87 Отдел Pinophyta, Gymnospermae (голосеменные
реклама
Отдел Pinophyta, Gymnospermae (голосеменные) Разноспоровые растения с преобладанием в цикле воспроизводства спорофита. Представлены главным образом деревьями, реже встречаются кустарники. Травянистых растений нет. Древесина состоит из трахеид. Ситовидные трубки без клеток-спутниц. Микроспорофиллы обычно собраны в стробилы (мужские шишки), которые представляют собой специализированный простой побег. На микроспорофиллах развиваются микроспорангии (пыльцевые мешки), в которых образуются микроспоры. Они прорастают, не покидая микроспорангия, и превращаются в зрелые пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами. Пыльцевое зерно состоит из двух клеток: вегетативной и антеридиальной. У сравнительно примитивных таксонов в пыльцевом зерне имеются еще проталлиальные клетки (до нескольких десятков штук). Они являются остатками таллома мужского гаметофита, тогда как антеридиальная клетка представляет собой остаток мужского полового органа — антеридия. Вегетативная клетка является новообразованием, появившимся у голосеменных. Она формирует пыльцевую трубку и представляет собой, вероятно, видоизмененную в процессе эволюции проталлиальную клетку. Пыльцевая трубка также представляет собой новообразование. Она прорастает через борозду на дистальном конце оболочки, тогда как у папоротниковидных микроспора при прорастании лопается на проксимальном конце, где находится тетрадный рубец. Таким образом, борозда является новообразованием. 87 Женский стробил представляет собой сложный побег. На его оси (видоизмененном стебле) сидят плоские кроющие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых развиваются семенные чешуи, которые называются мегаспорофиллами (макроспорофиллами), но по сути являются видоизмененными побегами, несущими один или несколько сросшихся мегаспорофиллов, на которых находятся мегаспорангии (семяпочки), как правило, не защищенные какими-либо специальными структурами. Семяпочка имеет стандартное строение: нуцеллус, окруженный интегументами. Внутри нуцеллуса созревает единственная материнская клетка спор. В результате редукционного деления из нее образуется 4 гаплоидных клетки, расположенных одна над другой. Три верхних отмирают, оставшаяся превращается в мегаспору. У некоторых саговниковых она даже покрывается рельефной экзиной. Внутри нуцеллуса мегаспора прорастает в женский гаметофит, который называется первичным эндоспермом. Он представляет собой тканевую пластинку, в морфологически верхней части которой расположены архегонии. В клетках женского гаметофита имеются лейкопласты. При вычленении гаметофита они на свету превращаются в хлоропласты, и женский гаметофит зеленеет. Этот факт подтверждает, что первичный эндосперм голосеменных является гомологом свободноживущего автотрофного гаметофита папоротниковидных. Поскольку археспориальные клетки в семяпочке не образуются, гомологом мегаспорангия папоротникообразных является материнская клетка спор, а нуцеллус представляет собой новообразование. 88 Происхождение интегументов выяснила английский палеоботаник Маргарита Бенсон (1908). Она обнаружила у семенных папоротников (Physostoma) интегументы, которые состояли из 12-ти продольных сегментов. От каждого из них близ пыльцевой камеры отходила свободная верхушка в виде щупальца. Сходные типы интегумента были выявлены также у беннеттитов, а позднее и у ныне живущих саговниковых (макрозамия, цератозамия и др.): от 7 до 16-ти лопастей внутреннего интегумента. М. Бенсон пришла к выводу, что интегумент в процессе эволюции появился в результате срастания бесплодных спорангиев соруса вокруг единственного плодущего. Разработанная М. Бенсон гипотеза получила название синангиальной. Согласно этой гипотезе семяпочка является мегасинангием. При опылении пыльца попадает в микропиле, прилипая к капельке вязкой жидкости, которая из него выступает. По мере высыхания этой капельки пыльцевое зерно втягивается внутрь семяпочки, где вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, а антеридиальная делится пополам, формируя генеративную клетку и клетку-ножку. Клетка-ножка является остатком ножки антеридия, а генеративная клетка — остатком его головки. В дальнейшем клетка-ножка разрушается, а генеративная клетка делится на два спермия. В отличие от сперматозоидов они не имеют жгутиков, но способны передвигаться, совершая колебательные движения. Пыльцевая трубка, растворяя ткани нуцеллуса, достигает одного из архегониев, лопается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Второй спермий и оставшиеся неоплодотворенными архегонии отмирают. У более примитивных голосеменных оплодотворение происходит многожгутиковыми 89 сперматозоидами. У таких растений в верхней части нуцеллуса имеется пыльцевая камера, заполненная жидкостью. В эту камеру выходят шейки архегониев. По жидкости сперматозоиды могут подплывать к архегониям. После оплодотворения семяпочка развивается в семя. Из зиготы формируется зародыш (молодой спорофит). Он состоит из зачаточного стебелька, первичного корня, и конуса нарастания с несколькими семядолями. Кроме того, имеется подвесок, который по мере развития зародыша продвигает его вглубь эндосперма. Клетки женского гаметофита высасывают из нуцеллуса и накапливают питательные вещества. Постепенно тело женского гаметофита увеличивается и превращается в запасающую ткань — вторичный эндосперм. От нуцеллуса остается только пленчатая кожура. Интегументы преобразуются в семенную кожуру. Таким образом, семя представляет собой комплекс тканей различного происхождения: зародыш, пленчатая и семенная кожура сформировались из диплоидных тканей, а вторичный эндосперм — из гаплоидной. Главной структурой семени является зародыш, остальные выполняют вспомогательные функции: защитную и питательную. Благодаря наличию более или менее развитого зародыша и дополнительных структур, обеспечивающих его жизнедеятельность, семя прекрасно приспособлено для выполнения функции расселения и переживания неблагоприятных условий. Класс Lyginopteridopsida (Pteridospermae) Лигиноптеридопсиды (семенные папоротники) 90 Наиболее древние и примитивные представители голосеменных. Появились в верхнем девоне, вымерли в нижнем мелу. Имеют ряд признаков, общих с папоротниковидными: 1. Макрофиллия; 2. Молодые листья свернуты улиткой; 3. Дихотомия листового черешка (медуллоза). Однако, анатомическое строение стебля и корня существенно отличается от папоротниковидных. Поэтому семенные папоротники могут быть выведены от группы предков, общих с настоящими папоротниками, но не от папоротников. 91 Рис. 53. Medullosa noei: 1 – общий вид; 2 - поперечный срез через стебель с тремя меристелами Большинство семенных папоротников были древовидными (рис. 53), но встречались и лианы, например, Calimmatotheca (калимматотека) из семейства Lyginodendraceae (рис. 54). Это лазающее растение имело сложно устроенный стебель до 4 см в диаметре, способный к вторичному приросту. На стебле располагались дваждытриждыперистые листья до 50 см длиной. Микроспорофиллы были расчленены на вегетативную и спороносную части. Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) был многоклеточным, пыльцевых трубок не было. Покрытые плюской одиночные мегаспорангии были похожи на таковые у современных саговников, имели приросшие или свободные интегументы. Рис. 54. Калимматотека: 1 – общий вид листа; 2 – поперечный разрез стебля (сп – сосудистые пучки, первичная древесина обращена к центру, к ней примыкает вторичная древесина, лх - листовые ходы, 92 л – луб, к – кора с механическими участками, с – сердцевина); 3 – микроспорофилл (стч – стерильная часть, спч – спороносная часть, сп – спорангий); 4 – семяпочка, снаружи одета плюской; 5 – продольный разрез семяпочки (н – центральная часть нуцеллуса, и – интегумент, пл – плюска, пк – пыльцевая камера). В нуцеллусе развивался женский гаметофит. Оплодотворение, по-видимому, производилось сперматозоидами. Семена были 6–7 мм длиной, без зародыша. Они опадали на ранних этапах развития оплодотворенной яйцеклетки. Особое место среди семенных папоротников занимают кейтонии (Caytonia) (рис. 55). Вымершие кейтонии известны из юрского периода. Они представляли собой мелкие водно-прибрежные растения. Микроспорангии срастались по 4 в синангии. Микроспоры были с двумя воздушными мешками. Вокруг семяпочек (около 30 штук) срастался завернутый верхний край мегаспорофилла, образуя аналог завязи. Имелось даже подобие рыльца. В связи с этим некоторые специалисты считали кейтониевые предками семенных растений. Рис. 55. Кейтониевые: 1 – сагеноптерис (лист); 2 – кейтония: 93 а - микроспорофилл; б – микроспора с воздушными мешками; в мегаспорофилл с перисторасположенными «завязями»; г – продольный разрез «завязи» (с – семяпочки с интегументм). Класс Cycadopsida — Саговниковые, цикадопсиды Появились в верхнем карбоне. По ряду признаков сходны с семенными папоротниками: 1. Строение листьев. 2. Наличие в стебле толстой коры и узкой вторичной древесины. 3. Наличие в мощной сердцевине слизевых каналов. 4. Структура семяпочек. 5. Оплодотворение сперматозоидами. Порядок Cycadales — Саговниковые 94 Рис. 56. Семяпочки и семя саговниковых: 1 – мегаспорангий (семяпочка) Cycas revoluta в продольном разрезе (нмс – наружный мясистый слой, вмс – внутренний мясистый слой, м – микропиле, пк – пыльцевая камера, нц – нуцеллус, ар – архегоний, кс – каменистый слой); 2 – верхняя часть семяпочки Cycas revoluta в продольном разрезе (ар – архегоний, пт – пыльцевые трубки, сп – сперматозоиды, и – интегумент, м – микропиле); 3 – продольный разрез семени Dioon edule (к – корешок, энд – эндосперм, кс – каменистый слой, нмс – наружный мясистый слой, м – микропиле); 4 – прорастание семени. Единственное семейство Cycadaceae включает 9 родов, 100 видов. Приурочены к тропическим и субтропическим регионам (рис. 58-60). Ископаемые остатки известны из позднего карбона, триаса и юры. 95 Двудомные древесные растения. Стебель может быть от 3 см до 20 м высотой. Листья перистые, до 2 м длиной. Молодые листья скручены улиткой как у папоротниковидных. Рис. 57. Жизненный цикл замии (Zamia): 1 – женское растение; 2 – мегаспорофилл с двумя семязачатками; 3 – образование линейной тетрады мегаспор; 4 – семязачаток с единственной сохранившейся мегаспорой; 5 – образование свободноядерного женского гаметофита; 6 – образование клеточного гаметофита; 7 - появление архегониев; 8 – мужское растение; 9 - микроспорофилл; 10 – микроспорангий; 11 – микроспора; 12 - образование трёхклеточного мужского гаметофита; 13 - прорастание клетки – гаустории; 14 – образование сперматогенной клетки; 15 – формирование сперматозоидов; 16 – верхняя часть семязачатка перед оплодотворением; 17 – то же после оплодотворения одной (левой) из яйцеклеток); 18 – проросток. Имеется сердцевина, набитая крахмалом, который местное население по специальной технологии (в связи с ядовитостью большинства саговников) выделяет и 96 использует в пищу в виде крупы, известной под названием «саго». Типичный представитель — Cycas revoluta (саговник). Дерево до 3 м высотой. Произрастает в Восточной Азии. У мужских экземпляров на верхушке ствола находятся шишки. На нижней стороне микроспорофиллов находятся сорусы из 2–4 спорангиев. Рис. 58. Ареалы родов саговниковых азиатско-австралийского распространения. Споры прорастают внутри спорангиев и в трехклеточном виде (проталлиальная, антеридиальная и вегетативная клетки) переносятся на семяпочки. У женских деревьев шишек нет. Мегаспорофиллы перистые, находятся на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. На маргинальной стороне каждого мегаспорофилла находится несколько крупных (до 6 см длиной) семяпочек. Вокруг нуцеллуса 3-слойный интегумент. В центре — первичный эндосперм с двумя архегониями. 97 Рис. 59. Ареалы африканских родов саговниковых. Рис. 60. Ареалы американских родов саговниковых. Оплодотворение происходит многожгутиковыми сперматозоидами. Дозревание зародыша происходит после 98 опадания семени. Наружный слой интегументов становится сочным и красным, средний — каменистым, внутренний используется первичным эндоспермом. Таким образом, семя саговниковых внешне напоминает плод костянку. Схема цикла воспроизводства саговниковых приведена на рис. 57. Класс Bennettitopsida — Беннеттитопсиды (беннеттитовые) Порядок Bennettitales — Беннеттитовые Рис. 61. Беннеттиты. Шишка, семяпочка и семя. 1 – шишка Cycadeoidea dacotensis (продольный разрез): а молодая, б – зрелая; 2 – продольный разрез через женскую часть шишки С. gibsoniana; 3 – семя: а – общий вид семени С. albiana, б продольный разрез семени (с – семядоли, пк – подсемядольное колено). Вымершие растения. Остатки известны из пермимела. Первое описание сделано Уиландом (Англия) в 1906 г. 99 По строению листьев, древесины, проводящих тканей и ряду других признаков сходны с саговниками. Имели обоеполые шишки (уникальное для голосеменных свойство). Эта особенность дала повод английским палеоботаникам Н. Арберу и Д. Паркину в 1907 г. разработать стробилярную (эвантовую) теорию происхождения цветка. Согласно этой теории наиболее примитивными цветковыми являются магнолиидные. Эта теория вполне вероятна (тем более, что время исчезновения беннеттитов совпадает с временем появления покрытосеменных), но из известных науке беннеттитов цветковые не могут быть выведены, так как в отличие от магнолиидных у беннеттитов микроспорофиллы (гомологи тычинок) располагались по кругу (а не по спирали), а покрытосемянность обеспечивалась не свернутым в трубку мегаспорофиллом, а налегающими на семяпочку сверху и снизу двумя соседними плоскими листовыми структурами. Семяпочка имела интегументы, вытянутые в трубочку, так что внешне напоминала пестик со столбиком и рыльцем. Представители: 1. Williamsoniella (вильямсониелла). Ее стробил имел расширенные микроспорофиллы, которые напоминали тычинки современных кувшинковых, и по внешнему виду был очень похож на цветок. 2. Cycadeoidea (цикадеоидея). Интересна своими перистыми микроспорофиллами (рис. 61). Класс Gnetopsida — Гнетопсиды (гнетовые) Представители класса имеют следующие особенности: Листья расположены супротивно. 100 Собрания стробилов имеют дихазиальное ветвление. В древесине — настоящие сосуды. Смоляные ходы отсутствуют. Вокруг микро- и мегаспорофиллов имеется покров из листьев. Мужские и женские гаметофиты сильно редуцированы. Интегументы, так же как у беннеттитовых, вытянуты в микропилярную трубку. Пыльца прорастает пыльцевой трубкой. Оплодотворение происходит спермиями. Порядок Ephedrales — Эфедровые Включает единственное семейство и единственный род Ephedra (эфедра), насчитывающий около 40 видов (Индия, Китай, Средиземноморье). Типичный представитель — Ephedra distachia (эфедра двухколосковая). По внешнему виду похожа на хвощи или казуарины (рис. 62). Имеет прутьевидные ребристые ветви с мутовками чешуевидных листьев. Листья часто опадают и фотосинтез идет в ветвях. У основания женской шишки находится несколько бесплодных чешуй. Семяпочка одета интегументом, вытянутым в трубочку, и окружена оболочкой, которая закладывается как 2 листовых бугорка. Женский гаметофит имеет 2 архегония, в которых яйцеклетка и брюшная клетка не разделены перегородкой (признак начального этапа специализации в строении женских половых органов). «Околоцветник» при созревании семени окрашивается в красный цвет. Под ним располагается одревесневающий интегумент. 101 Рис. 62. Эфедра: 1 – ветвь с мужскими «соцветиями»; 2 – женская ветвь со зрелыми семенами; 3 – мужское «соцветие», 4 – мужской «цветок»; 5 – семяпочка в разрезе (чл - бесплодные чешуевидные листья, нц – нуцеллус, пк – пыльцевая камера, и – интегумент, наверху вытянутый в микропилярную трубку, пц – покров «цветка»); 6 – женский «цветок» (чл – бесплодные чешуи); 7 – разрез семени (з – зародыш, окружённый эндоспермом); 8 – проросток (с – семядоли, пс – подсемядольное колено, н – ножка, о – оболочка семени, к – корень). Порядок Welwitschiales — Вельвичиевые Единственный вид порядка Welwitschia mirabilis (вельвичия удивительная) встречается в пустынях югозападной Африки (рис. 63). Растение двудомное. Имеет короткий толстый стебель, напоминающий пень, и два длинных и широких листа, стелющихся по субстрату. Они постоянно нарастают основанием и разрушаются на верхушке. 102 Под кроющей чешуей мужской шишки располагаются 6 микроспорофиллов, окруженных «околоцветником» из видоизмененных чешуй листового происхождения, а в средине — редуцированная семяпочка. Таким образом, мужской стробил вельвичии имеет признаки прошлой обоеполости. Это позволяет предположить, что предками гнетовых были какие-то примитивные беннеттиты, так как только у них имелся обоеполый стробил. Рис. 63. Вельвичия (Weiwitschia mirabilis): 1 – молодой цветущий женский экземпляр растения; 2 – часть мужского соцветия; 3 – женское соцветие; 4 – мужской цветок (6 микроспорофиллов и в середине редуцированная семяпочка с вытянутым интегументом); 5 – продольный разрез женского цветка (п – покров, и – интегумент, нц – нуцеллус); 6 – женский гаметофит (заросток) в стадии свободных ядер; 7 – проростки: а – молодой, б – на более поздней стадии развития (н – ножка, с – семядоли, к – корень, л – листья). 103 Мужской гаметофит имеет 3 клетки: проталлиальную, антеридиальную и вегетативную. Женская шишка четырехгранная. В пазухе каждой кроющей чешуи расположена семяпочка. Интегументы вытянуты в трубочку (такой признак также был характерен для беннеттитов). Снаружи семяпочка покрыта покровом из двух сросшихся листочков. Женский гаметофит не образует архегониев. Семя окружено крылатой сухой оболочкой из покрова. Глубже идет тонкая оболочка из интегумента, затем — сочная ткань (перисперм) из нуцеллуса, эндосперм и зародыш. Таким образом, структура семени гнетопсид похожа на структуру семени покрытосеменных из-за наличия двух типов запасающей ткани: эндосперма и перисперма. Порядок Gnetales — Гнетовые Единственное семейство Gnetaceae и единственный род Gnetum (гнетум), включающий около 40 двудомных видов. Все растения тропические. Мужские шишки — сложные сережки (рис. 64). Каждый микроспорофилл окружен покрывалом из двух сросшихся листочков. Микроспорофилл, похожий на «тычиночную нить», несет два одногнездных пыльника. Проталлиальных клеток не образуется. В верхней части мужской шишки иногда развивается мутовка недоразвитых мегаспорангиев. Женская шишка — удлиненная сережка. Семяпочка одета двойным интегументом с микропилярной трубкой и «околоцветником». Женский гаметофит не имеет тканевого строения и архегониев. Семя имеет внешний сочный съедобный слой из наружного интегумента, под которым расположен твердый слой из среднего интегумента, ниже — пленка из 104 внутреннего интегумента, далее — перисперм (из нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Рис. 64. Гнетум: 1 – ветвь с мужскими соцветиями; 2 – мужской цветок с двумя покровами и тычинкой, имеющей два пыльника на разных стадиях; 3 – ветвь с женскими соцветиями; 4 – продольный разрез семяпочки (нц – нуцеллус, ив – интегумент внутренний, вытянутый в микропилярную трубку, ин – интегумент наружный, п – покров); 5 – женский заросток, многоклеточный – в нижней части, в верхней части – с ядрами, расположенными в пристенном слое плазмы; 6 – проросток и зародыш: а – проросшее семя, б – вычлененный проросток (ст – стебель с двумя семядолями, к – корень, н – ножка). Класс Ginkgoopsida — гинкгоопсиды (гинкговые) Появились в перми, род гинкго — в триасе. Имеют сходство с саговниками по следующим признакам: 1. Ранняя дифференциация интегумента (у других голосеменных эта дифференциация происходит после образования зародыша). 2. Оплодотворение сперматозоидами. 105 3. Слабая дифференциация зародыша в семенах. 4. Отсутствие длительного покоя семян. 5. Способ прорастания семян (семядоли не выходят на поверхность). 6. Отсутствие смолы. Рис. 65. Гинкго: 1 – укороченная ветвь с мужскими «соцветиями» (серёжками); 2 – микроспорофиллы с микроспорангиями; 3 – укороченная ветвь с женскими «соцветиями»; 4 – отдельное «соцветие» из двух семяпочек; 5 – продольный разрез семяпочки; 6 – зрелое семя (одна семяпочка замерла); 7 – верхняя часть семяпочки (ин – интегумент, нц – нуцеллус, пк – пыльцевая камера, э – эндосперм (заросток), ар – архегонии). видом К настоящему времени класс представлен одним Ginkgo biloba (гинкго двулопастной). Это 106 двудомное дерево, достигающее 40 м в высоту и 4,5 м в диаметре (рис. 65-67). По анатомическому строению стебель схож со стеблем хвойных. Имеются удлиненные и укороченные побеги с одинаковыми листьями. Жилкование дихотомическое. Микроспорангии собраны в сережки. Пыльца трёхклеточная. Мегаспорангии расположены на концах дихотомически ветвящихся веточек. Мегаспорофилл редуцирован и окружает семяпочку кольцом. (Иногда у гинкговых вместо двух мегаспорофиллов формируется до 15-ти. Такая структура напоминает мегастробилы кордаитов.) Имеется пыльцевая камера. Первичный эндосперм похож по структуре на таковой у хвойных. Отличается от хвойных листопадностью. Рис. 66. Гинкго. 1 – микроспора; 2 – проросшая микроспора (ан антеридиальная клетка, гк – гаусториальная клетка, пт – две проталлиальные клетки, из которых нижняя вскоре расплывается); 3 – 107 конец пыльцевой трубки (пт – деградировавшая проталлиальная клетка, с – два многожгутиковых сперматозоида); 4 – сперматозоид; 5 – семя в разрезе (нч – наружная сочная часть интегумента, кч – каменистая часть, пс – тонкий плёнчатый слой, з – зародыш с двумя семядолями); 6 – проросток. Оплодотворение происходит сперматозоидами. Есть родственные черты с семенными папоротниками (строение семяпочек). Имеются также общие черты с кордаитами (строение древесины). Рис. 67. Район распространения дикорастущего гинкго двулопастного. Класс Pinopsida — пинопсиды (хвойные) Представляют собой микрофилльную линию эволюции. Листья сидячие, мелкие. Мегаспорофиллы соединены в шишки. Среди микроспорофиллов наиболее примитивными являются радиально-симметричные (семейство головчатотисовые). От них произошли щитовидные 108 (семейство тисовые) и далее — пластинчатые (семейство сосновые). Женские шишки очень разнообразны. Наиболее простые — у семейства лебахиевых: на длинной оси стробила сидят в пазухах листьев спороносные побеги с довольно длинной осью, в нижней части которой спирально расположены вегетативные листья, а на верхушке находится единственный мегаспорофилл с семяпочкой. Такие шишки говорят о родстве с кордаитами. Далее эволюция стробила хвойных по-видимому шла по двум направлениям: 1. Сохранение длинной оси стробила. Это направление представлено у подокарповых. 2. Укорочение оси, сближение редуцированных спороносных побегов и формирование шишки. Такие стробилы имеются в настоящее время у сосновых. У большинства хвойных семенная и кроющая чешуи свободны. У араукариевых и кипарисовых они срастаются. Обычно семенная чешуя разрастается сильнее кроющей, но у куннингамии — наоборот. Порядок Cordaitales — кордаитовые Ископаемые растения, известные из девона-перми (угольные отложения этих периодов в основном образованы кордаитами). Представляли собой двудомные деревья до 30 м высотой и 1 м в диаметре (рис. 68). Листья от 3 до 100 см в длину и до 20 см в ширину. Жилкование параллельное с дихотомическим ветвлением концевых жилок. Строение древесных у одних сходно с гинкговыми, у других — с саговниковыми. 109 Строение мегастробила сходно с гинкговыми (рис. 69). Спорангии располагались на концах спорофиллов, собранных в шишки. Мужские шишки представляли собой тесные сережковидные собрания, внизу которых имелись бесплодные чешуи, а на верхушке — микроспорангии. Мужской гаметофит был менее редуцирован, чем у современных голосеменных. В составе его тела было большое количество проталлиальных клеток. Рис. 68. Кордаитовые: 1 – реконструкция стробила кладостробуса (Cladostrobus); 2 – реконструкция кордаитового растения, обитавшего в зарослях типа современных мангровых. 110 На оси женских шишек были спирально расположенные чешуи, в пазухах которых были двулистные побеги, несущие семяпочки. Имелась пыльцевая камера. Зародыши неизвестны. Кордаитовые являются видимо самостоятельной ветвью от предков, общих с папоротникообразными. Рис. 69. Кордаитовые: 1 – реконструкция облиственной ветви кордаита (Cordaites), несущей собрания микростробилов кордайантуса (Cordaianthus); 2 – реконструкция кордайантуса; 3 – верхушка микроспорофилла кордайантуса с шестью микроспорангиями; 4 – мегастробил кордайантуса с тремя семязачатками на длинных ножках. От кордаитовых произошли хвойные и, вероятно, гинкговые. Типичные представители — виды родов Cordaites (кордаитес) и Cordaianthus (кордайантус). 111 Порядок Voltziales — Вольтциевые Семейство Walchiaceae (=Lebachiaceae) — вальхиевые (=лебахиевые). Ископаемые растения. Известны из верхнего карбона-перми. Представляли собой деревья с мутовчатыми, перисто разветвленными ветвями. Типичные представители — виды рода Walchia (=Lebachia) — вальхия (=лебахия) (рис. 70-72). Мужские шишки располагались на концах ветвей. На их оси были микроспорофиллы, на нижней стороне которых было по 2 микроспорангия. Женские шишки тоже были на концах ветвей. Их строение описано выше. Рис. 70. Женские шишки вальхиевых: 1 – мегастробилы (Walchia piniformis); 2 – схема строения шишки W. hypnoides; 3 – мегастробилы Ernestiodendron (к – кроющая чешуя). 112 Рис. 71. Микроспорофиллы и микроспоры вальхии: 1 – микроспорофилл Walchia hypnoides; 2 – 3 – микроспора W. piniformis в плане и в разрезе. Открытие лебахиевых подтвердило точку зрения А. Брауна и Л. Челаковского о том, что женская шишка является сложным побегом. У представителей рода Ernestiodendron (эрнестиодендрон) стерильных чешуй на побеге второго порядка в женской шишке уже не было, но было несколько (от 3-х до 7-и) мегаспорофиллов. Семейство Voltziaceae (вольтциевые). Ископаемые растения. Представляли собой деревья (верхняя пермь-нижняя юра). 113 Рис. 72. Вольтциевые и хейролепидиевые: 1 – вольтциевые: а – вольтциопсис (Voltziopsis africana); б – вольтция (Voltzia); в – глиптолепис (Glyptolepis); 2 - хейролепис (Cheirolepis muensteri): а – вегетативный побег; б – женская шишка; в – шишковая чешуя; г – разрез шишковой чешуи (видны сросшиеся семенная и кроющая чешуи). Стерильная и семенная чешуи женской шишки срослись. В процессе эволюции у мегастробила представителей порядка вольтциевых исчезли стерильные чешуи на побеге второго порядка (сравните рис. 701 и 703). Далее имело место срастание нескольких рядом расположенных кроющих чешуй с расположенными в их пазухах мегаспорофиллами (рис. 721а), — так сформировались кроющие чешуи с городчатым верхним 114 краем, хорошо различимые на рис. 722б. Количество мегаспорофиллов в пазухе кроющей чешуи постепенно уменьшалось от пяти-шести до одного-двух (сравните рис. 721а, 721б и 721в), и происходило срастание кроющей и семенной чешуи (722в и 722г). Порядок Araucariales — араукариевые Появились в триасе. Сейчас встречаются в Чили, Бразилии, Австралии, Новой Каледонии (рис. 75-76). Мужской гаметофит содержит до 25-ти проталлиальных клеток. Семенная и кроющая чешуи срослись (рис. 73,74). Рис. 73. Араукария: 1 – сросшиеся семенная и кроющая чешуи: а – общий вид (я – язычок на верхней стороне семенной чешуи); б – продольный разрез; 2 – мужской заросток Araucaria angustifolia (ан – антеридиальная клетка, вг – вегетативное ядро, пт – проталлиальные клетки, кз – крахмальные зёрна). 115 Рис. 74. Ветви и шишки араукарии и агатиса: 1 – араукария бразильская (Araucaria brasiliensis): а – женская шишка; б – веточка с мужской шишкой; 2 – агатис (Agatis macrostachys): а – веточка; б – женская шишка. На этой структуре находится единственная семяпочка. Женский гаметофит развивает от 8-ми до 15-ти архегониев. В центе ствола — мощная сердцевина. Трахеиды очень длинные, до 3-х мм. Древесинной паренхимы нет. На микроспорофиллах большое количество (от 6 до 19-ти) микроспорангиев. Базовое семейство — араукариевые (Araucariaceae), представленное видами родов араукария (Araucaria) и агатис (Agathis). 116 Рис. 75. Ареал рода араукария. Рис. 76. Ареал рода агатис. 117 Порядок Pinales — сосновые Представители порядка появились в карбоне. Включает деревья и кустарники с моноподиальным ветвлением. Стебель отличается слабой сердцевиной. Кора с мощной пробкой. Древесинная паренхима слабо развита или отсутствует, так как появилась только при похолодании (в юре) в связи с необходимостью запасать питательные вещества. Некоторые современные роды (Cedrus) существовали уже в поздней перми (ок. 250 млн. лет назад) и с тех пор не изменились даже в деталях анатомической структуры. Таким образом, некоторые современные роды хвойных появились раньше, чем первые покрытосеменные. Просматривается родство с кордаитами по следующим признакам: 1. Строение древесины. 2. Следы былой дихотомии листьев (раздвоенная верхушка хвоинок пихты, лебахии). 3. Моноподиальное ветвление. 4. Строение мегастробила. Листья представлены хвоей. Эпидермис покрыт хорошо развитой кутикулой. Устьица заглублены и их дворик забит восковыми шариками. Под эпидермисом находится складчатый мезофилл, в котором осуществляется фотосинтез. По периферии мезофилла расположены смоляные ходы. В центе хвоинки — 2 проводящих пучка, отграниченных от мезофилла слоем диффузной ткани, которая позволяет древесине и флоэме обмениваться веществами с мезофиллом. У отдельных видов хвоя устроена специфично. Так, у видов пихты и тиса складчатый мезофилл отсутствует, а ассимиляционная паренхима делится на палисадную и губчатую. Спорофиллы собраны в однополые шишки. 118 Молодые роды распространены в северном полушарии, в горах тропической зоны, а также в умеренных широтах южного полушария (Огненная Земля, Патагония, Новая Зеландия, Тасмания). Рис. 77. Ареал рода пихта. Старые роды сохранились в основном в бассейне Тихого океана (Юго-Восточная Азия (криптомерия, метасеквойя), Филиппины, Восточная Австалия (араукария), Тасмания, Новая Зеландия (агатис)), а также Атлантического океана (западное побережье Северной Америки (секвойя, секвойядендрон, таксодиум), Чили (араукария)). В порядок входит единственное семейство Pinaceae (сосновые), которое насчитывает 10 родов и около 250 видов. Семейство делится на следующие подсемейства: 119 1. Abietoideae. Сюда относятся растения, ветви которых состоят только из удлиненных побегов. Шишки созревают на первый год. Рис. 78. Пихта и псевдотсуга: 1 – пихта кавказская (Abies normandiana): а – ветвь с созревшими шишками (на одной чешуи наполовину опали); б – семенная чешуя с внутренней стороны; в – семенная чешуя с наружной стороны (видна кроющая чешуя); 2 – псевдотсуга (Pseudotsuga taxifolia): а – ветвь с женской шишкой; б – лист; в – семенная чешуя с семенами; г – кроющие чешуи. Рис. 79. Псевдотсуга и тсуга: псевдотсуга Мензиса (Pseudotsuga menzieii): 1 – ветвь с шишкой; 2 – лист; 3 – семенная 120 чешуя с внутренней стороны с семенами; 4 – кроющие чешуи. Тсуга канадская (Tsuga canadensis): 5 – ветвь с шишкой; 6 – лист (увел.); 7 – семенная чешуя с наружной и внутренней стороны с двумя семенами. Рис. 80. Ареал рода ель. 121 Рис. 81. Ареал рода тсуга. Рис.82. Ареал рода псевдотсуга. Представители: 122 Abies — Пихта (40 видов) (рис. 77, 78): A. sibirica — П. сибирская. A. alba — П. европейская. A. nordmannia — П. кавказская. A. balsamea — П. бальзамическая (С. Америка). Из нее получают иммерсионное масло, которое используется при микроскопировании. Pseudotsuga — Псевдотсуга (7 видов) (рис. 79, 82). P. taxifolia — Дугласова пихта (С. Америка). До 115 м в высоту. Tsuga — Тсуга (14 видов) (рис. 79, 81). T. canadensis — Т. канадская. T. carolineana — Т. каролинская. Обе в восточной области С. Америки. Picea — Ель (45 видов) (рис. 80). P. excelsa — Е. европейская. P. obovata — Е. сибирская. P. canadensis — Е. канадская. P. pungens — Е. колючая (произрастает в Скалистых горах). P. engelmannii — Е. Энгельманна (там же). 2. Laricoideae. Включает растения, имеющие и удлиненные, и укороченные побеги с одинаковыми листьями, но на удлиненных побегах расположение листьев рассеянное, а на укороченных — пучками. 123 Рис. 83. Лиственница (Larix decidua) и кедр (Cedrus deodorata): 1 – ветвь лиственницы с женской шишкой и пучками хвоинок на укороченных побегах; 2 – ветвь кедра с мужскими шишками и одной женской: а–б – микроспорофиллы; в – семенная чешуя с семяпочками. Представители: Larix — Лиственница (20 видов) (рис. 83). L. sibirica — Л. сибирская. L. dahurica — Л. даурская (Вост. Сибирь, Д. Восток). L. americana — Л. американская (образует американскую тайгу). L. occidentals — Л. западная (в горах запада США). 124 Рис. 84. Ареал рода кедр. Рис. 85. Сосна: 1 – смоляные ходы в древесине сосны (вк – выстилающие клетки, мк – слой мёртвых клеток, заполненных воздухом, сп – клетки сопровождающей паренхимы, т – трахеиды); 2 – поперечный разрез листа сосны (эп – эпидермис, скп – складчатая паренхима, сх - смоляные ходы, у – устьица, эн – эндодерма, ок – клетки с окаймлёнными порами, скл – склеренхима, пп – проводящий пучок). 125 Cedrus — Кедр (4 вида) (рис. 83, 84). C. deodara — К. гималайский (Гималаи, Афганистан). C. libanii — К. ливанский (юг Малой Азии). C. atlantica — К. атласский (горы Алжира, Марокко). C. brevifolia — К. короткохвостный (Кипр). 3. Pinoideae. К этому подсемейству относятся растения, которые имеют и удлиненные, и укороченные побеги, причем на удлиненных побегах листья чешуевидные, а на укороченных — хвоя. Рис. 86. Развитие семяпочки сосны. Строение и прорастание семени сосны: 1 – последовательные стадии развития семяпочки и женского заростка (нц – нуцеллус, и – интегумент, ас – археспорий, мг - мегаспоры, эд – эндосперм, ар – архегоний); 2 – строение семени Pinus edulis (и – интегумент, с – семядоли, тр – точка роста зародыша, пс - подсемядольное колено, эд – эндосперм, к – корешок, нц – нуцеллус, пд – подвесок); 3 – прорастание семени Р. pinea (ск – семенная кожура, гпк – гипокотиль, с – семядоли, гк – главный корень, бк – боковые корни). 126 Распространены в северном полушарии до субтропиков включительно. В южном полушарии также произрастают несколько видов сосен (Индонезия, Ява, Борнео, Филиппины). Представители: Pinus — Сосна (около 100 видов) (рис. 85-87). P. cembra — С. европейская. P. pumila — Кедровый стланик. P. pallasiana — Палласова сосна (Крым, Забайкалье, Малая Азия, Балканы). P. pithyusa — Пицундская сосна. P. ponderosa — С. желтая (С. Америка). P. strobus — Веймутова сосна (Канада). P. banksiana — Банксова сосна (С. Америка). P. montezumae — Сосна Монтезумы (Мексика, Кордильеры). 127 Рис. 87. Ареал рода сосна. Порядок Cupressales — кипарисовые Сем. Taxodiaceae (таксодиевые). Включает 10 родов и 16 видов. Представители семейства появились в верхнем триасе. Характерно наличие игольчатых или чешуйчатых листьев, расположенных спирально. Рис. 88. Ареалы родов секвойя, секвойядендрон и таксодиум. Проталлиальные клетки не образуются. Один спермий больше другого. Представители: Sequoja sempervirens — секвойя вечнозеленая (запад С. Америки), до 100 м высотой и 9 м в диаметре, живет до 2500 лет. Монотипный род (рис. 88, 89). Sequojadendron giganteum — секвойядендрон гигантский, мамонтово дерево (Калифорния), более 100 м 128 в высоту, до 10 м в диаметре, живет до 4000 лет. Монотипный род (рис. 88, 89). Рис. 89. Секвойя (Sequoja sempervirens) и секвойядендрон (Sequojadendron giganteum): 1 – секвойя: а – ветвь с шишками(м – мужские шишки, ж – женские); б – вегетативный побег; 2 – секвойядендрон: а – ветвь с женскими шишками; б – вегетативный побег. Metasequoja glyptostroboides — метасеквойя китайская. Монотипный род (рис. 90). Taxodium — болотный кипарис (3 вида). Веткопадные растения (рис. 88). T. distichum — Б. к. виргинский (Флорида) T. mucronatum — Б. к. мексиканский, живет до 6000 лет. Семейство Cupressaceae (кипарисовые) (20 родов, 145 видов). 129 Женские шишки одиночные, щитовидные. Проталлиальных клеток не образуется. В женской шишке семенные и кроющие чешуи срастаются. Проталлиальные клетки отсутствуют. Рис. 90. Метасеквойя глиптостробусовая (Metasequoia gliptostroboides): 1 – ветвь с шишками; 2 – зрелая шишка; 3 – ветвь с микростробилами; 4 – микростробил; микроспорофилл (вентральная сторона) с микроспорангиями у основания; 6 – семя. 130 Рис. 91. Кипарис (Cupressus sempervirens). 1 – веточка с мужскими шишками; 2 – веточка с двумя зрелыми женскими шишками; 3 – микроспорофилл: а – вид со спинной стороны; б – в разрезе; 4 – чешуя с семяпочками. Рис. 92. Ареал рода кипарис. Рис. 93. Ареал рода туя. 131 Подсемейство Cupressoideae Женские шишки деревянистые. При созревании чешуи раздвигаются. Представители: Cupressus — Кипарис (14 видов) (рис. 91-92): C. sempervirens — К. вечнозеленый (Средиземное море, пирамидальная форма культивируется на юге России). C. arizonica — К. аризонский (калифорнийские леса). C. lusitania — К. лузитанский (Мексика). Подсемейство Thujoideae Рис. 94. Ареал рода можжевельник. 132 Рис. 95. Ареал рода подокарпус. Рис. 96. Подокарпус (Podocarpu ustus): 1 – общий вид веточки; 2 – женская шишка; 3 – шишка в разрезе; 4 – проросшая микроспора (кз – клетки заростка, н – клетка-ножка антеридия, ак – антеридиальная клетка, вг – вегетативное ядро). 133 Женские шишки деревянистые. При созревании чешуи отгибаются. Представители: Thuja — Туя (6 видов) (рис. 93): T. occidentals — Туя восточная (восток США, культивируется в России) — дерево до 20 м высотой и 1 м в диаметре. Подсемейство Juniperoideae Женские шишки мясистые. Представители: Juniperus — Можжевельник (14 видов) (рис. 94). J. communis — м. обыкновенный. Рис. 97. Серёжковидные шишки Podocarpus spicatus: 1 – мужская ветвь: а – общий вид; б – микроспорофиллы; в – мужская шишка; 2 – женская ветвь: а – общий вид; б – часть женской шишки. 134 Рис. 98. Эпиматий подокарпусовых: 1 – Podocarpus andinus; 2 – Р. vieillardii; 3 – Phyllocladus: а – эпимаций; б – ветвь с мужскими шишками. Порядок Podocarpales — Подокарповые В порядке единственное семейство — Podocarpaceae (подокарповые), которое включает деревья и кустарники, произрастающие в тропической части Азии, Африки, Авст ралии и Южной Америки. Женские стробилы нескольких типов. У примитивных представителей (Podocarpus spicatus) на длинной оси стробила расположено несколько мегаспорофиллов с семяпочками (рис. 972б). У более продвинутых — женский стробил несет единственную семяпочку (рис. 962, 963). Характерная особенность такого стробила — наличие эпимация, который представляет собой обрастание семяпочки семенной чешуей. Микроспорофилл несет 2 микроспорангия. В пыльце развивается 2 проталлиальных клетки. Спермии разновеликие. Представители: 135 Podocarpus — Ногоплодник (114 видов) (рис. 95 – 98). Пор. Taxales — Тиссовые Включает единственное семейство Taxaceae (тиссовые). Мужской гаметофит не образует проталлиальных клеток. Женский стробил представляет собой ось, на верхушке которой расположен единственный мегаспорофилл с семяпочкой. Мегаспорофилл обрастает семяпочку выше половины, но не прирастает к ней. Эта структура называется кровелькой. Она гомологична эпимацию подокарповых. При созревании семени кровелька становится сочной, красной и съедобной, несмотря на то, что все ткани тисса, особенно молодые побеги, ядовиты. Представители: Taxus — тисс (рис. 99, 100). Наиболее распространен Taxus baccata (тисс ягодный) — однодомное дерево, живущее 2–3 тыс. лет. 136 Рис. 99. Тис (Taxus): 1 – ветви: а – мужская; б – женская; в – со зрелыми семенами; 2 – мужская шишка; 3 – микроспорофилл; 4 – женский побег с верхушечным семенем; 5 – продольный разрез женской веточки (тч – точка роста, сдвинутая в сторону, о – ось шишки, зк – зачаток кровельки, нц – нуцеллус, и – интегумент, пц – пыльцевход, мс – мегаспора); 6 – две семяпочки (тч – точка роста между ними); 7 – женская веточка со зрелым семенем, окруженным кровелькой: а – общий вид, б – разрез через кровельку, в – разрез семени. Основные направления эволюции голосеменных 1. От дихотомического ветвления (семенные папоротники: медуллоза) к моноподиальному (семенные папоротники, хвойные) и далее симподиальному (саговники). 2. От очередного листорасположения (семенные папоротники, хвойные) к супротивному (гнетовые) и мутовчатому (кипарисовые). 3. От длинных трахеид (у саговниковых — до 10 мм) к коротким (у хвойных трахеиды не более 3 мм) и далее к сосудам (гнетовые). 137 Рис. 100. Ареал рода тисс. 4. От листовидных спорофиллов (семенные папоротники, саговники) к чешуевидным (сосновые). 5. От сережковидных мегастробилов (подокарпус колосистый): а) к шишке, благодаря укорочению оси стробила (сосновые); б) к единственному верхушечному мегаспорофиллу (тисс). 6. От терминального расположения микроспорангиев (кордаиты) к ламинальному (сосновые). 7. От радиально симметричного микроспорофилла (некоторые семенные папоротники) к дорзовентральному (сосновые). 8. От мегастробила со стерильными чешуями на побеге второго порядка (вальхия) к мегастробилу без этих чешуй (эрнестиодендрон); срастание нескольких рядом расположенных кроющих чешуй с расположенными в их пазухах мегаспорофиллами (вольтциопсис); уменьшение количества мегаспорофиллов в пазухе кроющей чешуи до одного-двух (араукария, сосна). 138 9. От радиально симметричных мегаспорофиллов (кордаиты, лебахиевые) к плоским (сосновые). 10. От раздельных семенной и кроющей чешуй (сосновые) к сросшимся (араукариевые). 11. От нуцеллуса с пыльцевой камерой (саговники, гинкго) к нуцеллусу без камеры (сосновые). 12. От мегаспоры, покрытой двойной оболочкой и даже кутикулой (саговниковые), к голой. 13. Редукция мужского гаметофита: исчезновение проталлиальных клеток (у араукариевых их около 25, у кипарисовых — нет). 14. От сперматозоидов (саговники) к спермиям (сосновые). 15. Редукция женского гаметофита: уменьшение количества, упрощение и утрата (у гнетовых) архегониев. 16. От семян без дифференцированного зародыша (семенные папоротники, саговники, гинкго) к семенам с зародышем (хвойные). 17. От семян без периода покоя (семенные папоротники, саговники, гинкго) к семенам с периодом покоя (сосновые). 18. От семян без перисперма (сосновые) к семенам с периспермом (гнетовые). 19. От голых семяпочек (сосновые) к семяпочкам, покрытым эпимацием (подокарповые) или кровелькой (тиссовые). Происхождение и филогения сосудистых споровых и голосеменных Одна из вероятных схем филогенетического родства представлена на рис. 101. 139 Кл. Pinopsida Кл. Gnetopsida 23 Кл. Ginkgoopsida 20 18 Кл. Cycadopsida 22 Древние голосеменные с обоеполыми стробилами 19 Древние голосеменные с раздельнополыми стробилами Кл. Bennettitopsida 17 21 Кл. Lyginopteridopsida Кл. Polypodiopsida 16 15 Кл. Ophioglossopsida Кл. Marattiopsida 14 Кл. Archaeopteridopsida 13 12 Кл. Equisetopsida Кл. Aneurophytopsida Кл. Sphenophyllopsida 10 Кл. Hyeniopsida 9 11 8 Древние растения с листьями теломной природы 7 Древние споровые с корнями 4 Отд. Lycopodiophyta 6 Древние растения с листьями-энациями 5 Отд. Psilotophyta 3 Отд. Rhiniophyta Растения из теломов 2 1 Многоклеточные растения из ветвящихся цилиндрических осей Рис. 101. Схема филогенетического родства сосудистых споровых и голосеменных 140 1. Появление в процессе эволюции проводящего цилиндра и покровных тканей. 2. Усовершенствование в процессе эволюции исходной структуры вплоть до появления риниофитов. 3. Усовершенствование в процессе эволюции исходной структуры вплоть до появления псилотов. 4. Появление в процессе эволюции корней. 5. Появление в процессе эволюции листьев-энациев. 6. Усовершенствование в процессе эволюции исходной структуры вплоть до появления плауновидных. 7. Появление в процессе эволюции листьев теломной природы. 8. Появление в процессе эволюции хвоевидных мутовчато расположенных листьев и членистого стебля. 9. Появление в процессе эволюции спороносных колосков со спорофиллами, разделенными на вегетативную и спороносную части. 10. Появление в процессе эволюции побега с ребристыми междоузлиями, в которых ребра чередуются при переходе от одного узла к другому; стробила без брактей. 11. Появление в процессе эволюции плосковеток и смешанных по функциям спорофиллов. 12. Появление в процессе эволюции настоящих перисторассеченных листьев. 13. Появление в процессе эволюции растений с терминальным расположением спорангиев, листьями, разделенными на вегетативную и спороносную части. 14. Появление в процессе эволюции спорангиев с ламинальным расположением. 15. Появление в процессе эволюции сорусов различного типа; спорангии однослойные с вертикальным кольцом. 141 16. Появление в процессе эволюции семенного размножения. 17. Появление в процессе эволюции голосеменных с раздельнополыми стробилами. 18. Появление в процессе эволюции двудомных листопадных голосеменных с дихотомическим ветвлением жилок, мужскими и женскими стробилами, не собранными в шишки и редуцированными мегаспорофиллами. 19. Появление в процессе эволюции двудомных голосеменных со стробилами. 20. Появление в процессе эволюции однодомных растений с мужскими и женскими стробилами в виде шишек. (Следует, однако, отметить, что ряд специалистов предполагает микрофилльное происхождение класса Pinopsida, то есть от древних растений с листьямиэнациями, которые на схеме расположены между стрелками 5 и 6, поэтому стрелка 20 пунктирная). 21. Появление в процессе эволюции голосеменных с обоеполым стробилом. 22. Усовершенствование в процессе эволюции исходной структуры вплоть до появления беннеттитов. 23. Появление в процессе эволюции растений с настоящими сосудами, микропилярной трубкой и сильно редуцированными женскими гаметофитами. 142
