Орган–рецептор инфекции и его значение при диагностике

ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
УДК 632.92
Орган–рецептор инфекции
и его значение
при диагностике заболеваний
В.А. ЧУЛКИНА,
заведующая кафедрой систем
защиты растений и
эпифитотиологии Новосибирского
государственного аграрного
университета
Е.Ю. ТОРОПОВА,
профессор
Понятие «орган–рецептор инфек
ции» введено одним из авторов ста
тьи (Чулкина, 1985) для обозначе
ния «слабого звена» – «критических
органов», заражение которых воз
будителями болезней создает опас
ность развития инфекционного и
патологического процессов в рас
тении. Однако в тот период эти ис
следования не были замечены науч
ной общественностью и не получи
ли должного развития. Для перехо
да к адаптивному растениеводству
и устойчивым системам земледе
лия необходимо более глубоко ис
следовать возникновение стрессо
вых патологических ситуаций на
уровне органов отдельных растений
и их популяций.
Термин рецептор (лат. recipere –
получать) используется в медицине
для обозначения нервных оконча
ний, способных воспринимать раз
дражения из внешней среды или из
внутренней среды организма. В фи
топатологии под рецептором ин
фекции следует понимать такой
орган растений, который в тех или
иных условиях восприимчив к
стрессфакторам абиотической и
биотической природы, обусловли
вая возникновение в агроэкосисте
мах инфекционного (патологичес
кого) и эпифитотического процес
сов.
Определение органа–рецептора
инфекции особенно важно в случае
фитопатогенов с широкой органо
36
тропной специализацией – возбу
дителей фузариозногельминто
спориозных заболеваний, белой,
серой гнилей, ризоктониоза, фомо
за и др. Покажем это на примере фу
зариозногельминтоспориозных за
болеваний яровой пшеницы и ячме
ня, возбудители которых поражают
подземные и надземные вегетатив
ные органы (корневая система, ко
леоптиле, эпикотиль, влагалища и
пластинки листьев, основание и
узлы стебля), а также генеративных
органов (колос, зерновка). Первич
ная экологическая ниша у них узкая,
в дальнейшем расширяющаяся при
благоприятных гидротермических
условиях благодаря воздушнока
пельному механизму горизонталь
ной передачи.
Многообразие симптомов болезни
породило стремление исследовате
лей ограничиться учетом их на одном
или ограниченном числе органов.
Ученые ВИЗР (Коршунова, Чумаков,
Щекочихина, 1976; Баталова, Бен
кен, Хацкевич и др., 1985 и др.) пред
ложили проводить учет корневых
гнилей по поражению основания
стебля или его подземной части
(эпикотиля), канадские ученые
(Verma, 1974, 1983; Tinline, Ledin
gham, Sallans, 1975 и др.) – по пора
жению эпикотиля. Признаки болез
ни на других органах не учитывали.
Аргументами в пользу выбора этих
органов служила, с одной стороны,
трудность учета поражения всех ор
ганов, а с другой – максимальное
поражение этих органов в некоторых
условиях. С попытками ученых огра
ничиться 1–2 наиболее поражаемы
ми органами, пренебрегая широкой
органотропной специализацией фи
топатогена, можно было бы согла
ситься, если бы была научно дока
зана незначимость поражения дру
гих органов, а также если бы орган–
рецептор инфекции оставался еди
ным во всех условиях. Чтобы ликви
дировать этот пробел, нами была
разработана шкала для учета болез
ни дифференцированно по органам
(табл. 1).
В разные периоды вегетации в за
висимости от механизма передачи
возбудителей (через семена, почву,
воздушнокапельным путем) симп
томы возникают на разных органах
растений (табл. 2).
Обычно учеты поражения вегета
тивных органов проводят дважды: в
фазе 2–3 листьев, когда растения
перешли от гетеротрофного пита
ния к автотрофному, и в конце веге
тации перед уборкой или (чаще)
после уборки (отбор проб по стер
не). После отбора проб в 12–16 точ
ках поля или делянки подкапывают
Таблица 1
Шкала учета обыкновенной корневой гнили
Балл
Описание
0
Отсутствие признаков болезни (все органы здоровые)
0,1
Очень слабая степень поражения. Наличие на восприимчивых органах единичных
точек, небольших пятен или полосок светлокоричневого или светлобурого цвета
1
Слабая степень поражения. Пятна и полоски на восприимчивых органах сливаются,
составляя более 25 % от площади органов. Окраска пораженной ткани коричневая
или бурая
2
Средняя степень поражения. Поражение восприимчивых органов не более 50 % от их
площади. Окраска пораженной ткани темнокоричневая, темнобурая, почти черная
3
Сильная степень поражения. Пораженная ткань темнокоричневой, темнобурой,
почти черной окраски и составляет не более 75 % от площади органов
4
Пораженные органы на 100 % своей поверхности имеют интенсивную темнобурую,
почти черную окраску или погибли
ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
Таблица 2
Органы растений пшеницы и ячменя, восприимчивые к фузариозно
гельминтоспориозным заболеваниям в разные фазы развития
Фаза
Всходы
(1–2 листа)
Kущение
Число органов
Восприимчивый орган
3
Первичные корни, колеоптиле, влагалища прикорневых
листьев или основание зародышевого побега
4–5
Первичные корни, влагалища прикорневых листьев,
эпикотиль, вторичные корни
Kолошение –
конец вегетации
5
Первичные корни, эпикотиль, вторичные корни,
основание стебля, узлы и пластинки стеблевых листьев
Kонец вегетации
5
Первичные корни, эпикотиль, вторичные корни,
основание стебля, зерновка
растения таким образом, чтобы со
хранились первичные и вторичные
корни в пределах пахотного гори
зонта почвы. Образцы перед анали
зом помещают в воду на 3–4 ч для
лучшего отмывания почвы. Если ана
лиз невозможно провести сразу, об
разцы хранят без отмывания. Всего
анализируют органы по 25 растени
ям в 4кратной повторности и зано
сят результаты в форму (табл. 3).
После подсчета суммы баллов по
органам рассчитывают как минимум
два показателя – распространен
ность и индекс развития болезней в
процентах по формулам:
n ⋅100
,
(1)
N
где Р – распространенность бо
лезни, (%); n – число пораженных
растений, у которых хотя бы один
орган имел балл 1 и выше (расте
ния, органы которых поражены на 0
и 0,1 балла, считаются здоровыми);
N – общее число растений в пробе
(здоровых и пораженных); 100 – пе
рерасчет показателей в проценты.
P=
И рб =
∑ Бо ⋅100
,
NK
(2)
где Ирб – индекс развития болез
ни, (%); ∑Бо – сумма баллов по орга
нам; N – общее число органов в уче
те одного типа или всех органов по
всем растениям; К – высший балл
учетной шкалы.
Например, Ирб по эпикотилю будет
равен:
И рбэ =
15,1⋅100
=15,1%.
25⋅ 4
Ирб по всем органам растений:
И рбр =
34,7⋅100
= 8,7%.
100⋅ 4
В данном примере органом–ре
цептором инфекции является эпико
тиль: его поражение в 1,7 раза выше,
чем по другим органам. Поражение
основания стебля и вторичных кор
ней приближалось к биологическо
му порогу вредоносности (ПВ = 5 %),
в то время как поражение первичных
корней превышало ПВ в 1,6 раза.
Многолетними исследованиями в
трех зонах Западной Сибири (под
тайга, лесостепь, степь) на почвах,
заселенных возбудителями болез
ней выше ПВ, выяснено, что состав
органов–рецепторов инфекции из
меняется в зависимости от условий:
при засухе в мае ими становились
первичные корни (r = –0,865±0,251),
при засухе в июне – вторичные
(r = –0,832±0,226), а при засухе
в июле – основание стебля
(r = –0,843 ±0,268);
при дефиците подвижных форм
фосфора (до 50 мг на 1 кг почвы по
Кирсанову и Чирикову и до 15 мг по
Мачигину) рецепторами инфекции
становились вторичные корни. Это
связано с тем, что вторичная корне
вая система пространственно и фун
кционально тесно связана с погло
щением, транспортированием и ме
таболизмом фосфора. При его де
фиците физиологическая актив
ность вторичных корней подавлена,
что способствует их заражению фи
топатогенами;
при глубокой заделке семян (глуб
же средней длины колеоптиле сор
та) пшеницы и ячменя, особенно в
сочетании с засухой в июне, заража
ется эпикотиль. Зерновая продук
тивность растений при поражении
эпикотиля снижается в максималь
ной степени: на 50 % и более против
30 % по другим органам;
основание стебля заражается
возбудителями после отмирания
пораженных влагалищ прикорне
вых листьев, особенно часто – при
почвозащитных обработках. Это
обусловлено повышенным запа
сом инфекционного потенциала
возбудителей в верхнем слое поч
вы (0–10 см) и на (в) растительных
остатках.
Кроме природных и антропоген
ных факторов, состав органов–ре
цепторов инфекции зависит от фак
торов передачи возбудителей во
времени и в пространстве. При пе
редаче возбудителей фузариозно
гельминтоспориозных заболеваний
через семена рецепторами инфек
ции становятся преимущественно
зародышевые органы (зародыше
Таблица 3
Пораженность вегетативных органов фузариозногельминтоспориозными
заболеваниями в конце вегетации
№ растения в пробе
1
2
3
...
...
25
25
Сумма баллов (∑Бо) по органам
Общая сумма баллов (∑Бр)
Kорни
Эпикотиль
первичные
вторичные
1
1
3
2
0
2
0,1
0,1
0,1
0
0
0
...
...
...
...
...
...
8,2
6,7
15,1
34,7
Основание
стебля
0,1
1
0
0
...
...
4,7
37
ДИАГНОСТИКА И ПРОГНОЗЫ
вые корни, колеоптиле, основание
зародышевого побега), при переда
че возбудителей воздушнокапель
ным путем – листья (бурая пятнис
тость), колос и зерновки (черный
зародыш, фузариоз зерна), при пе
редаче возбудителей через почву –
подземные органы (первичная и
вторичная корневая система, эпико
тиль, узел кущения).
Корреляционный анализ по 4 аг
роэкосистемам (полям севооборо
тов) показал, что заселенность поч
вы Bipolaris sorokiniana в большей
степени связана с поражением орга
на–рецептора инфекции, чем с по
ражением всех органов по растени
ям (табл. 4).
Совершенно очевидно, что без
учета органа–рецептора инфекции
невозможно достоверно установить
влияние инфекционного потенциала
возбудителя в почве на развитие
инфекционного и эпифитотического
процессов при различных условиях
в агроэкосистемах.
Учет фузариозногельминтоспо
риозных заболеваний по органам и
определение органа–рецептора ин
фекции позволяет усовершенство
вать систему защитных мероприя
тий дифференцированно по орга
нам, обеспечивая оздоровление по
пуляций растений.
В Сибири особое значение имеет
оптимизация глубины посева семян
пшеницы и ячменя, чтобы избежать
удлинения эпикотиля (см. рисунок).
При заделке семян во влажный
Величина эпикотиля (указан стрелкой)
при разной глубине посева семян зерновых
культур: I – 2 см, II – 4 см, III – 6 см,
IV – 8 см, V – 10 см
слой почвы на оптимальную глубину
(по среднеколеоптильным сортам
не глубже 4 см) эпикотиль формиру
ется не больше 1 см. При этом рас
тения проявляют повышенную ус
тойчивость к июньской засухе, ха
рактерной для Сибири. Необходимо
совершенствовать сельскохозяй
ственные машины и орудия, позво
ляющие предпосевную подготовку
почвы проводить не глубже средней
длины колеоптиле районированных
сортов пшеницы и ячменя. В этом
случае семена будут ложиться на
«твердое ложе», а капиллярный слой
почвы под ними не будет разрушать
ся, снабжая прорастающие семена
влагой из нижних горизонтов почвы.
Ко времени июньско–июльской за
сухи корневая система проникает на
достаточно большую глубину, а от
Таблица 4
Связь инфекционного потенциала Bipolaris sorokiniana в почве с заболеванием
различных органов (южная лесостепь Западной Сибири)
Kорреляция (η±m) с заболеванием
органа–рецептора
всех вегетативных
инфекции
органов
Общая численность
1
0,910±0,207*
0,378±0,403
конидий
2
0,883±0,234**
0,776±0,315*
(экз/г возд.сух. почвы)
3
0,912±0,145***
0,608±0,281*
4
0,855±0,183***
0,536±0,298
Численность
1
0,786±0,250**
0,643±0,290*
жизнеспособных конидий
2
0,736±0,238**
0,663±0,374
(экз/г возд.сух. почвы)
3
0,794±0,214**
0,395±0,326
4
0,828±0,197***
0,875±0,170***
Статистически доказано с вероятностью: * – 90 %, ** – 95 %, *** – 99 %.
Показатель
38
Порядок
агроэкосистем
сутствие длинного пораженного
эпикотиля не разъединяет связь
корневой системы с надземными
органами, что и придает растениям
устойчивость к стрессовому воздей
ствию засухи.
Однако диагностика фузариозно
гельминтоспориозных заболеваний
только по эпикотилю как органу–ре
цептору инфекции исключается, так
как он практически отсутствует не
только при мелкой (1–1,5 см), но и
частично при оптимальной (2–2,5 см)
глубине посева.
Для объективной оценки биологи
ческой эффективности протравли
вания семян и всего комплекса ме
роприятий, повышающих их каче
ство, большое значение имеет диа
гностика фузариозногельминтос
пориозных заболеваний по пораже
нию зародышевых органов. Оздо
ровление этих органов позволяет
обеспечить исходный высокий ритм
ростовых процессов проростков и
всходов, присущих сорту, их физио
логическую устойчивость в первые 4
недели роста и развития, которые
являются критическими для зараже
ния растений при передаче возбуди
телей через почву и семена.
Диагностика заболеваний по пора
жению подземных органов в конце
вегетации позволяет оценить роль
фитосанитарных севооборотов и
предшественников, внесения орга
нических и минеральных удобрений,
значимых при конструировании фи
тосанитарных агроэкосистем.
Таким образом, широкая органо
тропная специализация возбудите
лей служит научным критерием не
обходимости диагностики фузари
озногельминтоспориозных забо
леваний дифференцированно по
органам. Это позволяет определить
стрессфакторы, которые создают
критическую ситуацию (то есть спо
собствуют максимальному разви
тию инфекционного и эпифитоти
ческого процессов), а также усо
вершенствовать технологию конст
руирования устойчивых к ним фито
санитарных технологий и агроэко
систем.