физарные, тиреоидные, панкреатические, мужские и жен
ские половые гормоны и др. По функциональным признакам
все гормоны можно разделить на нейротропные, формообра
зовательные, метаболические и др. Химическая классифи
кация представлена в таблице 1.
Все названия гормонов связаны с их местом образования
(инсулин, тироксин и др.) и наиболее характерной функцией
(пролактин, релаксин и др.). Гормоны, образующиеся в пла
12
Биологические свойства гормонов и их применение в ветеринарии
1234562787
1232456789
7866227829
3
123445
67879
4765
4
7
75
85
43
5337
5
12345678
9
8
2474678
9
852228
28
7427628
74678
222828
7427628
5678
427678
6368
626781 8
!62674"8
#48
626276782 8
%63668
4768
&62674"8
#4 8
'42678
4766(668252781) 8
*47""82"8
623648
+62,678
)62445(8
276("8
847828
623648
472,665(6(-&68
25278) 8
%25#(274"8
2"8
623648
62267.6667.25278
/) 8
)62445(8
9
8
)2742267.6667.25278
)7/)80)./) 8
)62445(8
9
8
25424678/12 8
)62445(8
9
8
474668
2268
3262267.6667825278
3/) 8
)62445(8
9
8
762767887788777 8
3258
6867.8
762 89
8
17(678
1.68
474668
2268
$2627678
425668
68
868
45
74975
13
1. Классификация и механизм действия гормонов
1 2 3 4 3 5 6 7 8 9 7 5 123445
67879
4765
4
7
75
0
248
12455
7!8
85
43
5337
5
45
74975
123456578
1942
48
74
48
55458
15578582855578
1818
78528
658
2 77!"82456
78#8
2 78
52478#8
78528
658
57!"865578
286557818
$57!
8
%
2
!8
29255788&74
278
158'(8
)2* 5778
942
48
$578
%
2
8
+
75454557!"865578
+)18
78528
658
4
78
,
2-57598
4.
7!"848
/52
54778/')8
,
2-57598
4.
7!"848
178
,
2-57598
4.
7!"848
,
2-57!"876157!"8
8,28
,
2-57598
4.
7!"848
35224-25-2-3$"8
65578318
78528
658
#3
7-3$"865578#18
78528
658
/557
4"86575578/18
48
557!"86557818
48
556
7!8518528
35224-2!8
748
2 78
56
5788
,
25
8
258
748
2 78
5!8