Лекция 23: Кишечник Источники и эмбриональное развитие

Лекция 23: Кишечник
Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в
конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое
тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из
передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник. При формировании
кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой
кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы - соединительная ткань
с кровеносными и лимфатическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной
пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов - серозная
оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровным эпителии и
эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной
ткани - из мнотомов.
Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни
после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.
Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка) Кишечник
выполняет ряд важных функций:
1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного,
пристеночного и мембранного пищеварения.
2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.
3. Механическая функция - проталкивание химуса по кишечнику.
4. Эндокринная
функция
- регуляция
местных
функций
при
помощи
гормонов одиночных
гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.
5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.
6. Экскреторная функция - выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена
веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).
Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек - слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь
рабочей поверхности - циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).
Циркулярные складки - образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в
просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки - представляют пальцевидные или листовидные выпячивания
слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты - это простые трубчатые неразветвленные
кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную
пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а
соотношение высоты ворсинок к глубине крипт
От З:1 до 5:1.
В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия однослойный призматический каемчатый эпителий — микроворсинки увеличивают площадь рабочей
поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности
в 600 раз.
Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей
протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий
кишечника имеет
следующий клеточный состав:
/.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) - клетки призматической формы, па
апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку.
Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и
актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и
цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в
цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с
соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов
имеются агранулярная и гранулярная ЭПС. комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы. Функция столбчатых
эпителиоцитов - участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном
пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля - флоккулы, которые адсорбируют в
большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на
поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с
полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе - химусе. При
мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране
микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя " конвейер "), что также
существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается
транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В
цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах
(внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу.
Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых
эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке
В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с
микроскладками на апикальной поверхности) - своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. Мклстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,
т.е. являются аитигенпредставляющими клетками.
2. Бокаловидные экзокриноциты - клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо
воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные
гранулы с муцином. Функция БЭ - выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при
пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных
частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12
ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.
3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) - призматические клетки с резкоацидофильными
гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и
митохондрии. Функция - выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов дипептидаз.
Локализуются только на дне крипт.
4. Эндокриноциты - относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в
большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:
а) ЕС клетки - сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;
б) А-клетки - синтезируют энтероглюкогон;
в) S - клетки - синтезируют секретин,
г) I - клепки - сиитезируют холецистокенин и панкреазимин
д) G-клетки - синтезируют гастрин; с) D и D1 - клетки - синтезируют соматостатин и ВИП.
5. Камбиальные клетки - низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается
фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются
во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки
Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные
экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там
заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.
Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах
однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.
Собственная пластика слизистой оболочки - слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием.
Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с
кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,
Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки - представлен
гладкой мышечной тканью.
Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа - гистологически представлена рыхлой
неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами
волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.
Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки
располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое - продольно. Между гладкомышечными
клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.
12-псрстиая кишка.
В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной
железы ( трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы
всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и
дуоденальных желез в подслизистой основе.
Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие
ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.
Дуоденальные железы (Бруннеровы) - по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по
характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из
гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез
нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для
пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных
повреждений.
Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка
отсутствует на задней поверхности.
Тощая кишка.
В тощей кишке продолжаются ферментативное расщепление пищевых субстратов, трипсином, липазой и
амилазой поджелудочной железы, дипептид азами кишечных крипт, всасывание продуктов растепления, воды и
солей, перемешивай не и продвижение химуса. В тощей кишке эндокриноцитами вырабатываются
биологически активные вещества и гормоны, регулирующие местные функции.
В тошей кишке имеются циркулярные складки, хорошо выражены ворсинки и крипты. Ворсинки тощей кишки
длинные, топкие, имеют пальцевидную форму, покрыты эпителием с преобладанием спобчатых эпителиоцитов.
Лимфондные фолликулы н лизоцим (клетки Панета) обеспечивают контроль над микроорганизмами.
Мышечная и серозная оболочки пошей кишки без особенностей.
Толстая кишка.
Особенностями строения толстого кишечника являются хорошо выраженные циркулярные полулунные
складки, отсутствие ворсинок, наличие глубоких крипт с широким просветом, преобладание в составе эпителия
бокаловидных экзокриноцитов, обилие одиночных н группированных лимфоидных фолликул Кроме того, в
мышечмой оболочке продольный" слой не-сплошной, а представлен тремя лентами, длина которых меньше
длины . толстого кишечника поэтому образуются в стенке вздутия - гаустры. В толстой кишке всасываются в
основном
вода и соли, потому кишечное содержимое сгущается Обилие бокалойидиых клеток обеспечивает выраоотку
большого количества слизи, склеивающей непереваренные частицы в ка.товые массы и облегчающей
проталкивание их по кищечнику.
В норме в просвете толстого кишечника содержится значительное количество микроорганизмов, что
МОЖНО рассматривать как явление симбиоза. микроорганизмы расщепляют непереваренную клетчатку, а
также вырабатывают витамины усвояемые
организмом хозяина. Для контроля над микрофлорой кишечника
имеются лимфоидные
фолликулы.
Червеобразный отросток (аппендикс) - слепо заканчивающееся выпячивание стенки кишки,
открывающееся а слепую кишку. Ососбенностн строения:
1. В эпителие преобладают столбчатые клетки, бокаловидные экзокриноциты, также много эндокриноцитов (в 2
раза чаще чем в др. отд.), имеются камбиальные клетки.
2 Вследствие слабой выраженности мышечной пластики слизистой собственная пластинка без резкой границы
переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе содержится
очень большое количество лнмфопдпых фолликулов, что позволяет некоторым авторам отнести этот орган к
группе периферических органов лимфоцитопотза.
3 Мышечная оболочка аппендикса по сравнение с другими отделами кишечника выражена слабо.
То что аппендикс слепо заканчивается, слабо выражены мышечные элементы - являются морфологической
предпосылкой
для
возможного
застоя
кишечного
содержимого
(кстати
богатой
в
этом
отделе
микроорганизмами), а сочетание этого с наличием в стенке высокореактивной лимфоидной ткани - в свою
очередь является морфологической предпосылкой вероятности воспалительной реакции - этим объясняется
довольно высокая часто га заболевания -аппендицита.