[1] [2]
реклама
Занятие 2. Органоиды клетки и их функции. Вирусы Органоиды (органеллы) — постоянные, обязательно присутствующие компоненты клетки, выполняющие специфические функции. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки с органами многоклеточного организма. Цитоплазма (от греческого kytos — клетка и plasma — вылепленный, оформленный) – это важнейшая составная часть клетки, к которой относится все ее живое вещество, за исключением ядра (кариоплазмы). Термин был предложен Страсбургером в 1882 г., чтобы отличать внеядерную часть плазмы клетки от ядерной – кариоплазмы или нуклеоплазмы. Цитоплазма ограничена с одной стороны плазматической мембраной, с другой – ядерной мембраной. В цитоплазме различают постоянные универсальные структуры, связанные с выполнением клеткой ее основных функций - органоиды, или органеллы, и временные включения, которые представляют запасные вещества клетки или продукты ее метаболизма. В цитоплазме присутствуют также специальные образования, образующие цитоскелет клетки. В цитоплазме происходит ряд важных метаболических процессов, поддерживающих жизнеспособность и функционирование клетки: поглощение из окружающей клетку среды ионов и различных метаболитов, их транспорт, использование основных биологических соединений в процессах синтеза белков и продуктов небелковой природы, образовании энергии, пищеварении и другое. Эти сложные метаболические превращения обеспечиваются соответствующей структурной организацией цитоплазмы. Цитоплазму и кариоплазму называют протоплазмой. В цитоплазме выделяют три основных структурно-функциональных компонента: гиалоплазму, органоиды и включения. В обычном микроскопе она выглядит как полужидкое вещество (основное вещество, или гиалоплазма), в котором взвешены разнообразные капельки, вакуоли, гранулы, палочковидные или нитевидные структуры. Под электронным микроскопом цитоплазма имеет еще более сложный вид (целый лабиринт мембран с заключенной между ними протоплазмой). Цитоплазма является сложной смесью белков, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот и других органических соединений. Из неорганических соединений в цитоплазме присутствует вода, а также различные минеральные вещества. Органоиды, включения, другие структуры погружены в основное вещество клетки – гиалоплазму (от греч. hyalos — стекло) или цитозоль. Цитозоль (гиалоплазма, или матрикс цитоплазмы) – это часть цитоплазмы, занимающая пространство между мембранными органоидами. На нее приходится около половины общего объема клетки. В состав цитозоля входит множество белков, это сложная коллоидная система (желеобразная), которая является истинной высокоорганизованной внутренней средой клетки. Около половины всех белков, образующихся в клетке, остается в цитозоле в качестве его постоянных компонентов. Коллоидные дисперсные системы (дисперсии) – микрогетерогенные образования, в которых одно мелкораздробленное вещество – дисперсная фаза – равномерно распределено (диспергировано) в другой фазе – дисперсионной среде. Дисперсионная среда цитоплазмы — вода (до 80%). Дисперсная фаза содержит белковые и жировые вещества, образующие агрегаты молекул — мицеллы. Мицелла — отдельная частица высокодисперсной коллоидной системы с жидкой дисперсионной средой, состоящая из ядра и поверхностной стабилизирующей оболочки. Средний размер мицелл составляет от 1 до 100 нм. В каждой молекуле длинный гидрофобный радикал (хвосты) связан с полярной (гидрофильной) группой (головки). При образовании мицеллы несколько десятков или сотен молекул объединяются так, что гидрофобные радикалы образуют ядро (внутреннюю область), а гидрофильные группы — поверхностный слой мицеллы. Рис. 1. Схема строения сферической мицеллы Снаружи каждая клетка окружена тончайшей плазматической мембраной (т. е. оболочкой), играющей важную роль в регуляции состава клеточного содержимого и являющейся производной цитоплазмы. Мембрана представляет собой трехслойную структуру (наружный и внутренний слои состоят из белка, между ними расположен слой фосфолипидных молекул) общей толщиной около 120 Å (ангстрем). Клеточная стенка пронизана мельчайшими отверстиями — порами, через которые протоплазма одной клетки может обмениваться с протоплазмой других, соседних клеток. Клеточная мембрана (цитоплазматическая мембрана, плазматическая мембрана, плазмалемма) - структура, отделяющая цитоплазму клетки от внешней среды, а у растительных клеток – от клеточной оболочки. В 1972 г. Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое. Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой этот жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение. Эта модель демонстрирует структуру размещения протеинов внутри или на биполярном слое липидов. Протеины пересекающие бинарный ряд липидов, играют важную роль в транспортировке маленьких молекул через мембрану. Наружный и внутренний слои мембраны состоят из белковых молекул, между ними находятся два слоя липидов. Липидный слой клеточной мембраны препятствует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой — тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул. Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов. Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой — гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота). Гидрофильность и гидрофобность (от греч. hydor - вода и philia любовь или рhobos - боязнь, страх) - характеристики взаимодействия поверхностей веществ (твёрдых тел) с молекулами воды. Жирные кислоты, образующие хвосты фосфолипидных молекул, бывают насыщенными и ненасыщенными. В ненасыщенных кислотах имеются изломы, что делает упаковку бислоя более рыхлой. Следовательно, чем больше степень ненасыщенности, тем более жидкую консистенцию имеет мембрана. Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью. Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны. В липидном бислое видны глобулярные частицы — это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Белки, входящие в мембрану, не составляют сплошного слоя на внутренней и внешней поверхности билипидного слоя. Мембранные белки представлены тремя разновидностями: периферические белки располагаются на поверхности билипидного слоя и связаны с полярными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями; интегральные белки пронизывают всю толщу мембраны, причем их гидрофобная часть погружена в гидрофобную зону билипидного слоя; полуинтегральные белки погружены в мембрану лишь наполовину, выступая наружу с какой – то одной (внешней или внутренней) поверхности мембраны. Гидрофобные части белковых глобул сосредоточены на одном из полюсов. Рис. 2. Модель мембраны Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других. Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белкипереносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Молекулы периферических мембранных белков часто бывают связаны с интегральными белками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетчера транспорта веществ через мембранные поры. Молекулы холестерола, входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение — регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол — основной регулятор вязкости мембраны. Гликокаликс — обогащенная углеводами периферическая зона внешнего поверхностного покрытия мембраны большинства эукариотических клеток. Гликокаликс — «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Наличие гликокаликса характерно для клеток животных (в отличие от прокариотов, растений и грибов, где его нет). В клетках растений и грибов есть еще клеточная стенка, играющая опорную и защитную роль. У растений она состоит из целлюлозы, а у грибов — из хитина. Гликокаликс, структура, непосредственно контактирующая со средой клетки. Он исполняет любые функции клетки, связанные с её внешней активностью. Это исполнительный аппарат в управлении взаимодействием клетки со средой и с другими клетками. Он предназначен для восприятия, распознавания, передачи, модуляции входных и выходных сигналов клетки в виде вещества, энергии, информации. Рис. 3. Строение компонентов биологической мембраны Органоиды клетки Органоиды цитоплазмы подразделяются на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды представляют собой замкнутые полости (вакуоли, цистерны, плоские мешочки), содержимое которых отделено от гиалоплазмы липопротеидными мембранами. Разграничивая цитоплазму на множество изолированных отсеков, или компартментов, мембраны обеспечивают точную локализацию обменных процессов в отдельных органоидах. С их помощью координируется взаимодействие органоидов и эффективность работы ферментных систем, создаются условия для структурно-функциональной целостности цитоплазмы и регуляции ее метаболизма. Различают одномембранные и двумембранные органоиды. К одномембранным относят гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли. Одномембранные органоиды участвуют в синтезе белковых и небелковых продуктов, обеспечивают их созревание, транспорт внутри клетки, дальнейшее использование их клеткой или выведение секреторных продуктов за пределы клетки. Двумембранные органоиды (митохондрии и пластиды) представляют собой сложно устроенные структуры, внутренняя среда которых изолирована от гиалоплазмы двумя мембранами — внешней и внутренней. Они содержат комплексы ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях, сопровождающихся трансформацией энергии и образованием АТФ, имеют нуклеиновые кислоты и собственную систему синтеза белка, обладают частичной генетической автономностью. Немембранные органоиды цитоплазмы включают фибриллярные структуры и рибосомы. К фибриллярным структурам относятся микрофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки. Эндоплазматическая сеть Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) - клеточный органоид, представляет собой ограниченную мембраной разветвлённую сеть мелких вакуолей (пузырьков), цистерн и канальцев, соединённых между собой. Пронизывает цитоплазму, соединяясь с клеточной и ядерной мембранами и аппаратом Гольджи. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети (агранулярной) не несут рибосом на своей поверхности. Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах. На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются в каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки. Функции: Агранулярный эндоплазматический ретикулум Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах обмена веществ. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных жиров и сложных жиров, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум. Накопление и преобразование углеводов Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Гликоген – основной запас углеводов человека и животных. Посредством гликолиза (расщепление глюкозы в клетках) гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Нейтрализация ядов Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ водопритягивающие радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта. Роль ЭПС как депо кальция Концентрация ионов кальция в эндоплазматической сети может достигать −3 10 моль, в то время как в цитоплазме составляет порядка 10−7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата (учавствует в передаче сигнала в клетке) и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии (по градиенту концентрации с помощью белка – переносчика, без затрат энергии – из области большей концентрации в область меньшей). Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом (против градиента концентрации с затратой энергии). Рис. 4. Строение эндоплазматического ретикулума Гранулярный ЭПР Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран. 1) Синтез белков. Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитоплазме), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после переноса в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитоплазму. 2) Синтез мембран. Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы. Аппарат Гольджи Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году. Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько, соединённых трубками, стопок. Функции: 1) Транспорт веществ из эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи не симметричен по своей структуре, цистерны с той стороны, которая ближе к клеточному ядру, содержатся наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки, отсоединяющиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Рис. 5. Взаимосвязь эндоплазматической сети и аппарата Гольджи Рис. 6. Строение аппарата Гольджи 2) Модификация белков в аппарате Гольджи. В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для выделения, белки встроенные в клеточную мембрану, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. Гликозилирование - присоединение остатков сахаридов к органическим молекулам. Фосфорилирование – присоединение остатков фосфорной кислоты. При кислородо-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества». 3) Транспорт белков из аппарата Гольджи. В конце концов от расширенной стороны Комплекса Гольджи (называется транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»: - созревание и транспорт белков плазматической мембраны; - созревание и транспорт выделений (секретов); - созревание и транспорт ферментов лизосом. С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». 4) Образование лизосом. Лизосомы отпочковываются от аппарата Гольджи. 5) Транспорт белков на наружную мембрану. Модифицированные белки отсоединяются от комплекса Гольджи в клеточные пузырьки (везикулы) которые их доставляют к поверхности клетки. Такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы. Лизосомы Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов (гидролаз). Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом. Рис. 7. Строение лизосом Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями. Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки. Рис. 8. Взаимодействие лизосомы с частицами пищи Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), в очагах омертвления тканей. Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации (перестройки) клеток. Вакуоли Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга. Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водносолевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Тургор (от лат. turgor — наполнение) — давление внутриклеточной жидкости на оболочку, делающее ее упругой и эластичной. У растений благодаря тургору поддерживается форма, регулируется процесс транспирации. Резкое снижение тургора приводит к завяданию растений. Транспирация — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветы. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам. Рис. 9. Вакуоль растительной клетки Пероксисомы Пероксисомы - клеточные органеллы диаметром ~0,5 мкм, имеющиеся во всех эукариотических клетках и состоящие из одинарной мембраны происходящей из гладкого эндоплазматического ретикулума. Пероксисомы не содержат ДНК; все белки приходят из цитозоля. Пероксисомы содержат окислительные ферменты (каталаза, уратоксидаза, оксидаза-D-аминокислот) в высокой концентрации, так что на микрофотоснимках видны кристаллические структуры. Наряду с митохондриями являются главным местом утилизации O2. Пероксисомы получили такое название благодаря тому, что обычно в их состав входит один или более ферментов, использующих молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов (R) в окислительной реакции с образованием перекиси водорода (H2O2). Фермент пероксисом пероксидаза катализирует реакцию: RH2 + O2 --> R + H2O2 Рис. 10. Строение пероксисомы Фермент каталаза использует H2O2, образованную другими ферментами в пероксисоме, для окисления множества субстратов - например, фенолов, муравьиной кислоты, формальдегида и спирта - с помощью "окислительной реакции": H2O2 + RH2--> R+ 2H2O Этот тип окислительных реакций особенно важен в клетках печени и почек, пероксисомы которых обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. Почти половина этанола, который мы выпиваем, окисляется до ацетальдегида этим способом. Кроме того, когда в клетке накапливается излишек H2O2, каталаза превращает ее в H2O (2H2O2 --> 2H2O +O2). В пероксисомах происходит окисление жирных кислот, с образованием ацетил-CoA, который переходит в цитозоль для повторного использования в метаболических реакциях. У млекопитающих окисление жирных кислот происходит в митохондриях и пероксисомах, у дрожжей и растений - только в пероксисомах. Митохондрии Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки. Митохондрии могут изменять свою форму и перемещаться в те области клетки, где потребность в них наиболее высока. Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя образует многочисленные складки — кристы. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы, участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом. В матриксе содержатся кольцевая ДНК, специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса. Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н+. Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ. Рис. 11. Строение митохондрий Пластиды Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды. Рис. 12. Виды пластид Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом. Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной. В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами. В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала. Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами. Функция хлоропластов - фотосинтез. Рис. 13. Строение хлоропластов Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества. Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид. Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян. Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Меристемы, или образовательные ткани, или меристематические ткани — обобщающее название для тканей растений, состоящих из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, обеспечивающих непрерывное нарастание массы растения и предоставляющих материал для образования различных специализированных тканей (проводящих, механических). Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным. Рис. 14. Строение лейкопластов, хлоропластов и хромопластов Ядро Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Большинство клеток имеют одно ядро, изредка встречаются двуядерные (клетки печени) и многоядерные (многие водоросли, грибы, млечные сосуды растений, поперечнополосатые мышцы). Некоторые клетки в зрелом состоянии не имеют ядра (например, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у цветковых растений). Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами. Между мембранами — узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) — внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды. Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом (большая и малая). Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования. Хроматин — внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин и эухроматин. Эухроматин — генетически активные, гетерохроматин — генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин — форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы. Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом. В клеточном ядре происходит репликация (или редупликация) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК. Синтезированные в ядре молекулы РНК модифицируются, после чего выходят в цитоплазму. Образование обеих субъединиц рибосом происходит в специальных образованиях клеточного ядра — ядрышках. Таким образом, ядро клетки является не только вместилищем генетической информации, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Рис. 15. Строение ядра Хромосомы — это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин — различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%). Рис. 16. Уровни организации хроматина Хромосомы становятся видимыми во время клеточного деления и незаметны в покоящейся клетке. Они образованы двумя сложенными по длине одинаковыми нитями ДНК - хроматидами. Близ середины хромосомы имеют перетяжку, скрепляющую хроматиды, - центромеру. Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный. В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом. Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид. Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку и спутник. Спутник — участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Концы хромосом называются теломерами. В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы. Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним. Рис. 17. Виды хромосом Рибосомы Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК, при этом синтезируется несколько белков. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты). Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка. Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка). Рис. 18. Строение рибосомы Цитоскелет Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Рис. 19. Строение цитоскелета Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. В цитоплазме интерфазных клеток микротрубочки находятся в виде отдельных элементов, радиально расходящихся от клеточного центра, в митозе образуют временные структуры (веретено деления). Кроме того, они входят в состав постоянных органоидов —центриолей, базальных телец, ресничек и жгутиков. Микротрубочки являются динамичными структурами, способными к сборке и разборке, выполняют опорно-скелетную функцию и участвуют в двигательных реакциях клетки. Рис. 20. Строение микротрубочек Микрофиламенты — нити диаметром 5–7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Рис. 21. Строение микрофиламентов Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы. Клеточный центр Клеточный центр включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета. Рис. 22. Строение центриоли Органоиды движения Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки). Рис. 23. Органоиды движения Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче. Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток. Вирусы Вирусы открыты в 1892 г. Д. И. Ивановским при изучении мозаичной болезни табака (пятнистость листьев). Вирусы — неклеточные формы жизни. Проявляют признаки, характерные для живых организмов, только во время паразитирования в клетках других организмов. Вирусы являются внутриклеточными паразитами, но, в отличие от других паразитов, они паразитируют на генетическом уровне (ультрапаразиты). Вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белков, образующих оболочку вокруг этой нуклеиновой кислоты, т.е. представляют собой нуклеопротеидный комплекс. В состав некоторых вирусов входят липиды и углеводы. Вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты — либо ДНК, либо РНК. Причем каждая из нуклеиновых кислот может быть как одноцепочечной, так и двухцепочечной, как линейной, так и кольцевой. Форма вирусов: шаровидная, палочковидная, нитевидная, цилиндрическая. Капсид — оболочка вируса, образована белковыми субъединицами, уложенными определенным образом. Капсид защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных воздействий, обеспечивает осаждение вируса на поверхности клетки-хозяина. Суперкапсид характерен для сложноорганизованных вирусов (ВИЧ, вирусы гриппа, герпеса). Возникает во время выхода вируса из клетки-хозяина и представляет собой модифицированный участок ядерной или наружной цитоплазматической мембраны клетки-хозяина. Если вирус находится внутри клетки-хозяина, то он существует в форме нуклеиновой кислоты. Если вирус находится вне клетки-хозяина, то он представляет собой нуклеопротеидный комплекс, и эта свободная форма существования называется вирионом. Вирусы обладают высокой специфичностью, т.е. они могут использовать для своей жизнедеятельности строго определенный круг хозяев. Рис. 24. Строение вируса Вирусы, паразитирующие в бактериальных клетках, называются бактериофагами. Бактериофаг состоит из головки, хвостика и хвостовых отростков, с помощью которых он осаждается на оболочке бактерий. В головке содержится ДНК или РНК. Фаг частично растворяет клеточную стенку и мембрану бактерии и за счет сократительной реакции хвостика «впрыскивает» свою нуклеиновую кислоту в ее клетку. Примерно через 10—15 минут под действием этой ДНК перестраивается весь метаболизм бактериальной клетки, и она начинает воспроизводить ДНК бактериофага, а не собственную ДНК. При этом синтезируется и фаговый белок. Завершается этот процесс появлением 200—1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка бактерии гибнет. Рис. 25. Строение бактериофага Бактериофаги, образующие в зараженных клетках новое поколение фаговых частиц, приводя к разрушению (лизису) бактериальную клетку, называются вирулентными фагами. Некоторые бактериофаги внутри клетки хозяина не реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кислота включается в ДНК хозяина, образуя с ней единую молекулу, способную к репликации. Такие фаги получили название умеренных фагов, или профагов. Только паразитируя в клетке-хозяине, вирус может репродуцироваться, воспроизводить себе подобных. В цикле репродукции вируса можно выделить следующие стадии: 1. Осаждение на поверхности клетки-хозяина. 2. Проникновение вируса в клетку-хозяина (могут попасть в клетку-хозяина путем: а) «инъекции», б) растворения оболочки клетки вирусными ферментами, в) эндоцитоза; попав внутрь клетки вирус переводит ее белок-синтезирующий аппарат под собственный контроль). 3. Встраивание вирусной ДНК в ДНК клетки-хозяина (у РНК-содержащих вирусов перед этим происходит обратная транскрипция — синтез ДНК на матрице РНК). 4. Транскрипция вирусной РНК. 5. Синтез вирусных белков. 6. Синтез вирусных нуклеиновых кислот. 7. Самосборка и выход из клетки дочерних вирусов. Затем клетка либо погибает, либо продолжает существовать и производить новые поколения вирусных частиц. Рис. 26. Механизм действия вируса в клетке-хозяина Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания сельскохозяйственных растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов, скручивание листьев, карликовость, желтуха), домашних животных (ящур, чума свиней и птиц, инфекционная анемия лошадей, рак) и человека. Эти болезни резко снижают урожайность культур и приводят к массовой гибели животных. Вирусы являются возбудителями многих опасных заболеваний человека, в числе которых — грипп, корь, оспа, полиомиелит, свинка, бешенство, желтая лихорадка, СПИД. Рис. 27. Разнообразие форм вирусов