На правах рукописи Сидорчук Наталья Валерьевна

На правах рукописи
Сидорчук Наталья Валерьевна
ПОСЕЛЕНИЯ ЕВРОПЕЙСКОГО БАРСУКА MELES MELES В
ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ:
СТРОЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
ИХ РАЗМЕЩЕНИЕ
03.00.16 – экология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва – 2008
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции
им. А. Н. Северцова РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
Рожнов Вячеслав Владимирович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
Никольский Александр Александрович
доктор биологических наук,
Савинецкий Аркадий Борисович
Ведущая организация:
Институт систематики
животных СО РАН
и
экологии
Защита состоится 18 ноября 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002.213.01
по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем
экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва,
Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических
наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.
Автореферат разослан 17 октября 2008 года.
Учёный секретарь Совета по защите
докторских и кандидатских диссертаций,
кандидат биологических наук
2
Т. П. Крапивко
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Европейский барсук стал одним из
модельных объектов при изучении эволюции социальности у хищных
млекопитающих, вследствие значительной изменчивости социальной и
пространственной организации популяций в разных частях ареала, отсутствия
очевидных причин формирования группового образа жизни (Kruuk, 1978;
Macdonald, 1983, Macdonald et al., 2004).
Несмотря на то, что в некоторых частях ареала барсук может формировать
группы большой численности, тем не менее, члены одной социальной группы
не кооперируются при добывании корма, защите от хищников, выведении
потомства (Kruuk, 1989; Woodroffe, Macdonald, 2000). Большинство социальных
взаимодействий между членами одной группы происходят около поселений
(Kruuk, 1989 и др.), что отражает их важную роль в жизни барсука. Животные
проводят в них более половины всей жизни. По мнению некоторых
исследователей, именно совместное использование поселений является
ведущим фактором возникновения социального образа жизни у этого вида
(Roper, 1992).
Распространение вида в пределах ареала также связано с привязанностью
барсука к поселениям (Feore, Montgomery, 1999 и др.), поскольку ведущим
фактором, определяющим присутствие барсука в определенной местности,
являются благоприятные для устройства поселений почвенно-гидрологические
условия. В области с неблагоприятными условиями норения распространению
барсука может способствовать деятельность человека: животные используют
для устройства поселений различные созданные им неровности рельефа
(Чащин, 1997; Горшков, 1997; Соловьев, 2008; Bičík et al., 2000).
Примером такой территории может служить Дарвинский заповедник. С
точки зрения природных условий (равнинный рельеф, близкий уровень
залегания грунтовых вод и высокая степень заболоченности) заповедник
является неблагоприятным для обитания барсука. Однако, этот вид является
обычным в заповеднике. Свои убежища барсук устраивает в угольных ямах остатках земляных холмов для выжига древесного угля.
На северо-западе европейской части России промысел выжига древесного
угля был широко распространен и барсук, по-видимому, активно использует
угольные ямы. Однако сведения об особенностях строения и микроклимата
убежищ барсука в угольных ямах, а также их использование животным
отсутствуют.
Территорию Дарвинского заповедника отличает высокая плотность
угольных ям, которых здесь насчитывается около 2 тысяч. Считается, что
барсук не испытывает недостатка в местах норения (Калецкая, 1973). Но вопрос
о факторах, определяющих выбор барсуком угольных ям для устройства
поселений, остается открытым. Вопросы распределения поселений на
местности и выявления определяющих его факторов рассматриваются лишь в
единичных работах. Малочисленны также сведения о сезонной динамике
использования убежищ барсуком. Данные факты определяют актуальность
нашей работы.
3
Цель исследования заключалась в изучении особенностей поселений
барсука в заповеднике, их распределения и выявлении факторов,
определяющих выбор животным мест для их устройства.
Задачи исследования:
1. Изучить особенности строения и микроклимата поселений барсука в
угольных ямах.
2. Изучить распределение поселений барсука на территории модельного
участка и классифицировать их по характеру использования.
3. Описать использование поселений барсуком (сезонная и многолетняя
динамика).
4. Выявить факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для
устройства поселений:
a. оценить различия биотопического состава окрестностей угольных
ям, используемых и неиспользуемых барсуком;
b. выявить параметры, по которым различаются угольные ямы,
используемые и неиспользуемые барсуком.
5. Оценить кормовую базу барсука
Научная новизна. Впервые изучено строение и особенности
микроклимата поселений барсука в угольных ямах. Разработан и опробован
метод изучения расположения ходов в поселениях без разрушения убежищ.
Выявлены факторы, определяющие выбор барсуком угольных ям для
устройства убежищ. Описана суточная активность барсука на поселениях
Дарвинского заповедника и ее изменения вне периода зимнего сна животного.
Показана неравномерность использования поселений барсуком в течение
активного периода.
Практическая и теоретическая значимость. Материалы исследования
могут быть использованы при разработке адекватных методов определения
численности барсука в заповеднике с учетом сезонной неравномерности
использования поселений. Предложенный метод изучения внутреннего
строения поселений позволит избежать разрушения убежищ при проведении
аналогичных исследований.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VII и VIII
съездах Териологического общества (Москва, 2003, 2007), Международной
научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и
охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), Пущинской школе-конференции
молодых ученых (Пущино, 2006), 25-м Международном коллоквиуме по
куньим (Чехия, 2007), студенческой научной конференции ЧГУ (Череповец,
2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том
числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК, для публикации
основных материалов диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах
и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (160 источников, из
4
которых 80 – на иностранных языках) и приложения. Работа содержит 23
рисунка и 11 таблиц.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему
научному руководителю д. б. н. В.В. Рожнову за поддержку на всех этапах
работы. Особую благодарность диссертант приносит с. н. с. ГПЗ “Рдейский”
к.б.н. Н.А. Завьялову, чьи идеи во многом определили направление
исследований. Автор благодарит м.н.с. ИСиЭЖ СО РАН Д.А. Васенькова за
помощь при изучении строения поселений, терпение, поддержку и
консультации при подготовке текста диссертации, выпускницу ЧГУ С.А.
Кашину за помощь при проведении копрологического анализа, аспирантку
ИПЭЭ Н.А. Васильеву за помощь при выборе методов статистического анализа.
Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории поведения и
поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ РАН за ценные советы и
обсуждение работы, а также друзьям и коллегам по стационару за поддержку:
Д.Ю. Милосердову, к.б.н. Ю.Н. Нагайцевой, М.В. Бабушкину. Диссертант
благодарит за поддержку при проведении исследований ветерана Дарвинского
заповедника к.б.н. М.Л. Калецкую и дирекцию заповедника.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Некоторые аспекты экологии европейского барсука в разных
частях ареала
В главе рассматриваются вопросы систематического положения и
распространения европейского барсука, численности в разных районах ареала и
факторов ее определяющих. Приводится обзор литературы по таким аспектам
экологии изучаемого вида как: строение поселений барсука, их
функциональная классификация и стратегии использования в разных
популяциях; факторы, определяющие выбор барсуком мест для устройства
поселений, и их значение в разных частях ареала. Проанализированы данные по
питанию, суточной и сезонной активности животного, размеру участка
обитания и факторах, его определяющих. Описаны особенности социальной и
пространственной организации популяций барсука в разных участках ареала.
Отмечено, что среди отечественных работ по экологии европейского
барсука комплексные исследования крайне редки, и обычно рассматриваются
только отдельные аспекты экологии. При этом вопросы распределения
поселений на местности, определяющие его факторы, сезонная динамика
использования убежищ барсуком, суточная активность животного на
поселениях изучены недостаточно. А особенности строения и микроклимата
убежищ барсука в таких неровностях рельефа антропогенного происхождения
как угольные ямы вообще не изучены.
Глава 2. Характеристика района исследования (особенности условий
обитания барсука в Дарвинском заповеднике)
Дарвинский заповедник расположен на территории Ярославской и
Вологодской областей между реками Мологой и Шексной в незатопленной
части Молого-Шекснинской низменности - полуострове, окруженном
Рыбинским водохранилищем. Территория заповедника представляет собой
5
плоскую слаборассеченную, низменную равнину, более 80% которой занято
сфагновыми болотами и заболоченными лесами (Калецкая и др., 1988).
Особенностью заповедника является наличие большого числа угольных ям –
следов промысла выжига древесного угля.
В главе приводится характеристика района исследования по наиболее
важным для обитания барсука параметрам (климат, рельеф и почвенногидрологические условия, растительность и животный мир).
Глава 3. Материал и методы исследования
Сбор материала проводился в 2001-2008 гг. в юго-западной части
Дарвинского заповедника, на территории Центрального и Мороцкого
лесничеств. Описание поселений барсука и незанятых угольных ям проводили
на модельной территории площадью 53 км2. Для изучения сезонной динамики
использования убежищ барсуком и другими норными хищниками внутри
модельной территории был выделен участок площадью 28 км2, на котором
расположено 16 поселений.
Всего осмотрено 87 поселений барсука и других норных хищников. При
описании убежищ (n = 29) фиксировали: размеры и высоту вала угольной ямы,
количество входов и их размеры (высота и ширина), экспозицию входов,
количество различимых выбросов и их размеры (длина, ширина, высота),
обилие растительности на угольной яме.
Внутреннее строение поселений барсука в угольных ямах изучали в 2006 2007 гг. при помощи почвенного щупа и промышленного видеоэндоскопа ВД 46. Всего изучено расположение ходов и глубина их залегания в 6 поселениях.
Изучение микроклимата убежищ (температуры и влажности) проводили на
примере одного типичного для Дарвинского заповедника поселения с 21
сентября 2005 г. по 2 мая 2006 г. с помощью гигрохронов DS1923-F5 (Dallas
Semiconductor Corp.). Параллельно проведено измерение температуры и
влажности почвы угольной ямы и песчаной почвы и приземной атмосферы.
Для изучения суточной активности барсука на поселениях, а также
посещения этих убежищ лисицей и енотовидной собакой в 2006 – 2007 гг.
использовали фотоловушки Wild view Xtreme II, Leaf River DC-2BU и Leaf
River DC-3BU. Всего отработано 1119 фотоловушко-суток. Зафиксирован 101
случай активности барсука у входов поселений.
Сбор материала по сезонной динамике использования убежищ барсуком
проводили на протяжении пяти полевых сезонов (2002, 2003, 2005 – 2007) на
модельном участке площадью 28 км2, где расположено 16 поселений барсука и
других хищных млекопитающих. Всего на протяжении пяти полевых сезонов
проведено более 500 осмотров этих поселений.
Для выявления факторов, определяющих выбор барсуком угольных ям для
устройства поселений, описанные угольные ямы (n = 37) мы разделили на
классы по длительности и частоте использования: угольные ямы с
постоянными поселениями барсука, угольные ямы с временными поселениями
барсука и угольные ямы неиспользуемые животным. Выделение этих классов
угольных ям проводили на основе анализа данных зоологической картотеки
6
заповедника и собственных наблюдений через расчет ряда индексов. Далее для
каждой угольной ямы определялись следующие параметры. По материалам
лесоустройства (Проект …, 1991) в радиусе 500 м вокруг поселения:
количество различных биотопов, которые выделены на основе анализа типов
условий местопроизрастания и формулы древостоя (Ремезов, 1955); площадь,
занятая каждым биотопом в отдельности; протяженность экотонов (Бородин,
1981). При описании собственно угольной ямы фиксировали площадь вала,
высоту вала и обилие растительности на яме.
Для оценки кормовой базы барсука проведен анализ питания по составу
экскрементов. Пробы отбирали на протяжении полевых сезонов 2001-2007 гг.
Собранные экскременты обрабатывали стандартным методом (Соколов, 1949).
Для определения роли дождевых червей в питании барсука Дарвинского
заповедника проведен микроскопический анализ 24 проб по методике,
описанной П.В. Чащиным (2005).
Для характеристики питания барсука использовали два показателя:
процент встречаемости (количество проб, содержащих остатки определенного
вида корма в процентах от общего количества проб) и процент от потребленной
биомассы. Биомассу потребленного корма рассчитывали на основе
коэффициентов перевариваемости (Goszczyński et al., 2000). Ширину
трофической ниши рассчитывали с помощью индекса Левинса (Levins, 1968).
Сходство трофических ниш барсука в разные сезоны года оценивали при
помощи индекса перекрытия трофических ниш Пианки (Pianka, 1975).
Разнообразие кормов в питании барсука рассчитывали через индекс Шеннона
(Shannon, 1948).
Для проверки характера распределения переменных использовали
критерий Колмогорова-Смирнова (StatSoft Inc., 2001). Статистическая
обработка материала проводилась по стандартным методам (Глотов и др., 1982;
Ким и др., 1989; Лакин, 1990), с использованием пакета STATISTIKA 6.0.
Глава 4. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике
4.1 Характеристика поселений барсука в Дарвинском заповеднике
В условиях равнинного рельефа заповедника и близкого уровня залегания
грунтовых вод барсук использует для устройства поселений так называемые
угольные ямы – остатки земляных холмов для выжига древесного угля.
Угольная яма представляет собой кольцеобразное возвышение, размеры
которого варьируют в значительных пределах: площадь вала – от 11,6 м2 до
314,8 м2, высота – от 0,5 м до 4,5 м. Из 87 учетных поселений барсука,
осмотренных нами подавляющее большинство (98%) устроено в угольных
ямах. В большинстве случаев площадь поселения барсука ограничена
площадью вала угольной ямы. По сравнению с некоторыми другими
популяциями поселения барсука в заповеднике отличаются небольшими
размерами (табл. 1).
Поселения барсука в заповеднике имеют от 2 до 24 входов, в среднем – 7 ±
5,9 (n = 37). Площадь угольной ямы и количество входов в поселении не
связаны между собой (R = 0,28, p = 0,148). Поселения с большим количеством
входов могут располагаться в небольших по площади угольных ямах. Размеры
7
Таблица 1
Некоторые характеристики поселений европейского барсука в разных частях ареала
Площадь
Изучено
Длина
поселения,
Район ареала
Источник данных
поселений
ходов, м
2
м
Дарвинский заповедник
62
90,5
9,8
Наши данные
Данилов,
с-з Европейской части России
20
150
нет данных
Туманов, 1976
Воронежский заповедник
4
35 - 72
11
Иванова, 1959
Окский заповедник
7
266,5
нет данных Лавровский, 2005
Заповедник “Тульские засеки”
3
62,1
51,7
Лихачев, 1956
Татарстан
11
нет данных
19,7
Горшков, 1997
Вятско-Камское междуречье
54
362,8
нет данных Соловьев, 2008
Чехия
132
99,4
нет данных Bičík et al., 2000
входов в поселениях барсука варьируют: высота - от 12 до 45 см, ширина - от
11 до 50 см, а в среднем равняются 24,8 × 29,4 см (n = 148). Таким образом,
ширина входа превышает его высоту (t = - 5,77, p < 0,0001). Подобная форма
хода характерна для поселений барсука и в других популяциях (Новиков, 1956;
Граков, 1973; Шибанов, 1989; Минаков, 2004; Соловьев, 2008) и соответствует
пропорциям животного. Барсук в Дарвинском заповеднике использует для
устройства входов склоны угольных ям любой экспозиции. Из 255
обследованных нами входов 27,5 % имело западную экспозицию, 25,1 % восточную, 23,5 % - южную, и 23,9 % - северную. Отсутствие предпочтений
склонов определенной экспозиции при устройстве поселения в угольных ямах,
вероятно, основано на отсутствии различий между ними по степени
прогревания в условиях относительно небольшой площади этих форм рельефа.
Для поселений барсука в заповеднике, также как и в других частях ареала
(Горшков, 1997; Kruuk, 1989; Roper, 1992 и др.), характерно наличие следов
чистки нор – выбросов грунта у входов. Количество различимых выбросов на
поселениях барсука варьирует от 1 до 10, в среднем – 3 ± 3,2 (n = 37). Форма
выбросов одинакова для большинства поселений (n = 29): длина превышает
ширину, но достоверного уровня различия не достигают (t = 1,13, p = 0,26).
Часто на выбросах у поселений барсука в Дарвинском заповеднике, как и в
других популяциях (Соловьев, 2008 и др.) можно отметить продольную
борозду. Наличие борозды соответствует движениям животного при чистке
норы (Kruuk, 1989).
4.2 Устройство поселений барсука в угольных ямах
Сведения об устройстве поселений барсука в угольных ямах отсутствуют в
литературе. Имеющиеся данные о строении поселений барсука в других
участках ареала (Лихачев, 1956, Горшков, 1997) получены на основании полной
или частичной раскопки. Этот метод приводит практически к уничтожению
поселения. При работе в условиях заповедного режима мы использовали метод,
основанный на минимальном вмешательстве. В изученных нами поселениях (n
= 6) не все ходы образуют единую сеть, есть изолированные норы (рис. 1).
Возможно, наличие нескольких систем ходов и множества входов, их
8
попеременное
использование,
дает
барсуку
возможность
избежать смены
поселения
при
накоплении
эктопаразитов (Гептнер
и др., 1967, Шибанов,
1986; Butler, Roper,
1996).
Глубина
залегания
ходов
в
изученных поселениях
изменяется от 32 до 115
см и составляет в
среднем 68 ± 18,3 см (n
= 74). По сравнению с
другими частями ареала
Рис. 1. Пример расположения ходов в поселении
(северо-запад
барсука в Дарвинском заповеднике (вид сверху)
европейской
части
России, Тульская область, Воронежская область, северный Кавказ) ходы в
изученных поселениях барсука в Дарвинском заповеднике располагаются
близко к поверхности (табл. 2). Протяженность ходов в изученных поселениях
барсука в угольных ямах варьирует от 3,6 м до 38,9 м (в среднем 9,9 ± 12,91 м).
При этом только в двух случаях барсук использовал большую часть площади
угольной ямы. Тем не менее, простота строения поселения не всегда может
отражать его функцию. Так в поселении № 61-213, имеющем только 2 входа и
протяженность ходов 3,6 м, мы неоднократно отмечали зимовку барсука.
По сравнению с другими частями ареала (северо-запад европейской части
России, Тульская область, Воронежская область, северный Кавказ) изученные
поселения барсука в Дарвинском заповеднике характеризуются небольшой
протяженностью ходов. Это может быть связано с тем, что барсук в
заповеднике при устройстве поселения ограничен площадью угольной ямы.
Высота ходов в изученных поселениях изменяется от 15 до 25 см, в
среднем – 20 ± 1,6 (n = 42). Ширина ходов не измерялась из-за особенностей
Таблица 2
Глубина залегания ходов и гнездовых камер в поселениях барсука и продолжительность
зимнего сна в разных районах ареала
Глубина
Продолжительность
Район ареала
Автор
залегания, м
зимнего сна
Дарвинский заповедник
0,68
4,5-5 мес
Наши данные
с-з европейской части
Данилов, Туманов,
2-2,5
5 мес
России
1976
Воронежский заповедник
0,7
нет данных
Иванова, 1959
Тульские засеки
1,3-1,6
3,5-4 мес
Лихачев, 1956
Северный Кавказ
1,2-2,4
4 мес
Горшков, Хорин, 1988
ю-в Азербайджан
0,6
на зимовку не залегает
Литвинов, 1998
9
12,0
15,0
среднемесячная t, C
10,0
0
0
среднемесячная t, C
применяемой нами методики.
4.3 Микроклимат нежилой зимовальной норы барсука
Несмотря на небольшую глубину залегания ходов в изученных поселениях
(в поселении, выбранном для наблюдений, гнездовая камера была расположена
на глубине всего 0,35 м от поверхности), температура воздуха в норе на
протяжении большей части периода наблюдений оставалась достаточно
высокой и превышала температуру воздуха приземной атмосферы (рис. 2).
5,0
3
0,0
2
-5,0
-10,0
1
-15,0
-20,0
IX
X
XI
XI
I
месяц
II
III
IV
Рис. 2. Изменения среднемесячной
температуры с сентября 2005 г.
по апрель 2006 г, температура воздуха:
приземной атмосферы (1),
в ходе норы (2) и гнездовой камере (3)
1
10,0
2
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
IX
X
XI
XI
I
месяц
II
III
IV
Рис. 3. Изменения среднемесячной
температуры с сентября 2005 г.
по апрель 2006 г. почвы угольной ямы (1) и
песчаной почвы (2)
Небольшая глубина залегания нор барсука в угольных ямах может быть
обусловлена свойствами грунта угольных ям. Сравнение температурного
режима песчаной почвы и почвы угольной ямы на глубине 0,65 м (средняя
глубина залегания ходов в изученных поселениях) показало, что на протяжении
практически всего периода наблюдений температура угольного грунта была
выше в среднем на 0,5°C (рис. 3). Отмеченные различия статистически значимы
(критерий Вилкоксона Z=9,8, p<0,0001). Несмотря на то, что различия
невелики, этот фактор, тем не менее, может влиять на условия зимовки барсука
в угольных ямах и глубину расположения ходов.
Немаловажным
фактором
поддержания
относительно
высокой
температуры воздуха в норе в зимнее время является снежный покров. Его
теплоизолирующие свойства меняются в зависимости от глубины снега, при
этом наибольшие их изменения происходят при глубине снега до 50 см
(Никольский и др., 2000). На изученном нами поселении барсука глубина
снежного покрова в январе и феврале 2006 г. составила 44 см и 63 см
Таблица 3
Коэффициент корреляции (R) между среднесуточной температурой
воздуха приземной атмосферы и среднесуточной температурой
воздуха в разных участках норы в разные периоды наблюдения (n = 224)
Участки норы
Период
ход
гнездовая камера
21.09-30.11
0,86**
0,80***
01.12-02.05
0,51***
0,16*
* p < 0,05; ** p < 0,001; *** p < 0,0001
10
20
:0
0
16
:0
0
12
:0
0
00
8:
00
4:
0:
00
температура t, 0C
соответственно, что вполне достаточно для проявления его теплоизолирующих
свойств. Кроме того, теплоизолирующие свойства снега могут также
проявляться в уменьшении теплообмена между воздухом норы и приземной
атмосферы при установлении снежного покрова, закрывающего вход. Во время
наших наблюдений снежный покров в заповеднике установился в начале
декабря. В эти же сроки в температурном режиме норы наблюдается переход
между двумя отмеченными периодами (табл. 3). С конца ноября температура
воздуха в норе изменяется в незначительных пределах и слабо зависит от
температуры воздуха приземной атмосферы.
Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что
5,0
температурный режим норы барсука
3
отличается от температурного режима
0,0
2
приземной атмосферы более плавным
-5,0
изменением
температуры
на
протяжении
всего
периода
-10,0
1
наблюдений и меньшей амплитудой
-15,0
суточных (рис. 4) и сезонных
колебаний
температуры,
что
-20,0
подтверждает общие закономерности
температурного режима нор других
исследованных
ранее
видов
Рис. 4. Изменения температуры воздуха в
млекопитающих
(Горшков,
1997;
течение суток
Никольский, Хуторской, 2001; Moore,
в приземной атмосфере (1), ходе норы (2)
Roper, 2003).
и гнездовой камере (3)
Глава 5. Использование поселений барсуком в Дарвинском заповеднике
5.1 Характеристика суточной активности барсука на поселении и ее
сезонные изменения.
Барсука обычно характеризуют как сумеречно-ночное животное (Лихачев,
1956; Гептнер и др., 1967; Горшков, 1997; Данилов, 2005; Fedriani et al., 1999;
Kowalczyk et al., 2003b; Do Linh San et al., 2007). В Дарвинском заповеднике
барсук может появляться у входов поселений в любое время суток (рис. 5).
Нередко животные появляются на поверхности днем. Однако, чаще животные
регистрировались у входов с 5 до 7 ч. и с 20 до 22 ч. Что, вероятно,
соответствует времени выхода и возвращения с охоты.
Характер активности барсука у входов поселений несколько изменяется в
течение периода наблюдений. Весной животные чаще попадали в поле зрения
камеры в утренние (с 4 до 6 ч) и вечерние часы (с 21 до 22 ч) (n = 25), но также
регистрировались и днем. Активность барсука на поселениях в летние месяцы
более равномерно распределена в течение суток (n = 58). В этот период (по
сравнению с весной) животные чаще появляются на поверхности поселения
днем. Осенью барсук регистрировался у входов поселений реже. В сентябре и
октябре животные практически не отмечались на поверхности поселений днем,
наибольшая активность отмечена в ночные часы (с 23 до 2 ч) (n = 18).
Отмеченные различия в распределении активности барсука у входов поселений
в разные сезоны года получили статистическое подтверждение только при
11
сравнении таковой в летний и
осенний периоды (χ2лето-осень =
10
10,9 df = 3, p < 0,05; χ2весна-лето =
8
5,0 df = 3, p = 0,17; χ2весна-осень =
2,9 df = 3, p = 0,41).
6
В
большинстве
случаев
4
фотоловушки
фиксировали
выход
или
возвращение
2
барсука в нору (событие
0
отражалось на одном - двух
кадрах).
Продолжительная
активность барсука у входов
время
поселений регистрировалась в
Рис. 5. Активность барсука у входов
случае груминга или чистки
поселений в течение суток (n=101)
норы. На протяжении всего
периода наблюдений отмечено 13 случаев груминга. Продолжительность
чистки меха составляла от 1 до 8 мин, в среднем - 3,2 ± 2,27 мин. Аллогруминг
зафиксирован дважды, но продолжительность зарегистрирована только в одном
случае и составляла 6 мин. Данные о продолжительности и частоте чистки
норы получены с одного поселения. Чистка норы в течение периода
наблюдений отмечена в 6 случаях: 5 в июне и 1 в августе. Чистка норы могла
проводится барсуком в любое время суток. Продолжительность чистки
составляла от 10 до 83 мин, в среднем - 40,8 ± 31,31 мин.
На протяжении всего периода наблюдений с помощью фотоловушек
зарегистрировано 2 случая подготовки подстилки в одном поселении – 16 и 19
октября. 16 октября барсук затаскивал подстилку в нору на протяжении 2 часов.
За это время животное 13 раз появлялось у входа в нору с новым растительным
материалом с периодичностью от 5 до 34 мин. 19 октября барсук готовил
подстилку на протяжении 15 минут и за это время затащил в нору только 2
клубка подстилки.
5.2 Сезонная динамика использования поселений барсуком
Количество поселений, используемых барсуком вне периода зимнего сна,
меняется в течение сезона наблюдений. Наиболее активно животные посещают
убежища в июне (рис. 6), когда на модельном участке мы наблюдали
наибольшее количество поселений со следами активности барсука (Friedman
ANOVA Chi Sqr. = 11,4, N = 5, df = 4, p < 0,05). Всплеск активности животных
может быть связан с периодом гона, когда самцы интенсивно перемещаются по
территории, совершая более длинные переходы и посещая большое количество
поселений в поисках самок. Уже к середине июля число поселений посещаемых
барсуком сокращается.
Таким образом, убежища используются барсуком в течение активного
периода неравномерно. Эта особенность посещения поселений может
отражаться на результатах учета численности барсука, поскольку в Дарвинском
заповеднике (а также некоторых других заповедниках и охотхозяйствах) он
основывается на однократном осмотре учетных поселений в конце мая – июне.
0.
00
2.
00
4.
00
6.
00
8.
00
10
.0
0
12
.0
0
14
.0
0
16
.0
0
18
.0
0
20
.0
0
22
.0
0
количество регистраций
активности
12
12
То есть как раз в период
наибольшей активности барсука
12
на поселениях. Таким образом,
10
однократный осмотр поселений
без учета особенностей сезонной
8
динамики
использования
6
убежищ
животными
может
4
привести
к
ошибкам
в
определении
численности
2
барсука.
0
V
VI
VII VIII IX
5.3 Постоянные и временные
поселения барсука и их
месяц
характеристика
Рис. 6. Количество поселений со следами
Как правило, в пределах
активности барсука на модельном участке на
протяжении 5 сезонов наблюдений
участка
обитания
барсука
расположено несколько поселений, различающихся по характеру их
использования животными (Thornton, 1988; Kruuk, 1989; Rodrigues et al., 1996;
Feore, Montgomery, 1999; Revilla et al., 2001b и др). Большинство
исследователей на основании длительности использования делят поселения
барсука на временные и постоянные (Лихачев, 1956; Горшков, 1997 и др.).
Особенности использования
убежищ животными отражаются и на
характеристиках самих поселений (размерах, сложности строения и др.).
Поселения барсука в Дарвинском заповеднике на основании данных
зоологической картотеки и собственных наблюдений мы также разделили на
временные и постоянные. Как и в других частях ареала, постоянные поселения
используются барсуком в течение года чаще, чем временные, и на протяжении
нескольких лет подряд (до 14 лет). Соответственно для них в сравнении с
временными убежищами (табл. 4) характерны многочисленные входы (MannWhitney Test, U = 31,0, p < 0,05) и следы чистки (выбросы) (Mann-Whitney Test,
U = 2,0, p < 0,05). Постоянные поселения расположены в более крупных
угольных ямах по сравнению с временными поселениями (t = -2,4, df = 26, p <
0,05). Другие характеристики угольных ям практически сходны для временных
и постоянных поселений: высота вала (χ2 = 7,2, p = 0,07) и обилие
растительности (χ2 = 0,3, p = 0,87).
Median
25%-75%
Min-Max
количество
поселений со следами
активности барсука
14
Таблица 4
Характеристика угольных ям постоянных и временных поселений барсука
Временные поселения
Постоянные поселения
(n
=
20)
(n = 9)
Параметр
min-max
M ± SD
min-max
M ± SD
2
Площадь угольной ямы, м
37-102
120,2 ± 33, 43
39-314
171,0 ± 75,28
Количество входов
2 - 21
5 ± 4,9
3 - 24
11 ± 6,2
Количество выбросов
1-5
2 ± 1,3
4 - 10
7 ± 2,7
Высота насыпи, класс
2-3
2
2-3
2
Обилие подроста, балл
1-3
2
1-3
2
13
5.4 Посещение поселений барсука другими видами хищных
млекопитающих.
В Дарвинском заповеднике на протяжении 38 лет ежегодного осмотра
учетных поселений отмечено 50 случаев совместного использования поселения
разными видами норных хищников. Чаще всего регистрировали совместное
обитание барсука и енотовидной собаки – 27 регистраций. Следы
одновременного присутствия в поселении барсука и лисицы отмечали 12 раз,
енотовидной собаки и лисицы – 11 раз. Необходимо отметить, что эти данные
получены в ходе ежегодного учета численности барсука в заповеднике
(основанного на однократном осмотре поселений).
Мы использовали для анализа использования поселений барсука другими
видами хищных млекопитающих данные фотоловушек. Зарегистрировано 23
случая посещения поселений барсука енотовидной собакой. Наиболее часто
енотовидная собака регистрировалась на поселениях барсука летом с 19 июля
по 30 июля. Это, вероятно, связано с высокой активностью молодых животных.
Посещение поселений барсука лисицей зафиксировано трижды: 22 мая, 1 и
11 августа. Таким образом, лисица и енотовидная собака продолжают посещать
поселения даже после периода выведения потомства.
Кроме лисицы и енотовидной собаки также отмечено посещение
поселений рысью. Всего зарегистрировано 4 подобных случая: 3 и 18 мая, 20
августа, 26 сентября. Одно поселение также посещал волк. Камера
зафиксировала его у входа норы 14 июня.
В течение мая – августа 2006 г. с помощью фотоловушек нами прослежена
смена хозяев поселения. В мае 2006 г. поселение занимал барсук, который
провел в нем зиму. В конце мая фотоловушки регистрировали у входов в норы
барсука, а также беременную самку енотовидной собаки. В период с 28 мая по
16 июня на поселении отмечена только пара енотовидных собак, которые
успешно вывели здесь 3 щенков. В июле и августе на поселении вновь
зарегистрирован барсук. В начале августа отмечено посещение этого поселения
и лисицей.
Таким образом, посещение и использование поселений барсуком, лисицей
и енотовидной собакой в Дарвинском заповеднике очень динамично на
протяжении периода наблюдений. Животные могут посещать поселения,
занятые другим видом, а также использовать одно и тоже поселение в разные
сроки, сменяя друг друга. Поэтому достоверная регистрация совместного
использования убежищ разными видами хищных млекопитающих на основе
однократного осмотра может быть неточной.
Данных по совместному использованию поселений разными видами
норных хищников мы не получили, тем не менее, подобные случаи отмечены
другими исследователями (Горшков, 1997).
Глава 6. Особенности питания барсука в Дарвинском заповеднике
Для оценки кормовой базы барсука как фактора, определяющего выбор им
места для устройства поселения, проведен анализ его питания. Ранее питание
барсука в Дарвинском заповеднике освещено в работах М.Л. Калецкой (1957) и
14
зе
мн
ов
од
н
н
пр
ас ые
ес
е
мы ком
ые
ка
ю
щ
ие
ся
мл
ек
оп ры
ит ба
аю
щ
ие
пт
иц
ы
яг
од
ы
потребленная
биомасса, %
Н.В. Карповой (1984). В этих работах (как и в большинстве отечественных
исследований) питание животного оценивали с помощью только одного
показателя - процента встречаемости кормов, что может привести к переоценке
значения в питании отдельных видов кормов, поскольку они могут часто
встречаться в экскрементах, но поедаться в небольших количествах, не являясь
основными компонентами питания барсука (Goszczynski 1974; Melis et al.,
2002).
Для более полной характеристики питания барсука мы использовали два
показателя: процент встречаемости кормов и процент потребленной биомассы,
данные по которым дополняют друг друга при анализе материала (Kauhala et
al., 1998). Процент встречаемости корма может отражать только постоянство
потребления определенного вида корма животным, тогда как о его значении в
питании дает представление процент потребленной биомассы корма.
6.1 Характеристика пищевого спектра барсука
На протяжении всего активного сезона в питании барсука в заповеднике
преобладают животные корма. Наиболее часто барсук поедает земноводных
(лягушек, Rana sp.), остатки которых встречены в 85% проб. Этот вид корма
60
составляет основу питания
50
барсука в заповеднике – 51,0%
40
потребленной биомассы (рис. 7).
Также часто поедаются животным
30
различные насекомые, в основном
20
представители
отрядов
10
жесткокрылых
(Coleoptera)
и
0
перепончатокрылых (Hymenoptera):
хитиновые остатки отмечены в 87%
проб. Однако, доля этого вида
корма
не
велика
–
5,1%
потребленной
биомассы.
Наибольшее значение в питании
Рис. 7. Значение кормов в питании барсука
барсука среди насекомых имеют
Дарвинского заповедника (n = 68)
представители отр. Coleoptera, а
именно жуки-навозники р. Geotrupes (4,8% потребленной биомассы).
Пресмыкающиеся отмечены в 55% проб. Практически с одинаковой частотой
барсук поедает и ящериц и змей (остатки встречены в 36% и 34% проб
соответственно). В целом вклад пресмыкающихся в питание животного не
велик – 5,1% потребленной биомассы.
Остальные корма животного происхождения встречаются в экскрементах
барсука с примерно одинаковой частотой: рыба в 43% проб, мелкие
млекопитающие в 46% проб, птицы и скорлупа их яиц в 39% проб. Несмотря на
близкие значения встречаемости этих видов кормов их доля в питании барсука
значительно различается. Рыба составляет 29,7% потребленной биомассы, и,
вероятно, самостоятельно барсуком не добывается, а поедается в виде падали.
Барсук может подбирать мертвую рыбу на берегу водохранилища, мелкую
рыбу, оставшуюся в ямках и бочагах после спада уровня воды, а также остатки
добычи черного коршуна и орлана-белохвоста, охотящихся на побережьях
15
(Калецкая, 1957; Горшков, 1997). Среди определенных видов наибольший
вклад в питание барсука вносят окунь Perca fluviatilis (8,2% потребленной
биомассы), лещ Abramis brama (7,7% потребленной биомассы) и щука Esox
lucius (7,1% потребленной биомассы).
Доля мелких млекопитающих и птиц составляет 4,5% и 1,6% потребленной
биомассы соответственно. Из млекопитающих, обитающих на территории
заповедника, в экскрементах барсука встречены остатки грызунов (рыжая
полевка, водяная полевка) и насекомоядных (обыкновенная и средняя
бурозубки, крот европейский). Грызуны поедаются барсуком чаще, чем
насекомоядные (остатки отмечены в 28% и 16% проб соответственно), и их
доля в питании выше (1,8% и 2,7% потребленной биомассы соответственно).
Растительные корма барсука в заповеднике представлены ягодами. В
большинстве проб (19%) отмечены остатки ягод черники. Барсук поедает также
и клюкву, но значительно реже (остатки отмечены в 1,5% проб). Доля ягод в
питании барсука не велика и составляет 3,1% потребленной биомассы.
Остатки дождевых червей, одного из основных кормовых объектов барсука
в Западной Европе (Kruuk, 1989; Goszczyński et al, 2000; Kowalczuk et al., 2003;
Palphramand et al., 2007), в экскрементах барсука в заповеднике нами не
отмечены. Это позволяет предполагать, что дождевые черви не играют
значительной роли в питании барсука на территории заповедника, повидимому, вследствие своей низкой численности.
Таким образом, барсук в Дарвинском заповеднике потребляет достаточно
широкий спектр кормов, как животного, так и растительного происхождения.
Всего нами выделено 30 разновидностей корма, объединенных в 7 групп,
сходные с таковыми в других точках ареала (Rooper, 1994; Kruuk, 1989;
Goszczyński et al., 2000; Boesi, Biancardi, 2002 и др.). Наибольшее значение в
питании барсука в Дарвинском заповеднике имеют земноводные и рыба,
которые суммарно составляют 80,7% потребленной биомассы.
Трофическая ниша барсука в Дарвинском заповеднике достаточно узка
(значение индекса Левинса B = 2,8; при максимально возможном значении B =
7), что соответствует данным из других частей ареала (Goszczyński et al., 2000;
Lanszki, 2004; Rosalino et al., 2005; Palphramand et al., 2007).
Полученные нами данные соответствуют положению теории Госджински с
соавторами Goszczyński et al, 2000), в соответствии с которым в районе наших
исследований (58°с.ш.) в питании барсука должны преобладать корма
животного происхождения (дождевые черви и различные позвоночные). Но в
условиях значительной заболоченности территории заповедника основным
кормовым объектом барсука здесь служат не дождевые черви, как в западной
Европе, а земноводные. Однако, значение индекса Левинса B, рассчитанного
для 4 основных групп кормов барсука (Goszczyński et al, 2000) на основании
наших данных (B = 1,18) ниже такового, предложенного указанными авторами
в своей модели (B = 2,5). Т.е. ширина трофической ниши барсука в районе
наших исследований ýже предсказанной Госджински с соавторами
(Goszczyński et al, 2000), что обусловлено высокой долей амфибий в питании
барсука в заповеднике.
16
Высокую долю земноводных в питании барсука на территории
Дарвинского заповедника можно рассматривать как региональную
специализацию, обусловленную скудной для барсука кормовой базой
заповедника.
6.2 Сезонные изменения пищевого спектра барсука
Доля разных видов кормов в питании барсука может меняться в
зависимости от сезона. Однако, на протяжении всего периода активности
основу питания барсука составляют земноводные. Их доля в питании несколько
увеличивается с весны (46,1% потребленной биомассы) к осени (63,3%
потребленной биомассы), но отмеченные различия не получили
статистического подтверждения (Kruskal-Wallis test H = 0,9, p = 0,63).
Доля второго по важности кормового ресурса – рыбы также изменяется в
течение активного сезона. Наиболее активно барсук поедает рыбу весной
(37,9% всей потребленной биомассы). Летом значение рыбы в питании
уменьшается (6,7% потребленной биомассы), а осенью встречаемость рыбы и
ее доля в питании несколько возрастает (16,8%). Отмеченные различия
получили статистическое подтверждение (Kruskal-Wallis test H = 10,0, p < 0,05).
Насекомые наибольшее значение в питании барсука играют в летний
период, когда их доля составляет 12,9% потребленной биомассы. Весной и
осенью доля насекомых составляет 4,1% и 4,9% соответственно. Эти различия
также получили статистическое подтверждение (Kruskal-Wallis test H = 6,3, p <
0,05). На протяжении всего периода активности барсука в заповеднике
наибольший вклад в его питание среди насекомых вносят жуки-навозники p.
Geotrupes.
Значение пресмыкающихся в питании барсука выше весной – 6,6%
потребленной биомассы. Летом и осенью доля пресмыкающихся снижается до
1,7% и 1,2% потребленной биомассы соответственно. Отмеченные различия
получили статистическое подтверждение (Kruskal-Wallis test H = 10,2, p < 0,05).
Доля таких видов корма как мелкие млекопитающие, птицы и ягоды в
питании барсука в заповеднике в разные сезоны изменяется незначительно
(Kruskal-Wallis test H = 5,4, p = 0,07; Kruskal-Wallis test H = 1,0, p = 0,62; MannWhitney test U = 105,0, p = 0,23 соответственно).
Таким образом, весной в питании барсука обнаруживаются практически
все группы корма, кроме ягод. Основными пищевыми объектами в этот сезон
являются земноводные и рыба. Летом барсук в основном добывает лягушек,
увеличивается также значение насекомых, мелких млекопитающих. По мере
созревания ягод черники животное собирает и этот корм. Осенью барсук
поедает в основном земноводных. Несколько возрастает значение рыбы в
питании животного в этот период.
На протяжении всего активного периода барсука в Дарвинском
заповеднике его трофическая ниша достаточно узка (значение индекса Левинса
B изменяется от 2,25 до 2,75) и практически идентична при сравнении сезонов
между собой. Наиболее разнообразно питание барсука весной (B = 2,75) и
летом (B = 2,74). Осенью доля земноводных в питании барсука значительно
возрастает, трофическая ниша наиболее узка в этот сезон (B = 2,25). Состав
кормов и их участие в питании барсука в течение лета и осени практически
17
идентичны (индекс перекрытия трофических ниш Пианки α = 0,97). Несколько
ниже сходство весенней и летней диет (α = 0,82), и весенней и осенней (α =
0,89).
Глава 7. Факторы, определяющие выбор барсуком мест для устройства
поселений
Анализ литературы показал, что на расположение поселений барсука могут
оказывать влияние несколько различных факторов: почвенно-гидрологические
условия и рельеф местности, степень развития растительного покрова и его
мозаичность (Jepsen et al., 2005; Revilla et al., 2001; Virgós, Casanovas, 1999;
Macdonald et al., 2004; Bičík et al., 2000 и др.), причем значение каждого из них
может варьировать в разных участках ареала.
Наиболее важным, по мнению ряда исследователей, является
механический состав почвы, значение которого они и оценивают на первом
этапе (Revilla et al., 2001b; Hammond et al., 2001). Однако, часто исследования
не подтверждают влияние этого фактора на выбор барсуком места для
устройства убежища (Feore, Montgomery, 1999; Virgós, Casanovas, 1999; Bičík et
al., 2000). Вероятно, отсутствие избирательности по отношению к
механическому составу почвы обусловлено тем, что в пределах сравнительно
небольших по площади районов исследования почвы различаются
незначительно. Присутствие барсука в определенной точке ареала уже является
показателем пригодности почвенно-гидрологических условий данной
местности к устройству поселений. Если благоприятные почвы широко
распространены в таком районе, то этот параметр не влияет на выбор места для
поселения.
В условиях нашего района исследования почвенные условия, по-видимому,
не оказывают сильного влияния на выбор барсуком местообитаний, вследствие
значительной однородности территории, которая практически на всем
протяжении сложена тонкими озерными глинистыми песками, покрытыми
сверху слоем более однородного тонкого песка (Леонтьев, 1948). Который
составляет и почвенную фракцию угольных ям. Поэтому мы сосредоточили
внимание на таких факторах, как характеристики собственно угольных ям, а
также растительном покрове ближайших окрестностей ям (соотношение
площадей различных биотопов и протяженности экотонов).
Для анализа сходства биотопического состава окрестностей угольных ям
разных классов мы использовали многомерное шкалирование. Значение таких
параметров как протяженность экотонов в окрестностях угольных ям разных
классов оценивали с помощью дискриминантного анализа, в который также
включили площадь вала угольных ям. В анализе оценивалось две
дискриминантные функции. Статистически значима только первая
дискриминантная функция, которая объясняет 86 % дисперсии. Наибольший
вклад в дискриминацию заселенных и неиспользуемых угольных ям вносят
площадь угольной ямы и протяженность экотона лес-болото (рис. 8).
В Дарвинском заповеднике для барсука при выборе им места для
устройства поселения важен размер угольной ямы. Этот параметр,
18
единственный
из
измеренных, отличает не
3
только
неиспользуемые
2
барсуком угольные ямы от
используемых,
но
и
1
временные поселения от
0
постоянных.
Вероятно, бóльшая площадь
-1
угольной
ямы
дает
-2
возможность для устройства
бóльшего числа входов, что
-3
может быть важно для
-4
барсука.
Наличие
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
нескольких систем ходов и
Root 1
большого числа входов, их
Рис. 8. Диаграмма рассеяния дискриминантных
функций:
попеременное
неиспользуемые угольные ямы (n = 14);
использование дает барсуку
временные поселения (n = 14);
возможность
избежать
постоянные поселения (n = 9).
смены
поселения
при
накоплении эктопаразитов в жилых камерах и ходах (Гептнер и др., 1967,
Шибанов, 1986; Butler, Roper, 1996). Кроме того, так как удаленность
гнездовой камеры от входных отверстий обеспечивает стабилизацию ее
температурного режима (амплитуда суточных и сезонных колебаний
температуры воздуха убывает по мере продвижения в глубь норы) (см. Главу
4), то бóльшая площадь угольной ямы позволяет расположить гнездовую
камеру на необходимом для успешной зимовки расстоянии от входа.
Влияние этого фактора на размещение поселений барсука, вероятно, носит
локальный характер, т.к. в большинстве популяций убежища размещаются в
естественных возвышениях рельефа, размеры которых значительно превышают
таковые угольных ям. Это же можно отнести и к такому параметру как высота
насыпи угольных ям, который в условиях Дарвинского заповедника также
влияет на размещение поселений барсука. По полученным результатам можно
сказать, что барсук избегает устраивать свои убежища в угольных ямах, высота
которых не достигает 1 м (χ2 = 8,6, df = 3, p = 0,039), а в более высоких валах
могут располагаться как временные, так и постоянные поселения.
Если рассмотренные нами характеристики угольных ям оказывают влияние
на размещение поселений барсука только в условиях Дарвинского заповедника,
то остальные рассмотренные факторы часто определяют выбор животным
местообитаний в других участках ареала. Одним из таких условий является
наличие на поселениях барсука растительного покрова (подрост деревьев,
кустарники и травянистая растительность), повышающего защитные условия
местообитания. Важное значение данного фактора отмечается для большинства
изученных популяций (Иванова, 1959; Feore, Montgomery, 1999; Virgós,
Casanovas, 1999 Bičík et al., 2000; Revilla et al., 2001; Jepsen et al., 2005). В
Дарвинском заповеднике барсук также предпочитает занимать угольные ямы с
более развитой растительностью (мы считаем возможным говорить о влиянии
Root 2
4
19
этого параметра на выбор
животным
мест
для
1,0
устройства
убежищ,
0,8
поскольку
при
0,6
статистической проверке
0,4
этой гипотезы практически
0,2
0,0
достигнут 5% уровень
-0,2
значимости, χ2 = 3,66, df =
-0,4
1, p = 0,055). Для
-0,6
некоторых
популяций
-0,8
отмечена приуроченность
-1,0
поселений
барсука
к
-1,2
-1,4
определенным
биотопам
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
(убежища
могут
Dimension 1
как
Рис. 9. Сходство биотопического состава окрестностей располагаться
собственно
в
угольных ям разных классов:
неиспользуемые угольные ямы (n = 15)
предпочитаемых биотопах,
временные поселения (n = 10)
так и в непосредственной
постоянные поселения (n = 10)
близости от них). Это
может быть вызвано различными причинами: наличием предпочитаемого
корма, благоприятными защитными условиями. Иногда такая связь объясняется
приуроченностью данного биотопа к предпочитаемому барсуком типу почвы
(Macdonald et al., 2004a и др.). В своих исследованиях мы не обнаружили
подобной избирательности (рис. 9), что, вероятно, связано со значительной
однородностью территории (преобладанием влажных и переувлажненных
биотопов).
Предпочтение барсуком в некоторых участках ареала мозаичных
местообитаний (сочетания лесных участков с открытыми пастбищами или
лугами) обусловлено тем, что в лесных участках барсук находит благоприятные
защитные условия для устройства поселений, а на пастбищах – основной корм
(дождевые черви) (Kruuk, 1989; Palphramand et al., 2007 и др.). По результатам
нашей работы можно сделать вывод о том, что в Дарвинском заповеднике
барсук также предпочитает мозаичные участки. На это указывает бóльшая
протяженность экотона лес-болото в окрестностях занятых угольных ям.
Значение экотона лес-болото определяется наличием здесь основного
кормового объекта барсука в заповеднике – земноводных (доля которых в
питании барсука в заповеднике составляет более 50 % потребленной биомассы
- см. Главу 6). В условиях значительной заболоченности территории
заповедника наибольшей численности земноводные достигают в краевых
участках болот, граничащих с лесными участками (Николаев, 2007), то есть как
раз в экотоне лес-болото.
Подводя итог данной главы можно сказать, что наиболее важными
факторами, определяющими пространственное распределение поселений
барсука в Дарвинском заповеднике являются протяженность экотона лесболото в окрестностях угольной ямы, площадь и высота вала угольной ямы и,
вероятно, наличие развитого растительного покрова на ней.
1,4
Dimension 2
1,2
20
Выводы:
1. Поселения барсука в Дарвинском заповеднике по сравнению с другими
участками ареала характеризуются небольшими размерами и близким
залеганием ходов и гнездовых камер к поверхности почвы. Тем не менее,
температура воздуха в норе в период зимнего сна барсука остается достаточно
высокой. Температурный режим норы отличается от такового приземной
атмосферы более плавным изменением температуры на протяжении всего
периода наблюдений и меньшей амплитудой суточных и сезонных колебаний
температуры.
2. Температура грунта угольной ямы превышает таковую песчаного
грунта в среднем на 0,5°C. Несмотря на то, что различия невелики, этот фактор,
тем не менее, может влиять на условия зимовки барсука в угольных ямах и
глубину расположения ходов в них.
3. Как и на других участках ареала, поселения барсука в заповеднике по
характеру использования можно разделить на временные и постоянные.
Постоянные убежища характеризуются бóльшими размерами и бóльшим
числом входов, так как они используются барсуком на протяжении нескольких
лет подряд, а в течение года чаще, чем временные.
4. Барсук в Дарвинском заповеднике потребляет достаточно широкий
спектр кормов, как животного, так и растительного происхождения. Основу
питания барсука на протяжении всех сезонов составляют земноводные (51 %
потребленной биомассы). Трофическая ниша барсука в заповеднике достаточно
узка (значение индекса Левинса B = 2,8; при максимально возможном значении
B = 7), что обусловлено высокой долей амфибий в питании животного.
Высокую долю земноводных в питании барсука на территории Дарвинского
заповедника можно рассматривать как региональную специализацию,
обусловленную скудной для барсука кормовой базой заповедника.
5. Факторами, определяющими выбор барсуком угольных ям для
устройства поселений, являются протяженность экотона лес-болото в
окрестностях ямы, площадь угольной ямы, высота вала угольной ямы и,
вероятно, обилие растительности на яме. Не выявлено зависимости от
биотопического состава окрестностей угольной ямы и соотношения площадей
различных биотопов.
6. Принятое в Дарвинском заповеднике, а также ряде других мест
проведение учета численности барсука в мае-июне может приводить к
ошибочным оценкам, так как совпадает с периодом наиболее активного
посещения поселений животным.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи:
1. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. Микроклимат нежилой зимовальной норы
барсука Meles meles (Carnivora: Mustelidae) в Дарвинском заповеднике
(Вологодская область) // Известия РАН. Серия биологическая. 2008. № 5.
- С. 569-573.
21
2. Сидорчук Н.В. Характеристика поселений барсука в Дарвинском
государственном биосферном заповеднике // Вестник Череповецкого
государственного университета. 2003. № 2. - С. 13-18.
Тезисы:
3. Сидорчук Н.В. К характеристике поселений барсука в Дарвинском
государственном заповеднике // Териофауна России и сопредельных
территорий: матер. VII съезда Териологич. об-ва. М., 2003. – С. 318-319.
4. Сидорчук Н.В. Питание барсука (Meles meles) в Дарвинском биосферном
заповеднике // Тезисы докладов победителей открытого конкурса на
лучшую студенческую работу. Череповец. 2004. - С. 128-129.
5. Сидорчук Н.В. Барсук (Meles meles) в Дарвинском биосферном
заповеднике // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство
России: матер. науч.-практ. конф. М., 2005. – C. 224–225.
6. Сидорчук Н.В., Рожнов В.В. К характеристике поселений барсука (Meles
meles) в Дарвинском заповеднике // Биология – наука XXI века: 10-я
Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию
Пущинского научного центра РАН. Пущино. 2006. - С. 312.
7. Сидорчук Н.В., Кашина С.А., Рожнов В.В. К характеристике питания
барсука Meles meles в Дарвинском заповеднике // Териофауна России и
сопредельных территорий: матер. VIII съезда Териологич. об-ва. М.,
2007. – С. 456.
8. Сидорчук Н.В., Волченко А.Е., Рожнов В.В. Опыт использования
фотоловушек при изучении поведенческой экологии барсука Meles meles
// Териофауна России и сопредельных территорий: матер. VIII съезда
Териологич. об-ва. М., 2007. – С. 455.
9. Sidorchuk N.V., Rozhnov V.V. Some features of the European badger (Meles
meles) ecology in Darwin reserve, north-west of European Russia // Book of
Abstracts. 25th Mustelid Colloquium. Trebon, 2007. P. 43.
10. Sidorchuk N.V., Rozhnov V.V. Some aspects of badger (Meles meles), red
fox (Vulpes vulpes) and raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) interactions
in badger setts in Darwin reserve, north-west of European Russia // Book of
Abstracts. 25th Mustelid Colloquium. Trebon, 2007. P. 74.
22