Основную проблему количественной экологии сообществ можно

БИОФИЗИКА. 2003. Т. 48. № 2. С. 344-351.
УДК 517.97
ВИДОВЫЕ ОБИЛИЯ И ОБЛАСТИ ЛИМИТИРОВАНИЯ В
ВАРИАЦИОННОЙ МОДЕЛИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА
П. В. Фурсова
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва
199899, Россия. (095) 939-5560. polina_fursova@mail.ru
В работе приведены формулировка вариационной задачи для нахождения относительных численностей видов в сообществе на стационарной стадии роста и формулировка теоремы стратификации. Получены алгоритмы нахождения относительных численностей для сообществ, состоящих из
2-х и 3-х видов, потребляющих 2 или 3 ресурса. Описаны границы областей стратификации, в которых лимитирующими являются один, два или три ресурса. Для двух видов и двух ресурсов получена явная формула зависимости относительной численности от отношения ресурсов и продемонстрирован вид этой зависимости для реальных значений потребностей организмов в ресурсах
среды.
Ключевые слова: экология сообществ, вариационное моделирование, численность популяции, лимитирующие ресурсы.
Основную проблему количественной экологии сообществ можно сформулировать следующим образом: научиться рассчитывать численность каждой из входящих в сообщество
популяций организмов как функцию доступных ресурсов среды. В работе поставлена задача
получить алгоритм нахождения численностей видов, образующих экологическое сообщество, опираясь на методы теории оптимального управления. Дело в том, что традиционный для
экологии путь моделирования с помощью систем дифференциальных уравнений оказывается
чрезвычайно громоздким, трудно обозримым и низко эффективным для исследования сообществ с большим числом видов w, потребляющих много ресурсов m. Например, сообщество
фитопланктона обычного пруда объединяет более сотни видов, которые потребляют десятки
взаимонезаменяемых ресурсов (реалистичная имитационная модель [1] такого сообщества
содержит m+w+mw уравнений и 2w+4mw параметров). Еще одна экологическая проблема
состоит в строгом выделении из всего набора ресурсов тех, которые реально определяют,
или лимитируют искомые численности видов. Для решения указанных проблем выбрана вариационная задача на условный экстремум с ограничениями в виде неравенств. Ограничения
описывают баланс потребления организмами ресурсов среды, и до решения задачи не известно, какие из ресурсов потребляются полностью или, другими словами, какие из нера-
2
венств могут быть записаны как строгие равенства. Предлагаемая модель уже применялась к
фитопланктонным сообществам [2,3], в которых число видов обычно много больше числа
потребляемых ресурсов. В данной работе рассматриваются случаи, когда число видов невелико и сравнимо или меньше количества ресурсов, что характерно для сообществ микроорганизмов [4,5].
Вариационная модель. Моделируется сообщество одноклеточных организмов, потребляющих ресурсы, которые не могут заменить друг друга, поскольку выполняют различные функции по отношению к росту. Допустимы деление и смертность клеток, но не их
слияние. В лабораторных условиях описываемая модель соответствует накопительному
культивированию, при котором не происходит добавление или изъятие ресурсов и микроорганизмов. Изучается развитие поликультуры до остановки, вызванной исчерпанием одного
из ресурсов, но не какими-либо иными причинами.
Постулируется, что динамические системы из заданного состояния переходят в состояние с экстремальной (в пределах, допустимых имеющимися ресурсами) структурой. Соответствующая вариационная задача на условный экстремум выглядит следующим образом [6,
7, 8]:
ì
æ w ö æ w ö w
=
H
n
,...,
n
(
)
w
1
ï
ç å ni ÷ ln ç å ni ÷ - å ni ln ni ® extr ;
è i =1 ø è= i 1 ø = i 1
ï
w
ïï
k
k
íå qi ni £ L , k = 1, m ;
ï i =1
ïn ³ 0, i = 1, w.
ï i
îï
(1)
где ni – конечная искомая общая численность и численности каждого из видов, qik – количество k-ого ресурса, необходимое для роста вида i, в расчете на одну клетку (потребность), m
– общее количество взаимонезаменимых ресурсов, потребляемых сообществом, w – число
видов в сообществе, Lk – начальное содержание ресурса k в среде (Lk ³ 0 ).
r r
Важно отметить, что функционал H (n ) , n = (n1 ,..., nw ), названный обобщенной энтропией, не постулируется, а выводится, основываясь на категорно-функторном методе
сравнения математических структур (само сообщество описывается математической структурой множеств из n элементов, разбитых на w непересекающихся классов размером ni) [6].
Основным результатом, на котором базируется последующее исследование
сформулированной задачи, является теорема стратификации [2,7]: Все пространстm
во ресурсных факторов
ÕL
k
распадается (стратифицируется) на 2m-1 непересе-
k= 1
кающихся областей (стратов), каждая из которых соответствует одному из подмно-
3
жеств множества потребляемых сообществом ресурсов; в страте SJ, где J ¹ Æ —
подмножество множества ресурсов {1,2,...,m}, выполняется: 1) решение задачи (1.1)
r
r
ni L , где L º{L1, L2,..., Lm}, зависят только от тех Lk, для которых kÎJ; 2) на этом ре-
( )
шении нестрогие неравенства
w
åq n
i=1
k
i i
£ Lk обращаются в строгие равенства для всех
kÎJ и в строгие неравенства для всех kÏJ. Теорема стратификации влечёт редукцию
задачи (1) к задачам:
r
ìH ( n ) ® extr ;
ïw
ï
j
j
íå qi ni = L , j Î J;
ï i =1
ïn ³ 0, i = 1, w,
î i
(2)
формулируемым для любого J Ì {1,2,...,m}.
Теорема задает алгоритм расчета стратов для заданного в сообществе набора потребностей qik , а так же позволяет строго предсказывать ресурсы, лимитирующие рост сообщества
(лимитирующими являются ресурсы, потребляемые из среды полностью).
Решение задач (2) получило название формулы видовой структуры
r
ì
ü
ni LJ = n exp í-å l k qik ý ,
î kÎ J
þ
( )
w
r
где n = å ni , вектор LJ имеет компоненты j из набора J, идентифицирующего страт, котороi =1
r
му принадлежит вектор LJ . Множители Лагранжа l k и полная численность n как функции
r
потребляемых полностью в страте SJ ресурсов LJ ищутся из алгебраических уравнений
ìw
ì
k kü
ïå exp í-å l qi ý = 1;
ï i =1
î kÎ J
þ
í w
ïn q j exp ì- l k q k=ü
í å
i
i ý
ïî å
i =1
î kÎ J
þ
Lj ,
j Î J.
Решения для некоторых частных случаев вариационной задачи. Теорема стратификации, а также теорема существования и единственности [7] дают алгоритм решения вариационной задачи (1). Сначала находятся границы областей, на которые, согласно теореме
стратификации, разбивается пространство ресурсов (способ нахождения стратов следует непосредственно из доказательства). Затем в каждой из областей решается задача с равенствами (2). Причем, в случае, когда количество лимитирующих факторов совпадает с числом видов, достаточно решить систему равенств-ограничений. Ниже приведены решения задачи
для частных случаев.
4
1. Решение для случая w = 2, m = 2. Пусть задано сообщество, состоящее из двух видов, потребляющих два ресурса: L1 и L2. Пусть известны потребности видов в ресурсах:{ qik }, k = 1,2; i = 1,2 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i – виды). Согласно вариационной модели сообщества, численности видов на стационарной стадии роста определяются
следующим образом. Сначала необходимо определить области, на которые, согласно теореме стратификации, распадается пространство ресурсов. Пусть x0 – корень уравнения
x q1 + x q2 = 1 , а y0 – корень уравнения y q1 + y q2 = 1 . Тогда коэффициенты угла наклона пря1
1
2
2
мых (рис. 1), ограничивающих области лимитирования, ищутся следующим образом:
q11 x 0q1 + q12 x0q2
1
n = n (q ) =
k
i
1
q12 x 0q1 + q22 x0q2
1
1
q11 y 0q1 + q21 y 0q2
2
; h = h(q ) =
k
i
2
q12 y 0q1 + q22 y 0q2
2
2
.
Пространство ресурсов распадается на 3 области, в одной из которых лимитирующими
оказываются оба ресурса (область I), а в двух других – один ресурс (в области II – L1, в области III – L2).
Найдем относительные численности видов на стационарной стадии роста в каждой из
областей отдельно.
L1
В области I, где n £ 2 £ h , оба неравенства исходной вариационной задачи обращаютL
1
1
1
ïìq1 n1 + q2 n2 = L ;
ся в равенства: í 2
2
2
ïîq1 n1 + q2 n2 = L .
Введем обозначения:
L1
n1
n
= s , 2 = t , 2 = c . Тогда система имеет решение
n
n
L
ì
q22 c - q21
=
s
;
ï
q22 c - q21 + q11 - q12 c
ï
í
q11 - q12 c
ït =
.
ïî q22 c - q12 + q11 - q12 c
В области II, где
r
ì H (n ) ® max;
í 1
1
1
îq1 n1 + q2 n2 = L .
L1
<n , имеет место вариационная задача:
L2
Решение задачи задается формулой видовой структуры: ni = nexp( - l1qi1 ), i = 1,2 , где n и l1
есть решение системы
5
ì 2
1 1
ïå exp ( -l qi ) = 1;
ï i =1
ï 1æ 2 1
1 1
1ö
íl ç n å qi exp ( -l qi ) - L ÷ = 0;
ø
ï è i =1
ïl 1 ³ 0 .
ï
ïî
Сделаем замену переменных: exp( - l1 ) = x , тогда относительные численности s = x0q1 и
1
t = x0q2 ищутся из уравнения x0q1 + x0q2 = 1 .
1
1
1
L1
В области III, которая соответствует неравенству 2 > h , исходная вариационная задача
L
становится задачей с одним равенством:
r
ì H (n ) ® max;
í 2
2
2
îq1 n1 + q2 n2 = L .
Проводя
s=
рассуждения,
аналогичные
рассуждениям
в
области
II,
получаем,
что
2
2
2
2
n1
n
= y 0q1 , t= 1 = y 0q2 причем y 0q1 + y 0q2 = 1.
n
n
2. Решение для случая w = 3, m = 2. Пусть задано сообщество, состоящее из трех видов, потребляющих два ресурса: L1 и L2. Пусть известны потребности видов в ресурсах:{ qik }, k = 1,2; i = 1,2,3 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i – виды). Согласно вариационной модели сообщества, численности видов на стационарной стадии роста определяются
следующим образом. Три области, на которые разбивается пространство ресурсов, задаются
1
аналогично предыдущему случаю. Пусть x0 - корень уравнения x q1 + x q2 + x q3 = 1 , а y0 – ко1
1
2
рень уравнения y q1 + y q2 + y q3 = 1 . Тогда коэффициенты угла наклона прямых, ограничи2
2
вающих области лимитирования (рис. 1), задаются выражениями:
q11 x 0q1 + q12 x0q2 + q31 x0q3
1
n = n (q ) =
k
i
1
q12 x0q1 + q22 x 0q2 + q32 x0q3
1
1
В области со значениями
ресурса, при
1
1
q11 y 0q1 + q12 y 0q2 + q13 y 0q3
2
; h = h(q ) =
k
i
2
2
q12 y 0q1 + q22 y 0q2 + q32 y 0q3
2
2
2
.
L1
= c из промежутка [n ,h ] лимитирующими являются оба
L2
L1
L1
1
<
n
> h – L2. Найдем относительные численлимитирует
фактор
L
,
при
2
2
L
L
ности видов в каждой из областей.
Когда параметр c =
дача:
L1
L1
принимает
значения
n
£
£ h , имеет место вариационная заL2
L2
6
r
ì H (n ) ® max;
ï 1
1
1
1
íq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L ;
ï 2
2
2
2
îq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L .
Учитывая, что решение такой задачи задается формулой видовой структуры и вводя новые
переменные: exp( - l1 ) = x , exp( - l2 ) = y , получаем, что система, из которой находятся относительные численности
ni
, имеет вид:
n
ìn
q1 q2
ï i = x i y i , i = 1, 2,3;
ïn
ï q11 q12
q1 q 2
q1 q 2
í x y + x 2 y 2 + x 3 y 3 = 1;
ï 1 q11 q12
1 q12 122
1 q13 q32
ï q1 x y + q2 x y + q3 x y = c .
ï q 2 x q11 y q12 + q 2 x q12 y q22 + q 2 x q13 y q32
2
3
î 1
В областях лимитирования одного фактора, относительные численности видов на стационарной стадии роста ищутся следующим образом.
L1
В области 2 <n , где лимитирует фактор L1, имеем вариационную задачу:
L
r
ì H (n ) ® max;
í 1
1
1
1
îq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L .
С учетом формулы видовой структуры и обозначения exp( - l1 ) = x получаем систему:
ìni = nx qi ;
ïï 1
q1
q12
q13
í x + x + x = 1;
ï 1 q11
1 q12
1 q13
1
ïîn(q1 x + q2 x + q3 x ) = L .
1
Т.о. относительные численности есть
1
1
1
1
ni
= x0qi , где x0 – корень уравнения x q1 + x q2 + x q3 = 1 .
n
Аналогично в области лимитирования фактора L2 (
2
L1
n
>h ) получаем решение i = y 0qi , где
2
L
n
2
y0 – корень уравнения y q1 + y q2 + y q3 = 1 .
2
2
3. Решение для случая w = 3, m = 3. Пусть задано сообщество, состоящее из трех видов, потребляющих три ресурса: L1, L2, L3. Пусть известны потребности видов в ресурсах:{ qik }, k = 1,2,3; i = 1,2,3 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i – виды). Согласно теореме
стратификации пространство ресурсов разбивается на 7 областей. В одной лимитируют три
ресурса, в трех областях по два, в трех – по одному ресурсу (рис. 2).
7
Страты описываются следующим образом. Пусть z k0 , k = 1,2,3 – корень уравнения
zkq1 + z kq2 + zkq3 = 1 , k = 1,2,3. Рассмотрим теперь уравнение z1q1 z 2q1 + z1q2 z 2q2 + z1q3 z 2q3 = 1 . Оно заk
k
k
1
2
1
1
2
2
дает некоторую функцию z 2 = z 2 ( z1 ) и тогда уравнения
q11 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q12 z1q2 z2 ( z1 )q2 + q31 z1q3 z2 ( z1 )q3
1
c1 ( z1 ) =
2
1
1
2
2
q12 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q22 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q32 z1q3 z 2 ( z1 ) q3
1
2
2
1
2
;
q11 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q12 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q31 z1q3 z 2 ( z1 ) q3
1
c 2 ( z1 ) =
1
2
1
2
1
2
q13 z1q1 z 2 ( z1 ) q1 + q23 z1q2 z2 ( z1 ) q2 + q33 z1q3 z2 ( z1 ) q3
1
2
1
2
1
2
при z10 £ z1 £ 1 задают некоторую линию в плоскости (c 1 , c 2 ) , и если c1 =
L1
L1
=
,
c
, то
2
L2
L3
получаем линию в сечении L3 = const .
Аналогично
рассматриваем
3
z1q1 z3q1 + z1q2 z3q2 + z1q=
z3q3 1
1
уравнения
3
1
3
1
3
и
3
z2q1 z3q1 + z 2q2 z3q2 + z2q=
z3q3 1 , получаем функции z1 = z1 ( z 3 ) и z3 = z 3 ( z 2 ) . Получаем еще две ли2
3
2
3
2
3
нии в сечении L3 = const .
При z30 £ z3 £ 1 :
1
c1 ( z3 ) =
3
1
1
3
;
q12 z1 ( z3 ) q1 z3q1 + q22 z1 ( z3 ) q2 z3q2 + q32 z1 ( z3 ) q3 z3q3
1
3
1
3
1
q3
1
3
q11 z1 ( z3 ) q1 z3q1 + q12 z1 ( z3 ) q2 z3 2 + q31 z1 ( z3 ) q3 z3q3
1
c 2 ( z3 ) =
q3
q11 z1 ( z3 ) q1 z3q1 + q21 z1 ( z3 ) q2 z3 2 + q13 z1 ( z3 ) q3 z3q3
3
1
3
q13 z1 ( z3 ) q1 z3q1 + q23 z1 ( z3 ) q2 z3q2 + q33 z1 ( z3 ) q3 z3q3
1
3
1
3
1
3
.
При z 20 £ z 2 £ 1 :
q11 z2q1 z3 ( z2 ) q1 + q12 z 2q2 z3 ( z2 ) q2 + q31 z2q3 z3 ( z 2 ) q3
2
c1 ( z2 ) =
2
3
2
3
q12 z2q1 z3 ( z 2 ) q1 + q22 z2q2 z3 ( z2 ) q2 + q32 z2q3 z3 ( z2 ) q3
2
3
2
3
2
3
q11 z2q1 z3 ( z2 ) q1 + q21 z 2q2 z3 ( z2 ) q2 + q31 z2q3 z3 ( z2 ) q3
2
c 2 ( z2 ) =
3
3
2
3
2
3
q13 z2q1 z3 ( z 2 ) q1 + q23 z2q2 z3 ( z2 ) q2 + q33 z2q3 z3 ( z2 ) q3
2
3
2
3
2
;
3
.
Таким образом, получаем в плоскости L3 = const криволинейный треугольник, который ограничивает область лимитирования всеми тремя ресурсами. Проводя полупрямые, получаем
остальные области.
Найдем относительные численности видов на стационарной стадии роста. В области
трехфакторного лимитирования исходная вариационная задача обращается в систему из трех
равенств:
8
ìq11n1 + q21 n2 + q31 n3 = L1 ;
ï 2
2
2
2
íq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L ;
ï 3
3
3
3
îq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L .
Решение системы в переменных
n
L1
L1
n1
n
= s , 2 = t , 3 = u , 2 = c1 , 3 = c 2 задается выраженияn
n
n
L
L
ми:
u=
t=
( c1q12 - q11 )(q12 - q11 + c 2 q13 - c 2 q23 ) - ( c 2 q13 - q11 )(q21 - q11 + c1q12 - c1q22 )
;
(q13 - q11 + c1q12 - c1q32 )(q12 - q11 + c 2 q13 - c 2 q23 ) - (q31 - q11 + c 2 q13 - c 2 q33 )(q12 - q11 + c1q12 - c1q22 )
( c1q12 - q11 )(q31 - q11 + c 2 q13 - c 2 q33 ) - ( c 2 q13 - q11 )(q31 - q11 + c1q12 - c1q32 )
;
(q12 - q11 + c1q12 - c1q22 )(q31 - q11 + c 2 q13 - c 2 q33 ) - ( q21 - q11 + c 2 q13 - c 2 q23 )(q31 - q11 + c1q12 - c1q32 )
s = 1 - t - u.
В области двухфакторного лимитирования ресурсами L1 и L2 имеем вариационную задачу:
r
ì H (n ) ® max;
ï 1
1
1
1
íq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L ;
ï 2
2
2
2
îq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L .
Относительные численности находятся из системы:
ìn
q1 q2
ï i = x i y i , i = 1, 2, 3;
ïn
ï q11 q12
q1 q 2
q1 q 2
í x y + x 2 y 2 + x 3 y 3 = 1;
ï 1 q11 q12
1 q12 q22
1 q13 q32
1
ï q1 x y + q2 x y + q3 x y = L .
ï q 2 x q11 y q12 + q 2 x q12 y q22 + q 2 x q13 y q32 L2
î 1
2
3
В случаях лимитирования факторами L1 и L3 или L2 и L3 решения получаются аналогично.
В области лимитирования одним фактором Lk, k = 1,2,3 относительные численности на
стационарной стадии роста находятся из решения вариационной задачи:
r
ì H (n ) ® max;
í k
k
k
k
îq1 n1 + q2 n2 + q3 n3 = L ;
и задаются выражениями s = x0q1 , t = x0q2 , u = x0q3 , где x0 - корень уравнения x q1 + x q2 + x q3 = 1 .
k
k
k
k
k
k
4. Решение для случая w = 2, m = 3. Пусть задано сообщество, состоящее из двух видов, потребляющих три ресурса: L1, L2, L3. Пусть известны потребности видов в ресурсах:{ qik }, k = 1,2,3; i = 1,2 (индекс k нумерует ресурсы, индекс i – виды). Согласно теореме
стратификации пространство ресурсов разбивается на 7 областей. В одной лимитируют три
9
ресурса, в трех областях по два, в трех – по одному ресурсу (рис.2). Страты описываются
следующим образом. Пусть z k0 , k = 1,2,3 – корень уравнения zkq1 + zkq2 = 1 , k = 1,2,3. Рассмотk
k
рим теперь уравнение z1q1 z2q1 + z1q2 z2q2 = 1 . Оно задает некоторую функцию z 2 = z 2 ( z1 ) и тогда
1
2
1
2
уравнения
c1 ( z1 ) =
1
2
1
2
1
2
1
2
q11 z1q1 z 2 ( z1 )q1 + q21 z1q2 z2 ( z1 ) q2
; c 2 ( z1 ) =
q12 z1q1 z2 ( z1 ) q1 + q22 z1q2 z2 ( z1 ) q2
1
2
1
2
1
2
1
2
q11 z1q1 z2 ( z1 )q1 + q21 z1q2 z2 ( z1 ) q2
q13 z1q1 z 2 ( z1 )q1 + q23 z1q2 z2 ( z1 )q2
при z10 £ z1 £ 1 задают некоторую линию в плоскости (c 1 , c 2 ) , и если c1 =
L1
L1
=
,
c
, то
2
L2
L3
получаем линию в сечении L3 = const .
Аналогично рассматриваем уравнения z1q1 z3q1 + z1q2 z3q2 = 1 и z2q1 z3q1 + z2q2 z3q2 = 1 , получаем
1
3
1
3
2
3
2
3
функции z1 = z1 ( z 3 ) и z3 = z 3 ( z 2 ) . Получаем еще две линии в сечении L3 = const .
При z30 £ z3 £ 1 :
q11 z1 ( z3 )q1 z3q1 + q12 z1 ( z3 )q2 z3
1
c1 ( z3 ) =
3
1
q23
q12 z1 ( z3 )q1 z3q1 + q22 z1 ( z3 )q2 z3q2
1
3
1
3
q11 z1 ( z3 ) q1 z3q1 + q12 z1 ( z3 )q2 z3
1
; c 2 ( z3 ) =
3
1
q32
q13 z1 ( z3 ) q1 z3q1 + q23 z1 ( z3 )q2 z3q2
1
3
1
3
.
При z 20 £ z 2 £ 1 :
c1 ( z2 ) =
2
3
2
3
2
3
2
3
q11 z2q1 z3 ( z2 )q1 + q12 z2q2 z3 ( z 2 )q2
q12 z2q1 z3 ( z2 )q1 + q22 z2q2 z3 ( z2 )q2
; c 2 ( z2 ) =
2
3
2
3
2
3
2
3
q11 z 2q1 z3 ( z2 ) q1 + q21 z 2q2 z3 ( z2 ) q2
q13 z2q1 z3 ( z2 ) q1 + q23 z2q2 z3 ( z2 ) q2
.
Таким образом, получаем в плоскости L3 = const криволинейный треугольник, который ограничивает область лимитирования всеми тремя ресурсами. Проводя полупрямые, получаем
остальные области.
Найдем относительные численности видов на стационарной стадии роста. В области
трехфакторного лимитирования исходная вариационная задача имеет вид:
r
ì H (n ) ® max;
ï 1
1
1
ïq1 n1 + q2 n2 = L ;
í 2
2
2
ïq1 n1 + q2 n2 = L ;
ïq 3 n + q 3n = L3 .
î 1 1 2 2
Учитывая, что решение такой задачи задается формулой видовой структуры и вводя переменные exp( - l1 ) = x , exp( - l2 ) = y , exp( - l3 ) = z получаем, что система, из которой находятся относительные численности
ni
, примет вид:
n
10
ì ni
q1i qi2 qi3
ï n = x y z , i = 1, 2;
ï 1 2 3
1
2
3
ï x q1 y q1 z q1 + x q2 y q2 z q2 = 1;
ïï 1 q1 q 2 q3
1 q12 q22 q23
1
1
1
í q1 x y z + q2 x y z = c ;
1
ï q 2 x q11 y q12 z q13 + q 2 x q12 y q22 z q23
2
ï 1 1 2 3
1
2
3
ï q11 x q1 y q1 z q1 + q21 x q2 y q2 z q2
= c 2.
ï 3 q11 q12 q13
3 q1 q 2 q 3
ïî q1 x y z + q2 x 2 y 2 z 2
В областях лимитирования двумя факторами L1 и L2 имеем систему:
1
1
1
ïìq1 n1 + q2 n2 = L ;
í 2
2
2
ïîq1 n1 + q2 n2 = L .
Аналогично случаю w = 2, m = 2 получаем, что относительные численности задаются формулами:
ì
q22 c - q21
=
;
s
ï
q22 c - q21 + q11 - q12 c
L1
ï
где c = 2 .
í
L
q11 - q12 c
ït =
,
2
1
1
2
îï q2 c - q2 + q1 - q1 c
В случаях лимитирования факторами L1 и L3 или L2 и L3 решения получаются аналогично.
В областях лимитирования одним фактором Lk, k = 1,2,3 вариационная задача принимает вид:
r
ì H (n ) ® max;
í k
k
k
îq1 n1 + q2 n2 =L , k =1, 2,3.
Решая аналогично случаю w = 2, m = 2, получаем: s = x0q1 , t = x0q2 , причем x 0q1 + x0q2 = 1.
k
k
k
k
Расчеты для случая w = 2, m = 2. Для проведения иллюстрирующих расчетов по описанным алгоритмам данные о потребностях видов в ресурсах были взяты из микробиологических исследований [4,5]: q11 = 55 , q12 = 10 , q12 = 50 , q22 = 15 . Для нахождения границ стратов
решаются уравнения x 55 + x 50 = 1 и y 10 + y 15 = 1 . Их решения есть x 0 = 0.986874, y0 =
0.945312. Граничные значения ν и η равны
15
55 x055 + 50 x050
55 y10
0 + 50 y0
= 4.165884 ; h =
= 4.3494 .
n=
15
10 x055 + 15 x050
10 y10
0 + 15 y0
Затем вычисляются относительные численности видов в каждой из областей.
13
13
; t = -2 +
.
В области n £ c £ h s = 3 c +1
c +1
В области c <n s = x055 = 0.483497 ; t = x050 = 0.5116518.
15
В области c >h s = y10
0 = 0.569841 ; t = y0 = 0.43016.
11
Зависимости относительных численностей видов s и t от параметра отношения ресурсов χ представлены на рис. 3.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные результаты, в частности, явные формулы для зависимости относительных
численностей видов от отношения ресурсов, демонстрируют возможность управления структурой сообщества, т.е. подбора таких концентраций ресурсов в среде в начале опыта, при которых к моменту достижения сообществом стационарной стадии роста относительные обилия видов изменяются закономерным образом (рис. 3). Полное доказательство существования указанной возможности дает теорема оптимизации [9], согласно которой 1) относительные численности видов зависят от отношений полностью потребляемых сообществом ресурсов среды; 2) заданному набору ресурсов среды L соответствует единственное состояние соr
общества n = (n1 ,..., nw ) ; 3) относительная численность заданного вида принимает наибольшее значение (наибольшее из всех возможных в полном диапазоне изменений модифицируемых факторов) при отношениях в среде ресурсных факторов, равных отношениям потребностей в них данного вида.
Работа поддержана грантом РФФИ №99-04-48338.
12
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Йоргенсен С.Э. Управление озерными экосистемами. М.: Агропромиздат, 1985.
2. Levich A.P. Variational modelling theorems and algocoenoses functioning principles // Ecological Modelling. 2000. V. 131. № 2 - 3. P. 207-227.
3. Левич А.П., Алексеев В.Л. Энтропийный экстремальный принцип в экологии сообществ:
результаты и обсуждение // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 2. С. 534-541.
4. Максимов В.Н., Милько Е.С., Ильиных И.А. Влияние углеродного, азотного и фосфорного питания на рост R-, S- и M-диссоциантов Pseudomonas aeruginosa в смешанных культурах // Микробиология. 1999. Т. 68. № 4. С. 485-490.
5. Максимов В.Н., Милько Е.С., Левич А.П. Потребности диссоциантов Pseudomonas
aeruginosa в глюкозе, нитратах и фосфатах и лимитирующие рост концентрации ресурсов
при накопительном культивировании // Изв. РАН. Сер. биол. 2001. № 5. С. 630-635.
6. Левич А.П. Теория множеств, язык теорий категорий и их применение в теоретической
биологии. Учебное пособие. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1982.
7. Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ // Математическое моделирование. 1994. Т. 6. № 5. С.
55-76.
8. Левич А.П., Максимов В.Н., Булгаков Н.Г. Экспериментальная и теоретическая экология
фитопланктона: управление структурой и функциями сообществ. М.: Изд-во НИЛ, 1997.
188 с.
9. Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 5. С. 877-885.
13
Рис. 1
14
Рис. 2
15
0,58
0,56
относительная численность
0,54
0,52
0,5
s
t
0,48
0,46
0,44
0,42
0,4
4,1
4,15
4,2
4,25
4,3
отношение ресурсов
Рис. 3
4,35
4,4
4,45
4,5
16
Подписи к рисункам.
Рис.1. Стратификация пространства потребляемых ресурсов при m = 2. В области I лимитируют оба фактора, в II – L1, в III – L2.
Рис.2. Стратификация пространства потребляемых ресурсов при m = 3. В области I лимитируют все три ресурса, в II – L1 и L2, в III – L1 и L3, в IV – L2 и L3, в V – L1, в VI – L2, в VII
– L3.
Рис.3. Зависимость относительных численностей двух видов s и t от отношения двух
лимитирующих ресурсов.
17
POPULATION SIZE AND AREAS OF STRATIFICATION IN THE VARIATIONAL
MODEL OF ECOLOGICAL COMMUNITY
P. V. Fursova
Biological Department, M.V. Lomonosov Moscow State University
The formulation of the variational task for finding relative population size of species in community at a stationary stage
of growth and the formulation of the theorem of stratification are given. Algorithms of finding relative size of populations for communities consisting of 2 and 3 species consuming 2 or 3 resources are received. The borders of areas of
stratification are described, in which one, two or three resources are limiting. For two species and two resources the
formula of dependence of relative size from the ratio of resources is received and demonstrated for real requirements of
species.
Key words: ecology of community, variational modelling, size of population, limiting rsources.