ЗООЛОГИЯ

ЗООЛОГИЯ
УДК 574.5 (285.2)
ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗЫ ВЫСОКОМИНЕРАЛИЗОВАННЫХ
КАРСТОВЫХ ОЗЕР ПИНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
(АРХАНГЕЛЬСКАЯ ОБЛАСТЬ)
М. А. Кузнецова
Нижегородский госуниверситет
Н. Г. Баянов
Керженский госзаповедник
Изучены структурные показатели зоопланктоценозов высокоминерализованных карстовых озер различной морфометрии Пинежского заповедника Архангельской области. Показано, что увеличение количества сульфатов в воде озер
приводит к существенным перестройкам в зоопланктоне. В зависимости от
объема водной массы и абсолютного количества солей это выражается в следующем: 1) в глубоководных водоемах, где количество сульфатов не превышает
1 г/л, сохраняется ценоз, характерный для гидрокарбонатных вод, но биомасса
зоопланктона возрастает на фоне увеличивающегося среднего размера организма; 2) в глубоководных озерах, при содержании сульфатов свыше 1 г/л, формируется специфический ценоз Daphnia hyalina, характеризующийся чрезвычайно
высокой биомассой; 3) в мелководных водоемах, где содержание солей приближается к 1.5 г/л, зоопланктоценоз не имеет стабильного состава, с минимальными значениями биомассы при крайне малой средней массе организма; 4) в мелководном озере, с концентрацией сульфатов, далекой от экстремальной, на фоне
резких колебаний содержания солей в воде формируется аномальная структура
ценоза, приводящая к резким подъемам и спадам его биомассы. Относительно
низкие значения индекса видового разнообразия Шеннона свидетельствуют о
стрессовой ситуации в экосистемах всех водоемов.
Как отмечал основоположник отечественного карстоведения Г. А. Максимович
(1969), карстовые озера не имеют себе равных среди других генетических типов
озер по своеобразию условий питания и стока, водному режиму и другим особенностям. Одной из таких особенностей, на наш взгляд, является структура сообществ населяющих их водных организмов. Лесная зона России характеризуется
преобладанием маломинерализованных водоемов, принадлежащих к гидрокарбонатному классу вод (Алекин, 1970). В этих условиях, вероятно, шла эволюция
сообществ водных организмов, в том числе и планктонных. Особым случаем является наличие среди типичных маломинерализованных озер водоемов высокой
минерализации, обусловленных развитием карстовых процессов.
Целью данной работы было изучение зоопланктоценозов карстовых водоемов
Архангельской области, отличающихся значительным разнообразием гидрохимического режима, и выяснение особенностей структурных характеристик зоопланк29
тона высокоминерализованных сульфатных озер. Наблюдения проводились в
течение 1992–1994 гг. на озерах Пинежского заповедника, расположенного на
территории Архангельской области в юго-восточной части БеломорскоКулойского плато, характеризующегося интенсивным развитием карстовых процессов. На озерах производился сбор зоопланктона в летние месяцы (конец мая –
начало сентября) при помощи сети Джеди (газ № 52, капрон). Обработка зоопланктонных проб производилась по общепринятым методикам согласно «Методическим рекомендациям...» (1984) с использованием рэндом-камеры. Всего в
пелагиали озер было собрано и обработано 250 проб зоопланктона. Исследования
включали также определение содержания кислорода в воде, прозрачности, цветности, электропроводности и рН, отбор проб воды на сокращенный химический
анализ, который производился в НПО «Архангельскгеология». Соотношение
видов внутри ценозов оценивалось по индексу плотности –
p ⋅ b (Пидгайко,1978), где р – встречаемость вида в пробах, b – cредняя биомасса вида за безледный период того или иного года. Ранжировка видов проводилась в соответствии с величиной индекса плотности от большего показателя к меньшему. Структуру ценозов изображали в виде столбчатых диаграмм.
В качестве критериев для оценки зоопланктонных сообществ мы взяли их следующие количественные и структурные характеристики: биомассу организмов в
одном кубическом метре; видовое разнообразие, определяемое при помощи индекса Шеннона (Н), по формуле:
Н = - ∑ bi/B·log2 bi/B (Одум,1975),
где bi – биомасса i-го вида, B – средняя за безледный сезон биомасса сообщества;
средний вес одного организма; соотношение между биомассами хищников и
фильтраторов.
Изучаемые озера заповедника по строению котловин относятся к так называемым морфометрически олиготрофным, морфометрически эвтрофным, а также
переходному типу (Баянов, Кузнецова, 1997).
К морфометрически олиготрофным водоемам относится Лапозеро. Это небольшой, площадью 0.7 га водоем. Средняя глубина около 4.5 метра, максимальная – до 7.0 метров. Главным отличием этого озера является питание напорными
карстовыми водами в связи с приуроченностью к области вертикальной восходящей циркуляции (Баянов,1994). По классификации Д. Н. Сабурова (1974), это
грифонное озеро. Общая минерализация воды в Лапозере очень велика – 1908.8
мг/л и превышает показатели остальных морфометрически олиготрофных озер
(Большое Долгое, Малое Долгое, Круглое, Кривое) более чем в 10 раз, содержание сульфатов превосходит таковое в водах вышеперечисленных водоемов в 100
раз (табл. 1). Лапозеро характеризует высокая прозрачность воды – до 5.5 метров,
предельно низкая цветность, достигающая в отдельные периоды всего 2 градусов
платиново-кобальтовой шкалы. Благодаря наличию значительных глубин в водной
толще хорошо выражены все три слоя: эпилимнион, металимнион и гиполимнион.
Эпилимниальный слой простирается до глубины трех метров, слой термоклина
расположен на глубине 3–5 метров, более резко выраженный слой оксиклина лежит несколько выше – на 2.5–3.0-метровой глубине. Ниже располагается довольно
значительный гиполимнион, заполненный сероводородом. Илы глубоководной
части черного цвета, на мелководье – белесо-белые, в виде гипсовой муки.
30
Озерам переходного типа свойственна хорошо выраженная литораль, занимающая до половины площади водоема. К ним принадлежат Першковское и
Нюхчозеро.
Озеро Першковское – самый крупный водоем в Пинежском заповеднике,
площадью 47.8 га. Средняя глубина – 3.2 метра, максимальная – 10.2 метра. Литоральная зона занимает около 36% площади зеркала. Глубина распространения
эпилимниона – 2.5 метра, слой термоклина растянут от 2.5 до 5.0 метров. Оксиклин выражен довольно резко и располагается на глубинах 2.0–2.5 метра. В гиполимниальном слое наблюдается постоянное присутствие сероводорода и острый
дефицит (0.6–1.0 мг/л) кислорода. Общая минерализация достигает 940 мг/л, Значительно различается рН воды поверхностного (7.9) и придонного слоев (6.6).
Озеро Нюхчозеро имеет площадь около 18.0 га, максимальная глубина – 8
метров, средняя – около 2.0 метров. Литоральная зона хорошо выражена и
занимает до 35% площади зеркала. Следует отметить чрезвычайно слабое
развитие высшей водной растительности на литорали и богатство водорослей.
Термоклин располагается на глубине 2.5–4.0 метра. Для Нюхчозера, как и для
Першковского, характерен острый дефицит кислорода в гиполимнионе и наличие
сероводорода. Содержание минеральных веществ в воде озера около 1460 мг/л,
что в полтора раза превосходит таковое в озере Першковском.
Морфометрически эвтрофные озера – малочисленная группа водоемов. К их
числу принадлежат озера Кумичево и Ераськины.
Озеро Кумичево – один из наиболее крупных водоемов заповедника,
площадью около 16.0 га, с малыми глубинами и ровным дном. Максимальная
глубина – 1.8 метра, средняя – 1.3 м. Озеро характеризуется отсутствием какоголибо расслоения водной толщи, практически весь летний период в нем
наблюдается гомотермия. Температура воды подвержена резким перепадам вслед
за изменениями температуры воздуха. Питание водоема осуществляется за счет
впадающего с запада ручья Лапозерский, воды которого отличаются
непостоянством ионного состава в зависимости от водности года и
характеризуются
повышенным
содержанием
минеральных
веществ.
Электропроводность достигает 1080 мкСм/см, рН – в среднем 7.5 (табл. 1). Как
содержание минеральных веществ, так и величина рН этого озера подвержены
значительным изменениям в зависимости от водности года или сезона.
Ераськины озера представляют собой единую, соединенную протоками
систему из трех озер. Это неглубокие озера с максимальными глубинами 2.6–2.8
метра, средними – 0.8–1.3 м. Площадь озера Западное Ераськино всего 0.8 га.
Общее содержание солей в Ераськиных озерах исключительно велико,
минерализация превышает 2000 мг/л, а электропроводность 1110 мкСм/см.
Реакция cреды слабощелочная (табл. 1).
Большая минерализация воды озер обусловлена тем, что вмещающими породами являются гипсы, ангидриты и доломиты, а в разных местах в борта и дно
выходят высокоминерализованные источники сифонной циркуляции. Предполагается, что по дну озер проходит разлом, где и наблюдается наибольшее количество
источников.
31
Таблица 1
Гидрохимические характеристики озер Пинежского заповедника
ГидроОзеро
динамическая зона
Вертикальной Ю. Паловое
нисходящей В. Паловое
циркуляции
С. Паловое
Сычево
Плоское
Бол. Долгое
Железное
Круглое
М. Долгое
Кривое
Лесное
Горизонталь- Кумичево
ной
ненапорной Карьеловское
циркуляции Першковское
Нюхчозеро
Вертикальной Лапозеро
восходящей Ю.Ераськино
циркуляции З.Ераськино
В.Ераськино
рН
О2,
мг/л
Ca,
мг/л
SO4,
мг/л
7.3/5.9
6.4/3.3
6.6/5.5
6.0/5.0
6.4/6.2
6.4/6.1
6.9/6.2
6.6/6.4
6.4/6.1
7.3/7.0
7.1/6.6
7.5
Электропроводность,
мкСм/см
39/36
27/46
27/50
12/15
44/60
40/27
16/13
33/70
34/24
105/130
135/190
1080
9.8/5.8
9.9/3.0
14.5/1.2
15.0/2.5
7.6/3.4
15.4/5.7
10.2/5.0
9.0/1.1
15.3/2.0
10.6/2.5
8.4/1.9
10.9
3.90
4.00
4.01
1.60
5.41
7.41
10.32
15.63
20.44
15.63
23.05
52.50
3.80
3.85
3.84
0.48
6.72
7.68
20.57
18.25
12.49
15.85
19.32
124.70
7.9
7.9/6.6
8.1/6.1
7.9/7.6
7.9
7.9
7.9
635
764/1500
1380/1600
1480/1260
1110
1190
1180
10.0/3.0
9.0/1.1
11.2/0.7
9.8/1.5
10.0
11.2
11.0
240.50
240.50
384.80
513.00
515.80
634.07
643.68
552.83
566.75
868.38
1239.70
1248.9
1406.40
1461.60
Примечание. Для величин рН, электропроводности и концентрации кислорода в числителе указаны значения для поверхностного, в знаменателе – для придонного слоев.
Зоопланктоценозы группы морфометрически олиготрофных озер в основном
формируются за счет Eudiaptomus gracilis Sars, E. graciloides Lillj., Сyclops scutifer
Sars, Holopedium gibberum Zadd., Daphnia longiremis Sars, Bosmina obtusirostris
Sars. В летние месяцы к ним присоединяются Ceriodaphnia quadrangula (O. F.
Müller) и Diaphanosoma brachyurum Levin.
Лапозеро представляет исключение. В 1994 г. состав зоопланктонного сообщества Лапозера выглядел следующим образом. В июне доминировал C. scutifer. Его
биомасса превышала половину суммарной всего сообщества. Субдоминантом
выступала D. hyalina (36% биомассы), свыше 7% биомассы падало на долю
Asplanchna priodonta Gosse. В июле доминировала D. hyalina (91% от общей биомассы). На втором месте находился C. scutifer (6%). D. hyalina продолжала доминировать в составе зоопланктона озера все лето, включая сентябрь, составляя
около 80% биомассы сообщества. В августе наблюдался второй подъем в развитии
A. priodonta, в сентябре – увеличение численности C. scutifer. Их биомассы составляли до 10% суммарной. Третьим по значимости на протяжении обоих месяцев являлся E. gracilis (5–6% общей биомассы). Таким образом, летний сезон
1994 г. в Лапозере характеризовался наличием планктоценоза D. hyalina. Помимо
этого вида для озера характерен C. scutifer (рис. 1).
Пелагические сообщества морфометрически мезотрофных озер по своей видовой структуре схожи с таковыми морфометрически олиготрофных. Основными
ценозообразующими видами являются С. scutifer, E. gracilis и E. graciloides, в
некоторые годы A. priodonta. Нередко к ним присоединяются D. longispina O. F.
32
Müller, D. longiremis и D. cristata Sars. К числу характерных в водоемах с низкими
значениями рН принадлежит и H. gibberum, в отдельные периоды летних сезонов
также Heterocope appendiculata Sars, Mesocyclops oithonoides Sars и D. brachyurum
(рис.1). Разнообразие массовых видов зоопланктона в этой группе озер выше. При
этом ни в Першковском, ни в Нюхчозере в числе ценообразующих видов не выступает Holopedium gibberum Zadd, что вполне объяснимо. С другой стороны,
сходно с Лапозером наличие в планктоценозах D. hyalina.
Зоопланктон озера Кумичево в каждый отдельный период времени представлен всего несколькими видами, хотя в общей сложности в озере отмечен 21 вид.
Первую половину лета 1992 г. в толще озера присутствовал Bythotrephes
longimanus Leydig, в июле к нему прибавилась A. priodonta, составившая до 10%
биомассы. В августе произошла вспышка численности этой коловратки и она
составила 97% от биомассы сообщества. Весь 1993 г. A. priodonta являлась
доминирующим видом (60–80% общей биомассы). С мая по июль около 10%
биомассы зоопланктона составлял C. scutifer. Осенью его сменил по биомассе E.
graciloides. В мае и сентябре отмечены вспышки численности Sida crystallina
O. F. Müller. Летний сезон 1994 г. A. priodonta представляла практически весь
зоопланктон озера. Лишь в начале августа около 9% общей биомассы имел B.
longimanus. Ценоз A. priodonta в озере Кумичево имел место все три года
наблюдений
Летние зоопланктоценозы
(рис. 2).
озера Западное Ераськино в 1992–1993 гг. фактически полностью были представлены C. scutifer. В число характерных оба года входила B. obtusirostris. В 1994 г. C. scutifer исчез из состава сообщества и развился
ценоз E. lamellatus (O. F. Müller) – B. obtusirostris – M. oithonoides (рис. 2).
Можно сказать, что для мелководных озер характерна резкая смена ценозообразующих видов по сезонам, а иногда и по годам, чего не наблюдается в глубоководных водоемах. Составляющие сообщества этих озер виды принадлежат к эвривалентным, а также к фитофильным или обитателям мелководий.
Таким образом, наиболее распространенный в пелагиали озер Пинежского заповедника ценоз E. gracilis (E. graciloides) – C. scutifer, свойственный абсолютному большинству морфометрически олиго- и мезотрофных водоемов, характеризующихся гидрокарбонатными водами малой минерализации (50–300 мг/л), в
более высокоминерализованных озерах сменяется следующими: 1) ценоз A.
priodonta с участием B. longimanus, свойственный озеру Кумичево; 2) ценоз D.
hyalina, свойственный глубоководному и высокоминерализованному Лапозеру; 3)
ценоз C. scutifer со значительным участием B. obtusirostris, характерный для самого высокоминерализованного озера Западное Ераськино, в отдельные годы заменяющийся на ценоз фитофильного вида.
Перейдем к рассмотрению выделенных нами типов ценозов с точки зрения
других структурных характеристик.
По показателям общей биомассы зоопланктона группа озер с планктоценозом
E. gracilis (E. graciloides) – C. scutifer распадается на подгруппы: морфометрически олиготрофные озера со средней биомассой 300 мг/м3 и морфометрически
мезотрофные водоемы со средними значениями биомассы зоопланктона от 420 до
780 мг/м3.
Высокоминерализованные озера с преобладанием сульфатов кальция – Першковское и Нюхчозеро – превосходят отмеченные показатели. Сульфаты кальция
вовлекаются в энергообмен планктонных сообществ в результате процессов суль33
34
35
фатредукции и обусловливают интенсивное развитие серных бактерий, служащих
дополнительными кормовыми объектами для зоопланктона. В результате биомасса зоопланктона оз. Першковского превосходит таковую Паловых и Сычево в 2
раза, а биомасса Нюхчозера – в 3 раза.
Интенсивное развитие серных и фотосинтезирующих пурпурных бактерий
происходит и в Лапозере, судя по наблюдаемой окраске воды гиполимниального
слоя и данным по другим сульфатным водоемам (Кузнецов, 1942; Горленко и др.,
1974; Чеботарев, 1974). В результате биомасса зоопланктона, представленного
фактически одним видом – D. hyalina, превосходит средний показатель для группы олиготрофных (к этой группе согласно морфометрическим характеристикам
относится Лапозеро) в 14 раз.
Озеро Кумичево представляет собой водоем, где резкие колебания абиотических факторов препятствуют формированию стабильного планктоценоза. В результате – аномальные соотношения между хищниками и фильтраторами и огромные (до 25 раз) скачки биомасс. Среднегодовое значение биомассы за период
исследований – 1761 мг/м3, среднесезонные – 865, 166 и 4252 мг/м3 соответственно по годам наблюдений.
Самым бедным зоопланктоном обладает озеро Западное Ераськино. Численность организмов здесь от 200 до 500 экз./м3, биомасса – 2–7 мг/м3.
Обращают на себя внимание более низкие по сравнению со среднегрупповыми
значения индекса видового разнообразия Шеннона в изученных озерах, что может
рассматриваться как следствие стрессовых ситуаций. Особенно показательно в
этом отношении озеро Кумичево (табл. 2).
И наконец, соотношение двух трофических уровней зоопланктона также отличается в этих озерах от среднего для соответствующей группы (табл. 2). Наибольшие различия характерны для Лапозера и Кумичево, что свидетельствует о нарушении трофической структуры ценозов.
Средние индивидуальные массы организмов зоопланктона в морфометрически
олиготрофных и мезотрофных озерах практически не отличаются друг от друга
(табл. 2), у зоопланктеров в ценозах Лапозера и Кумичево они выше. Ценоз Западного Ераськино, напротив, характеризуется самыми мелкими организмами.
Здесь масса одного организма меньше нижнего предела диапазона, характерного
для ценозов мезотрофных водоемов и составляет всего 0.0102 мг.
Таким образом, полученные результаты позволяют прийти к следующему заключению: увеличение количества сульфатов в воде озер приводит к существенным перестройкам в зоопланктоне. В зависимости от объема водной массы и абсолютного количества солей это выражается в следующем: 1) в глубоководных
водоемах, где количество сульфатов не превышает 1 г/л, сохраняется ценоз, характерный для гидрокарбонатных вод, но биомасса зоопланктона при этом возрастает на фоне увеличивающегося среднего размера организма; 2) в глубоководных водоемах, при содержании сульфатов свыше 1 г/л , формируется специфический ценоз, представленный D. hyalina и характеризующийся чрезвычайно высокой биомассой; 3) в мелководных водоемах, где содержание сульфатов приближается к 1.5 г/л, зоопланктоценоз не имеет стабильного состава и, как следствие, при
крайне малых размерах организма значения биомассы минимальны; 4) в мелководном озере, где концентрации сульфатов далеки от экстремальных, но на порядок выше по сравнению с гидрокарбонатными водами, на фоне резких колебаний
36
их содержания в воде формируется аномальная структура ценоза, что приводит к
резким подъемам и спадам его биомассы.
Таблица 2
Структурные характеристики зоопланктоценозов
разнотипных карстовых озер Пинежского заповедника
Озеро
Ценоз
Биомасса,
Индекс
Доля хищнимг/м3
Шеннона
ков, %
Морфометрически олиготрофные озера
Большое Долгое, E. gracilis
308
1.86
32.5
Малое Долгое,
(E. graciloides) –
(119–461)
(1.37–2.35)
(28–45)
Круглое,
C. scutifer –
Кривое
D. longispina,
D. longiremis
Лапозеро
D. hyalina
4300
1.02
17.2
(971–7869)
(0.52–1.45)
(9.1–25.8)
Морфометрически мезотрофные озера
Сычево, Плоское, E. gracilis
532
2.07
37.5
Железное,
(E. graciloides) –
(183–940)
(1.58–2.48)
(27.9–43.6)
С. Паловое,
C. scutifer –
Ю. Паловое,
D. longispina,
В. Паловое
D. longiremis,
H. gibberum
Першковское,
E. gracilis
956
1.72
36.6
Нюхчозеро
(E. graciloides) –
(484–1487)
(1.48–1.92)
(30.9–46.0)
C. scutifer –
D. longispina,
D. hyalina
Морфометрически эвтрофные озера
Лесное
A. denticornis –
2000
1.1
33.8
D. longispina –
(542–2837)
(0.77–1.31)
(18.3–43.5)
C. scutifer
Кумичево
A. priodonta –
1800
0.57
54.6
B. longimanus
(166–4252)
(0.18–0.96)
(48.1–64.9)
Западное
C. scutifer –
4.4
1.07
28.9
Ераськино
B. obtusirostris
(2.0–7.0)
(0.58–1.77)
(5.8–42.0)
(E. lamellatus)
Средняя масса
организма, мг
0.0206
(0.0153–0.0353)
0.0427
(0.0195–0.0617)
0.023
(0.060–0.795)
0.0162
(0.0144–0.0203)
0.0506
(0.0188–0.0891)
0.0530
(0.0341–0.0741)
0.0102
(0.0088–0.0127)
Одно обстоятельство объединяет все эти водоемы – это относительно низкие
значения индекса видового разнообразия Шеннона, свидетельствующие о стрессовой ситуации в экосистеме.
ЛИТЕРАТУРА
Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л., 1970.
Баянов Н. Г. Физико-географическая и гидрохимическая характеристики озер Пинежского заповедника. Минск, 1994. Деп. в ОНП НПЭЦ "Верас-Эко" и ИЗ АН Беларуси,
11.10.1994, 09-51, № 440.
Баянов Н. Г., Кузнецова М. А. Гидробиологическая характеристика озер Пинежского
заповедника // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Н. Новгород, 1997. С. 64-73.
Горленко В. М., Чеботарев Е. Н., Качалкин В. И. Микробиологические процессы
окисления сероводорода в оз. Вейсовом (Славянские озера) // Микробиология. 1974. Т. 43,
вып. 3. С. 530-534.
37
Кузнецов С. И. Круговорот серы в озерах // Микробиология. 1942. Т. 11 (5–6). С. 218241.
Максимович Г. А. Основы карстоведения. Пермь, 1969. Т. 2.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон. Л., 1984.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.
Пидгайко М. Л. Зоопланктоценозы водоемов различных почвенно-климатических зон
// Известия ГосНИИОРХ. Т. 135. Л., 1978. C. 3-110.
Сабуров Д. Н. Формы поверхностного карста Беломорско-Кулойского гипсового плато
// Пещеры Пинего-Северодвинской карстовой области. Л., 1974. С.113-127.
Чеботарев Е. Н. Микробиологическое образование сероводорода в пресных карстовых
озерах Большой Кичиер и Черный Кичиер // Микробиология. 1974. Т. 43, вып. 6. С. 11051110.
38