удк 574.587(282.247.29)(06) - Калининградский государственный
реклама
УДК 574.587(282.247.29)(06) РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ МАКРОЗООБЕНТОСА В НИЖНЕМ И СРЕДНЕМ ТЕЧЕНИИ РЕКИ ПРЕГОЛИ Е.Е. Ежова, О.В. Кочешкова Атлантическое отделение ФГБУН Института океанологии имени П.П. Ширшова РАН, 236022, г. Калининград, проспект Мира, 1 E-mail: igelinez@gmail.com Показано, что распределение видового богатства зообентоса вдоль русла неравномерно. По мере приближения к устью происходит значительное обеднение видового состава сообществ. Основу численности на всем исследованном протяжении реки создают олигохеты, биомассы двустворчатые моллюски, преимущественно родов Unio, Dreissena, Viviparus, Valvata, отдельные виды лимнеид, сфериид и пизидиид, внося от 50 до 97 % в общую биомассу бентоса в зависимости от биотопа и участка реки. Сезонный ход общей численности и биомассы зообентоса заметно отличается на разных участках реки, что определено особенностями жизненного цикла обитающих в них бентобионтов, сгонно-нагонными течениями и образованием бескислородных зон, характерных для второй половины лета. р. Преголя, макрозообентос, численность, биомасса, сезонная динамика ВВЕДЕНИЕ Первые послевоенные исследования зообентоса бассейна р. Преголи были проведены сотрудниками Зоологического института РАН, г. Санкт-Петербург. В 1960-х годах опубликованы результаты обработки сборов представителей двух семейств двустворок из р. Деймы и Преголи [1, 2]. В 1974 г. Е.В. Балушкиной [3] на шести станциях р. Преголи была проведена оценка качества вод с использованием личинок комаров-звонцов сем. Chironomidae в качестве индикаторных организмов, указаны их количественные характеристики и видовой состав. В 1982 и 1990 гг. сотрудниками Калининградского технического университета проведена оценка состояния зообентоса в нижнем течении реки и районирование участка реки от устья до Берлинского моста по макрозообентосу, а также дана сапробиологическая оценка качества воды по донным организмам [4-6]. В работах Атлантического отделения Института океанологии имени П.П. Ширшова РАН описана ситуация середины 1990-х годов [7, 8]. Е.Е. Ежова и М.В. Павленко [9, 10] впервые выделяют донные сообщества нижнего течения и подробно исследуют одно из них – Dreissena polymorpha. В работе [11] на основе мониторинговых данных 1995-2000 гг. приводятся весьма краткие сведения о составе фауны моллюсков и их распределении. Последние десятилетия характеризуются появлением обобщающих работ. Так, в статье М.Н. Шибаевой с соавт. [12] приводится список индикаторных видов зообентоса, найденных в реках Калининградской области (в том числе – в р. Преголе), а также их индивидуальные значения сапробности. Сотрудниками АО ИО РАН в 2011 и 2013 гг. [13, 14] опубликованы результаты мониторинговых исследований р. Преголи АО ИОРАН в 1995-2007 гг., где рассмотрены распределение общего видового богатства, межгодовая динамика биомассы и численности в 1995-2002 г. по летним данным и оценивается сапробный статус вод по макрозообентосу в нижнем течении реки. Практически нет сведений, характеризующих сезонную изменчивость зообентоса р. Преголи, распределение его в различных биотопах речного русла, количественных данных для участков среднего и нижнего течения выше 16 км от устья. Цель настоящей работы – обобщение данных 1997-2007 гг. по сезонной динамике и распределению количественных показателей макрозообентоса нижнего и среднего течения реки с учетом данных для рипали и медиали речного русла. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Район исследования. Среднее и нижнее течения р. Преголи представляют собой типично равнинные участки, на всем протяжении которых, кроме последних 10-12 антропогенно измененных километров русла, хорошо выражена поперечная зональность. Отчетливо выделяются два биотопа – рипаль и медиаль. На большом протяжении абиотические характеристики в пределах каждого из биотопов варьируют несущественно, что позволяет считать каждый из них гомотопным [15] и, следовательно – минимизировать количество станций пробоотбора, необходимых для репрезентативности данных. На основе многолетних мониторинговых работ, анализа данных по растительности и батиметрических карт топографического масштаба для нижнего течения выработано представление, что биотоп рипали с соответствующим населением простирается до глубин 1,8-2,0 м в большинстве участков реки, где не было антропогенной реконструкции русла, для него характерны песчано-илистые грунты и развитие хорошо выраженного зарослевого биотопа. Медиаль без растительности, без ям и существенных неровностей, с глубинами 4,0-6,0 м отделена от рипали довольно резким свалом. Грунты здесь различаются в зависимости от участка реки – илистые, илисто-песчаные, местами – глинистые – на Старой Преголе и в среднем течении; местами – на незагрязненном участке Новой Преголи (ст. 30) – песчаные с битой ракушей, почти повсеместно – с обилием растительного детрита. Материал собран сотрудниками лаборатории морской экологии АО ИОРАН в 1997-2007 гг. В регулярно обследуемом участке нижнего течения (0 – 17 км от устья) было заложено 12 разрезов, где, по возможности, брали пробы на стрежне реки и у берегов (рис. 1 А, Б). А Б Рис. 1. Схема расположения разрезов в нижнем (А) и среднем (Б) течении р. Преголи Fig. 1. Location of sampling sites in the low (А) and middle (Б) reach of the Pregolya river В период 1997-1998 гг. пробы отбирали на двенадцати разрезах, в 2000 г. было выполнено шесть разрезов (22, 26, 28, 30, 28о, 30о), с 2001 г. сетка станций сокращена до четырех разрезов (станции 22, 26, 30, 30о). Раз в несколько лет (1999, 2005, 2011) опробовали среднее течение реки. В 1997 г. пробы отбирали с апреля по декабрь, в 1998-2006 гг. – с мая по август, в 2007 г. — в марте. Всего собрано и обработано 1128 проб. Биологические сезоны выделяли по данным о температуре в момент съемок. Сбор и обработку проб бентоса выполняли по общепринятым методикам [16]. Макрозообентос отбирали дночерпателем Петерсена (S = 0,025 м2) в трех повторностях на станции, промывали на капроновом сите № 16 и фиксировали 4%-ным раствором нейтрализованного формалина. Результаты статистически обрабатывали в программе Microsoft Excell 2003, были высчитаны средняя биомасса и численность, ошибка средней. При анализе выделено четыре типичных участка, внутри которых характеристики бентоса сходны: среднее течение (ст. 32, 33, 36, 37); рукава Старой и Новой Преголи в верхней части нижнего течения (30, 28, 29 и 28о, 29о,30о); устьевой участок, под которым понималась часть речной системы от слияния рукавов (ст. 27, 26, 23, 22). При анализе сезонной динамики отдельно рассматривали Преголю в городском течении (ст.26, 27) и собственно устье (ст. 22). численность, экз./м2 РЕЗУЛЬТАТЫ Численность зообентоса (в среднем для каждого типичного участка) варьирует от 400 до 5000 экз./м2: максимальна в рипали (прибрежном биотопе) незагрязненных верхних участков, снижается до 3300 в прибрежье Новой и Старой Преголи и падает до 400 экз./м2 в устьевом участке нижнего течения. В медиали (центральная часть русла) на всем протяжении, кроме нижнего течения, общая численность заметно меньше, чем в прибрежном биотопе соответствующей зоны (рис. 2). 5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 рип. мед. среднее течение Oligochaeta Crustacea рип. мед. С. Преголя Hirudinea Insecta, larvae рип. мед. Н. Преголя Bivalvia прочие рип. мед. устьевой участок Gastropoda Рис. 2. Структура численности зообентоса (экз./м2) на разных участках р. Преголи в летний период (1997-2000, 2002, 2006) Fig. 2. Structure of zoobenthos by density (ex./m2) in different parts of the Pregolya River reach in summer (1997-2000, 2002, 2006) Основу численности на всем исследованном протяжении реки создают олигохеты, внося от 50 до 97 % в зависимости от биотопа и участка реки. В нижнем течении – это основной, а порой единственный элемент крайне бедных сообществ. На рукавах Старой и Новой Преголи в границах г. Калининграда вклад олигохет составлял 65-70 %, но заметную роль начинают играть также двустворки (3-15 %), пиявки (3-10 %) и личинки насекомых (4-10 %), преимущественно хирономиды. В среднем течении в формировании численности заметно выше роль моллюсков – двустворки могли составлять 10-25 %, брюхоногие 2-4 %, также выше абсолютная (рис. 2) и относительная (19-22 %) численность личинок насекомых, причем не только хирономид, но и других групп (Trichoptera, Ephemeroptera). По обоим рукавам выше по течению из 21 вида двустворок отмечались Euglesia supinа (A. Schmidt, 1850), Neopisidium moitessieranum (Paladilhe, 1866), D. polymorpha (Pallas, 1771). В прибрежье рек нередко встречались крупные особи Unio pictorum (Linne, 1758), Unio tumidus (Philipsson, 1788). Из 24 видов брюхоногих часто попадались Lymnaea glutinosa (O. F. Muller, 1774), Viviparus viviparus (Linne, 1758) и виды рода Valvata (O. F. Muller, 1774). На всем имеющемся массиве данных (табл. 1) рассчитана среднегодовая численность зообентоса для медиали и рипали. Таблица 1. Среднегодовая численность зообентоса (экз./м2) в р. Преголе на нижнем участке (0-16 км от устья), данные 1997, 1998, 2002, 2007 г. Table 1. Annual mean density of zoobenthos (ex./m2) in the lower reach of Pregolya River (0-16 km from the mouth), data of 1997, 1998, 2002, 2007 Биотоп Участок реки Старая Преголя Новая Преголя Устье Преголя в городе Рипаль Медиаль 3069 ± 1013 1177 ± 378 3638 ± 7738 2265 ± 515 363 ± 176 552 ± 227 2536 ± 814 3546 ± 2127 На протяжении участка от слияния рукавов до устья общая численность минимальна, а из групп бентоса в основном присутствуют олигохеты, иногда хирономиды. Показатели для прибрежных биотопов и медиали одинаковы, поскольку в рельефе дна и грунтах рипаль практически не выражена. В устье (ст. 23, 22) среднегодовая численность сравнима с таковой в среднем течении и на рукавах – за счет организмов из Вислинского залива, однако в отличие от верхних участков она формируется многочисленными мелкими животными, по размерности близкими к мейобентосу (средняя масса бентобионта в низовьях – 1-2 мг, выше – 30-80 мг). Биомасса бентоса (в среднем для каждого типичного участка, представленного несколькими станциями, по летним данным) варьирует от долей грамма до сотен граммов (0,72-304 г/м2, макс. 2785 г/м2), т.е. распределение биомассы бентоса вдоль русла неравномерно. Аналогично численности она максимальна в рипали среднего течения, снижается примерно вполовину в прибрежье Новой и Старой Преголи и падает до долей грамма на метр в устьевом участке нижнего течения (рис. 3). На всем протяжении медиали, кроме нижнего течения, общая биомасса также достигает высоких значений – в среднем 9,0-83,0 г/м2, но, как правило, всегда меньше, чем в прибрежном биотопе соответствующей зоны (рис. 3). В рукаве Новой Преголи в районе ст. 30 наблюдается нехарактерное соотношение биомасс в рипали и медиали – они практически равны. Это обусловлено биотопическими особенностями русла, в частности субстратом, благоприятным для доминантного вида – моллюска дрейссены, в обоих биотопах. Рис. 3. Структура биомассы бентоса на разных участках р. Преголи в летний период (1997-2000, 2002, 2006 гг.) Fig. 3. Structure of zoobenthos by biomass (g/m2) in different parts of the Pregolya River reach in summer (1997-2000, 2002, 2006) Основу биомассы на всем исследованном протяжении реки создают двустворчатые моллюски, в частности D. polymorpha, которая в зависимости от биотопических условий дает 50 - 97 % от общей биомассы. В верхних участках существенный вклад в биомассу вносят также и брюхоногие моллюски (5-25 %). Состав двустворчатых и брюхоногих моллюсков разнообразен – 21 и 24 вида соответственно в среднем течении, и 12 и 21 – на Новой и Старой Преголе. Однако, кроме трех видов унионид, двух видов беззубок, а также L. glutinosa, V. viviparus, Planorbarius corneus и видов рода Valvata, большинство моллюсков не вносят сколько-нибудь заметного вклада в формирование биомассы. Биомасса и численность D. polymorpha, основного доминантного вида моллюсков, достаточно высоки, но испытывают резкие колебания по сезонам и годам. Поэтому в многолетнем аспекте нехарактерное, обусловленное дрейссеной распределение общей биомассы бентоса между рипалью и медиалью на ст. 30 нивелируется и также подчиняется общей закономерности – биомасса в прибрежье выше таковой на стрежне реки (табл. 2). Характеристики общей среднегодовой биомассы бентоса, приведенные для каждого биотопа, рассчитаны на всем имеющемся массиве данных за 1997-2007 гг. и потому демонстрируют устойчивые закономерности. В связи с агрегированным распределением, свойственным доминантному виду – дрейссене, для значений биомассы характерен значительный разброс (табл. 2). Таблица 2. Среднегодовая биомасса зообентоса (г/м2) в нижнем течении р. Преголи (1997, 1998, 2002, 2007) Table 2. Annual mean biomass of zoobenthos (g/m2) in the lower reach of the Pregolya River (1997, 1998, 2002, 2007) Биотоп Участок реки Старая Преголя 242,4 ± 109,9 79,8 ± 73,0 Рипаль Медиаль Новая Преголя 51,1 ± 16,8 69,9 ± 34,9 Преголя в городе Устье 0,84 ± 0,6 1,1 ± 0,3 1,69 ± 0,6 3,21 ± 1,9 На многолетнем массиве рассчитаны среднесезонная численность и биомасса в каждом биотопе для основных групп зообентоса (рис. 4). 8000 400 I 7000 350 6000 300 5000 250 4000 200 3000 150 2000 100 1000 50 II 0 0 зима А весна Б лето В зима осень Г А весна Б лето В осень Г Рис. 4. Средняя общая численность (I) и биомасса (II) зообентоса в разные сезоны. А – р. Старая Преголя; Б – р. Новая Преголя; В – р. Преголя после слияния рукавов; Г- устье (по 1997, 1998, 2002, 2007 гг.) Fig. 4. Seasonal mean density and biomass of total zoobenthos. A- Staraya Pregolya; Б - Novaya Pregolya; B - Pregolya in the low reach; Г- river mouth Сезонная динамика численности всего бентоса и отдельных групп мало выражена в обоих рукавах Преголи (рис. 4), несущественно варьируя большую часть года, лишь осенью в Новой Преголе заметен пик до 5000 экз./м2, обусловленный развитием олигохет. В р. Преголи ниже слияния рукавов, в границах Калининграда, а также в устье максимум наблюдается зимой, затем на протяжении всего года численность снижается, осенью отмечен годовой минимум. Необычный зимний максимум определен исключительно группой олигохет и объясняется особенностями гидрологии данного участка реки. Позднеосенний и зимний периоды в эстуарном участке Преголи характеризуются преобладанием нагонных явлений, воды залива регулярно проникают до 11-16 км вверх по течению. С этим связано явление обратного дрифта (перенос вверх по течению) донных беспозвоночных, преимущественно мелких олигохет из залива, которые и вносят основной вклад в пик численности. Сезонный ход общей биомассы зообентоса заметно отличается на разных участках реки. На верхних станциях она более всего определена особенностями жизненного цикла и вступлением в размножение основных доминантных видов моллюсков, главным образом дрейссены полиморфной. Отличие в динамике развития дрейссены в Новой и Старой Преголе обусловлено, возможно, уровнем развития ее популяции в рукавах (до 350 и до 100 г/м2 соответственно). Это, по-видимому, влияет на разницу сезонного хода биомассы, однако необходимы дальнейшие исследования для объяснения причин различий. На нижнем участке, где до 2007 г. моллюски встречались только единично и случайно, основной вклад в биомассу дают олигохеты. О какой-либо динамике этого показателя говорить не приходится ввиду крайне низких значений биомассы (доли грамма и первые граммы) на этом участке течения. ОБСУЖДЕНИЕ На рассматриваемом участке р. Преголи имеет место существенная пространственная неоднородность распределения зообентоса. Генеральная закономерность распределения бентоса вдоль русла состоит в снижении общего видового богатства, видового богатства в биоценозах, общей численности и биомассы от среднего течения к устью (см. рис. 2, 3). Это прослеживается, в том числе, и на участке, где река разделяется на рукава. Количественные показатели для Старой и Новой Преголи одного порядка и суммарно для разреза берегстрежень дают близкие величины, более низкие, чем для вышележащих участков, но на порядок более высокие, чем в так называемой приустьевой части нижнего течения (последние 11 км реки). Существует заметная разница между бентосом двух основных биотопов (рипали и медиали), которые хорошо выражены и на значительном протяжении гомотопны, особенно прибрежный. Это, прежде всего, характерно для той части речной системы, которая меньше подверглась антропогенной трансформации и загрязнению и сохранила естественные черты – среднее течение и рукава р. Преголи до станции 30 и 30о (16-17 км от устья) включительно. Как правило, количественные показатели для прибрежной зоны всегда выше таковых в медиали, где характер грунта и течение менее благоприятны для многих бентобионтов. В участке нижнего течения после слияния рукавов русло антропогенно изменено (углублено), рипаль не выражена, а гидрологогидрохимические условия не способствуют формированию высокой биомассы. В рукавах р. Преголи в границах г. Калининграда весенняя численность минимальна, а максимум наблюдается осенью, что не вполне обычно. Это объясняется существенным влиянием сгонно-нагонных явлений, которые характерны для нижнего течения как раз до района Берлинского моста (16 км от устья). Поскольку численность определена здесь в основном олигохетами, вклад в еѐ рост для этой группы в прохладный период года может вносить «обратный дрифт» из нижележащих участков, обусловленный подпором солоноватых вод из-за сгонно-нагонных явлений. Частота нагонов возрастает со второй половины августа и достигает максимума в позднеосенние месяцы. Сезонная динамика биомассы в нижних 11 км течения после слияния рукавов также не типична - наблюдается снижение биомассы от зимы к осени. Это связано с двумя аспектами. В теплый период года в загрязненном нижнем течении реки в период исследования наблюдалось частое образование бескислородных зон, выделение сероводорода, максимальное во второй половине лета, что приводило к гибели организмов макрозообентоса. Кроме того, мелкодисперсный пелитовый ил, являющийся преобладающим субстратом в этой части русла р. Преголи, легко взмучивается и вместе с бентобионтами сносится вверх по реке более тяжелыми солоноватыми водами, проходящими по дну во время осенних нагонов. Моллюск D. polymorpha, популяция которого весьма динамично развивается на рукавах р. Преголи, теперь начинает встречаться и ниже слияния рукавов. Необработанные сборы лета 2011 г. показали что дрейссены, лимнеи и беззубки сейчас присутствуют в нижних 11 км течения, там, где хотя бы фрагментарно развит прибрежный биотоп. Снижающееся с конца 1990-х годов индустриальное загрязнение, очевидно, способствовало распространению моллюсков вниз по течению и восстановлению самоочищающей способности речной экосистемы. С конца 1990-х - начала 2000-х годов происходит постепенное увеличение количественных показателей макрозообентоса, которые в настоящий период максимальны в сравнении с имеющимися по опубликованным данным в [13]. ВЫВОДЫ • Основу численности бентоса на всем исследованном протяжении реки создают олигохеты, составляя от 50 до 97 % в зависимости от биотопа и участка реки. • Основу биомассы бентоса создают двустворчатые моллюски, преимущественно рода Unio, Dreissena, Viviparus, Valvata, отдельные виды лимнеид, сфериид и пизидиид, в зависимости от биотопических условий внося 50 - 97% в общую биомассу. • Сезонный ход общей численности и биомассы зообентоса заметно отличается на разных участках реки, что определено особенностями жизненного цикла обитающих на них бентобионтов, сгонно-нагонными течениями и образованием бескислородных зон, характерных для второй половины лета. • В многолетнем аспекте отмечено восстановление донной биоты реки на нижнем, наиболее загрязненном участке р. Преголи. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Алимов, А.Ф. Некоторые сведения по фауне и экологии сфериид Калининградской области / А.Ф. Алимов // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. - Таллин: Валгус, 1969. - С. 147 - 152. 2. Алимов, А.Ф. Фауна сфериид Калининградской области и их роль в процессах самоочищения водоемов / А.Ф. Алимов // 13 науч. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики в Таллине: тез. докл. - Тарту. - 1966. - С. 6 - 7. 3. Балушкина, Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах / Е.В. Балушкина. - Л.: Наука ЛО, 1987. - 179 с. 4. Шибаева, М.Н. Экологическая оценка состояния реки Преголи по гидробиологическим показателям / М.Н. Шибаева // Науч.-техн. конф. профессорско-преподавательского состава, аспирантов и сотрудников КТИРПХ: тез. докл. – Калининград, 1993. – С. 41- 42. 5. Шибаева, М.Н. К экологической оценке состояния приустьевого участка р. Преголи по развитию бентофауны / М.Н. Шибаева, А.В. Потребич // Водные биоресурсы и аквакультура: сб. науч. тр. / Калининград: Изд-во КГТУ, 1994. С. 26 - 38. 6. Шибаева, М.Н. Сапробиологическая оценка качества воды по организмам зоопланктона и зообентоса как один из методов определения экологического состояния водоемов / М.Н. Шибаева, В.А. Шкицкий // Науч.техн. конф. профессорско-преподавательского состава, аспирантов и сотрудников КТИРПХ: тез. докл. – Калининград, 1993. – С. 40 - 41. 7. Ежова, Е.Е. Гидробиологические исследования / Е.Е. Ежова, Г.А. Цыбалева // Отчет о НИР по проекту "Преголь-95"/ Атл. отд. ин-та. океанологии им. П.П. Ширшова; Руководитель С.Я. Алейников. - Калининград, 1995. - 50 с. 8. Ежова, Е.Е. Видовой состав и распределение макрозообентоса и зоопланктона в нижнем течении р. Преголи в летне-осенний период 1995 года / Е.Е. Ежова, Г.А. Цыбалева // Экологические проблемы Калининградской области: сб. науч. тр. - Калининград: Изд-во КГУ, 1997. - С. 29 - 37. 9. Ежова, Е.Е. Популяция Dreissena polymorpha в эстуарии р. Преголя и Вислинского залива Балтийского моря / Е.Е. Ежова, М.В. Павленко // Видывселенцы в европейских морях России: науч. семинар: тез. докл., 2000.Мурманск: КНЦ РАН, ММБИ. - C. 37 - 39. 10. Ежова, Е.Е. Сообщества макробентоса в нижнем течении р. Преголя / Е.Е. Ежова, М.В. Павленко // Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона: сб. науч. тр. - Калининград: Изд-во КГУ. - 2001. С. 69 - 74. 11. Чепурина, С.Г. Многолетние изменения распределения моллюсков в нижнем течении р. Преголя / С.Г. Чепурина, Е.Е. Ежова // VIII съезд Гидробиологического общества РАН: тез. докл. Т.3.– Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2001. – С. 87 - 88. 12. Шибаева, М.Н. Видовое разнообразие зообентоса и биоиндикация внутренних водоемов Калининградской области / М.Н. Шибаева, Е.А. Масюткина, Е.П. Матвеева // Известия КГТУ. Сер. Биологические и сельскохозяйственные науки. - 2010. - № 19. - С. 172 - 179. 13. Оценка экологического состояния реки Преголя (Калининградская область) по макрозообентосу / Е.Е. Ежова и [др.] // Экология малых рек в XXI веке: биоразнообразие, глобальные изменения и восстановление экосистем: всеросс. конф. с междунар. участием: тез. докл. (г. Тольятти, 5-8 сент. 2011г.) Тольятти: Кассандра, 2011. - 55 c. 14. Лятун, М.В. Макрозообентос нижнего течения реки Преголя в 19802007 гг. / М.В. Лятун, Н.С. Молчанова // Известия КГТУ. Сер. Биологические и сельскохозяйственные науки. - 2013. - № 28. - С. 79 - 86. 15. Шуйский, В.Ф. Изоболический метод оценки и нормирования многофакторных антропогенных воздействий на пресноводные экосистемы по состоянию макрозообентоса / В.Ф. Шуйский, Т.В. Максимова, Д.С. Петров. – СПб.: МАНЭБ, 2004. - 304 с. 16. Зообентос и его продукция: метод. рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / А.А. Салазкин [и др.]. - Л.: ЗИН АН СССР, ГОСНИОРХ, 1983. - 52 с. DISTRIBUTION AND SEASONAL DYNAMICS OF MACROZOOBENTHOS DENSITY AND BIOMASS IN THE LOWER AND MIDDLE REACH OF THE PREGOLYA RIVER E.E. Ezhova, O.V. Kocheshkova It was shown, distribution of species richness along the river reach is uneven. In direction to the river mouth substantial impoverishment of species composition occurs. Oligochaets contribute most part to a total density of zoobenthos along the whole studied part of the river. Bivalves, mostly species of Unio, Dreissena, Viviparus and Valvata genera, also several limneid, sfereid and pisidiid species contribute 50-97% of the total biomass, depending on biotope and the part of the river reach. Seasonal course of benthos density and biomass changing is rather different in the different parts of the river reach. Differences were defined by a life cycle peculiarities of benthobionts, inhabiting the area, wind-surging currents and by a presence of oxygen deficient zones, typical for second part of summer. Pregolya River, zoobenthos, density, biomass, seasonal dynamics
