Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий Çàõàðîâ Â.Ä. Ильменский заповедник УрО РАН ÀÍÀËÈÇ ÂÈÄÎÂÎÃÎ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß ÍÀÑÅËÅÍÈß ÏÒÈÖ ÈËÜÌÅÍÑÊÎÃÎ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ  ñòàòüå îáñóæäàþòñÿ ïåðñïåêòèâû èñïîëüçîâàíèÿ ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåðèçóþùèõ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, ïðè îöåíêå ñîñòîÿíèÿ ñîîáùåñòâ è ýêîñèñòåì ïðè ïðîâåäåíèè ýêîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà. По мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биоразнообразия, становится актуальным изучение организации конкретных сообществ и экосистем, а также анализ изменения их разнообразия. При этом использование различных показателей, характеризующих тот или иной аспект биоразнообразия, является перспективным методом оценки состояния сообществ и экосистем при проведении экологического мониторинга и разработке мероприятий по охране природы. В настоящее время в понятии «биоразнообразие» выделяют три уровня: генетический, видовой и экосистемный. В данной работе анализируется видовое разнообразие сообществ птиц. Очень часто, когда говорят о видовом разнообразии, подразумевают в первую очередь число видов (видовое богатство). Это, очевидно, связано с общепринятым положе- нием: чем выше видовое богатство, тем более устойчиво сообщество. Тем не менее, если говорить о видовом разнообразии, то необходимо учитывать два слагающих его компонента – видовое богатство и выравненность обилия видов. При анализе видового разнообразия был использован показатель, учитывающий оба этих фактора: индекс Шеннона. Первичным материалом послужили данные учетов птиц, полученные в сосновых, сосново-березовых и березовых лесах Ильменского заповедника в течение 1985–2007 гг. Количественные учеты осуществлялись в гнездовой период (май – июнь) на постоянных маршрутах по методике Ю.С. Равкина [4]. При построении графиков динамики видового богатства и плотности населения, а также при расчете индексов видового разнообразия, учетные данные усреднялись за каждый гнездовой период. 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Сосновый лес Сосново-березовый лес Березовый лес Рисунок 1. Динамика видового богатства птиц в лесах Ильменского заповедника 50 ВЕСТНИК ОГУ №87/май`2008 Захаров В.Д. Анализ видового разнообразия населения птиц... Таблица. Показатели видового разнообразия (H’) и скорости изменения видового разнообразия (dH’/dt) населения птиц в лесах Ильменского заповедника Год 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 x lim CV Сосновый лес H' (бит) dH'/dt (бит/год) 2,35 0 2,37 0,02 2,49 0,12 2,62 0,13 2,04 -0,58 2,39 0,35 2,20 -0,19 1,90 -0,30 2,39 0,49 2,15 -0,24 2,24 0,09 2,48 0,24 2,36 -0,12 2,28 -0,08 2,17 -0,11 2,19 0,02 2,05 -0,14 1,78 -0,27 2,35 0,57 2,30 -0,05 2,03 -0,27 2,13 0,10 2,27 0,14 2,24 1,78-2,62 8,8 - Местообитание Сосново-березовый лес H' (бит) dH'/dt (бит/год) 2,72 0 2,92 0,20 2,85 -0,07 2,96 0,11 2,79 -0,17 2,94 0,15 2,94 0 2,78 -0,16 2,56 -0,22 2,74 0,18 2,67 -0,07 2,66 -0,01 2,94 0,28 2,65 -0,29 2,86 0,21 2,76 -0,10 2,67 -0,09 2,65 -0,02 2,97 0,32 2,84 -0,13 2,88 0,04 3,00 0,12 2,70 -0,30 2,80 2,56-3,00 4,6 - Динамика видового богатства приведена на рисунке 1. Заметно, что на протяжении всего периода исследований число учтенных видов подвержено значительным изменениям во всех местообитаниях. В сосновых лесах видовое богатство варьировало от 11 до 31 вида, при среднем значении 20; в сосново-березовых лесах – от 31 до 48, в среднем около 37; в березовых лесах – от 17 до 38, в среднем около 27. Таким образом, изменения числа учтенных видов достигали максимального (почти трехкратного) значения в сосняках и минимального (полуторакратного) – в сосново-березовых лесах. Линия тренда видового богатства во всех местообитаниях отражает тенденцию уменьшения числа учтенных видов на протяжении 23 лет. Изменения плотности населения птиц за период наблюдений приведены на рисунке 2. Значения плотности населения также под- Березовый лес H' (бит) dH'/dt (бит/год) 2,46 0 2,80 0,34 2,71 -0,09 2,73 0,02 2,62 -0,11 2,64 0,02 2,68 0,04 2,29 -0,39 2,46 0,17 2,41 -0,05 2,61 0,20 2,71 0,10 2,61 -0,10 2,64 0,03 2,66 0,02 2,62 -0,04 2,68 0,06 2,49 -0,19 2,69 0,20 2,54 -0,15 2,52 -0,02 2,66 0,14 2,26 -0,40 2,58 2,26-2,80 5,4 - вержены существенным колебаниям. В сосновых лесах суммарная плотность варьировала от 209 до 445 особей/км2, при среднем значении 279; в сосново-березовых лесах в пределах 329 – 657 особей/км2, в среднем 446; в березняках – 406 – 741 особей/км2, в среднем 600. Однако, изменения суммарной плотности, в отличие от видового богатства, фактически не превышали двукратных. В сосняках– в 2,1 раза, в березняках – в 1,8 раза, в сосново-березовых лесах – в 1,7 раза. Сложность динамических процессов населения птиц определяется многими факторами. Ранее [1] было высказано предположение, что динамические процессы в большей степени определяются успешностью зимовки птиц. В связи с тем, что в населении птиц Ильменского заповедника присутствуют дальние и ближние мигранты, оседлые и кочующие виды, картина динамики населения птиц усложняется в еще большей степени. ВЕСТНИК ОГУ №87/май`2008 51 Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий В отличие от динамики видового богатства, тренд динамики плотности населения отражает тенденцию увеличения численности птиц в изученных местообитаниях. Таким образом, как видно из приведенных графиков, проявляются противоположно направленные процессы. То есть, по полученным характеристикам трудно судить о стабильности видового разнообразия и, как следствие, об устойчивости сообществ птиц. Как отмечалось выше, индексы видового разнообразия учитывают обе составляющие населения птиц. Рассчитанные индексы Шеннона для каждого местообитания приведены в таблице. Заметно, что показатели видового разнообразия более стабильны, в отличие от видового богатства и плотности населения. Пределы варьирования невелики и коэффициенты вариации для сосняков, сосново-березовых лесов и березняков составляют соответственно 8,8; 4,6 и 5,4%. По индексу Шеннона можно судить о высоком или низком видовом разнообразии. Как отмечают некоторые авторы [2, 3] индекс Шеннона в природных естественных со- 800 700 600 500 400 300 200 100 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Сосновый лес Сосново-березовый лес Березовый лес Рисунок 2. Динамика плотности населения птиц в лесах Ильменского заповедника 0,6 2003 1993 0,4 1990 1996 dH/dt (бит/год) 0,2 2007 1988 1985 0 1,75 2,25 2001 -0,2 2002 2,75 1991 2005 1992 -0,4 -0,6 1989 H (бит) Рисунок 3. Динамики видового разнообразия населения птиц сосновых лесов Ильменского заповедника 52 ВЕСТНИК ОГУ №87/май`2008 Захаров В.Д. Анализ видового разнообразия населения птиц... субоптимальными. Это, в первую очередь, связано с тем, что старовозрастные сосняки имеют слабо выраженный кустарниковый ярус, что приводит к выпадению из состава населения птиц, гнездящихся в этом ярусе. Более показательным представляется рассмотреть процесс межгодичного изменения видового разнообразия населения птиц в лесах Ильменского заповедника, то есть dH’/dt. Изменения видового разнообразия сообществ птиц во всех местообитаниях происходят с разными амплитудами относительно своих средних значений: для сосновых лесов – 2,24, для сосново-березовых – 2,80, обществах не превышает 4,5 и обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5. Таким образом, можно говорить, что в лесах Ильменского заповедника видовое разнообразие превышает среднее значение и относительно велико. Наиболее высокий показатель отмечен в сосново-березовых лесах – в среднем 2,80, в березняках – 2,58, самый низкий – 2,24 – в сосняках. Невысокое видовое разнообразие населения птиц и более значительный коэффициент вариации в сосновых лесах позволяет предположить, что в условиях заповедника подобные местообитания являются для птиц 2003 0,3 1997 1999 1986 dH/dt (бит/год) 0,2 1994 1990 2006 1988 0,1 1991 0 2,55 2002 1996 1985 2,75 2,95 1995 -0,1 2000 2001 2004 1989 -0,2 1993 1998 -0,3 2007 H (бит) Рисунок 4. Динамики видового разнообразия населения птиц сосново-березовых лесов Ильменского заповедника 0,4 1986 0,2 1995 1993 2003 dH/dt (бит/год) 2006 1996 1988 0 2,25 1994 1985 2,5 2005 2,75 1989 1987 2004 2002 -0,2 -0,4 1992 2007 H (бит) Рисунок 5. Динамики видового разнообразия населения птиц березовых лесов Ильменского заповедника ВЕСТНИК ОГУ №87/май`2008 53 Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий для березовых – 2,58. Как видно из графиков (рис. 3–5), видовое разнообразие населения птиц находится в состоянии динамического равновесия, что отражает устойчивость лесных экосистем заповедника. Таким образом, использование показателей, характеризующих видовое разнообразие, является перспективным методом оценки состояния сообществ и экосистем при проведении экологического мониторинга. Список использованной литературы: 1. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1998, 158 с. 2. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999, 95 с. 3. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с. 4. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагового клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967, С. 66-75. 54 ВЕСТНИК ОГУ №87/май`2008