к.б.н. В.Д. Захаров БИОРАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
реклама
ê.á.í. Â.Ä. Çàõàðîâ ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÍÀÑÅËÅÍÈß ÏÒÈÖ Ïîíÿòèå ”áèîðàçíîîáðàçèå” ñòàëî óïîòðåáëÿòüñÿ ïîâñåìåñòíî â ýêîëîãèè ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî, ãëàâíûì îáðàçîì, â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ, õîòÿ èçó÷åíèåì áèîðàçíîîáðàçèÿ â òîé èëè èíîé ìåðå áèîëîãè çàíèìàþòñÿ ïî ñóòè äåëà ïîñòîÿííî. Ñàì òåðìèí òðåáóåò ðàñøèôðîâêè, òàê êàê ñóùåñòâóåò ìíîãî ðàçëè÷íûõ òîëêîâàíèé. Åñëè îáðàòèòüñÿ ê îïðåäåëåíèþ, ïðèâåäåííîìó â Êîíâåöèè î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè (1992), òî “áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå îçíà÷àåò âàðèàáåëüíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ èç âñåõ èñòî÷íèêîâ, âêëþ÷àÿ, ñðåäè ïðî÷åãî, íàçåìíûå, ìîðñêèå è èíûå âîäíûå ýêîñèñòåìû è ýêîëîãè÷åñêèå êîìïëåêñû; ýòî ïîíÿòèå âêëþ÷àåò â ñåáÿ ðàçíîîáðàçèå â ðàìêàõ âèäà, ìåæäó âèäàìè è ðàçíîîáðàçèå ýêîñèñòåì” . Íåñìîòðÿ íà äîñòàòî÷íî ÿñíîå îïðåäåëåíèå äàííîãî ïîíÿòèÿ, îíî òðàêòóåòñÿ äîâîëüíî øèðîêî. Ïî Þ.Ã.Ïóçà÷åíêî è À.Þ.Ïóçà÷åíêî (1995) ïîä ðàçíîîáðàçèåì ïîäðàçóìåâàþò “÷èñëî, ïðåäñòàâèòåëüíîñòü è ñòåïåíü ðàçëè÷èÿ îáðàçîâ”. Þ.È. ×åðíîâ (1991) ñ÷èòàåò, ÷òî “áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå - ãëàâíûé ïàðàìåòð ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, îäíîâðåìåííî åãî èòîã è ôàêòîð, äåéñòâóþùèé ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé ñâÿçè”. Òî åñòü, ïî ñóòè ðàçíîîáðàçèå - ýòî èòîã ïðîòèâîðå÷èé, êîìïðîìèññîâ ìåæäó ãåíåòè÷åñêè çàëîæåííûì ïîòåíöèàëîì ôîðìîîáðàçîâàíèÿ è ðåñóðñàìè ñðåäû. Êðîìå îáùèõ ôîðìóëèðîâîê òåðìèíà “áèîðàçíîîáðàçèå” ñóùåñòâóåò åùå öåëûé ðÿä òîëêîâàíèé, ñâÿçàííûõ, êàê ïðàâèëî, ñ êîíêðåòíûìè îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé. Þ. Îäóì (1986) â ñîîáùåñòâàõ âûäåëÿåò òðè òèïà ðàçíîîáðàçèÿ: âèäîâîå, ñòðóêòóðíîå è ãåíåòè÷åñêîå. Ý. Ìýãàððàí (1992) ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå íå ÿâëÿåòñÿ ïðÿìûì ñèíîíèìîì ñëîâîñî÷åòàíèÿ "âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå", òàê êàê ýêîëîãîâ èíòåðåñóåò íå òîëüêî ðàçíîîáðàçèå áèîòû, íî è ðàçíîîáðàçèå ðåñóðñîâ, èñïîëüçóåìûõ îðãàíèçìîì èëè âèäîì; ðàçíîîáðàçèå ìåñòîîáèòàíèé, îïðåäåëÿþùåå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ è ò.ä. Î÷åâèäíî, ïîä áèîðàçíîîáðàçèåì ñëåäóåò ïîíèìàòü êà÷åñòâåííûå è êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè: îò êëåòî÷íîãî äî ýêîñèñòåìíîãî. Ïðîáëåìà ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ÿâëÿåòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ îäíîé èç öåíòðàëüíûõ ïðîáëåì ýêîëîãèè. Èíòåðåñ èññëåäîâàòåëåé ê íåé âûçâàí, â ïåðâóþ î÷åðåäü, òåì, ÷òî áèîðàçíîîáðàçèå ñ÷èòàåòñÿ íåîáõîäèìûì óñëîâèåì óñòîé÷èâîñòè ýêîñèñòåì. È õîòÿ â ïîñëåäíåå âðåìÿ ýòî ïîëîæåíèå è ïîäâåðãàåòñÿ ñîìíåíèþ, íî íèêòî íå îòðèöàåò òîãî ôàêòà, ÷òî ñàìà æèçíü íà Çåìëå âîçìîæíà òîëüêî ïðè äîñòàòî÷íîì ðàçíîîáðàçèè ýâîëþöèîííîãî ìàòåðèàëà. ×àñòíûå öåëè ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ìîãóò âêëþ÷àòü â ñåáÿ ñëåäóþùèå ñîñòàâëÿþùèå: à) ìèíèìèçàöèÿ èçìåíåíèé ñóùåñòâóþùåãî óðîâíÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ, á) ñîõðàíåíèå è âîññòàíîâëåíèå åãî “åñòåñòâåííîãî óðîâíÿ”, â) ïîääåðæàíèå óðîâíÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ âûøå êðèòè÷åñêîãî èëè âáëèçè îïòèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ (Áóêâàðåâà, Àëåùåíêî, 1994). Èñõîäÿ èç èìåþùèõñÿ çíàíèé î áèîðàçíîîáðàçèè, ñåãîäíÿ ðåàëüíî ðàññìàòðèâàòü òîëüêî ïåðâóþ öåëü, èíîãäà - âòîðóþ (Ñîêîëîâ è äð., 1995). Ïîäîáíîå ñîñòîÿíèå ïðîáëåìû äîëæíî àêòèâèçèðîâàòü èçó÷åíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ, ÷òîáû â äàëüíåéøåì ïåðåéòè ê ãëàâíåéøåé ñòðàòåãè÷åñêîé öåëè óïðàâëåíèÿ æèâîé ïðèðîäîé - ìàêñèìàëüíîìó ñîõðàíåíèþ áèîðàçíîîáðàçèÿ. Èçó÷åíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ íà óðîâíå âèäà, òî åñòü ôàêòè÷åñêè âèäîâîãî áîãàòñòâà, èìååò äëèòåëüíóþ èñòîðèþ â ñâÿçè ñ îïèñàíèåì ôëîð è ôàóí ðàçëè÷íûõ òåððèòîðèé. Îäíàêî ñàì ïî ñåáå ñïèñîê âèäîâ â îïðåäåëåííîì áèîòîïå, ëàíäøàôòå, áèîìå è ò.ä., åùå íå äàåò ïîëíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î áèîðàçíîîáðàçèè, òàê êàê âèäû õàðàêòåðèçóþòñÿ íàáîðîì ïîïóëÿöèé, êîòîðûå îáðàçóþò ñîîáùåñòâà è âõîäÿò â ñîñòàâ òîé èëè èíîé ýêîñèñòåìû.  ñâÿçè ñ ýòèì âåñüìà ëîãè÷íûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ èçó÷åíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ íå òîëüêî íà âèäîâîì óðîâíå, íî è íà óðîâíå ïîïóëÿöèé, ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì. Ïî ìåðå óñèëåíèÿ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà ïðèðîäó, ïðèâîäÿùåãî â êîíå÷íîì èòîãå ê îáåäíåíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, èçó÷åíèå îðãàíèçàöèè êîíêðåòíûõ ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì, à òàêæå àíàëèç èçìåíåíèÿ èõ ðàçíîîáðàçèÿ, ñòàíîâèòñÿ íàñóùíîé íåîáõîäèìîñòüþ. Ïðè ýòîì èñïîëüçîâàíèå ðàçëè÷íûõ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ òîò èëè èíîé àñïåêò áèîðàçíîîáðàçèÿ, ÿâëÿåòñÿ ïåðñïåêòèâíûì ìåòîäîì îöåíêè ñîñòîÿíèÿ ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì ïðè ïðîâåäåíèè ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà è ðàçðàáîòêå ìåðîïðèÿòèé ïî îõðàíå ïðèðîäû. Îòðèöàòåëüíûå ïîñëåäñòâèÿ âîçäåéñòâèÿ àíòðîïîãåííûõ ôàêòîðîâ íà ïðèðîäíûå ýêîñèñòåìû â ïîëíîé ìåðå îòíîñÿòñÿ è ê Þæíîìó Óðàëó. Ðàçâèòèå â ýòîì ðåãèîíå ñî âòîðîé ïîëîâèíû XVIII âåêà ãîðíîçàâîäñêîé ïðîìûøëåííîñòè ïîâëåêëî çà ñîáîé íåîáû÷àéíî èíòåíñèâíóþ ýêñïëóàòàöèþ ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ. Ïðè ýòîì â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïîñòðàäàëè ëåñà è ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïåðâè÷íûé ëåñíîé ïîêðîâ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî óíè÷òîæåí è çàìåùåí âòîðè÷íûìè, ÷àñòè÷íî âîññòàíîâëåííûìè, ýêîñèñòåìàìè ïîíèæåííîé ïðîäóêòèâíîñòè è óñòîé÷èâîñòè. Ñî âòîðîé ïîëîâèíû XX â. íà÷àëîñü îñâîåíèå öåëèííûõ è çàëåæíûõ çåìåëü, ÷òî åùå áîëüøå óñóãóáèëî ñèòóàöèþ, ïðèâåäÿ ê ïîëíîìó èñ÷åçíîâåíèþ åñòåñòâåííîãî ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà íà áîëüøèõ ïðîñòðàíñòâàõ ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí.  ðåçóëüòàòå àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèè êîðåííûì îáðàçîì èçìåíèëèñü ìåñòîîáèòàíèÿ æèâîòíûõ, ÷òî ÿâèëîñü ïðè÷èíîé èñ÷åçíîâåíèÿ öåëîãî ðÿäà âèäîâ. Òàê, çà ïîñëåäíèå 100 ëåò èç ôàóíû ðåãèîíà èñ÷åçëè ñåâåðíûé îëåíü, ðå÷íîé áîáð, îáûêíîâåííàÿ âûõóõîëü, ðîñîìàõà, ÷åðíûé àèñò, äðîôà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íà ãðàíè èñ÷åçíîâåíèÿ íàõîäÿòñÿ âûäðà, åâðîïåéñêàÿ íîðêà, ñêîïà, ñàïñàí, ñòðåïåò, áåðêóò, ñòåïíîé îðåë, ôèëèí. Ïîòðåáîâàëèñü çíà÷èòåëüíûå óñèëèÿ, ÷òîáû ðåàêêëèìàòèçèðîâàòü íåêîòîðûå âèäû - ðå÷íîãî áîáðà è îáûêíîâåííóþ âûõóõîëü, õîòÿ äàëüíåéøàÿ ñóäüáà ýòèõ æèâîòíûõ íå ñîâñåì ÿñíà. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî íà íàøèõ ãëàçàõ ïðîèñõîäèò îáåäíåíèå ôàóíû, ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò èññëåäîâàíèÿ, ïîñâÿùåííûå àíàëèçó áèîðàçíîîáðàçèÿ åñòåñòâåííûõ è ïðîèçâîäíûõ ñîîáùåñòâ.  ðåãèîíå íå ñóùåñòâóåò íåîáõîäèìîé èíôîðìàöèè, ÿâëÿþùåéñÿ òî÷êîé îòñ÷åòà, êîòîðàÿ áû ïîçâîëèëà â ïðîöåññå ìîíèòîðèíãà âûÿâèòü òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ íà óðîâíå âèäîâ, ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì. Ïðîáëåìà èçó÷åíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ äîñòàòî÷íî ñëîæíà è ìåòîäè÷åñêèå ïîäõîäû ê åå ðåøåíèþ äî êîíöà íå ðàçðàáîòàíû. Îáû÷íî, êîãäà ãîâîðÿò î áèîðàçíîîáðàçèè íà íàäîðãàíèçìåííîì óðîâíå, òî âûäåëÿþò íåñêîëüêî êàòåãîðèé. Ïîä α-ðàçíîîáðàçèåì ïîíèìàþò ÷èñëî è ñîîòíîøåíèå ýëåìåíòîâ â ïðåäåëàõ ñîîáùåñòâ. Ýòà êàòåãîðèÿ ðàçíîîáðàçèÿ ïðèìåíÿåòñÿ íàèáîëåå ÷àñòî è äëÿ íåå ðàçðàáîòàíî çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïîêàçàòåëåé, îòðàæàþùèõ âèäîâîå áîãàòñòâî, äîëþ ó÷àñòèÿ âèäîâ â ñîîáùåñòâå, âûðîâíåííîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ, ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ.  ïîíÿòèå β -ðàçíîîáðàçèÿ âêëàäûâàþò ñìûñë èçìåíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà, âèäîâîé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ âäîëü ãðàäèåíòà ñðåäû èëè ãðàäèåíòà ìåñòîîáèòàíèé. Òî åñòü, ýòî íè ÷òî èíîå êàê ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ íà îïðåäåëåííîé òåððèòîðèè. Ïðè ýòîì ïðèìåíÿþòñÿ ñïåöèàëüíûå èíäåêñû (ìåðû Óèòòåêåðà, Êîóäè è Ðàòëåäæà) èëè (è) èñïîëüçóþòñÿ ìåòîäû èåðàðõè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè è îðäèíàöèè. Êàòåãîðèÿ γ-ðàçíîîáðàçèÿ îïðåäåëÿåòñÿ êàê α-ðàçíîîáðàçèå ãðóïïû ñîîáùåñòâ â ïðåäåëàõ êðóïíûõ ó÷àñòêîâ, òàêèõ êàê îñòðîâ, ëàíäøàôò è ò.ä. Ýêîëîãè÷åñêèé ñìûñë ýòîãî ïîêàçàòåëÿ íå äîñòàòî÷íî ÿñåí è íà ñåãîäíÿøíèé äåíü â èññëåäîâàíèÿõ áèîðàçíîîáðàçèÿ îí ðåäêî ïðèìåíÿåòñÿ. Óðîâíè è òèïû ðàçíîîáðàçèÿ ïî Óèòòåêåðó Èíâåíòàðèçàöèîííîå ðàçíîîáðàçèå Äèôôåðåíöèðóþùåå ðàçíîîáðàçèå Òî÷å÷íîå α-ðàçíîîáðàçèå, èëè ðàçíîîáðàçèå ñóáâûáîðêè (äëÿ íåáîëüøèõ ïðîá èëè ìèêðîìåñòîîáèòàíèé â ïðåäåëàõ ñîîáùåñòâà) Âíóòðåííåå β -ðàçíîîáðàçèå, èëè ìîçàè÷íîå ðàçíîîáðàçèå (èçìåíåíèå ìåæäó ÷àñòÿìè ìîçàè÷íîãî ñîîáùåñòâà) α-ðàçíîîáðàçèå, èëè âíóòðåííåå ðàçíîîáðàçèå ìåñòîîáèòàíèÿ (äëÿ îáðàçöà, ïðåäñòàâëÿþùåãî ñîîáùåñòâî, ðàññìàòðèâàåìîå â êà÷åñòâå ãîìîãåííîãî) β -ðàçíîîáðàçèå, èëè ðàçíîîáðàçèå ìåñòîîáèòàíèé (èçìåíåíèå âäîëü ãðàäèåíòà ñðåäû ìåæäó ðàçëè÷íûìè ñîîáùåñòâàìè è â ïðåäåëàõ ñîîáùåñòâà) γ-ðàçíîîáðàçèå (äëÿ ëàíäøàôòà èëè ñåðèè ïðîá, âêëþ÷àþùåé áîëåå ÷åì îäèí òèï ñîîáùåñòâà) δ-ðàçíîîáðàçèå, èëè ãåîãðàôè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ (èçìåíåíèå âäîëü êëèìàòè÷åñêèõ ãðàäèåíòîâ èëè ìåæäó ãåîãðàôè÷åñêèìè òåððèòîðèÿìè) ε-ðàçíîîáðàçèå (äëÿ êðóïíîé ãåîãðàôè÷åñêîé òåððèòîðèè, âêëþ÷àþùåé ðàçëè÷íûå ëàíäøàôòû) Îáû÷íî ïðè îöåíêå α-ðàçíîîáðàçèÿ ïðèìåíÿþò îáùåïðèíÿòûå õàðàêòåðèñòèêè: âèäîâîå áîãàòñòâî (S), ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ (N), èíäåêñû âèäîâîãî è ñòðóêòóðíîãî ðàçíîîáðàçèÿ, âûðîâíåííîñòè, äîìèíèðîâàíèÿ. Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå íàèáîëåå ÷àñòî ïðèìåíÿåìûå, èíäåêñû, õàðàêòåðèçóþùèå α-ðàçíîîáðàçèå. 1) Ìåðû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ. à) Èíäåêñ Øåííîíà H' = - ∑ pi ln pi , ãäå pi - äîëÿ i-ãî âèäà â ñîîáùåñòâå. á) Âåðîÿòíîñòü ìåæâèäîâûõ âñòðå÷ PIE = 1- ∑ pi2, ãäå pi - äîëÿ i-ãî âèäà (0 < PIE < 1). â) Èíäåêñ Ìàêèíòîøà U = ∑ ni2, ãäå ni - ÷èñëî îñîáåé i-ãî âèäà. Èçìåðÿåò îäíîîáðàçèå âûáîðêè. ×åì áîëüøå âèäîâ âêëþ÷àåò ïðè äàííîì N, òåì ìåíüøå. Òàê êàê ðàçíîîáðàçèå êîìïëåìåíòàðíî ê îäíîîáðàçèþ, òî â êà÷åñòâå ìåðû ðàçíîîáðàçèÿ ïðèìåíÿþò Näîïîëíåíèå îò U: ∆ (U) = N - U = N - ∑ ni2. ã) Èíäåêñ Ìàðãàëåôà Dmg = (S-1) / ln N ä) Èíäåêñ Ìåíõèíèêà Dmn = S / N å) Èíäåêñ ïîëèäîìèíàíòíîñòè 1/C = 1 / ∑ pi2 2) Ìåðû âûðîâíåííîñòè (âûðàâíåííîñòè) à) Èíäåêñ Ïèåëó E = H' / ln S á) Èíäåêñ Ìàêèíòîøà N-U Eu = --------------------N - N/S 3) Ìåðû äîìèíèðîâàíèÿ. à) Èíäåêñ Ñèìïñîíà C = ∑ pi2 á) Èíäåêñ Áåðãåðà - Ïàðêåðà d = Nmax / N â) Èíäåêñ Ìàêèíòîøà D = N (1 - ∑ pi2) / N - N Β -ðàçíîîáðàçèå. Ðàçíîîáðàçèå ýòîãî òèïà õàðàêòåðèçóåò ñòåïåíü ðàçëè÷èé (èëè ñõîäñòâà) ðÿäà ìåñòîîáèòàíèé èëè âûáîðîê ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ âèäîâîãî ñîñòàâà è îáèëèÿ âèäîâ. Îäèí èç îáùèõ ïîäõîäîâ - îöåíêà èçìåíåíèé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ âäîëü ñðåäîâîãî ãðàäèåíòà. Äðóãîé ïóòü - ñðàâíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà ðàçëè÷íûõ ñîîáùåñòâ. ×åì ìåíüøå îáùèõ âèäîâ â ñîîáùåñòâàõ èëè â ðàçíûõ òî÷êàõ ãðàäèåíòà, òåì âûøå β -ðàçíîîáðàçèå. à) Ìåðà Óèòòåêåðà β W = S/α α - 1, ãäå S - îáùåå ÷èñëî âèäîâ, çàðåãèñòðèðîâàííîå â ñèñòåìå, à α - ñðåäíåå ÷èñëî âèäîâ â âûáîðêàõ ñòàíäàðòíîãî çíà÷åíèÿ. á) Ìåðà Êîóäè β C = [g(H) + l(H)] / 2, ãäå g(H) - ãäå ÷èñëî âèäîâ, ïðèáàâèâøèõñÿ âäîëü ãðàäèåíòà, à l(H) - ÷èñëî âèäîâ, óòðà÷åííîå íà òîì æå òðàíñåêòå. â) Ìåðà Ðàòëåäæà β R = [S2 / (2r + S)] - 1, ãäå S - îáùåå ÷èñëî âèäîâ âî âñåõ âûáîðêàõ, r - ÷èñëî ïàð âèäîâ ñ ïåðåêðûâàþùèìñÿ ðàñïðåäåëåíèåì. ã) Ìåðà Óèëñîíà è Øìèäû β T = [g(H) + l(H)] / 2α α Àëüòåðíàòèâíûé ïîäõîä ê èçìåðåíèþ β -ðàçíîîáðàçèÿ - èçó÷åíèå ñòåïåíè ñõîäñòâà ó÷àñòêîâ èëè âûáîðîê ïðè ïîìîùè ñòàíäàðòíûõ ìåòîäîâ îðäèíàöèè èëè êëàññèôèêàöèè. Ñàìûé ïðîñòîé ñïîñîá - ðàñ÷åò êîýôôèöèåíòîâ ñõîäñòâà. Íàèáîëåå ÷àñòî ïðè ýòîì èñïîëüçóþòñÿ èíäåêñû Æàêêàðà è ×åêàíîâñêîãî-Ñúåðåíñåíà. I J = j / (a + b - j) I CS = 2j / (a + b), ãäå j - ÷èñëî îáùèõ âèäîâ íà îáîèõ ó÷àñòêàõ, a - ÷èñëî âèäîâ íà ó÷àñòêå A, b - ÷èñëî âèäîâ íà ó÷àñòêå B. Ýòî ôîðìóëû äëÿ ðàñ÷åòà èíäåêñîâ ïî êà÷åñòâåííûì õàðàêòåðèñòèêàì. Äëÿ êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ôîðìóëû áóäóò èìåòü ñëåäóþùèé âèä. I J = ∑ min (nij, nik) / ∑ max (nij, nik) I CS = 2 ∑ min (nij, nik) / ∑ nij + ∑nik Ýòî ôîðìà a, ò.å. äëÿ àáñîëþòíûõ ïîêàçàòåëåé. Ôîðìà b îïåðèðóåò äîëåâûì ó÷àñòèåì âèäîâ è ïîýòîìó íå çàâèñèò îò ðàçìåðà âûáîðêè. IJ = ∑ min (pij, pik) / ∑ max (pij, pik) ICS = ∑ min (pij, pik) Õîðîøåå ïðåäñòàâëåíèå î β -ðàçíîîáðàçèè äàåò êëàñòåðíûé àíàëèç, ïðè êîòîðîì èñïîëüçóþò ïîêàçàòåëè ñõîäñòâà IJ èëè ICS. Áîëåå ïîäðîáíî ýòîò ìåòîä áóäåò ðàññìîòðåí äàëåå íà ïðèìåðå ìåëêîìàñøòàáíîé êàðòû íàñåëåíèÿ ïòèö ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè. Ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ (òî åñòü ïî ñóòè, β -ðàçíîîáðàçèå) ÷àñòî îöåíèâàåòñÿ ìåòîäàìè êëàññèôèêàöèè, à èìåííî, êëàñòåðíûì àíàëèçîì, ÷òî ïîçâîëÿåò äîñòàòî÷íî îáúåêòèâíî ñóäèòü î ñòåïåíè îáîñîáëåííîñòè òåõ èëè èíûõ ñîîáùåñòâ ïòèö è âûäåëèòü îïðåäåëåííûå âàðèàíòû íàñåëåíèÿ.  ýòîì ñëó÷àå îáùåå ÷èñëî âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ èëè ñõîäíûõ ñîîáùåñòâ ïòèö íà îïðåäåëåííîé òåððèòîðèè âûñòóïàåò êàê àíàëîã âèäîâîãî áîãàòñòâà (÷èñëà âèäîâ) ïðè îöåíêå αðàçíîîáðàçèÿ âíóòðè ñîîáùåñòâ. Äëÿ áîëåå öåëîñòíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î âàðèàíòàõ íàñåëåíèÿ ïòèö ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè ïðîàíàëèçèðîâàíà âñÿ èíôîðìàöèÿ ïî íàçåìíûì ìåñòîîáèòàíèÿì ëåñíîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîíàì ðåãèîíà, ïîëó÷åííàÿ â õîäå èññëåäîâàíèé. Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ. Ë1 - ñîñíîâî-áåðåçîâûå ëåñà; Ë2 - ñîñíîâûå ëåñà; Ë3 - áåðåçîâûå ëåñà, ïðîèçâîäíûå îò ñâåòëîõâîéíûõ; Ë4 - åëîâî-áåðåçîâûå ëåñà, ïðîèçâîäíûå îò òåìíîõâîéíûõ; Ë5 - ïèõòîâî-åëîâûå ëåñà; Ë6 - øèðîêîëèñòâåííî-åëîâî-áåðåçîâûå ëåñà; Ë7 - êëåíîâî-èëüìîâûå ëåñà; Ë8 - øèðîêîëèñòâåííî-ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà, ïðîèçâîäíûå îò øèðîêîëèñòâåííûõ; Ë9 - òåìíîõâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà; Ë10 - ãîðíûå òóíäðû; Ë11 - ëåñà, ïðîèçâîäíûå îò ïèõòîâî-åëîâûõ; Ë12 - åëîâîå ðåäêîëåñüå ïîäãîëüöîâîãî ïîÿñà; Ë13 - ïðèðå÷íûå ëåñà ëåñíîé çîíû. ËÑ1, ËÑ2, ËÑ3, ËÑ4 - îñèíîâî-áåðåçîâûå êîëêè ëåñîñòåïíîé çîíû, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ñòåïåíè óâëàæíåííîñòè; ËÑ5, ËÑ6 - îñòðîâíûå áîðû ëåñîñòåïíîé çîíû; ËÑ7 - îñòåïíåííûå ëóãà; ËÑ8 - ñûðûå íèçèíû; ËÑ9 - ïðèðå÷íûå ëåñà ëåñîñòåïíîé çîíû. Ñ1 - êàìåíèñòûå ñòåïè; Ñ2 - ïîëûííî-òèï÷àêîâûå ñòåïè; Ñ3 - ïîëåçàùèòíûå ëåñîïîëîñû; Ñ4 - ïðèðå÷íûå çàðîñëè ñòåïíîé çîíû; Ñ5 - îñèíîâî-áåðåçîâûå êîëêè ñòåïíîé çîíû; Ñ6 - ïîéìåííûå çëàêîâî-ðàçíîòðàâíûå ëóãà; Ñ7 - îñòðîâíûå áîðû ñòåïíîé çîíû. À - àãðîöåíîçû ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí. Çà îñíîâó âçÿòà êàðòà ðàñòèòåëüíîñòè ìàñøòàáà 1 : 2 000 000 èç “Àòëàñà ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè” (1976), ñîñòàâëåííàÿ Ï.Ë. Ãîð÷àêîâñêèì, Í.Í. Íèêîíîâîé è Ì.È. Øàðàôóòäèíîâûì. Èñïîëüçîâàíèå êàðòû ðàñòèòåëüíîñòè ïîçâîëèëî âûäåëèòü ãðóïïû ðàñòèòåëüíûõ ôîðìàöèé, â êîòîðûõ ïðîâîäèëèñü êîëè÷åñòâåííûå ó÷åòû íàñåëåíèÿ ïòèö.  äàëüíåéøåì, íà îñíîâå êëàñòåðíîãî àíàëèçà ïðè óðîâíÿõ îáùíîñòè áîëåå 0.6 âûÿâëÿëèñü òåíäåíöèè îáîñîáëåííîñòè ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ ïòèö (ðèñ. 1). Òàêîé ïîäõîä ïîçâîëÿåò íàèáîëåå îáîñíîâàííî îáúåäèíÿòü â îäèí âàðèàíò ñõîäíûå ïî íàñåëåíèþ ñîîáùåñòâà ïòèö.  ëåãåíäå êàðòû âàðèàíòû íàñåëåíèÿ îáúåäèíåíû â ãðóïïû, êîòîðûì ïðèñâàèâàëîñü íàçâàíèå ïî âèäàì ïòèö, äîìèíèðóþùèì â ñîîáùåñòâàõ ïî îáèëèþ. Êðîìå òîãî, â ïîðÿäêå óáûâàíèÿ äîëåâîãî ó÷àñòèÿ, ïåðå÷èñëåíû âèäû, ñîñòàâëÿþùèå â ñóììå ñ äîìèíàíòàìè áîëåå 75%. Ïðè îïèñàíèè âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ âèäû-äîìèíàíòû (äîëåâîå ó÷àñòèå êàæäîãî èç êîòîðûõ â íàñåëåíèè ñîîáùåñòâ ñîñòàâëÿåò > 10%), ïîä÷åðêíóòû.  ñêîáêàõ óêàçàíà ñóììàðíàÿ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïòèö äëÿ îáñëåäîâàííûõ ìåñòîîáèòàíèé â îñîáÿõ/êì2. Ôàêòè÷åñêè, âûäåëåíèå íà îñíîâå ìåòîäîâ êëàññèôèêàöèè ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ åñòü íè ÷òî èíîå, êàê îöåíêà β -ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïòèö íà îïðåäåëåííîé òåððèòîðèè. Ïðè ýòîì ïîêàçàòåëåì ðàçíîîáðàçèÿ ÿâëÿåòñÿ ÷èñëî âûäåëåííûõ ñîîáùåñòâ. Òàêàÿ ìåðà β -ðàçíîîáðàçèÿ àíàëîãè÷íà ïîêàçàòåëþ âèäîâîãî áîãàòñòâà êàê îäíîé èç õàðàêòåðèñòèê α-ðàçíîîáðàçèÿ. Äëÿ íàñåëåíèÿ ïòèö ëåñíîé, ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè áûëî âûäåëåíî òðèíàäöàòü âàðèàíòîâ. Òàêèì îáðàçîì, êàðòà íàñåëåíèÿ ïòèö íàçåìíûõ ýêîñèñòåì ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè ïî ñâîåé ñóòè ÿâëÿåòñÿ êàðòîé β -ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïòèö. Íàñåëåíèå ëåñíîãî êîíüêà. 1. Ëåñíîé êîíåê, ëåñíàÿ çàâèðóøêà, îáûêíîâåííûé êëåñò, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, áîëîòíàÿ ñîâà (161) â ãîðíûõ òóíäðàõ íà âûñîòàõ > 1200 ì í.ó.ì. (Ë10). Íàñåëåíèå çÿáëèêà, ëåñíîãî êîíüêà. 2. Çÿáëèê, ëåñíîé êîíåê, îáûêíîâåííûé êëåñò, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, æåëòîãîëîâûé êîðîëåê, âüþðîê, áîëîòíàÿ êàìûøåâêà, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà (609) â åëîâî-ïèõòîâîì ðåäêîëåñüå ïîäãîëüöîâîãî ïîÿñà (Ë12). 0 1.0 0.2 0.4 0.6 0.8 Ics Ë1 Ë2 ËÑ5 ËÑ6 Ë3 ËÑ1 ËÑ2 ËÑ3 ËÑ4 Ñ7 Ñ5 Ë4 Ë6 Ë11 Ë12 Ë5 Ë7 Ë8 Ë9 Ë13 ËÑ8 ËÑ9 Ñ3 Ñ4 Ë10 ËÑ7 Ñ6 Ñ1 Ñ2 À Ðèñ. 1. Äåíäðîãðàììà îáùíîñòè âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ ïòèö íàçåìíûõ ìåñòîîáèòàíèé ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè. 3à. Çÿáëèê, ëåñíîé êîíåê, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, áîëüøàÿ ñèíèöà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, ïåñòðûé äÿòåë, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ñåðàÿ ìóõîëîâêà, âüþðîê, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, ïåâ÷èé äðîçä (436) â ñìåøàííûõ ñîñíîâî-áåðåçîâûõ ëåñàõ (Ë1). 3á. Çÿáëèê, ëåñíîé êîíåê, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, áîëüøàÿ ñèíèöà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, ìîñêîâêà, îáûêíîâåííûé êëåñò (326) â ñîñíîâûõ ëåñàõ (Ë2). 3â. Çÿáëèê, ëåñíîé êîíåê, áîëüøàÿ ñèíèöà, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, çåëåíàÿ ïåðåñìåøêà, ñåðàÿ ìóõîëîâêà, ðå÷íîé ñâåð÷îê, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, ñåðàÿ ìóõîëîâêà, ïåñòðûé äÿòåë (446) â áåðåçîâûõ ëåñàõ, ïðîèçâîäíûõ îò ñâåòëîõâîéíûõ (Ë3). 3ã. Çÿáëèê, ëåñíîé êîíåê, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, áîëüøàÿ ñèíèöà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, ïåâ÷èé äðîçä (387-489) â ñîñíîâûõ îñòðîâíûõ áîðàõ ëåñîñòåïíîé çîíû (ËÑ5, ËÑ6). Íàñåëåíèå çÿáëèêîâîå. 4à. Çÿáëèê, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, áåëîáðîâèê, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ïåâ÷èé äðîçä, ñåðàÿ ñëàâêà, ìîñêîâêà, âüþðîê, ñàäîâàÿ ñëàâêà, æåëòîãîëîâûé êîðîëåê, îáûêíîâåííûé ñíåãèðü, ÷åðíîãîëîâàÿ ñëàâêà (380) â åëîâî-áåðåçîâûõ ëåñàõ, ïðîèçâîäíûõ îò ïèõòîâîåëîâûõ (Ë4). 4á. Çÿáëèê, ïåâ÷èé äðîçä, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, áåëîáðîâèê, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ìîñêîâêà, ÷åðíîãîëîâàÿ ñëàâêà, ëåñíîé êîíåê, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, çàðÿíêà (342) â øèðîêîëèñòâåííî-åëîâî-áåðåçîâûõ ëåñàõ, ïðîèçâîäíûõ îò åëîâî-ïèõòîâûõ (Ë6). 4â. Çÿáëèê, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, ëåñíîé êîíåê, ñàäîâàÿ ñëàâêà, ñàäîâàÿ êàìûøåâêà, áîëîòíàÿ êàìûøåâêà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ïåâ÷èé äðîçä, îáûêíîâåííûé ñíåãèðü (658) íà çàðàñòàþùèõ âûðóáêàõ íà ìåñòå ïèõòî-åëîâûõ ëåñîâ (Ë11). 5à. Çÿáëèê, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, ÷åðíîãîëîâàÿ ñëàâêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, ðÿáèííèê, áîëüøàÿ ñèíèöà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ñàäîâàÿ êàìûøåâêà, ïåâ÷èé äðîçä, ñàäîâàÿ ñëàâêà, ìàëàÿ ìóõîëîâêà (733) â øèðîêîëèñòâåííûõ êëåíîâî-èëüìîâûõ ëåñàõ (Ë7). 5á. Çÿáëèê, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, ïåâ÷èé äðîçä, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ñàäîâàÿ êàìûøåâêà, ÷åðíîãîëîâàÿ ñëàâêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, ñàäîâàÿ ñëàâêà (516) â øèðîêîëèñòâåííîìåëêîëèñòâåííûõ ëåñàõ, ïðîèçâîäíûõ îò êëåíîâî-èëüìîâûõ (Ë8). 5â. Çÿáëèê, áåëîáðîâèê, ëåñíîé êîíåê, ïåâ÷èé äðîçä, ñàäîâàÿ ñëàâêà, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ìàëàÿ ìóõîëîâêà, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà (505) â ñìåøàííûõ òåìíîõâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ (Ë9). 6. Çÿáëèê, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, ðÿáèííèê, ñåðàÿ ñëàâêà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ñàäîâàÿ ñëàâêà, ïåâ÷èé äðîçä, ãîðíàÿ òðÿñîãóçêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, äëèííîõâîñòàÿ ñèíèöà, áåëàÿ òðÿñîãóçêà, ïåíî÷êàòåíüêîâêà, ïåíî÷êà-âåñíè÷êà, ðå÷íîé ñâåð÷îê (979) â ïðèðå÷íûõ ëåñàõ èç áåðåçû, îëüõè, èâ â ëåñíîé çîíå (Ë13). Íàñåëåíèå ãàè÷êî-çÿáëèêîâîå. 7. Áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, çÿáëèê, ìîñêîâêà, æåëòîãîëîâûé êîðîëåê, çàðÿíêà, áåëîáðîâèê, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, ïåâ÷èé äðîçä, îâñÿíêà-ðåìåç (317) â ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñàõ ãîðíûõ ðàéîíîâ îáëàñòè (Ë5). Íàñåëåíèå ëåñíîãî êîíüêà, çÿáëèêà. 8à. Ëåñíîé êîíåê, çÿáëèê, áîëüøàÿ ñèíèöà, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, ïåíî÷êàòåíüêîâêà, ñåðàÿ ñëàâêà, ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà (360-398) â îñèíîâî-áåðåçîâûõ êîëêàõ ïàðêîâîãî òèïà íà ïëàêîðàõ (ËÑ1, ËÑ2, ËÑ3). 8á. Ëåñíîé êîíåê, çÿáëèê, ñàäîâàÿ ñëàâêà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, áîëüøàÿ ñèíèöà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà (354-429) â îñèíîâîáåðåçîâûõ êîëêàõ çàïàäèííîãî òèïà (ËÑ4). 8â. Ëåñíîé êîíåê, çÿáëèê, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà (262) â îñòðîâíûõ áîðàõ ñòåïíîé çîíû (Ñ7). 8ã. Ëåñíîé êîíåê, ïîëåâîé âîðîáåé, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, ñëàâêàçàâèðóøêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, çÿáëèê (378) â îñèíîâî-áåðåçîâûõ êîëêàõ ñòåïíîé çîíû (Ñ5). Íàñåëåíèå âàðàêóøêè. 9. Âàðàêóøêà, ñåðàÿ ñëàâêà, ñàäîâàÿ ñëàâêà, ïåíî÷êà-âåñíè÷êà, ñàäîâàÿ êàìûøåâêà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, òðîñòíèêîâàÿ îâñÿíêà, çÿáëèê, áîëüøàÿ ñèíèöà, îáûêíîâåííûé ðåìåç (537) â ïðèðå÷íûõ ëåñàõ èç áåðåçû, îëüõè, èâ â ëåñîñòåïíîé çîíå (ËÑ9). 10. Âàðàêóøêà, òðîñòíèêîâàÿ îâñÿíêà, ïîëåâîé âîðîáåé, ñîðîêà, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà, ïåíî÷êà-âåñíè÷êà, ñëàâêà-çàâèðóøêà, ìóõîëîâêàïåñòðóøêà, çÿáëèê, ëåñíîé êîíåê, îáûêíîâåííûé ñîëîâåé (312) â çàðîñëÿõ èâ ñ áåðåçîé ïî âëàæíûì íèçèíàì â ëåñîñòåïíîé çîíå (ËÑ8). Íàñåëåíèå æàâîðîíêîâî-òðÿñîãóçêîâîå. 11à. Ïîëåâîé æàâîðîíîê, æåëòàÿ òðÿñîãóçêà (190) ïî îñòåïíåííûì ëóãàì ëåñîñòåïíîé çîíû (ËÑ7). 11á. Ïîëåâîé æàâîðîíîê (269-313) â êàìåíèñòûõ è ïîëûííî-òèï÷àêîâûõ ñòåïÿõ ñ óìåðåííûì âûïàñîì (Ñ1, Ñ2). 11â. Ïîëåâîé æàâîðîíîê, æåëòàÿ òðÿñîãóçêà, îáûêíîâåííàÿ êàìåíêà (516) ïî ïîéìåííûì çëàêîâî-ðàçíîòðàâíûì ëóãàì ñòåïíîé çîíû (Ñ6). 11ã. Ïîëåâîé æàâîðîíîê, æåëòàÿ òðÿñîãóçêà (231-369) â àãðîöåíîçàõ (ïîñåâû ìíîãîëåòíèõ òðàâ è çåðíîâûõ êóëüòóð) ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí (À). Íàñåëåíèå âðàíîâî-âîðîáüèíîå. 12. Ñåðàÿ âîðîíà, ñîðîêà, ïîëåâîé âîðîáåé, ñàäîâàÿ îâñÿíêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, ëåñíîé êîíåê (602) â ïîëåçàùèòíûõ ëåñîïîëîñàõ (Ñ3). Íàñåëåíèå âîðîáüèíî-âàðàêóøêîâîå. 13. Ïîëåâîé âîðîáåé, âàðàêóøêà, ñîðîêà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ñåðàÿ ñëàâêà, îáûêíîâåííûé ñîëîâåé, âÿõèðü, ñåðàÿ âîðîíà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, ïåíî÷êà-âåñíè÷êà (446) â ïðèðå÷íûõ ëåñàõ èç çàðîñëåé èâ, áåðåçû â ñòåïíîé çîíå (Ñ4). Ïðîöåäóðà ñîñòàâëåíèÿ êàðòû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïòèö íàçåìíûõ ìåñòîîáèòàíèé ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè îòëè÷àëàñü îò ïðåäûäóùåãî ïîäõîäà.  êà÷åñòâå ìåðû ðàçíîîáðàçèÿ èñïîëüçîâàëñÿ èíäåêñ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Øåííîíà, êîòîðûé, èìåÿ õîðîøèå ñòàòèñòè÷åñêèå ñâîéñòâà, ïîçâîëÿåò îöåíèòü äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èé ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (Ìýãàððàí, 1992). Ïðè ýòîì ïåðâîíà÷àëüíî âûäåëÿëèñü ãðóïïû, âêëþ÷àþùèå íàèáîëüøåå ÷èñëî ñîîáùåñòâ, íå èìåþùèõ ìåæäó ñîáîé ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîãî ðàçëè÷èÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ.  äàëüíåéøåì ê íèì ïðèñîåäèíÿëèñü ñîîáùåñòâà ïòèö, íå ïîïàäàþùèå â îïðåäåëåííóþ “ñâîþ” ãðóïïó, íî èìåþùèå ñõîäíûå ïî âåëè÷èíå èíäåêñû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñ êàêîé-ëèáî îñíîâíîé ãðóïïèðîâêîé è íå ñóùåñòâåííî îòëè÷àþùèåñÿ îò áîëüøèíñòâà ñîîáùåñòâ ãðóïïèðîâêè.  ðåçóëüòàòå òàêîé ïðîöåäóðû áûëè ïîëó÷åíû 6 ãðóïï, îáúåäèíÿþùèõ ñîîáùåñòâà ïòèö ñî ñõîäíûìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Íà îñíîâå ýòîãî áûëà ñîñòàâëåíà êàðòà áèîðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïòèö ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè (ðèñ. 3). Íèæå ïðèâîäèòñÿ ëåãåíäà ýòîé êàðòû. Ìåëêîìàñøòàáíàÿ êàðòà α-ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïòèö. I. (Äèàïàçîí èíäåêñîâ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ Øåííîíà îò 0.30 äî 0.87). Ñîîáùåñòâà ïòèö êàìåíèñòîé è ïîëûííî-òèï÷àêîâîé ñòåïåé, àãðîöåíîçîâ è îñòåïíåííûõ ëóãîâ ëåñîñòåïíîé çîíû (ËÑ7, Ñ1, Ñ2, À). II. (1.45-1.86). Ñîîáùåñòâà ïòèö ãîðíûõ òóíäð è ïîéìåííûõ çëàêîâîðàçíîòðàâíûõ ëóãîâ ñòåïíîé çîíû (Ë10, Ñ6). III. (2.13-2.37). Ñîîáùåñòâà ïòèö îñèíîâî-áåðåçîâûõ êîëêîâ ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí è îñòðîâíûõ áîðîâ ñòåïíîé çîíû (ËÑ2, ËÑ3, ËÑ4, Ñ5) . IV. (2.49-2.73). Ñîîáùåñòâà ïòèö ñîñíîâûõ, øèðîêîëèñòâåííûõ è øèðîêîëèñòâåííî-ìåëêîëèñòâåííûõ ëåñîâ, åëîâîãî ðåäêîëåñüÿ ïîäãîëüöîâîãî ïîÿñà, îñèíîâî-áåðåçîâûõ ïàðêîâûõ ëåñîâ ëåñîñòåïè, îñòðîâíûõ áîðîâ è ñûðûõ íèçèí ëåñîñòåïíîé çîíû, ïîëåçàùèòíûõ ëåñîïîëîñ (Ë2, Ë7, Ë8, Ë12, ËÑ1, ËÑ5, ËÑ6, Ñ3). V. (2.80-3.04). Ñîîáùåñòâà ïòèö ñîñíîâî-áåðåçîâûõ, áåðåçîâûõ, åëîâîïèõòîâûõ, øèðîêîëèñòâåííî-åëîâî-áåðåçîâûõ, øèðîêîëèñòâåííî-ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñîâ, çàðàñòàþùèõ åëîâî-áåðåçîâûõ âûðóáîê íà ìåñòå ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñîâ, ïðèðå÷íûõ ëåñîâ ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîí (Ë1, Ë3, Ë5, Ë6, Ë9, Ë11, ËÑ9, Ñ4). VI. (3.17-3.22). Ñîîáùåñòâà ïòèö åëîâî-áåðåçîâûõ è ïðèðå÷íûõ ëåñîâ ëåñíîé çîíû (Ë4, Ë13). Êàê óæå îòìå÷àëîñü ïðè ðàññìîòðåíèè ñîîáùåñòâ ïòèö ïî îòäåëüíûì çîíàì, íàèáîëüøèå ïîêàçàòåëè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïðèóðî÷åíû ê ìåñòîîáèòàíèÿì ñ âûðàæåííîé ÿðóñíîé ñòðóêòóðîé. Ïîýòîìó â íàèáîëåå ïðåäñòàâèòåëüíûå ïî ÷èñëó ìåñòîîáèòàíèé ãðóïïû ñ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Øåííîíà ïîïàëè ñîîáùåñòâà ïòèö ðàçëè÷íûõ âàðèàíòîâ ëåñíûõ ôîðìàöèé. Èç íèõ íàèáîëüøèå ïîêàçàòåëè ìåðû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ èìåþò ñîîáùåñòâà ïòèö åëîâî-áåðåçîâûõ è ïðèðå÷íûõ ëåñîâ, ïðè÷åì îíè äîñòàòî÷íî îáîñîáëåíû îò îðíèòîêîìïëåêñîâ îñòàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèé. Äîñòàòî÷íî ìíîãîîáðàçíû ìåñòîîáèòàíèÿ, èíäåêñû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïòèö êîòîðûõ ëåæàò â ïðåäåëàõ îò 2.49 äî 3.04 (IV è V ãðóïïû). Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî âåëè÷èíû ïîêàçàòåëåé äîñòàòî÷íî áëèçêè, íî, òåì íå ìåíåå, âûäåëåíèå ýòèõ ãðóïï ïîäòâåðæäàåòñÿ ñòàòèñòè÷åñêè. Ìåíüøèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà îïðåäåëÿþò îáîñîáëåííîñòü ñîîáùåñòâ ïòèö ëåñîñòåïíûõ è ñòåïíûõ ìåñòîîáèòàíèé (I, II è III ãðóïïû), è õîòÿ âî âòîðóþ ãðóïïó âõîäèò ãîðíàÿ òóíäðà, ôîðìàëüíî îòíåñåííàÿ ê ëåñíîé çîíå, íî ïî ñâîèì êà÷åñòâàì ýòî ìåñòîîáèòàíèå ñõîäíî ñ îòêðûòûìè ïðîñòðàíñòâàìè ëåñîñòåïè è ñòåïè. Òàêèì îáðàçîì, íà êàðòå äîñòàòî÷íî ÿñíî ïðîñëåæèâàåòñÿ òåíäåíöèÿ óìåíüøåíèÿ çíà÷åíèé èíäåêñà âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïòèö ïðè ïåðåõîäå îò ìåñòîîáèòàíèé ëåñíîé çîíû ê ñòåïíîé. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëèñü íå òîëüêî â óñëîâíî íåíàðóøåííûõ èëè ñëàáî íàðóøåííûõ , íî è â ïðîèçâîäíûõ áèîòîïàõ, äëÿ ñîîáùåñòâ ïòèö áîëüøèíñòâà ìåñòîîáèòàíèé õàðàêòåðíû âûñîêèå çíà÷åíèÿ ìåðû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ.  ýòîé ñâÿçè ïîêàçàòåëåí ðåçóëüòàò ðàíæèðîâàíèÿ ìåñòîîáèòàíèé ïî ÷àñòîòå ðàñïðåäåëåíèÿ èíäåêñîâ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Åñëè âåñü äèàïàçîí, â ïðåäåëàõ êîòîðîãî ëåæàò çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ (îò 0.3 äî 3.5), ðàçäåëèòü íà 8 ðàíãîâ, òî íàèáîëüøàÿ ÷àñòü âåëè÷èí H' íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ îò 2 äî 3. Òàêèå äîñòàòî÷íî âûñîêèå çíà÷åíèÿ ìåðû α-ðàçíîîáðàçèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíûé àíòðîïîãåííûé ïðåññ, áèîöåíîçû Þæíîãî Óðàëà è âõîäÿùèå â íèõ îðíèòîêîìïëåêñû åùå íå ïðåòåðïåëè ïîëíîé äåãðàäàöèè. Êîãäà ãîâîðÿò î ñîõðàíåíèè áèîðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíûõ, òî îáû÷íî ïîäðàçóìåâàþò äâà ñïîñîáà ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû. Ïåðâûé ïîäõîä - ýòî ñîõðàíåíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ íà óðîâíå ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì; âòîðîé - îõðàíà îòäåëüíûõ, íàèáîëåå óÿçâèìûõ âèäîâ. Ïî ñóòè äåëà àíàëèç ñòðóêòóðû íàñåëåíèÿ ïòèö â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, îöåíêà ñòåïåíè ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïòèö è ñîçäàíèå íà îñíîâå ýòîãî êàðò íàñåëåíèÿ è áèîðàçíîîáðàçèÿ - âñå ýòî ïðåäïîñûëêè, êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò ðåàëèçàöèè ïåðâîãî ïîäõîäà. Ñ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ èçó÷åíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïòèö è ñîñòàâëåíèå ìåëêîìàñøòàáíûõ êàðò ñîçäàþò òî÷êó îòñ÷åòà, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò â äàëüíåéøåì ñóäèòü î òåíäåíöèÿõ èçìåíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ïòèö. Ïðè ýòîì íå ñòîèò óìàëÿòü çíà÷åíèå âòîðîãî ïîäõîäà, òàê êàê ðåäêèå âèäû ÿâëÿþòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ìíîãèõ îðíèòîêîìïëåêñîâ è, êàê ïðàâèëî, â ïåðâóþ î÷åðåäü ðåàãèðóþò íà íåãàòèâíûå ïîñëåäñòâèÿ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ.  ïðèíöèïå, ìåðû ïî îõðàíå áèîðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíûõ âîîáùå, è ïòèö â ÷àñòíîñòè, äîëæíû îáúåäèíÿòü îáà ýòèõ ïîäõîäà. Ñîçäàíèå ñåòè îñîáî îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé (ÎÎÏÒ) - îáùåïðèíÿòàÿ è íàèáîëåå äåéñòâåííàÿ ìåðà, ïîçâîëÿþùàÿ ðåàëèçîâàòü ýòó çàäà÷ó. Òåì íå ìåíåå, ñóùåñòâóþò îïðåäåëåííûå òðóäíîñòè ïðè ïîäáîðå ìåñò ðàñïîëîæåíèÿ êîíêðåòíûõ ÎÎÏÒ. Êàê âèäíî èç êàðò íàñåëåíèÿ è áèîðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïòèö (ñì. ðèñ. 1, 2), íå âñåãäà âûñîêèå ïîêàçàòåëè âèäîâîãî áîãàòñòâà, îáèëèÿ è âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñâÿçàíû ñ åñòåñòâåííûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè, à çà÷àñòóþ, íàîáîðîò, îòíîñÿòñÿ ê ïðîèçâîäíûì áèîòîïàì. Áîëåå òîãî, ìíîãèå âèäû ðåäêèõ ïòèö îáèòàþò íà ìàëûõ ëîêàëüíûõ òåððèòîðèÿõ, íå ÿâëÿþùèõñÿ ðåïðåçåíòàòèâíûìè ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ. Ýòî õàðàêòåðíî íå òîëüêî äëÿ ïòèö, íî è äëÿ äðóãèõ ãðóïï æèâîòíûõ. Äëÿ îïòèìàëüíîãî ðåøåíèÿ çàäà÷è ïî ñîçäàíèþ ñåòè ÎÎÏÒ íåîáõîäèìî ñîñòàâëåíèå íàáîðà êàðò, êîòîðûå áû îòðàæàëè êàê áèîðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ, òàê è ðàñïðåäåëåíèå ðåäêèõ âèäîâ æèâîòíûõ. Ñîïîñòàâëåíèå âñåé êàðòîãðàôè÷åñêîé èíôîðìàöèè ïîçâîëèò âûáðàòü îïòèìàëüíûé âàðèàíò ðàñïîëîæåíèÿ êîíêðåòíûõ ÎÎÏÒ. Ïðè ýòîì íå ñëåäóåò îòðèöàòü âîçìîæíîñòü îáðàçîâàíèÿ íåáîëüøèõ ïî ðàçìåðàì îõðàíÿåìûõ òåððèòîðèé ñ ñîîòâåòñòâóþùèì ñòàòóñîì, íàïðàâëåííûõ íà îõðàíó êîíêðåòíûõ âèäîâ (íàïðèìåð, êðóïíûõ õèùíûõ ïòèö) èëè ÿâëÿþùèõñÿ ýêîëîãè÷åñêèìè êîðèäîðàìè, êîòîðûå ñâÿçûâàþò ìåæäó ñîáîé ÎÎÏÒ. Ïðîèëëþñòðèðóåì íà ïðèìåðå ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ ïòèö è ñîçäàíèÿ ñåòè ÎÎÏÒ. Ðàñïîëîæåíèå ×åëÿáèíñêîé îáëàñòè â òðåõ ïðèðîäíûõ çîíàõ ïîçâîëÿåò çàðàíåå ïëàíèðîâàòü ñîçäàíèå ÎÎÏÒ, êîòîðûå áû â äîñòàòî÷íîé ìåðå îòðàæàëè áèîðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ êàæäîé èç çîí. Îäíàêî ìåõàíèñòè÷åñêèé ïîäõîä, îñíîâàííûé ëèøü íà àíàëèçå èíäåêñîâ ðàçíîîáðàçèÿ, ìîæåò ïðèâåñòè ê îøèáî÷íîìó ðåçóëüòàòó. Êàê óæå îòìå÷àëîñü âûøå, âûñîêèå ïîêàçàòåëè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ õàðàêòåðíû äëÿ ìíîãèõ ïðîèçâîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé, ãäå, êàê ïðàâèëî, ÿäðî îðíèòîêîìïëåêñîâ ñîñòàâëÿþò øèðîêîðàñïðîñòðàíåííûå âèäû. Äîëÿ êîðåííûõ îáèòàòåëåé â ïîäîáíûõ áèîòîïàõ êðàéíå íèçêà. Òàê, íàïðèìåð, ñîîáùåñòâî ïòèö åëîâî-áåðåçîâûõ ëåñîâ, ïðîèçâîäíûõ îò ïèõòîâî-åëîâûõ, èìåþùåå íàèáîëüøèé èíäåêñ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ èç âñåõ èçó÷åííûõ ñîîáùåñòâ (Í' = 3.22), òåì íå ìåíåå ïî âèäîâîìó ñîñòàâó íåñåò ÷åðòû, ñõîäíûå äëÿ áîëüøèíñòâà ìåñòîîáèòàíèé ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîí. Çäåñü îñíîâó îðíèòîêîìïëåêñà ñîñòàâëÿþò òðèâèàëüíûå âèäû: çÿáëèê, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà, áóðîãîëîâàÿ ãàè÷êà, áåëîáðîâèê, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà, ïåâ÷èé äðîçä, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ñåðàÿ ñëàâêà, ìîñêîâêà, âüþðîê.  òî æå âðåìÿ íàñåëåíèå ïòèö êîðåííûõ ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñîâ, èìåþùåå çíà÷èòåëüíî ìåíüøèé ïîêàçàòåëü âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ - 2.80, ïðåäñòàâëÿåò, ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ, çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ. Èìåííî â ýòîì ìåñòîîáèòàíèè ãíåçäÿòñÿ òèïè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè òàåæíîãî îðíèòîêîìïëåêñà, íàõîäÿùèåñÿ íà þæíîì ïðåäåëå ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ: ãëóõàÿ êóêóøêà, ìîõíîíîãèé ñû÷, ïåíî÷êà-òàëîâêà, ÷åðíîçîáûé è ïåñòðûé äðîçäû, îâñÿíêà-ðåìåç. Ñâîåîáðàçèå ñîîáùåñòâà ïòèö ïèõòîâî-åëîâûõ ëåñîâ âûðàæàåòñÿ â îáîñîáëåííîñòè äàííîãî âàðèàíòà íàñåëåíèÿ, ÷òî âèäíî èç äåíäðîãðàììû. Òî æå ìîæíî ñêàçàòü è î øèðîêîëèñòâåííûõ êëåíîâî-èëüìîâûõ ëåñàõ, êîòîðûå â Þæíîóðàëüñêîì ðåãèîíå íàõîäÿòñÿ íà âîñòî÷íîé ãðàíèöå ñâîåãî àðåàëà. Íàñåëåíèå ïòèö ýòèõ ìåñòîîáèòàíèé äîñòàòî÷íî ñâîåîáðàçíî, òàê êàê âêëþ÷àåò çíà÷èòåëüíóþ äîëþ ïðåäñòàâèòåëåé åâðîïåéñêîé îðíèòîôàóíû.  ñâÿçè ñ ýòèì ñîîáùåñòâà ïòèö øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ òàêæå âûäåëÿþòñÿ â ñàìîñòîÿòåëüíûé âàðèàíò íàñåëåíèÿ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, õîòÿ íàñåëåíèå ïòèö ñîñíîâî-áåðåçîâûõ ëåñîâ è íå õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ (Í' = 3.03) è íå èìååò â ñâîåì ñîñòàâå îðèãèíàëüíûõ âèäîâ, íî îòëè÷àåòñÿ íàèáîëüøèì âèäîâûì áîãàòñòâîì. Çäåñü, ïî ó÷åòíûì äàííûì, ãíåçäèòñÿ 63 âèäà ïòèö. Êðîìå òîãî, èìåííî ñîñíîâî-áåðåçîâûå ëåñà ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå òèïè÷íûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè ïòèö â ëåñíîé çîíå Þæíîãî Óðàëà. Òàêèì îáðàçîì, êàê âèäíî èç ïðèâåäåííûõ ïðèìåðîâ, âîçìîæíû äâà âàðèàíòà ñîçäàíèÿ ÎÎÏÒ - òèïè÷íîñòü è îðèãèíàëüíîñòü, êîòîðûå äîëæíû èñõîäèòü èç ðåçóëüòàòîâ îáîáùåííîãî àíàëèçà ñîîáùåñòâ ïòèö.  ýòîì ñëó÷àå ìåëêîìàñøòàáíûå êàðòû âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ïòèö è âàðèàíòîâ íàñåëåíèÿ äîëæíû ÿâëÿòüñÿ îñíîâîé äëÿ îêîí÷àòåëüíîãî ýêñïåðòíîãî çàêëþ÷åíèÿ ñïåöèàëèñòîâ. Áîëåå ñëîæíàÿ çàäà÷à ñòîèò ïðè ðåàëèçàöèè èäåè ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ â ëåñîñòåïíîé è ñòåïíîé çîíàõ. Ýòè ðàéîíû ÿâëÿþòñÿ íàèáîëåå àíòðîïîãåííî òðàíñôîðìèðîâàííûìè è ïðàêòè÷åñêè íå èìåþùèìè åñòåñòâåííûõ ìåñòîîáèòàíèé. Íà áîëüøèõ ïî ïëîùàäè òåððèòîðèÿõ äîñòàòî÷íî ñêóäíî ïðåäñòàâëåíû êàê ðàçëè÷íûå âàðèàíòû íàñåëåíèÿ, òàê è ñîîáùåñòâà ïòèö, îòëè÷àþùèåñÿ ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ, ÷òî äîñòàòî÷íî ÿñíî âèäíî èç ñîñòàâëåííûõ êàðò.  òî æå âðåìÿ, â ýòèõ ðàéîíàõ îáèòàåò íàèáîëüøåå ÷èñëî âèäîâ, âíåñåííûõ â Êðàñíóþ êíèãó ÐÑÔÑÐ, è íå òîëüêî ïòèö íàçåìíûõ ìåñòîîáèòàíèé, íî òàêæå âîäíûõ è îêîëîâîäíûõ. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî èìåííî â ýòèõ ðàéîíàõ öåëåñîîáðàçíî ñîçäàíèå íåáîëüøèõ ïî ïëîùàäè äèôôóçíûõ ÎÎÏÒ, ñâÿçàííûõ äðóã ñ äðóãîì ýêîëîãè÷åñêèìè êîðèäîðàìè. Ëèòåðàòóðà Áóêâàðåâà Å.Í., Àëåùåíêî Ã.Ì. Çàäà÷è îïòèìèçàöèè âçàèìîäåéñòâèÿ ÷åëîâåêà è æèâîé ïðèðîäû è ñòðàòåãèÿ ñîõðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ // Óñïåõè ñîâðåì. áèîëîãèè. - 1994. - Ò.114. - ¹ 2. - Ñ.133 - 143. Êîíâåíöèÿ î áèîëîãè÷åñêîì ðàçíîîáðàçèè. - Ðèî-äå-Æàíåéðî, 1992. Ìýãàððàí Ý. Ýêîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è åãî èçìåðåíèå. - Ì.: Ìèð, 1992. - 184ñ. Îäóì Þ. Ýêîëîãèÿ. - Ì.: Ìèð, 1986.- Ò.2. - 376 ñ. Ñîêîëîâ Â.Å., Áóêâàðåâà Å.Í., Àëåùåíêî Ã.Ì., ×àáîâñêèé À.Â. Ïðèíöèïû ðàçðàáîòêè ïðîãðàìì ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ // Âåñòí. Ðîññ. Àê. íàóê. - 1995. - Ò. 65. - ¹ 7. - Ñ.631 - 638. Ïóçà÷åíêî Þ.Ã., Ïóçà÷åíêî À.Þ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö // Ñòðàòåãèÿ èçó÷åíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ íàçåìíûõ æèâîòíûõ. - Ìîñêâà, 1995. - Ñ.32 - 44. ×åðíîâ Þ.È. Áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå: ñóùíîñòü è ïðîáëåìû // Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. - Ò. 111, âûï.4. - 1991. - Ñ. 499 - 507.
