Диссертация - Санкт-Петербургский государственный

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет
имени С.М. Кирова»
На правах рукописи
ТИМОФЕЕВА Юлия Александровна
ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЛИСТОЯДНЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ
НА СОСТОЯНИЕ ЛИПЫ В ПАРКОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
06.03.02 – Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель –
доктор биологических наук,
профессор А.В. Селиховкин
Санкт-Петербург – 2015
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………..
5
ГЛАВА 1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА…………………………………...
12
1.1Общая характеристика парков Санкт-Петербурга……………………
12
1.2 Видовой состав липы в парках Санкт-Петербурга…………………..
14
1.3 Вредители городских насаждений……………………………………
17
1.4 Липовая моль-пестрянка – важный инвазионный вредитель липы...
23
ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ…………
27
2.1 Природные условия Санкт-Петербурга……………………………...
27
2.1.1 Общие сведения…………………………………………………
27
2.1.2 Климатические условия Санкт-Петербурга…………………..
28
2.2 Программа исследований……………………………………………..
29
2.3 Методика исследований……………………………………………….
30
2.3.1 Оценка видового разнообразия и санитарного состояния
древесной растительности в парках Санкт-Петербурга………………..
30
2.3.2 Методика определения видового состава листоядных
вредителей липы и их экологической плотности популяции……………
33
2.3.3 Методика исследования биологии липовой моли-пестрянки…
34
2.4 Объекты исследований………………………………………………...
37
ГЛАВА 3 ВИДОВОЙ СОСТАВ И САНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ
ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПАРКАХ САНКТПЕТЕРБУРГА…………………………………………………………….
38
3.1 Парк Лесотехнического университета………………………………..
38
3.2 Удельный парк…………………………………………………………
41
3.3 Парк Александрино……………………………………………………
44
3.4 Московский парк Победы…………………………………………….
46
3.5 Баболовский парк………………………………………………………
49
3.6 Общая характеристика древесной растительности в парках СанктПетербурга………………………………………………………………….
51
3
3.7 Состояние деревьев липы в парковых насаждениях…………………
54
3.8 Выводы по главе……………………………………………………….
58
ГЛАВА 4 ЛИСТОЯДНЫЕ ВРЕДИТЕЛИ ЛИПЫ В УСЛОВИЯХ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГА ………………………………………………….
60
4.1 Видовой состав и краткий обзор листоядных вредителей,
обнаруженных на липе в парках Санкт-Петербурга…………………….
60
4.2 Экологическая плотность популяции основных листоядных
вредителей весеннего комплекса в парках Санкт-Петербурга………….
76
4.3 Выводы по главе……………………………………………………….
78
ГЛАВА 5 ЛИПОВАЯ МОЛЬ-ПЕСТРЯНКА В УСЛОВЯИХ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГА………………………………………………….
79
5.1 Особенности сезонного развития липовой моли-пестрянки………..
79
5.2 Динамика экологической плотности популяции липовой молипестрянки.......................................................................................................
87
5.3 Анализ смертности липовой моли-пестрянки………………………..
94
5.4 Влияние погодных условий на сезонное развитие липовой молипестрянки…………………………………………………………………...
99
5.5 Результаты исследований липовой моли-пестрянки на трех видах
липы…………………………………………………………………………
101
5.6 Выводы по главе……………………………………………………….
106
ГЛАВА 6 ВЛИЯНИЕ ЛИСТОЯДНЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ НА
СОСТОЯНИЕ ЛИПЫ В ПАРКОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ САНКТПЕТЕРБУРГА ……………………………………………………………
108
РЕКОМЕНДАЦИИ………………………………………………………
112
ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………..
113
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………….
116
ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………….
Приложение 1 – Карта-схема Санкт-Петербурга и местоположение
132
объектов.........................................................................................................
133
4
Приложение 2 – Среднемесячная температура и среднемесячные
осадки Санкт-Петербурга в период 2005-2015 гг. по данным
метеостанции ………………………………………………………………
134
Приложение 3 – Динамика температуры и осадков в СанктПетербурге с мая по июль с 2009 по 2015 гг…………………………….
136
Приложение 4 – Динамика плотности популяции доминирующих
листоядных вредителей весеннего комплекса (в конце мая и начале
июня) в парках Санкт-Петербурга с 2009 по 2015 гг. …………………..
137
Приложение 5 – Видовой состав листовых вредителей,
зарегистрированные на липе в парках Санкт-Петербурга 2009–2015 гг.
138
Приложение 6 – Обзор исследования модельных деревьев в парках
Санкт-Петербурга………………………………………………………….
143
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследования. В первой половине XX века в СанктПетербурге липа составляла более половины деревьев в городских насаждениях
(Мощеникова, 2011). В настоящее время доля липы мелколистной Tilia cordata
(Mill.) составляет 26% от числа деревьев всех видов (Федорова, 2009;
Мощеникова, 2011), но по-прежнему остается преобладающей древесной породой
в городе. В Санкт-Петербурге из-за сложной экологической ситуации (высокой
рекреационной нагрузки, уплотнения и засоления почвы, выбросов вредных
веществ автотранспортом, нарушенного температурного и светового режима и
др.), поражения болезнями и повреждения деревьев насекомыми и клещами
(например липовым слизистый пилильщиком Caliroa annulipes (Kl.), липовым
войлочным клещиком Aceria leiosoma (Nal.) и др.) ухудшается состояние
насаждений с участием липы (Щербакова, Карпун, 2008, Федорова, 2009 и др.).
Исследователями большое внимание уделяется инвазионным минирующим
вредителям (Noreika, 1998; Гниненко, 2002; Гниненко, Козлова, 2008; Бондаренко,
2008; Антюхова, 2010; Ермолаев, Зорин, 2011, Масляков, Ижевский, 2011; Зорин,
2012 и др.). На липе отмечен новый инвазионный вид – липовая моль-пестрянка
Phyllonorycter issikii (Kumata) – минирующий вредитель, живущий внутри листа,
который существенно ослабляет состояние липы. Как и другие минирующие
насекомые, липовая моль-пестрянка в меньшей степени подвержена влиянию
абиотических и антропогенных факторов (Баранчиков, Ермолаев, 1998). В
последнее время этой проблеме посвящены многие исследования ученых из
различных регионов России и зарубежных стран, где липовая моль-пестрянка
имеет свои особенности развития (Осипова, 1992; Noreika, 1998; Беднова, Белов,
1999; Šefrova, 2002; Ермолаев, Мотошкова, 2007; Гниненко, Козлова, 2008;
Ермолаев, Зорин, 2011, Зорин, 2012; Кириченко, 2013 и др.). Однако
исследований изучения влияния комплекса листоядных вредителей на состояние
липы в Санкт-Петербурге до настоящего времени не было. Кроме того, к моменту
начала исследований, несмотря на экономическую значимость липовой моли-
6
пестрянки (Ермолаев, Зорин, 2011), об особенностях биологии этого вида в
условиях Санкт-Петербурга было известно немного. Это послужило основанием
выбора темы диссертации и определило актуальность выбора изучения этого
вредителя как основного объекта, представляющего большую потенциальную
угрозу для липы в городе.
Степень
разработанности
темы
исследования.
Имеется
большое
количество публикаций о липовой моли-пестрянке ученых различных регионов
России и зарубежных стран (Kumata, 1963; Осипова, 1992; Noreika, 1998; Беднова,
Белов, 1999; Šefrova, 2002; Ермолаев, Мотошкова, 2007; Гниненко, Козлова, 2008;
Ермолаев, Зорин, 2011 и др.). Однако, до сих пор нет исследований по пищевому
преферендуму моли-пестрянки по отношению к разным видам липы. Отмечают,
на каких видах моль-пестрянка была обнаружена, однако работ по сравнению
плотности популяции минера на разных видах липы очень мало (Кириченко,
2013).
Не разработаны защитные мероприятия, направленные на сдерживание
численности моли-пестрянки (Ермолаев, Мотошкова, 2007). По мнению
Е.Г. Мозолевской и Д.А. Белова (2006), эффективная защита растений возможна
только при выполнении всего комплекса мероприятий (карантинные, сохранение
энтомофагов и птиц, агротехнические, санитарно-оздоровительные и др.).
Целесообразность назначения таких защитных мероприятий «должна быть
основана на эколого-экономических критериях», что является в настоящее время
одной из наименее разработанных проблем. Экология вредителя недостаточно
изучена, а мероприятия по борьбе с ним очень затратны (Мозолевская, Белов,
2006).
Таким образом, исследуемая проблематика в условиях Санкт-Петербурга
разработана недостаточно. Это касается биологии, экологии, фенологии развития
и
популяционной
динамики
большинства
видов,
минирующих
микрочешуекрылых, и в особенности, вида инвайдера, инвазионного вредителя
липовой моли-пестрянки.
7
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования являлось изучение
влияния листоядных вредителей на состояние липы в Санкт-Петербурге. Для
достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. оценить
видовое
разнообразие
и
санитарное
состояние
древесной
растительности в парках Санкт-Петербурга;
2. определить видовой состав листоядных вредителей липы в парках СанктПетербурга и выявить доминирующие виды;
3. оценить плотность популяции весеннего комплекса вредителей липы в
условиях парков города;
4. исследовать биологические, экологические и фенологические особенности
развития липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга, оценить ее
экологическую плотность;
5. выявить доминирующие факторы регулирующие плотность популяции
моли-пестрянки, в том числе:
5.1. проанализировать смертность моли-пестрянки от различных причин;
5.2. проанализировать влияние погодных условий (температуры и осадков)
на развитие моли-пестрянки;
5.3. установить предпочитаемый молью-пестрянкой вид липы;
6. оценить влияние экологической плотности моли-пестрянки на радиальный
прирост липы мелколистной;
7. оценить влияние листоядных вредителей на состояние деревьев липы.
Научная новизна. Исследован видовой состав листоядных вредителей липы
в Санкт-Петербурге и дана оценка влияния этих вредителей на состояние
насаждений с участием липы. Впервые изучены биологические особенности
липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга, в том числе исследована
ее фенология, установлен предпочитаемый молью-пестрянкой вид липы,
проверена гипотеза о влиянии экологической плотности моли-пестрянки на
радиальный прирост липы мелколистной.
Теоретическая значимость работы.
8
Получены новые сведения о видовом составе комплекса листоядных
вредителей липы в парках Санкт-Петербурга, установлены доминирующие виды.
Определена экологическая плотность популяции весеннего комплекса
вредителей липы в условиях парков города.
Исследованы биологические, экологические и фенологические особенности
липовой
моли-пестрянки
в
условиях
Санкт-Петербурга,
определена
ее
экологическую плотность.
Выявлены доминирующие факторы, регулирующие плотность популяции
липовой моли-пестрянки.
Установлен предпочитаемый липовой молью-пестрянкой вид липы.
Установлена и подтверждена с помощью методов статистического анализа
связь экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки с погодными
условиями и возрастом липы.
Получены сведения о влиянии листоядных вредителей, в том числе липовой
моли-пестрянки, на состояние деревьев липы.
Практическая
значимость
работы.
Полученные
в
результате
фенологических исследований материалы позволят правильно и эффективно
организовать мониторинг и своевременно определить потенциальную опасность
нового инвазионного вида – липовой моли-пестрянки, а также предложить меры
по оздоровлению насаждений с участием липы.
Выявлены наиболее устойчивые к повреждениям листоядными вредителями
виды липы, которые можно рекомендовать для использования в озеленении
города. Полученные результаты могут быть использованы для планирования
защитных мероприятий на Северо-Западе Российской Федерации. Разработаны
предложения по улучшению состояния насаждений с участием липы.
Методология и методы исследования. Для исследования использованы
объекты, расположенные в различных частях Санкт-Петербурга, в которых
проведены
наблюдения
в
течение
семи
лет
(2009–2015 гг.).
Комплекс
исследований, входящих в задачи данной диссертационной работы, проводился на
модельных деревьях. Длительность наблюдений позволила собрать достоверный
9
и объективный материал как для изучения фенологических и популяционных
характеристик комплекса листоядных вредителей липы, так и для более
тщательного изучения нового инвазионного вида для Санкт-Петербурга –
липовой моли-пестрянки, выбранного в качестве тест-объекта.
Для
анализа
и
разработки
теоретических
положений
результаты
исследований, проведенных в различных частях страны другими специалистами,
сравнивались с полученными данными автора. В ряде случаев результаты
совпадали с данными других авторов, а в других существенно различались.
Для
обработки
полевых
материалов
были
использованы
методы
математической статистики: двухфакторный дисперсионный анализ, Т-критерий
для парных выборок, корреляционный анализ и др.
Положения, выносимые на защиту.
1. Динамика состояния липы в парках Санкт-Петербурга имеет тенденцию к
ухудшению.
2. Биологические
особенности
и
численность
листоядных
вредителей
в
значительной степени влияют на состояние насаждений с участием липы.
3. Погодные
условия
(температура
и
осадки)
достоверно
влияют
на
экологическую плотность липовой моли-пестрянки.
4. Видовая принадлежность деревьев липы в парковых насаждениях влияет на
экологическую плотность популяции липовой моли-пестрянки.
5. Связь между радиальным приростом и экологической плотностью популяции
липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга отсутствует.
Степень
достоверности
результатов.
Достоверность
полученных
результатов обеспечена и подтверждена многолетними (2009–2015 гг.) полевыми
и
лабораторными
исследованиями.
Полученный
материал
обрабатывали
методами математической статистики с помощью приложения Microsoft Excel и
программы IBM SPPS Statistics 22; достоверность различия между показателями
определяли на 95-процентном доверительном уровне по критерию Стьюдента.
Апробация диссертационной работы. Диссертационное исследование
осуществлялось
в
рамках
проекта
(№
2250)
«Роль
энтомокомплексов
10
дендрофильных насекомых в зеленых насаждениях мегаполиса Санкт-Петербург»
Аналитической
ведомственной
целевой
программы
«Развитие
научного
потенциала высшей школы (2009–2010 годы)».
Результаты
исследований
были
представлены
на
конференциях:
на
Международной научно-практической конференции молодых ученых (2009–
2010 гг., Санкт-Петербург); на Третьих (2009), Пятых (2011), Шестых (2012) XIV
съезде Русского энтомологического общества, Седьмых (2013) чтениях памяти
О.А.
Катаева
(Санкт-Петербург);
на
Всероссийской
конференции
с
международным участием «Экологические и экономические последствия инвазий
дендрофильных насекомых» (2012, Красноярск); на IV Международной научнопрактической конференции «Инновации и технологии в лесном хозяйстве ITF2014». (Санкт-Петербург).
Личный
вклад
государственном
профессионального
автора.
бюджетном
образования
Диссертация
выполнена
образовательном
в
федеральном
учреждении
«Санкт-Петербургский
высшего
государственный
лесотехнический университет имени С.М. Кирова» на кафедре защита леса и
охотоведения. С участием автора сформулирована научная проблема, разработана
программа и методика исследований. Автором осуществлен сбор полевого
материала и его статистическая обработка, анализ и обобщение полученных
результатов, написаны и подготовлены для публикации научные статьи по теме
диссертации.
Благодарности. Приношу глубокую благодарность научному руководителю
д.б.н., проф., заведующему кафедрой защиты леса и охотоведения СПбГЛТУ
А.В. Селиховкину за неоценимую методическую и организационную помощь,
всестороннюю поддержку и создание благоприятных условий для работы,
помощь в процессе проведения камеральных работ и ценные советы при
обсуждении материалов диссертации. Автор выражает глубокую признательность
и благодарность:
– сотрудникам кафедры защиты леса и охотоведения СПбГЛТУ, к.б.н., доц.
Б.Г. Поповичеву, к.с.-х.н., доц. Л.Н. Щербаковой, к.б.н., доц. Д.Л. Мусолину,
11
заведующей
лабораторией
Н.В. Денисовой,
к.с.-х.н.,
вед.
инженеру
М.А. Николаевой, к.б.н., доц. Е.Ю. Варенцовой – за помощь, поддержку на
разных этапах написания диссертации, участие в обсуждении результатов
настоящей работы и ценные советы, а также аспирантке С.В. Шевченко и к.б.н.
Е.А. Жуковой (Лукмазовой) за помощь при организации полевых сборов;
– сотрудникам кафедры ботаники и дендрологии СПбГЛТУ к.б.н., доц.
А.Ф. Потокину и к.б.н., доц. А.А. Егорову – за помощь в определении видовой
принадлежности липы;
– сотрудникам
кафедры
лесоводства
СПбГЛТУ
д.б.н.,
проф.
А.Н. Мартынову, д.б.н., проф. А.В. Грязькину за участие в обсуждении
результатов и ценные советы;
– сотрудникам Зоологического института РАН д.б.н. С.Ю. Синеву, д.б.н.
С.В. Барышниковой, к.б.н. А.Ю. Матову – за помощь в определении насекомых, а
также д.б.н. С.В. Барышниковой – за ценные замечания при редактировании
статьи;
– сотрудникам Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск)
к.б.н.,
заведующему
лабораторией
Ю.Н. Баранчикову,
к.б.н.,
с.н.с.
Н.И. Кириченко – за важные замечания и советы, которые помогли существенно
улучшить содержание статьи;
– сотруднице Санкт-Петербургского института психологии и социальной
работы, старшему преподавателю кафедры психологии педагогики девиантного
поведения А.Л. Башун – за ценные советы при статистической обработке данных.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 статьях и
4 тезисах докладов, в том числе в 3 публикациях в изданиях Перечня ведущих
периодических изданий ВАК. Кроме того, результаты исследований, касающиеся
темы диссертации, представлены в 3 научных отчетах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав,
заключения,
списка
использованной
литературы,
включающего
130
наименований, из них 9 на иностранных языках. Общий объем работы – 144 стр.
В диссертации 25 рисунков, 35 таблиц и 6 приложений.
12
ГЛАВА 1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
1.1 Общая характеристика парков Санкт-Петербурга
Территория, на которой был основан Санкт-Петербург, была болотистой,
покрытой низкобонитетными хвойными лесами с преобладанием ели (Picea spp.)
и сосны (Pinus spp.) с незначительной примесью березы (Betula spp.) и осины
(Populus tremula (L.). Берега рек и острова были заняты насаждениями черемухи
обыкновенной Prunus padus (L.), рябины обыкновенной Sorbus aucuparia (L.),
ольхи черной Alnus glutinosa (L., Gaertn.) и разных видов ивы (Salix spp.) [65]. В
последствие, в процессе постройки города естественная растительность была
постепенно заменена искусственными насаждениями. Если в 80-ые годы XX века
на территории Санкт-Петербург было создано более 30 парков, свыше 1000
скверов, садов и бульваров [22], то к началу XXI века – 68 парков, 166 садов, 233
бульвара и 730 скверов [15; 68]. В настоящее время лесная растительность
сохранилась лишь в лесопарках и пригородной зоне [50].
По исследованиям Н.Б. Мощениковой [66; 102] на объектах зеленых
насаждений общего пользования (ЗНОП) Санкт-Петербурга произрастают 133
вида деревьев и кустарников, из них 63 вида деревьев и 70 видов кустарников.
При этом 76 % древостоя ЗНОП представлено 7 основными породами деревьев. В
первой половине XX века Санкт-Петербург называли «городом под липой», так
как липа составляла более половины деревьев в городских насаждениях. Сейчас
доля липы мелколистной – 26% от деревьев всех остальных видов. Кроме липы
присутствуют вяз гладкий Ulmus laevis (Pall.) – 10,7 %, клен остролистный Acer
platanoides (L.) – 10 %, береза повислая Betula pendula (Roth.) – 10 %, тополь
бальзамический Populus balsamifera (L.) – 9,6 %, ясень пенсильванский Fraxinus
pennsylvanica (Marsh.) – 6,7 % и дуб черешчатый Quercus robur (L.) – 3 % [66;
102].
Для
озеленения
часто
используются
декоративные
кустарники,
преимущественно сирень венгерская Syringa josikaea (J.Jaco. ex Rchb.), роза
13
морщинистая Rosa rugosa (Thunb.) и кизильник блестящий Cotoneaster lucidus
(Schltdl.), которые составляют 83 % в ассортименте кустарников на объектах
ЗНОП. Так же используются редкие для северных широт виды деревьев и
кустарников: каштан конский Aesculus hippocastanum (L.), тис ягодный Taxus
baccata (L.), орех маньчжурский Juglans mandshurica (Maxim.), псевдотсуга
Мензеса Pseudotsuga menziesii (Mirb., Franco), черемуха Маака Prunus maackii
(Rupr., Kom. & Aliss.), вейгела Weigela spp., форзиция европейская Forsythia
europaea (Deg. & Bald.), курильский чай Pentaphylloides fruticosa (L., O.Schwarz.),
рододендрон кавказский Rhododendron caucasicum (Pall.) [66; 102].
Преобладают деревья 4-го класса возраста и старше (40-60 лет). Молодые
посадки (до 20 лет) составляют значительную часть, около 30 %, что говорит об
активной работе по обновлению городских насаждений [102].
В Санкт-Петербурге основными факторами, отрицательно влияющими на
развитие городских насаждений, являются:
1. засоление почв в результате применения противогололедных смесей.
Содержание хлоридов в почве на объектах зеленых насаждений общего
пользования (ЗНОП) в 2-6 раз выше нормального фона (203мг/100 г хлора) [102];
2. недостаток влаги в почве в периоды летних засух, в особенности на
супесчаных почвах с нарушенным поверхностным слоем, где происходит
усыхание растений [102];
3. высокая степень уплотнения почвы в парках и закрытие ее поверхности
асфальтом в уличных насаждениях; при создании газонов на 70% объектов
мониторинга ЗНОП плотность поверхностного слоя почвы превышает норму, что
приводит к гибели насаждения [102];
4. низкое качество почвы; при посадках деревьев (в том числе липы
мелколистной) в новых районах только на 10% объектов мониторинга ЗНОП
выявлены нормальные почвы (без включений строительного мусора, в том числе
извести и цемента); почва также загрязняется тяжёлыми металлами и другими
элементами промышленных и транспортных выбросов (соединениями азота, серы
и др.) [102];
14
5. загрязнение воздуха промышленными и транспортными загрязнителями
[102];
6. поражение болезнями и вредителями; распространены сосудистые,
гнилевые, некрозно-раковые болезни и болезни листьев; неинфекционные
краевой некроз и измельчение листьев; повреждения членистоногими животными
[91; 102].
1.2 Видовой состав липы в парках Санкт-Петербурга
Род липа Tilia относится к семейству Мальвовые Malvaceane (ранее Липовые
Tiliaceae) и включает в себя до 50 видов крупных деревьев; в России отмечено 8
видов [14].
В Ленинградской области встречается четыре вида липы: липа сердцелистная
(или мелколистная) Tilia cordata (Mill.), плосколистная (или крупнолистная) Tilia
platyphyllos (Scop.), обыкновенная (или европейская) Tilia ×vulgaris (Hayne)
(= T.×europaea (L.), американская Tilia americana (L.); в то же время еще один
вид – липа северная Tilia septentrionalis (Rupr.) – рассматривается как
сомнительный и, являющийся подвидом липы мелколистной [103].
В процессе исследования в парках Санкт-Петербурга было отмечено четыре
вида: T. cordata, T. platyphyllos, T. ×europaea и T .americana. В ранее
опубликованной статье [86] T. americana была упомянута как липа войлочная Tilia
tomentosa
(Moench).
Все
виды,
кроме
липы
мелколистной,
являются
интродуцентами [103]. Липа европейская является гибридом липы мелколистной
и крупнолистной [14].
Эти четыре вида имеют некоторые морфологические отличия, обладают
разными биологическими и экологическими свойствами.
Липа мелколистная Tilia cordata (Mill.). Дерево высотой до 28–30 м. Кора
ствола: молодая – гладкая или слабо трещиноватая; старая – неглубоко
продольно-бороздчатая, темная. Листья: округлые, слегка продолговатые, длиной
5–6 см, шириной 5–8 см, сердцевидные, редко несимметричные с усеченным
15
основанием (рисунок 1, а). Верх листа: темно-зеленый, голый. Низ листа: светлозеленый, сизоватый, голый, с пучками рыжих волосков в углах жилок. Края:
неровно городчато-мелкозубчатые [14; 56]. Цветение: в июне-июле, 2–2,5 недели.
Экологические особенности: зимостойка и теневынослива, не обладает высокой
газо- и дымостойкостью, чувствительна к засухе, среднетребовательна к почвам,
не растет на сильно заболоченных или засоленных почвах, хорошо выдерживает
формирование кроны, хорошо задерживает пыль [14; 56; 125].
Липа крупнолистная Tilia platyphyllos (Scop.). Дерево высотой до 40 м.
Листья: округлояйцевидные, крупные, у основания несемметричные, округлые
или сердцевидные, длиной 6–14 см; листья распускаются позже на 2 недели, чем у
липы мелколистной. Верх листа: зеленый, обычно волосистый (опушеный)
(рисунок 1, б). Низ листа: светло-зеленый, опушеный с пучками беловатых
волосков в углах жилок. Цветение: на 2 недели раньше липы мелколистной.
Экологические особенности: менее морозостойка, чем липа мелколистная, к
плодородию почвы более требовательна, при этом условия города переносит
лучше, чем липа мелколистная; относится к почвоулучшающим породам, так как
содержит в листьях большое количество кальция [56; 124].
Липа европейская Tilia ×europaea (L.). Дерево высотой до 40 м. Листья:
округлые или слегка удлиненные, на верхушке внезапно заостренные, с
сердцевидно вырезным или усиченным основанием, чаще несемметричные,
длиной 6-9 см (рисунок 1, в); осенью опадают позже на 2-3 недели, чем у липы
мелколистной. Верх листа: темно-зеленый, гладкий. Низ листа: светло-зеленый,
щетиносто-опушенный по всем жилкам и по краю. Края листа: зубчатые, с
насаженным острием. Цветение: в среднем на 10 дней раньше липы
мелколистной. Экологические особенности: менее морозостойка, чем липа
мелколистная, долговечное, может жить более 1000 лет [14; 56].
16
а) T. cordata
б) T. platyphyllos
в) T. ×europaea
г) T. americana
Рисунок 1. Морфологические особенности листьев у различных видов лип.
Показаны верхние (сверху) и нижние (снизу) части листа. Фото автора
Липа американская Tilia americana (L.). Дерево высотой от 20 до 45 м
[130]. Листья: овальные или сердцевидные с неравными основаниями, с
заостренной верхушкой; длина 10-20 см (рисунок 1, г). Верх листа: темнозеленый, гладкий, блестящий сверху. Низ листа: сизоватый, бледно-зеленый, с
пучками ржаво-коричневых или беловатых волосков в углах жилок [124; 129].
Края листа: остро-крупнозубчатые. Цветение: на 2 недели раньше липы
мелколистной.
Экологические
особенности:
довольно
морозостойка,
теневынослива, малотребовательна к почвенным условиям, переносит засуху,
средняя газоустойчивость [124; 125].
17
Липа
обладает
рядом
ценных
для
городского
хозяйства
свойств:
относительно долговечна, теневынослива, морозостойка, имеет высокую шумо- и
пылепоглащающую
способность,
дымо-
и
газостойка,
имеет
хорошие
декоративные качества, хорошо переносит пересадку и стрижку кроны. У липы
есть и другие полезные качества: она хороший медонос, обладает ценной
древесиной, её цветки, почки, листья, кору используют в медицине [14; 56].
Липа устойчива к вредителям и болезням [56]. Однако как в Москве, так и в
Санкт-Петербурге состояние лип в последние десятилетия стало ухудшаться.
Некоторые авторы предполагают, что это связано с увеличением количества
автомобильного транспорта, повышенной рекреационной нагрузкой, изменением
структуры почвы, ее загрязнением и т.п. Эти факторы приводят к ослаблению
деревьев,
снижению
их
резистентности
к
вредителям
и
болезням
и,
соответственно, размножению вредителей и распространению болезней [56; 65].
1.3 Вредители городских насаждений
Вредители и болезни представляют серьёзную проблему для городских
насаждений, являясь фактором дополнительного ослабления деревьев, снижая
эстетические свойства зелёных насаждений, изменяя отдельные участки
городского ландшафта [107].
Городские насаждения имеют весьма специфическую и разнообразную
структуру. В мегаполисе и его окрестностях принято выделять следующие типы
зелёных насаждений: парки, сады, скверы, дворовые насаждения, аллейные
посадки (посадки вдоль улиц и аллей), бульвары, пригородные парки, посадки на
частных, закрытых территориях [63; 102].
Видовой состав древесных растений ландшафтов Москвы, Санкт-Петербурга
и других крупных городов, как правило, кардинально отличается от лесных
экосистем в этих районах. Например, как было сказано ранее, в Санкт-Петербурге
древесные растения в насаждениях общего пользования представлены 63
породами (видами) деревьев и 70 видами кустарников [66]. Если учитывать
18
видовой состав ботанических садов, то количество видов древесных растений
будет приближаться к 1000 [128]. Однако, при этом, 76% древостоя представлены
только 7 основными породами деревьев: это липа мелколистная Tilia cordata
(Mill.) – 26%, вяз гладкий Ulmuslaevis (Pall.) – 10%, клён остролистный Acer
platanoides (L.) – 10%, береза повислая Betula pendula (Roth.) – 10%, тополь
берлинский Populus berolinensis (K. Koch, Dippel) – 9,7%, ясень пенсильванский
Fraxinus pennsylvanica (Marsh.) – 6,7% и дуб черешчатый Quercus robur (L.) –
2,6% [66]. В тоже время лесные экосистемы Санкт-Петербурга и Ленинградской
области образованы сосной, елью, берёзой, осиной и ольхой [65].
Специфический видовой состав древесной растительности в городской среде
определяет
возможность
формирования
своеобразного
видового
состава
энтомокомплексов дендрофагов. Наличие несвойственных лесным экосистемам
Ленинградской области древесных растений позволяет некоторым видам
вредителей выходить за пределы естественного ареала и формировать устойчивые
популяции в городской среде. При этом, пресс энтомофагов здесь значительно
ниже, так как паразитоиды и хищники гораздо медленнее осваивают новую среду
обитания, а кроме того в городских экосистемах складываются неблагоприятные
условия для развития ряда видов паразитических и хищных энтомофагов [47; 61;
83], особенно в случае распространения инвазионных видов в городской среде
[26]. Таким образом, именно в городских насаждениях формируется чрезвычайно
благоприятная среда для проникновения и распространения чужеродных или
инвазионных организмов - инвайдеров. В процессе формирования экологической
ниши после установления трофических связей, инвайдер нередко даёт сильную
вспышку массового размножения [47; 61].
Хорошо известны последствия размножения струйчатого заболонника
Scolytus multistriatus (Marsh.) и заболонника разрушителя Scolytus scolytus (F.),
являющихся вектором распространения графиоза вязов [72; 105; 106]. К
настоящему времени в Санкт-Петербурге уничтожено большинство вязов [106].
Только прямые финансовые потери составили десятки миллионов рублей [84; 88].
Другой пример – ясеневая изумрудная узкотелая златка Agrilus planipennis
19
(Fairmaire) (сем. Buprestidae Златки). Выходец из Дальневосточной Азии, попав в
Северную Америку, в течение нескольких лет погубил миллионы деревьев [3].
Сегодня златка – это массовый вредитель в ясеневых насаждениях Москвы и
Подмосковья [40]. Однако инвазии стволовых вредителей в городской среде
довольно редки. Типичными видами, дающими вспышки массового размножения
в городской среде, являются насекомые-филлофаги. Экономические потери от
размножения этих вредителей в некоторых случаях чрезвычайно велики.
Например, по оценкам, контроль плотности популяции только одного вида
минера, каштановой минирующей моли Cameraria ohridella (Deshka et Dimic.),
обойдётся Германии от 10 до 33 млн. евро в год [4; 116].
За последнее столетие в насаждениях российских городов зафиксированы
вспышки
большого
числа
видов
насекомых-филлофагов,
в
особенности
чешуекрылых. Например, в березняках на окраинах Ленинграда ещё в 1937–
1939 гг. [21] и в 1983 г. [2; 59] наблюдались вспышки массового размножения
античной волнянки Orgyia antigua (L.); в садах и парках Москвы и Московской
области в 1957–1958 гг. – непарного шелкопряда Lymantria dispar (L.), в садах и
парках на юге России и Украине в 1901–1903 и 1921–1922 гг. – златогузки
Euproctis chrysorrhoea (L.), в разные годы – краснохвоста Calliteara pudibunda
(L.), ивовой волнянки Leucoma salicis (L.) [21]; в Санкт-Петербурге в 1992–
1996 гг. пирамидальной совки Amphipyra pyramidea (L.), многоядной совки
Cosmia trapezina (L.) [110] и многих других видов.
Среди открытоживущих чешуекрылых, развивающихся в городах на
лиственных породах, в том числе и плодовых деревьях, значительная доля
принадлежит пяденицам, большинство из которых являются полифагами [93].
Например, в парках Санкт-Петербурга пяденицы составляли 15,7 % от всех видов
чешуекрылых [54]. Обычным видом в парках является зимняя пяденица
Operophtera brumata (L.), массовые размножения которой в Ленинградской
области и Санкт-Петербурге (г. Пушкин) наблюдались в 1925–1928, 1931–1933 и
1951–1953 гг. [10]; в 1992–1996 гг. [110]. Возникновению вспышек размножения
20
пядениц способствует сочетание таких факторов, как нежаркое и влажное лето,
умеренно влажная и теплая продолжительная осень, безморозная зима [35].
Как правило, вместе с увеличением плотности популяции зимней пяденицы
возрастает также плотность популяций северной пяденицы Operophtera fagata
(Scharf.) и пяденицы-обдиралы Erannis defoliaria (Hb.) [109]. В Санкт-Петербурге
размножение этих пядениц наблюдалось в 1900–1901 гг. [104], 1925–1927 гг. и
1931–1933 гг. [10], 1949–1950 гг. [45] и в 1992–1997 гг. [59; 109; 110].
Типичным городским вредителем является зелёная дубовая листовёртка
Tortrix viridana (L.), которая даёт вспышки размножения в Санкт-Петербурге с
завидной регулярностью: в 1933–1937 гг. и 1944–1946 гг. [10]; 1951–1953, 1956,
1965–1966, 1971–1972 [109], 2011–2014 гг. [2].
Горностаевые моли, в особенности –
черёмуховая горностаевая
evonymella
(L.),
моль
вредитель,
Ypomeuta
дающий
регулярные вспышки массового размножения,
является
рекордсменом
по
снижению
эстетической ценности насаждений. Крупные
вспышки наблюдались в Санкт-Петербурге в
1955–1956 гг., 1996 г. [110], 2003–2005 и
2014 годах [2]. Гусеницы этого вида при
массовом размножении оплетают деревья и
кусты
черёмухи
паутиной,
под
которой
продолжают питание. Это зрелище приводит к
сильным эмоциональным стрессам у части
населения (рисунок 2).
В городских насаждениях листоядные
микрочешуекрылые,
в
особенности
минирующие чешуекрылые, являются одним
из наиболее опасных комплексов вредителей
Рисунок 2. Черемуха, оплетенная
паутиной черемуховой
горностаевой молью (2013 г.).
(Фото: С.В. Шевченко)
21
древесных растений. Гусеницы минирующих филлофагов питаются паренхимой
листа под прикрытием эпидермиса. На листе остаются полости (мины) в виде
пятен или лент [46; 93].
Насекомым относительно постоянный режим влажности обеспечивает
питание внутри растительных тканей. Хорошая теплопроводность тканей
растения защищает минера от экстремально низких температур, а транспирация
растений – от экстремально высоких, что снижает влияние на него абиотических
факторов, в том числе – загрязнения воздуха [5].
Среди минеров по характеру питания в основном встречаются моно- и
олигофаги. Тело личинок многих минёров уплощено в дорсовентральном
направлении;
ноги
полностью
или
частично
редуцированы;
голова
прогнатическая [17; 49].
Широко известны инвазионные виды этой группы, в особенности из
семейства Gracillariidae, распространение которых идёт очень высокими темпами
[1; 18; 31; 32; 48; 58].
Белоакациевая моль-пестрянка Parectopa robiniella (Clemens) завезена из
восточных штатов США и обнаружена в Европе в 1970 г. [1; 18]. Эта мольпестрянка в настоящее время отмечена в большинстве европейских стран, в том
числе на Украине [18], а с 2006 г. – на территории Приднестровья. Она является
опасным
вредителем
робинии
псевдоакации
Robinia
pseudoacacia
(L.),
размножаясь в различных типах насаждений, лесных и городских посадках [1].
Уже упомянутый охридский минер Cameraria ohridella или минирующая
моль листьев конского каштана Aesculus hippocastanum (L.), распространяется в
Европе с 1989 г. [18]. На сегодняшний день этот вид заселил практически все
страны Европы, где произрастает конский каштан [18; 58]. В России впервые он
был отмечен в 2003 г. в Калининградской области, затем в 2005 г. обнаружен в
Москве [112].
Тополёвая нижнесторонняя моль-пестрянка Phyllonorycter populifoliella (Tr.)
является
хорошо
известным
вредителем,
дававшим
вспышки
массового
размножения в Москве и Подмосковье [9; 71; 81], в Западной Сибири и других
22
районах [87]. В Санкт-Петербурге подтверждённые находки этого вида относятся
только к 1989 г., а уже в 1992–1999 гг. наблюдалось первое массовое размножение
тополёвой нижнесторонней моли-пестрянки [12; 57]. Следствием размножения
этого вредителя стало не только снижение эстетических качеств насаждений, но и
массовая гибель тополей в пригородах Санкт-Петербурга в 2000–2005 гг. [84].
Сиреневая моль-пестрянка Gracillaria syringella (F.) – постоянный вредитель
сирени в насаждения Санкт-Петербурга. Размножение этого вида фиксировалось
на сирени обыкновенной Syringa vulgaris (L.) и венгерской S. josikaea (J. Jacq. ex
Rchb.) в 1934–1935 гг., 1934–1940, 1946–1949, 1953–1954 гг. [10].
Кленовая моль-пестрянка Phyllonorycter acerifoliella (Z.) – ещё один
потенциально опасный вид для насаждений Санкт-Петербурга. По наблюдениям
сотрудников СПБГЛТУ, в Санкт-Петербурге этот вид впервые был отмечен на
клёне в 1998 г. [85], и в последующие годы его отмечали крайне редко. В
последние годы в некоторых парках города плотность популяции кленовой молипестрянки достигала от всех листьев 10% поврежденных листьев [85].
Динамику плотности популяций вредителей определяет комплекс факторов,
включающий как особенности биологии вида, так и внешние регулирующие и
модифицирующие факторы (комплекс паразитов и хищников, погодные и
климатические условия, загрязненность среды, наличие кормового ресурса и др.).
Важным
фактором
биохимическом
является
уровне
внутри
взаимодействие
системы
на
физиологическом
и
«дерево-фитофаг-энтомофаг»,
в
особенности защитные реакции растения, преждевременный опад листьев, для
особей фитофага следующего поколения изменение пищевой ценности листьев и
др.) [43; 44; 92]. При определенных условиях каждый из этих факторов может
быть решающим, что может повлиять на состояние городских насаждений [92].
Минирующие микрочешуекрылые играют важную роль в изменении
состояния городских насаждений Санкт-Петербурга, ухудшая художественную
ценность и эстетический облик различных категорий насаждений [85]. Даже при
относительно невысокой плотности популяций минирующие микрочешуекрылые
серьёзно
ухудшают
состояние
деревьев,
что
убедительно
показано
23
И.В. Ермолаевым [32]. По данным Н.И. Ковалевской [51], листья березы, сильно
повреждённые насекомыми-филлофагами, имеют более низкое содержание
связанных и свободных аминокислот, а также растворимых углеводов, по
сравнению с листьями почти не поврежденных вредителями. Это говорит о
замедлении биохимических процессов под влиянием массового объедания.
1.4 Липовая моль-пестрянка – важный инвазионный вредитель липы
В данной работе как тест-объект подробно рассматривается липовая мольпестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptra,Gracillariidae), минирующий
вредитель липы.
Липовая моль-пестрянка является важным инвазионным и экономическим
вредителем, что наглядно показано в работах И.В. Ермолаева и его коллег [27;
32]. Высокая плотность минера негативно влияет на длину побегов, количество
почек липы, а также на репродуктивные органы (соцветия и цветки), от которых
зависит медоносность липы. В Удмуртии, где липняки занимают 79,8 тыс. га, при
плотности минера более 3 мин на лист потенциальные экономические потери
могут составить до 1,12 млрд. руб. [27]. Отметим, что в условиях Удмуртии
вегетационная сезонная активность развития липовой моли короче, чем в СанктПетербурге, из-за климатических условий. В связи с этим наиболее сильно листья
липы повреждаются в июне. Это в значительной степени влияет на нектаропродуктивность, так как цветение липы начинается в конце июня или в начале
июля [27]. В Санкт-Петербурге в это время плотность популяции минера
минимальна и в среднем составляет 1 мину на лист, увеличиваясь к концу
вегетационного сезона [99]. Высокая плотность популяции (2 и более мин на
лист) этого вида негативно влияет на общую ширину годичного кольца дерева
[32] и может вызвать преждевременное опадение листьев у липы [6; 26; 62]. Даже
при ежегодной низкой численности этого минера на липе его повреждения могут
вызвать хроническое ослабление и в дальнейшем способствовать поражению
болезнями [19].
24
Впервые липовая моль-пестрянка была описана Т. Куматой в 1963 г. в
Японии [113], затем в 1977 г. вид был отмечен в Приморье, а в 1983 г. – в Корее
[28]. В настоящее время ареал минера значительно расширился, этот вредитель
отмечен во многих городах России, а также (с 1990-х гг.) – во многих странах
Европы. Так, в европейской части России на территории Москвы минер был
зафиксирован в 1985 г. [6], затем в 1987 г. – в Воронежской области, в Уфе,
Самаре и Киеве [28]. С 1990-х гг. началось активное освоение липовых
насаждений в странах Европы: в Польше, Белоруссии и странах Балтии, Германии
[27]. В 2000 г. липовая моль была обнаружена в Словакии, Чехии, Венгрии и
Австрии, чуть позже в Финляндии и Румынии, Хорватии, Италии, а также в
2009 г. – в Нидерландах [27]. В 2003 г. было отмечено её массовое размножение в
Калининградской области, затем в 2004 г. – в Тверской области, а в 2005 г. – в
Башкирии и Удмуртии [19]. Несмотря на активное распространение, минера
долгое время не отмечали в Западной Сибири, однако с 2007 г. появились данные
о его обнаружении в Тюмени, в 2009 г. в Новосибирске, в 2010 г. в Барнауле, в
2012 г. в Кемеровской области [47]. До сих пор моль не обнаружена на Северном
Кавказе [19], в Красноярске и их окрестностях и в США [47].
Липовая моль-пестрянка отмечена во всех обследованных зелёных массивах
Москвы [6]. В Санкт-Петербурге этот вид впервые был отмечен в 2000 г. [73], а
уже с 2010 г. наблюдали подъем плотности популяции минера. В 2013 г. отмечена
максимальная экологическая плотность популяции вредителя в парке СПбГЛТУ:
1712,2 мин/100 г листвы [99]. В 2015 г. наблюдалось резкое снижение плотности
популяции, вероятно, в связи с неблагоприятными погодными условиями
(холодная весна, прохладное лето).
Одним
из
важных
факторов
смертности
липовой
моли
являются
паразитоиды. Например, в Удмуртии [23] и в Среднем Поволжья [60] выявлено
более 20 видов паразитоидов липовой моли-пестрянки. Более 98 % видов
относится к семейству эвлофид (Eulophidae, Hymenoptera) [60], несколько видов
отмечены из семейств бракониды Braconidae, птеромалиды Pteromalidae [23] и
Trichogrammatidae [6]. Доминирующими паразитоидами являлись Pnigalio soemius
25
(Walker) (Удмуртия: 48–60 %; Среднее Поволжье: около 10 %), Sympiesis gordius
(Walker) (Удмуртия: 18,7–32,5 %; Среднее Поволжье: 18–42 %), Chrysocharis
laomedon (Walker) (Удмуртия: 18,4–30 %; Среднее Поволжье: около 11 %),
Hyssopus geniculatus (Hartig) (Удмуртия: 10,5–26,3 %), Minotetrastichus frontalis
(Nees) (Среднее Поволжье: от 20 до 66 %) [23; 60].
В Удмуртии доля паразитированных особей первого поколения липовой
моли варьировала от 0,9 до 12,5 % [23], а в Новосибирске в – августе не
превышала 7 % [47]. Есть данные, что в Германии смертность моли от паразитов в
2002 г. составляла 50 %, а в 2003 г. – до 90 %. При этом липовая моль на этой
территории была зарегистрирована впервые только в 2001 г. Однако, по мнению
Н.И. Кириченко [47], такая смертность от паразитоидов скорее исключение, чем
правило.
В связи с быстрым распространением инвазии липовой моли началось
детальное изучение ее биологии и экологии [6; 28 и др.]. За последние 50 лет, то
есть с момента описания и до сегодняшнего дня, работы многих исследователей
по липовой моли-пестрянки были посвящены изучению морфологических,
биологических и экологических особенностей минера в различных условиях [6;
19; 28; 30; 47; 69; 86; 99; 113; 115; 118 и др.], включая следующие моменты:
1) историю инвазии минера в европейскую часть России и Европу [25; 26; 28] и
скорости её распространения [117].
2) оценку фитосанитарного риска для липовой моли-пестрянки [24; 36] и
обоснование рекомендаций по внесению этого минера в Список объектов
внутреннего карантина Российской Федерации [24],
3) выявление порога вредоносности и анализу негативного влияния минера на
прирост (почек, побегов, диаметра ствола) и репродуктивные характеристики
липы (соцветий, цветков, сахаров в нектаре, плодов) и экономическим потерям
в пчеловодстве от моли [24; 36].
4) динамику плотности популяции
минера и факторы, её ограничивающие,
включая выявление видового состава и роли комплекса паразитоидов моли [23;
34; 38; 47; 60; 85; 99].
26
5) пространственному распределению моли в насаждении и в кроне дерева [24; 39;
73] и изучению особенностей разлета бабочек липовой моли-пестрянки [29].
Кроме того ведутся работы создания генетической библиотеки базы данных для
определения лесных насекомых, которую можно будет использовать для
определения видовой принадлежности видов-двойников и инвазионных видов, в
том числе – липовой моли-пестрянки [127].
27
ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Природные условия Санкт-Петербурга
2.1.1 Общие сведения
Город Санкт-Петербург был основан в 1703 г. по указу Петра I и почти 300
лет являлся столицей Российской Империи. Благодаря этому в Санкт-Петербурге
и его окрестностях были созданы великолепные парковые ансамбли разного типа
– от регулярных парков до лесопарков.
Санкт-Петербург является важным экономическим, культурным, научным и
промышленным центром. В городе интенсивная и плотная транспортная
структура, нефте- и газопроводы. Население Петербурга составляет около 5 млн.
человек. Площадь города – 1439 км2 [121].
Санкт-Петербург расположен на северо-западе европейской части России на
берегу Финского залива Балтийского моря на 30-м меридиане и 60-й параллели.
Максимальная продолжительность дня – 18 час. 50 мин; минимальная – 5 час. 50
мин. Основная часть территории города расположена в пределах Приневской
низменности, которая составляет часть Прибалтийской низменности. Река Нева и
её два главных рукава – Большая Невка и Малая Нева, разделяющие территорию
города на три части – впадают в Финский залив Балтийского моря [22].
Высота основных островов невской дельты составляет 1–3 м над уровнем
моря. Высота материковой части сильно варьирует, достигая в южной части
города 75 м (Пулковские высоты) и 175 м (Дудергофские высоты) над уровнем
моря [22; 50]. Водная поверхность составляет около 7 % площади города, а общая
протяженность всех водотоков – 282 км [52].
Почвообразующие
породы
Санкт-Петербурга
неоднородны.
Это
обуславливает разнообразие почвенного покрова города. Доминируют почвы
подзолистого и болотного типов [52].
28
2.1.2 Климатические условия Санкт-Петербурга
Близость к Финскому заливу и теплые воздушные течения Атлантики
обуславливают
континентальному
умеренный,
климат
влажный,
переходный
Санкт-Петербурга
[22;
от
50].
морского
к
Низменное
местоположение, болотистая почва и недостаток солнечного тепла приводят к
постоянной высокой влажности воздуха и преобладанию облачной погоды.
Доминируют влажные и теплые ветры (46 %), которые несут воздушные массы с
западных направлений, т.е. со стороны Атлантического океана. Потоки северовосточных (28 %) и юго-восточных (26 %) ветров составляют вторую доминанту.
Постоянные сильные циклоны обуславливают неустойчивость и изменчивость
погоды в течение всего года [22].
Интенсивные транспортные потоки и работа промышленных предприятий
Санкт-Петербурга приводят к загрязнению воздуха, образованию смога, жидкокапельных и пылевых облаков. Это обуславливает изменение микроклимата, в
особенности температуры и влажности. В Санкт-Петербурге, по сравнению с
пригородами, летом температура выше на 2–4°C, а относительная влажность
ниже на 15–20 %; зимой разница температур может достигать 10–12°C, а
влажности – 40 % [22, 91]. По данным многолетних наблюдений средняя годовая
температура воздуха Санкт-Петербурга составляет +4,3°С. [22], а за последние 15
лет по данным метеостанции [122] – с 2000 по 2014 гг. – она оказалась
значительно выше и составила +6,3°С (таблица 1). Самый холодный месяц –
февраль со средней суточной температурой (–7,9°С), а самый теплый – июль со
средней суточной температурой (+17,8°С). Как видно, амплитуда колебаний
температуры велика. Абсолютный максимум зафиксирован +34°С, а минимум
составляет –36°С [22]. Заморозки могут начинаться в сентябре. Основные морозы
приходятся на вторую половину зимы.
Годовая сумма осадков – около 673 мм. Среднегодовая влажность воздуха –
75 %, летом – 60–70 %, зимой – до 88 %. Большая часть осадков (70 %) выпадает в
29
теплое время года – с апреля по октябрь. Устойчивый снежный покров держится с
декабря по март [22, 50, 65].
Таблица 1 – Среднемесячная температура (°C) в Санкт-Петербурге с 2000 по
2014 годы [122]
Годы
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009.
2010
2011
2012
2013.
2014.
Ср.
значен
ие
I
-4,4
-2,5
-4,4
-9,5
-8,2
-1,6
-5,9
-2,4
-1,7
-3,5
-12,1
-5,8
-4,9
-6,1
-6,9
II
-2,4
-6,9
-0,6
-5,8
-5,4
-6,4
-10,7
-10,6
-0,2
-3,9
-8,4
-11,0
-10,4
-2,6
0,0
III
-0,5
-3,8
0,5
-1,6
-0,5
-6,1
-5,6
3,6
0,4
-0,8
-2,4
-1,9
-1,0
-6,6
2,2
IV
8,1
8,0
6,0
2,3
5,0
4,7
5,4
5,2
7,0
4,3
6,7
5,7
4,9
4,2
6,5
V
10,5
10,2
12,4
12,1
11,1
11,1
11,9
12,3
11,0
12,1
13,4
11,0
12,7
14,4
13,0
Месяцы
VI
VII
15,4 18,2
15,2 21,8
16,8 20,8
13,0 21,4
14,7 18,5
15,4 20,1
17,0 19,3
16,0 18,5
15,0 17,8
15,0 18,2
15,5 24,4
17,5 22,5
15,3 19,5
19,8 19,0
15,0 21,2
-5,2
-6,1
-1,9
5,5
11,9
15,8
VIII
16,6
16,8
18,8
16,6
17,8
17,9
18,9
19,6
16,4
16,8
19,7
17,7
16,3
18,6
18,8
IX
10,6
12,7
11,7
12,4
13,3
13,6
14,2
12,1
10,7
13,9
12,3
13,1
12,9
12,1
13,5
X
8,4
7,1
1,4
5,1
6,5
7,7
8,1
7,5
8,8
4,6
5,6
7,6
6,6
7,2
5,2
XI
2,6
-0,1
-2,3
2,4
-0,1
3,5
1,7
-0,8
3,1
2,4
0,3
3,6
2,9
4,4
0,8
20,0 17,8 12,5
6,6
1,5
Ср.
XII год
-0,5 6,9
-8,8 5,8
-9,7 6,0
-0,8 5,6
-0,7 6,0
-3,6 6,4
3,0 6,4
0,8 6,8
-0,8 7,3
-5,1 6,2
-8,3 5,6
1,9 6,8
-8,0 5,6
0,9 7,1
-1,0 7,4
-3,1
6,3
Как было отмечено, за последние 15 лет, произошло повышение
среднегодовой температуры в городе. В некоторые годы температура зимних
месяцев была на 5–7°C выше климатических средних за предшествующие годы.
Теплые зимы приводят к тому, что древесина пропитывается влагой и в
результате на стволах деревьев даже при слабых морозах в начале весны
образуются морозобойные трещины [65].
2.2. Программа исследований
В программу исследований входило решение следующих задач:
1.
оценить
видовое
разнообразие
и
растительности в парках Санкт-Петербурга;
санитарное
состояние
древесной
30
2.
определить видовой состав листоядных вредителей липы в парках Санкт-
Петербурга и выявить доминирующие виды;
3.
оценить плотность популяции весеннего комплекса вредителей липы в
условиях парков города;
4.
исследовать биологические, экологические и фенологические особенности
развития липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга, оценить ее
экологическую плотность;
5.
выявить доминирующие факторы регулирующие плотность популяции
липовой моли-пестрянки, в том числе:
5.1. проанализировать смертность моли-пестрянки от различных причин;
5.2. проанализировать влияние погодных условий (температуры и осадков)
на развитие моли-пестрянки;
5.3. установить предпочитаемый молью-пестрянкой вид липы;
6. оценить влияние экологической плотности популяции моли-пестрянки на
радиальный прирост липы мелколистной;
7. оценить влияние листоядных вредителей на состояние деревьев липы.
2.3 Методика исследований
2.3.1 Оценка видового разнообразия и санитарного состояния древесной
растительности в парках Санкт-Петербурга
Информация по породному и возрастному составу деревьев, а также по
площади всех парков, кроме парка СПбГЛТУ, была представлена в технических
паспортах объектов зеленых насаждений, находящиеся в ведении Комитета по
благоустройству Санкт-Петербурга [94; 95; 96; 97]. По парку СПбГЛТУ
использованы материалы Инвентаризационного описания Ботанического сада
Лесотехнической академии имени С.М. Кирова 1984 г. и пояснительные записки
по благоустройству и почвенно-агрохимическому обследованию Ботанического
сада 1985 г. [41; 42; 76; 77].
31
Определение общего санитарного состояния древесной растительности в
парках Санкт-Петербурга проведено рекогносцировочным методом в 2015 г. В
каждом парке был проложен маршрут в случайном порядке, по ходу которого
фиксировали встречавшиеся по пути деревья, оценивали их состояние по
методике УСПХ [123] (хорошее, удовлетворительное и неудовлетворительное)
(таблица 2), и дополнительно при визуальном определении указывали патологии
(механические повреждения, грибные болезни, насекомые, усыхание ветвей, и
пр.) для данного вида.
Таблица 2 – Санитарное состояние деревьев (по методу УСПХ)
Качественное
состояние деревьев
Основные признаки качественного состояния деревьев
Деревья здоровые, нормального развития, густо облиственные,
окраска и величина листьев нормальные, заболеваний и
повреждений вредителями нет, без механических повреждений
Деревья условно здоровые с неравномерно развитой кроной,
недостаточно
облиственные,
заболевания
и
повреждения
Удовлетворительное вредителями могут быть, но они в начальной стадии, которые можно
устранить, с наличием незначительных механических повреждений,
не угрожающих их жизни
Крона слабо развита или изрежена, возможна суховершинность
и/или усыхание кроны более 75 % (для ильмовых насаждений,
пораженных голландской болезнью с усыханием кроны более 30 % и
Неудовлетворительное менее если имеются входные и вылетные отверстия заболонников),
имеются признаки заболеваний (дупла, обширные сухобочины,
табачные сучки и пр.) и признаки заселения стволовыми
вредителями, могут быть значительные механические повреждения
Хорошее
Глазомерная оценка фитопатологического состояния насаждений определена
путем осмотра не менее 200 деревьев в каждом парке. Возрастная структура
определена глазомерно, а также использованы данные инвентаризации и
технических
паспортов
парков.
При
определении
грибных
заболеваний
использованы справочники по фитопатологии [55; 79; 101]; корректность
определения видов проверена специалистами СПбГЛТУ.
Для детального обследования липы на объектах были использованы
модельные деревья. В качестве модельных деревьев были выбраны от 5 до 20
экземпляров липы (в зависимости от поставленной задачи) разного возраста и
состояния. Измеряли диаметр ствола, определяли категорию состояния деревьев
32
липы ежегодно с 2013 по 2015 гг. по общепринятой при лесопатологическом
обследовании шести-бальной шкале (таблица 3) [123].
Таблица 3 – Шкала категорий состояния деревьев
Категория
состояния дерева
Признаки состояния дерева
Крона густая, листва или хвоя зеленая, блестящая: прирост
текущего года нормального размера для данной породы,
возраста, сезона и условий местопроизростания. Стволы и
корневые лапы не имеют внешних признаков повреждений.
Крона ажурная; листва или хвоя рано опадает, хвоя и листва
светло-зеленая, или обожжена не более чем на одну треть;
2 - ослабленные
прирост уменьшен до ½; усыхание отдельных ветвей; местное
повреждение ствола и корневых лап, одиночные водяные
побеги.
Крона сильно ажурная; листва очень мелкая светлая, рано
желтеет и опадает; продолжительность жизни хвои меньше
обычного, прирост очень слабый или отсутствует; усыхание
до 2/3 кроны, повреждение корневых лап или ствола, на 2/3 их
3 - сильно ослабленное
окружности; сокотечение на стволах и скелетных ветвях;
попытки поселения стволовых вредителей; множественные
водяные побеги; плодовые тела и иные признаки деятельности
дереворазрушающих грибов на стволе.
Усохло или усыхает более 2/3 кроны; повреждение более 2/3
4 - усыхающие
окружности ствола и корневых лап; признаки заселения
стволовыми вредителями; усыхающие водяные побеги.
Листья и хвоя усохли, увяли или отсутствуют; частичное
5 - свежий сухостой (текущего
опадание коры; заселено или отработано стволовыми
года)
вредителями.
Живая листва и хвоя отсутствует; кора и мелкие веточки
6 - старый сухостой (прошлых осыпались частично или полностью; летные отверстия
лет)
стволовых
вредителей;
под
корой
грибница
древоразрушающих грибов.
1 - без признаков ослабления
Возраст лип определяли по данным инвентаризации ботанического сада ЛТУ
1984 г. + 30 лет (2013г.). В остальных парках возраст определяли по построенной
линейной линии тренда в зависимости от диаметра ствола (глава 3, раздел 3.7,
рисунок 11). Дополнительно отмечали признаки патологии для каждого дерева.
Подробнее детальное описание модельных деревьев приведено в главе 3.
33
2.3.2 Методика определения видового состава листоядных вредителей
липы и их экологической плотности популяции
Учеты видового состава листоядных вредителей проводили в конце мая и
начале июня каждого года (2009–2015 гг.), когда активно развивается весеннелетний комплекс (далее – весенний комплекс) насекомых и клещей, а в 2013–
2014 гг. ещё дважды – в конце июля и в конце августа. Видовой состав вредителей
липы исследовали и выявляли во всех пяти парках.
Листоядных вредителей на липе определяли по личинкам, имаго или
наносимым ими повреждениям [20; 82; 119]. Правомерность определения
некоторых широко распространенных видов были подтверждены специалистами
Зоологического института РАН. (ЗИН РАН). Некоторых микрочешуекрылых
определяли по гениталиям самцов при консультации со специалистами ЗИН РАН
д.б.н. С.Ю. Синёвым и д.б.н. А.Л. Львовским.
Для наиболее распространённых видов исследуемой группы в III декаде мая
– I декаде июня в парке ЛТУ, Московском парке Победы и Баболовском парке
проводили
определение
плотности
популяций.
Использовали
показатель
экологической плотности популяции (количество гусениц (или мин) на 100 г
сырой массы листьев) [13]. Для его расчёта в каждом парке случайным образом
было выбрано и закартировано по 5 точек учета. В каждой точке обследовали
липу мелколистную (одно дерево) и на высоте 4–8 м секатором срезали по 6
веток. У каждой ветки измеряли диаметр (с точностью до 1,0 мм) и подсчитывали
количество питающихся гусениц, определяя их вид. Каждое дерево являлось
отдельной учётной единицей [85]. Использовали регрессионные уравнения
зависимости запаса сырой массы листьев (М, г) на ветви от диаметра ветви (d,
мм), составленные Е.А. Бондаренко для Санкт-Петербурга [13]. Для липы
мелколистной регрессионное уравнение имеет следующий вид:
М=0,3581d – 0,2509d + 0,1798
34
2.3.3 Методика исследования биологии липовой моли-пестрянки
Исследование тест-объекта липовой моли-пестрянки проводили в 2009–
2015 гг. на липах, произрастающих в парке ЛТУ, Удельном парке и парке
Александрино.
Исследования по оценке экологической плотности популяции липовой молипестрянки были начаты в 2009 г. Обследование проводили в 2009–2010 гг. один
раз в год (в период с конца августа по начало сентября), в 2011 г. – два раза в год
(в середине июля и в сентябре – для учета обоих генераций минера), в 2012 г. –
два раза в год (в конце июля и в сентябре), в 2013 г. – три раза в год (в конце
июня, в конце июля и в период с конца августа по начало сентября), в 2014–
2015 гг. – два раза в год (в конце июня и в период с конца августа по начало
сентября) [99].
В таблицах термин «Июнь» – обозначает конец июня; «Июль» – конец июля
и «Август» – в период с конца августа по начало сентября.
В
каждом
парке
осматривали
20
модельных
деревьев
липы,
преимущественно мелколистной T. cordata. В единичных случаях обследовали
липу европейскую T. europaea, крупнолистную T. platyphyllos и американскую T.
americana. С каждого дерева срезали две ветви. Измеряли диаметр ветви и
подсчитывали количество всех листьев, минированных листьев и мин молипестрянки. Полученные данные использовали для оценки экологической
плотности популяции минёра [99].
Характеристика деревьев липы представлена в таблице 11 (см. глава 3, раздел
3.7).
Экологическую
плотность
популяции
минера
рассчитывали
при
n=20 деревьев, то есть учитывали в совокупности все виды лип, которые
встречали на пробах (см. глава 5, раздел 5.2, таблица 20). Для проверки гипотезы
о том, что видовая принадлежность липы в значительной степени влияет на
плотность минёра, была определена экологическая плотность популяции только
на липе мелколистной при n=12 деревьев (глава 5, раздел 5.2, таблица 21) и эти
деревья в таблице 11 выделены жирным шрифтом.
35
Учет смертности гусениц и куколок липовой моли-пестрянки проводили в
2013–2015 гг. Мины вскрывали и в каждой подсчитывали количество:
1) паразитированных гусениц и куколок (устанавливали только по наличию
куколки или личинки паразитоидов в мине около погибшей особи (рисунок 24,
25); гусениц не вскрывали);
2) гусениц младших (1–2-го возрастов) и старших возрастов и куколок, погибших
по неустановленным причинам. К этой категории, в частности, относили мины, в
которых гусениц находили усохшими, гнилыми, с почернениями на задних
сегментах тела [67],
3) живых гусениц младших (1–2-го) и старших возрастов и куколок;
4) вылетевших имаго (определяли по наличию экзувия куколки);
5) пустых мин (что в подавляющем большинстве случаев означало вылет имаго и
отпадение экзувия [99].
Долю повреждённых листьев определяли как отношение количества
листьев с минами к общему количеству всех листьев, выраженное в процентах.
Среднее
количество мин на 1 лист
(средняя плотность мин)
рассчитывали как отношение общего количества мин к количеству листьев с
минами.
Смертность рассчитывали как отношение количества мин с погибшими
гусеницами к общему количеству мин, выраженное в процентах [99].
Для исследовании влияния погодных условий (температуры и осадков)
[108] на сезонную динамику экологической плотности популяции моли-пестрянки
был проведен корреляционный анализ, для выявления достоверной связи между
ними.
Среднемесячная температура и среднемесячные осадки в период 2005–
2015 гг. представлена в приложении 2 (таблица 2.1 и 2.2) по данным
метеостанции [122].
Для исследования развития липовой моли-пестрянки на трех видах липы, в
парке ЛТУ в 2014–2015 гг. были выбраны по одному дереву трех видов липы:
липа европейская (T. europaea), липа мелколистная (T. cordata) и липа
36
крупнолистная (T. platyphyllos). С дерева срезали по три ветви, измеряли диаметр
ветви, посчитывали количество всех листьев, листьев с минами. Из трех ветвей
вычисляли средневзвешенную ветку, у которой на каждом листе с минами
подсчитывали: количество мин, каждую мину вскрывали и учитывали наличие
паразитоидов, кукоколок, вылетивших бабочек, мертвых и живых гусениц
младших и старших возрастов. Определяли среднее количество мин на один лист
и повреждённость листьев в процентах.
Для оценки влияния экологической плотности популяции моли-пестрянки
на радиальный прирост липы мелколистной в парке ЛТУ, Удельном и
Александрино в начале сентября 2015 г. было отобрано 12 деревьев липы
мелколистной. С каждого дерева с помощью бурава брали керны на высоте
уровня груди (1,3 м) и определяли ширину годичного слоя за последние 10 лет
(рисунок 3).
Рисунок 3. Керны липы мелколистной (Удельный парк). Фото автора
Ширину годичного слоя древесины измеряли под микроскопом с точностью
до 0,1 мм, вычисляли среднюю величину и сравнивали между парками.
Проводили корреляционный анализ экологической плотности популяции липовой
моли-пестрянки со средней шириной годичного слоя древесины и выявляли, есть
ли достоверная связь между ними. Результаты приведены в главе 6.
37
Полученный материал обрабатывали методами математической статистики
[37] с помощью приложения Microsoft Excel и программы IBM SPPS Statistics 22.
Для оценки достоверности различий при сравнении долей (процентов) и выборок
применяли Z-тест для долей (процентов) и t-критерий Стьюдента. Также
применяли двухфакторный дисперсионный анализ без повторений при уровне
значимости α=0,05 для выявления влияния факторов на плотность популяции
моли-пестрянки; достоверность различия между показателями определяли на 95процентном доверительном уровне по критерию Стьюдента. Также применяли
корреляционный анализ (коэффициент корреляции Пирсона).
2.4
Объекты исследований
Наблюдения за листоядными вредителями липы проведены в пяти парках,
расположенных в различных районах г. Санкт-Петербурга – в Удельном
(Выборгский район), в парке Лесотехнического университета (ЛТУ) (Выборгский
район), в Московском парк Победы (Московский район), парке Александрино
(Кировский район) и Баболовском парке (Пушкинский район) (Приложение 1).
Характеристика парков представлена в главе 3.
В зависимости от поставленной задачи, исследования проходили следующим
образом:
1.
во всех пяти парках – оценивали видовое разнообразие и санитарное
состояние древесной растительности и исследовали видовой состав
вредителей липы;
2.
в парках: ЛТУ, Московский парк Победы и Баболовский – определяли
экологическую плотность популяции весеннего комплекса листоядных
вредителей липы;
3.
в парках: ЛТУ, Удельный и Алесандрино – изучали липовую моль-
пестрянку в разных аспектах.
Парки разделяли по антропогенному воздействию, возрастной структуре и
расположению
в
разных
частях
города
(с
севера
на
юг).
38
ГЛАВА
3
ВИДОВОЙ
СОСТАВ
И
САНИТАРНОЕ
СОСТОЯНИЕ
ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ПАРКАХ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
3.1 Парк Лесотехнического университета
Парк Лесотехнического университета расположен в центре Выборгского
района города Санкт-Петербурга. Он ограничен улицами Новороссийской,
Карбышева, проспектами 1-м Муринским, Большим Самсониевским, Лесным и
Институтским переулком (проходящим по территории парка). Парк носит
название Ботанического сада СПбГЛТУ (далее – парк ЛТУ) [33].
Парк ЛТУ был основан в 1827 г. на месте болотистого леса. Основная
планировка осуществлялась по проекту садового мастера Д. Буша. Огромную
работу по благоустройству и развитию парка на протяжении 45 лет выполнял
Э.Л. Вольф (1886–1931 гг.) [76; 77].
Площадь парка ЛТУ составляет 65 га. На территории парка расположены
несколько учебных корпусов, дендрологический сад, оранжерея, пруды и другие
объекты [126].
Ботанический
сад
СПбГЛТУ
является
широко
известным
центром
интродукционных испытаний древесных растений на Севере-Западе и обладает
уникальной для северных широт мира дендрологической коллекцией, которая
насчитывает более 1000 видов и форм древесных растений из различных районов
России и стран мира. В парке на протяжении всего времени с момента его
возникновения проводились научно-исследовательские работы [76; 77].
Раньше территория университета считалась загородной. В настоящее время
она находится в черте города и окружена жилищной застройкой, транспортными
магистралями и промышленными предприятиями. Выхлопные газы, дым и резкое
понижение грунтовых вод в связи окружающей застройкой – все это
отрицательно сказалось на состоянии деревьев: исчезли сосновые рощи, погибли
почти все ели, а также выпала пихтовая роща, посаженная в 1830 г. В годы
39
Великой отечественной войны погибло около 300 видов и форм древесных
растений [76; 77].
Растительность
парка
весьма
разнообразна
(рисунок
4).
При
рекогносцировочном обследовании было учтено состояние 2802 дерева, из них
6,5 % составили хвойные насаждения, а 93,5 % – лиственные. На территории,
открытой для посещения, представлены следующие виды древесных:
Рисунок 4. Породная структура деревьев в парке ЛТУ
1) из хвойных: лиственница сибирская Larixsibirica(Led.) – 5,0%, сосна
обыкновенная Pinussylvestris(L.) – 1,0%, ель обыкновенная (европейская)
Piceaabietis(L.; H.Karst) – 0,5%, пихта сибирская Abiessibirica(Led.),туя западня
Thuja occidentalis (L.);
2) из лиственных (93,5%): клен остролистный Acer platanoides (L.) – 63,1%,
липа мелколистная Tilia cordata (Mill.), крупнолистная T. platyphyllos (Scop.),
европейская T. ×europaea (L.) – 13,9%, береза повислая Betula pendula (Roth.) –
6,4%, дуб черешчатый Quercus robur (L.) – 4,5%, вяз гладкий Ulmus laevis (Pall.) –
3,8%, ясень обыкновенный Fraxinus excelsior (L.), ольха серая Alnus incana
(Moench.), осина Populus tremula (L.), тополь белый Populus alba (L.), вяз
шершавый Ulmus scabra (Mill.), черемуха обыкновенная
Padus avium (Mill.),
рябина обыкновенная Sorbus aucuparia (L.), клен татарский Acer tataricum (L.),
40
каштан конский Aesculus hippocastanum (L.), бересклет бородавчатый Evonymus
verrucosa (Scop.) и др. [41 42].
В Парке преобладают насаждения старше 20 лет и составляют 99 %.
Остальная часть молодые деревья: от 10 до 20 лет – 0,7 %, менее 10 лет – 0,3 %.
Парк ЛТУ характеризуется как старовозрастный парк, в котором высокая доля
деревьев возраст превышает 100 лет.
Санитарное состояние парка оценивается как удовлетворительное и
представлено в таблице 4.
Таблица 4 – Санитарное состояние древесных растений в парке ЛТУ
Санитарное состояние деревьев (%)
Порода
Дуб
Клен
Липа
Береза
Вяз
Всего
Хорошее
1,4
7,0
10,4
3,5
0,0
6,2
Всего
Удовлетворительное Неудовлетворительное
91,0
89,8
89,1
91,2
67,5
88,4
7,6
3,2
0,5
5,3
32,5
5,4
Экз.
145
1169
193
113
117
1737
%
100
100
100
100
100
100
Для деревьев характерен наклон ствола, особенно для растущих возле дорог.
Кроме того, такие деревья имеют механические повреждения, вероятно, как
результат антропогенного воздействия. Механические повреждения являются
воротами
инфекций
различных
болезнетворных
организмов
[55;
101].
Повышенная рекреационная нагрузка (уплотнение и вытаптывание напочвенного
покрова) способствует снижению санитарного состояния (клена, липы, дуба,
березы, вяза), которое проявляется в усыхании ветвей, которое усиливается с
возрастом деревьев и снижает их декоративность и устойчивость к болезням и
энтомовредителям. В парке преобладают наросты, морозобойные трещины,
которые являются воротами проникновения инфекций трутовых грибов, в том
числе серно-желтого трутовика Laetiporus sulphureus (Bull., Bond. et Sing.) и
кленового трутовика Oxyporus populinus (Fr., Donk), вызывающих ядровую гниль
стволов. Также присутствуют болезни листьев, которые сильно снижают
41
декоративность деревьев и могут приводить к засыханию и преждевременному
опадению листьев. К таким болезням относятся: мучнистая роса дуба
(Microsphaera alphitoides (Griff. et Maubl)) и клена (Uncinula aceris (Sacc.)), черная
пятнистость листьев клена (Rhitisoma acerinum (Fr.)), ржавчина листьев тополя
(Melampsora alli-populina (Kleb.) и Melampsora larici-populina (Kleb.)) и березы
(Melampsoridium botulinum (Arth.)).
Кроме этого, в парке ЛТУ отмечается усыхание вяза, что связано с
голландской болезнью (патогены: Ceratocystis ulmi или Graphium ulmi),
вызывающей сосудистую болезнь, переносчиками которого являются жуки
вязового заболонника Scolytus multistratus (Marsh.) [101].
3.2 Удельный парк
Удельный парк находится в Выборгском районе Санкт-Петербурга.
Территория ограничена Финляндской железнодорожной линией, проспектом
Испытателей, Коломяжским проспектом и улицей Аккуратова. Восточная часть
парка пересекается в направлении с севера на юг железной дорогой Петербург–
Белоостров. По своему положению парк делится на две части: верхнюю и
нижнюю. Через парк проходит уступ, который разделяет первую и вторую
террасы; в прошлом это был берег Литоринового моря.
Изначально при Петре I участок парка отвели для выращивания
корабельных сосен, затем в XIX веке территория парка стала входить в имение
графов Ланских, которые в 1843 г. продали принадлежавший им участок леса
Удельническому земельному училищу, в котором готовили специалистов по
сельскому хозяйству. После 1917 г. парк был передан Лесному институту (ныне
Лесотехнический университет) для практических занятий студентов. В это время
студентами вдоль Фермского шоссе были посажены лиственницы, тополя и
березы. В 1934 г. парк передали в городское садово-парковое хозяйство.
Территория парка имеет тенденцию появления новых зданий и сооружений
(например база футбольного клуба «Зенит», жилые кварталы и др.) [33].
42
В настоящее время общая площадь Удельного парка составляет 110,2 га,
площадь зеленых насаждений (деревья и кустарники) – 48,8 га, из них 97,4 %
приходится на деревья и 1,3 % на кустарники; остальное под цветники.
Преобладают насаждения старше 20 лет – 98,3 %. Остальная часть – молодые
посадки: менее 10 лет - 1,3 %, от 10 до 20 лет – 0,4 %. Учетами 2015 г. было
зафиксировано 120960 деревьев, из них хвойных 8,7 %, лиственных – 91,3 %;
кустарников – 38675 шт. [97].
Из хвойных самым распространенным видом является сосна обыкновенная
Pinus sylvestris (L.) – 7,1 %, затем ель обыкновенная Picea abies (L., H.Karst) –
0,9 % и лиственница сибирская Larix sibirica (Led.) – 0,6 %, также встречается
лиственница европейская Larix decidua (Mill.), сосна горная (стланиковая
европейская) Pinus mugo (Turra), сосна кедровая сибирская (кедр сибирский) Pinus
sibirica (DuTour), туя западная Thuja occidentalis (L.), ель колючая Picea pungens
(Engelm.) (рисунок 5).
Рисунок 5. Породная структура деревьев в Удельном парке
Среди лиственных пород доминирующими видами являются берёза повислая
Betula pendula (Roth.) – 47,3 %, ольха серая Alnus incana (L., Moench) – 21,4 %,
ольха черная Alnus glutinosa (L., Gaertn.) – 11,1 %, рябина обыкновенная Sorbus
aucuparia (L.) – 3,6 %, ива козья Salix caprea (L.) – 1,5 %, тополь дрожащий
(Осина) Populus tremula (L.) – 2,4 %, черемуха обыкновенная Prunus padus (L.) –
1,8 %. Также в парке произрастают вяз резиста Ulmus resista, вяз шершавый Ulmus
43
glabra
(Huds.) – 0,6 %, липа мелколистная Tilia cordata(Mill.) – 0,4 % и
крупнолистная T. platyphyllos (Scop.), дуб черешчатый Quercus robur (L.) – 0,3 %,
ясень обыкновенный Fraxinus excelsior (L.) – 0,2 %, груша обыкновенная Pyrus
communis (L.), черемуха
Маака Prunus maackii (Rupr.), яблоня Malus spp.,
различные виды кленов Acer spp., ив Salix spp., тополей Populus spp. Доля
деревьев этих видов составляет менее 1 % от всех деревьев.
Санитарное состояние древесных растений в целом по парку оценено как
удовлетворительное и представлено в таблице 5.
Состояние березы, ольхи, липы оценивается как удовлетворительное. Для
липы характерно наклон ствола, причем у некоторых до 45 градусов, что может
представлять опасность для посетителей парка, так как липы растут вблизи
проложенных дорожек, где часто гуляют взрослые с детьми. Также отмечено
усыхание ветвей в местах высокой рекреационной нагрузки, сильного уплотнения
почвы, где видна часть открытых корней.
Таблица 5 – Санитарное состояние древесных растений в Удельном парке
Санитарное состояние деревьев (%)
Порода
Береза
Ольха
Дуб
Клен
Липа
Всего
Хорошее
Удовлетворительное
Неудовлетворительное
32,8
38,2
61,1
53,3
35,0
37,6
42,3
36,4
22,2
26,7
65,0
40,4
24,8
25,5
16,7
20,0
0,0
22,0
Всего
Экз.
137
55
18
15
20
245
%
100,0
100,0
100,0
100,0
100,0
100,0
У березы в средней и нижней части стволов встречались наросты чаги
(Inonotus obliquus (Pil.)), которые вызывают белую ядровую гниль стволов
растущих деревьев. Причинами развития чаги могут быть морозобойные
трещины, солнечные ожоги, раковые раны различного происхождения. Кроме
этого на березе и ольхе отмечены такие патологии, как суховершинность, наклон
ствола более 30 градусов, сухие сучья. На березе были отмечены летные
отверстия березового заболонника Scolytus ratzeburgi (Jans) и эти деревья не
удалены, что увеличивают вероятность распространения вредителя.
44
Состояние клена и дуба в целом характеризуется как хорошее. На
протяжении всего маршрута отмечены следы механического повреждения, обдир
коры, в некоторых местах мусор.
3.3 Парк Александрино
Парк Александрино находитсяна южной окраине города в Кировском районе.
Он ограничен проспектом Стачек, улицей Козлова и проспектом Народного
Ополчения. Проспект Ветеранов делит парк на две части – южную и северную
[33].
На месте современного парка находилось имение царевны Натальи
Алексеевны, сестры Петра I. В дальнейшем земля принадлежала нескольким
хозяевам. Во второй половине XIX века по проекту архитекторов К.Ф. Мюллера и
Н.Л. Бенуа был создан пейзажный парк. Парк носит свое название в честь
Александры Шереметьевой – дочери А.Д. Шереметьева, который был последним
владельцем этой территории [33; 120]. В годы Великой Отечественной войны
парк сильно пострадал. Вся территория была изрыта траншеями и воронками.
После
войны
реконструирован.
На
отдельных
участках
парка
почвы
переувлажнены, поэтому была проложена осушительная сеть в виде открытых
канав.
В
настоящее
время
состояние
мелиоративной
системы
неудовлетворительное (отмечено зарастание канав, отсутствует проточность вод,
обрушение откосов) [120].
Площадь парка Александрино составляет 110,5 га, площадь зелёных
насаждений – 42, 5 га (38,4 %), из них деревья – 98, 4%, кустарники – 1,6 %. В
парке зафиксировано 3374 шт. деревьев, кустарников – 24022 шт. Деревья
довольно равномерно распределены по возрастным категориям: менее 10 лет –
33,5 %; от 10 до 20 лет – 33,9 %, более 20 лет – 32,6 % [96].
Количество хвойных деревьев – 50 шт., что составляет 1,5 % от общего числа
деревьев. Представлено в основном одним видом, лиственницей сибирской Larix
sibirica (Ledeb.). Породная структура видов представлена на рисунке 6.
45
Рисунок 6. Породная структура видов в парке Александрино
Доля лиственных – 98,5 % (3324 деревьев). Преобладают вяз шершавый
Ulmus glabra (Huds.) – 18,0 %, липа мелколистная Tilia cordata (Mill.) – 17,2 %,
клен остролистный Acer platanoides (L.) – 16,5 %, рябина обыкновенная Sorbus
aucuparia (L.) – 15 %, клен ясенелистный Acer negundo (L.) – 3,1 %, клен белый
явор Acer pseudoplatanus (L.) – 2,5 %, береза Betula spp. – 12 % (береза пушистая
Betula pubescens (Ehrh.) – 10,3 %, береза повислая – 1,7 %, ясень обыкновенный
Fraxinus excelsior (L.) – 3,3 %. Также встречается дуб чершчатый Quercus robur
(L.) – 0,2 % и красный Q. rubra (L.) – 0,6 %, ива белая плакучей формы Salix alba
Vitellina pendula [14] – 3,6 % и ива шаровидная (ломкая) S. fragilis (L.) – 1,6 %,
осина
обыкновенная
Populus
tremula
(L.),
тополь
берлинский
Populus
×berolinensis (Dippel) – 0,3 %, и рябина шведская (промежуточная или
скандинавская) Sorbus intermedia (Pers), черемуха обыкновенная Prunus padus (L.)
– 1,9 % и Маака P. maackii (Rupr.), яблоня Malus spp.
Санитарное состояние в целом по парку характеризуется как хорошее и
представлено в таблице 6.
Состояние дуба и лиственницы является как удовлетворительное. Для дуба
характерна болезнь листьев, как мучнистая роса. У некоторых деревьев отмечены
морозобойные трещины, механические повреждения, усыхание кроны, особенно у
46
деревьев старшего возраста. Также есть серно-желтый трутовик, который
вызывает ядровую гниль.
Таблица 6 – Санитарное состояние древесных растений в парке Александрино
Порода
Береза
Липа
Сосна
Лиственница
Дуб
Вяз
Всего
Для
Санитарное состояние древесных растений (%)
Хорошее
Удовлетворительное Неудовлетворительное
72,9
23,1
4,0
49,0
51,0
0,0
66,7
33,3
0,0
13,8
86,2
0,0
28,6
71,4
0,0
75,0
25,0
0,0
63,9
33,1
3,0
лиственницы
были
характерны
такие
патологии,
Всего
Экз.
%
199 100
20
100
6
100
29
100
7
100
8
100
269 100
как
гниль,
механические повреждения, разреженная крона в связи с усыханием ветвей.
В породном составе отмечено низкая доля сосны, что возможно связано с
ухудшением экологической среды, что пагубно влияет на ее состояние.
3.4 Московский парк Победы
Московский парк Победы расположен в Московском районе СанктПетербурга; ограничен с севера Кузнецовской улицей, с запада Московским
проспектом, с востока — проспектом Юрия Гагарина, а с юга – Бассейной улицей.
Парк был создан в 1945 г. в честь Победы в Великой Отечественной войне, при
этом по генеральному плану 1935 г. на этой территории уже планировалось
создать «Северный парк», но реализации этого плана помешала война. На
территории парка располагался Кирпично-пемзовский завод № 1, выполнявший в
годы войны роль крематория, где были сожжены сотни тысяч ленинградцев [33].
Воронки от снарядов и карьеры кирпичного завода были превращены в
небольшие пруды различной формы, соединённые каналами. В 2010 – 2013 гг. в
парке была проведена комплексная реконструкция (заменена дренажная система,
насыпаны газоны, очищены пруды и укреплены их берега) [33].
47
Территория Московского парка Победы занимает 64,3 га, из них под зеленые
насаждения отведено 38,1 га (59,3%). Всего на 2015 г. деревьев зафиксировано
10993 шт., а кустарников – 56097 шт. Как и в Удельном парке, здесь преобладают
насаждения старше 20 лет – 83,7 %. Остальная часть – молодые посадки: менее
10 лет – 14,6 %; от 10 до 20 лет – 1,7% [95].
Количество хвойных – 762 дерева, что составляет 6,9% от общего числа всех
деревьев. Хвойные представлены видами: лиственница сибирская Larix sibirica
(Led.) (4,5%), ель колючая Picea pungens (Engelm.) (1,8%), в небольшом
количестве встречается туя западная Thuja occidentalis (L.), пихта сибирская Abies
sibirica (Led.), тисс ягодный Taxus baccata (L.) (рисунок 7).
Рисунок 7. Породная структура доминирующих видов в
Московском парке Победы
Лиственные представлены следующими видами: вяз шершавый Ulmus glabra
(Huds.) – 17,7 % и вяз гладкий Ulmus laevis (Pall.) – 0,6 %, липа мелколистная Tilia
cordata (Mill.) и крупнолистная T. platyphyllos (Scop.) (15,9 % и 0,3 %
соответственно), тополь берлинский Populus ×berolinensis (Dippel) –10,2%, ива
белая Salixalba (L.) – 7,2 %, дуб черешчатый Quercus robur (L.) – 6,4 %, береза
пушистая Betula pubescens (Ehrh.) – 4,6 %, берёза повислая Betula pendula (Roth.) –
2,6 %, клен остролистныйAcer platanoides (L.) – 5,0 %, ясень обыкновенный
48
Fraxinus excelsior (L.), и пенсильванский (пушистый) F. pennsylvanica (Marsh.)
(2,6 % и 7,6 % соответственно), каштан конский Aesculus hippocastanum (L.) –
1,6 %, ива ломкая Salix fragilis (L.) – 1,8 %, рябина обыкновенная Sorbus aucuparia
(L.) – 1,4%. Кроме того встречаются груша обыкновенная Pyrus communis (L.),
различные виды ив Salix spp., кленов Acer spp., рябин Sorbus spp., тополей Populus
spp., черемух Prunus spp., яблонь Malus spp.
Санитарное
состояние
в
целом
по
парку
характеризуется
как
удовлетворительное, что показано в таблице 7.
Таблица 7 – Санитарное состояние древесных растений в Московском парке
Победы
Санитарное состояние деревьев (%)
Хорошее Удовлетворительное Неудовлетворительное
0,0
89,0
11,0
Тополь
3,0
87,9
9,1
Липа
2,0
82,0
16,0
Дуб
40,0
60,0
0,0
Ива
25,5
67,3
7,3
Клен
19,6
52,2
28,3
Вяз
40,0
60,0
0,0
Береза
43,2
56,8
0,0
Лиственница
17,9
72,4
9,7
Всего
Порода
Всего
Экз.
%
73
100
66
100
50
100
45
100
55
100
46
100
30
100
37
100
402
100
Ивы, лиственницы и березы находятся относительно более хорошем
состоянии по сравнению с другими породами, однако и у них отмечены такие
патологии, как плодовые тела трутовика (на березе), ржавчина (на иве), гниль (на
лиственнице). Практически у всех деревьев имеются сухие сучья в нижней или
верхней части кроны. Они подвержены различным гнилям и во время сильных
ветров могут обламываться. Особенно это опасно, где сухие ветви висят над
дорожками.
Самыми распространенными болезнями являлась мучнистая роса (на дубе и
клене), черная пятнистость листьев и кленовый трутовик (на клене), некроз (на
липе, вязе, тополе, дубе), пятнистость (на тополе). Деревья, растущие вблизи
транспортных автомагистралей, отмечены наиболее ослабленными.
49
Вязы находятся в самом плохом состоянии, отмечено больше всего
усыхающих и мертвых деревьев, что связано с заселением деревьев вязовым
заболонником, который во время дополнительного питания распространяет
голландскую болезнь.
3.5 Баболовский парк
Баболовский парк находится на территории города Пушкина (Пушкинский
район), южнее Санкт-Петербурга; расположен к западу от Екатерининского и
Александровского парков. Его территория ранее представляла собой низменную
заболоченную местность с еловым лесом в пойме реки Кузьминки, которая
принадлежала крестьянам деревни Баболово (отсюда и название парка). В XVIII
веке начинается освоение этой территории – прокладываются дороги, осушаются
болота, часть елового леса вырубается и засаживается лиственными деревьями.
Во время Великой Отечественной войны в 1940 -х гг. парку был нанесен большой
ущерб; было утрачено много деревьев [89].
Баболовский парк является примером пейзажной композиции, группы
деревьев и кустарников чередуются с луговыми пространствами, также
проложены прогулочные пешеходные и ездовые дороги [89].
С восточной стороны к Баболовскому парку примыкает Александровский
парк. Часть Александровского парка, расположенного по границе с Баболовским,
имеет структуру насаждений близкую к структуре Баболовского парка.
Площадь Баболовского парка составляет 281,1 га. Зелёные насаждения занимают
45 % площади, из них 43,3 % составляют деревья и 1,7 % – кустарники. В парке
112315 деревьев и 123808 кустарников. Здесь также, как и в других парках, за
исключением парка Александрино, преобладают деревья старше 20 лет – 69,4 %.
Деревья в возрасте от 10 до 20 лет составляют 30,4 %; менее 10 лет – 0,2 % [94].
Породная структура доминирующих видов в Баболовском парке представлена на
рисунке 8.
50
4%
1%
4% 3% 1%
Баболовский парк
Осина 15%
Ольха 7%
Сосна 13%
Ясень 7%
Липа 8%
Клен 11%
Рябина 8%
Ель 9%
Береза 9%
Осина
Сосна обыкновеная
Клен остролистный
Береза повислая
Ель колючая
Рябина обыкновенная
Липа мелколистная
Ясень обыкновенный
Ольха
Дуб черешчатый
Лиственница сибирская
Вяз шершавый
Ива белая
Другие породы
Рисунок 8. Породная структура доминирующих видов в Баболовском парке.
Количество хвойных деревьев - 28492 шт. (25,3 % от общего числа всех
деревьев). Преобладает сосна обыкновенная Pinussylvestris (L.) – 12,8 %, ель
колючая Picea pungens (Engelm.) – 8,7 %, лиственница сибирская Larix sibirica
(Led.) – 3,8 %.
Лиственных деревьев 74,7 %. Они представлены следующими видами: осина
обыкновенная Populus tremula (L.) – 15,2 %, клен остролистный Acer platanoides
(L.) – 10,9 %, берёза повислая Betula pendula (Roth.) – 9,1 %, рябина обыкновенная
Sorbus aucuparia (L.) – 8,3 %, липа мелколистная Tilia cordata (Mill.) – 7,7 %,
ясень обыкновенный Fraxinus excelsior (L.) – 7,5 %, ольха Alnusspp. – 6,5 %, дуб
черешчатый Quercus robur (L.) – 4,1 %, вяз шершавый Ulmus glabra (Huds.) –
3,2 %, ива белая (серебристая) Salix alba (L.) – 1,2 %, черемуха обыкновенная
Prunus padus (L.) – 0,8 %.
Санитарное
состояние
в
Баболовском
парке
оценивается
как
удовлетворительное и представлено в таблице 8.
Насаждения парка относится к старовозрастным деревьям, достигающие
более 100 лет. В связи с этим в парке имеется большое разнообразие различных
болезней и патологий. Для дуба самым опасным является серно-желтый трутовик,
51
для березы – наросты чаги, остальные виды также подвержены плодовым телам
трутовых грибов.
Таблица 8 – Санитарное состояние древесных растений в Баболовском парке
Порода
Липа
Дуб
Клен
Береза
Осина
Вяз
Ель
Сосна
Всего
Хорошее
42,8
35,0
58,1
26,0
23,1
0,0
49,3
66,2
41,7
Санитарное состояние деревьев (%)
Удовлетворительное Неудовлетворительное
57,2
0,0
40,0
25,0
22,6
19,3
45,8
28,1
38,5
38,4
37,5
62,5
29,0
21,7
22,1
11,7
34,8
23,5
Всего
Экз.
%
14
100
20
100
31
100
96
100
39
100
8
100
69
100
68
100
345
100
Вязы находятся в плохом состоянии, наблюдается повсеместное отмирание
деревьев в связи с вязовым заболонником и распространения ими голландской
болезни. Ослабленные деревья не убираются.
Парк имеет большую территорию, и многие участки находятся в
запущенном, захламленном состоянии, отмечены участки с мусором.
Отмечены такие патологии, как кривизна и наклон ствола, механические
повреждения,
сухобокость,
морозобойные
трещины,
засыхание
ветвей,
морозобойные трещины, мозаика листьев, некрозы различных частей дерева,
дупла, раковые заболевания (сосны, липы) и др.
В
Баболовском
парке
отмечена
довольно
высокая
доля
сосновых
насаждений, что возможно связано с лучшей обстановкой экологической среды,
что благотворно влияет на ее состояние.
3.6 Общая характеристика древесной растительности в парках
Санкт-Петербурга
Видовой состав древесной растительности парков представлен в таблице 9 и
рисунке 10. В исследуемых парках преобладали лиственные породы (от 74 до
99 %) (рисунок 9), при этом доля липы мелколистной достигала 17 %.
52
Таблица 9 – Видовой состав древесной растительности по данным
технических паспортов парков Санкт-Петербурга.
ЛТУ*
Удельный
Порода
Московский
парк Победы
Александрино
Баболовский
шт.
%
шт.
%
шт
%
шт.
%
шт.
%
Хвойные
179
6,5
10501
8,7
762
6,9
50
1,5
28492
25,3
Ель колючая
13
0,5
2
0,002
202
1,8
-**
-
9813
8,7
-
-
1073
0,9
-
-
-
-
-
-
139
5,0
699
0,6
492
4,5
50
1,5
4288
3,8
Ель европейская
Лиственница
сибирская
Сосна
обыкновенная
Лиственные
27
1,0
8606
7,1
-
0,0
-
-
14391
12,8
2623
93,5
110459
91,3
10231
93,1
3324
98,5
83823
74,7
Береза повислая
179
6,4
57175
47,3
283
2,6
56
1,7
10222
9,1
Береза пушистая
-
-
-
-
508
4,6
347
10,3
-
-
Вяз гладкий
-
-
-
-
62
0,6
-
-
-
-
106
3,8
687
0,6
1948
17,7
607
18,0
3629
3,2
-
-
-
-
-
-
23
0,7
-
-
127
4,5
321
0,3
707
6,4
7
0,2
4642
4,1
Ива белая
-
-
139
0,1
794
7,2
-
-
1336
1,2
Ива козья
-
-
1757
1,5
-
-
-
-
-
-
Ива ломкая
-
-
128
0,1
198
1,8
-
-
-
-
Ива плакучая
-
-
-
-
-
-
122
3,6
-
-
Ива шаровидня
-
-
-
-
-
-
54
1,6
-
-
Каштан конский
13
0,5
50
0,0
177
1,6
-
-
-
-
1767
63,1
462
0,4
549
5,0
556
16,5
12254
10,9
Липа европейская
56
2,0
-
-
-
-
-
-
-
-
Липа крупнолистная
12
0,4
1
0,0
28
0,3
-
-
-
-
Липа мелколистная
323
11,5
462
0,4
1743
15,9
581
17,2
8626
7,7
Ольха (Alnus spp.)
Рябина
обыкновенная
Тополь дрожащий
14
0,5
39388
32,6
3
0,0
-
-
7341
6,5
-
-
4340
3,6
159
1,4
506
15,0
9278
8,3
10
0,4
2882
2,4
61
0,6
2
0,1
17124
15,2
Тополь берлинский
Черемуха
обыкновенная
Ясень
обыкновенный
Ясень
пенсильванский
Всего деревьев
-
-
73
0,1
1123
10,2
11
0,3
-
-
-
-
2189
1,8
58
0,5
65
1,9
908
0,8
16
0,6
274
0,2
287
2,6
111
3,3
8463
7,5
-
-
-
-
771
7,0
-
-
-
-
2802
100
120960
100
10993
100
3374
100
112315
100
Вяз шершавый
Дуб красный
Дуб черешчатый
Клен остролистный
Примечание: * – данные рекогносцировочного обследования;
** - Пустые графы обозначают либо отсутствие данного вида, либо он встречается единично.
53
Доля отдельных пород, %
Рисунок 9. Доля хвойных и лиственных пород (%) в парках Санкт-Петербурга
70
ЛТУ
60
Удельный
50
40
Александрино
30
20
10
Московский
парк Победы
0
Баболовский
Порода
Рисунок 10. Видовой состав древесной растительности (%) в парках
Санкт-Петербурга
Доля липы крупнолистной в Московском парке Победы и парке ЛТУ
составила от 0,3 до 0,4 %, а доля липы европейской в парке ЛТУ – 2 %.
Доминирующими лиственными породами являлись: в парке ЛТУ – клен
остролистный и липа мелколистная; в Удельном – береза повислая и ольха: в
Александрино – вяз шершавый и липа мелколистная; в Московском парке Победы
– вяз шершавый и липа мелколистная, в Баболовском парке – осина и сосна
обыкновенная.
Возрастная структура парков представлена в таблице 10. Парки, в которых
велись наблюдения, были созданы в разное время и представлены деревьями
54
разного возраста. Насаждения в парке ЛТУ и Баболовском – старовозрастные, в
Удельном – средневозрастные, в Александрино и Московском парке Победы –
молодые.
В парках преобладают деревья старше 20 лет, кроме парка Александрино, где
древостой представлен в равномерном процентном соотношении (более 30%)
молодыми деревьями (до 10 лет), от 10 до 20 лет и старше 20 лет.
Санитарное состояние древесной растительности в целом в парках
оценивается как удовлетворительное, и только в парке Александрино – как
хорошее.
Таблица 10 – Возрастная структура деревьев в парках Санкт-Петербурга
Распределение деревьев по возрастам (%) в парках
Возраст
До 10 лет
От 10 до 20 лет
Старше 20 лет
ЛТУ
Удельный
Александрино
0,3
0,7
99
1,3
0,4
98,3
33,5
33,9
32,6
Московский
парк Победы
14,6
1,7
83,7
Баболовский
0,2
30,4
69,4
3.7 Состояние деревьев липы в парковых насаждениях
Характеристика модельных деревьев липы дана в таблицах 11, 12 и рисунке
11, санитарное состояние – в таблице 13. В парках преобладают старовозрастные
и средневозрастные липы. Как видно из таблиц и рисунка, состояние деревьев в
разных парках города в разные годы неодинаково. Если в 2013 году в целом
отмечалась хорошее состояние деревьев липы, то в последующие годы имела
место тенденция к его ухудшению. Худшее состояние липы зарегистрировано в
Московском парк Победы, что в основном связано с ремонтными работами по
благоустройству парка.
К 2015 г. во всех парках состояние деревьев липы характеризуется как
удовлетворительное, кроме парка Александрино, однако и там постепенно идет
его ухудшение (таблица 11).
55
Таблица 11 – Характеристика модельных деревьев липы в парках СанктПетербурга при изучении липовой-моли-пестрянки
№
Вид липы
1 T. cordata
2 T. cordata
3 T. cordata
4 T. cordata
5 T. cordata
6 T. cordata
7 T. cordata
8 T. cordata
9 T. platyphyllos
10 T. platyphyllos
11 T. cordata
12 T. cordata
13 T. cordata
14 T. cordata
15 T. cordata
16 T. europaea
17 T. europaea
18 T. europaea
19 T. europaea
20 T. europaea
Средние показатели
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. cordata
T. americana
T. cordata
Возраст2,
Диаметр , см
лет
Парк ЛТУ
32
75
40
75
32
75
30
75
34
75
34
70
26
70
30
70
40
70
38
70
38
75
64
150
62
150
52
150
34
75
66
150
62
150
74
150
74
150
62
150
46,2
104
Удельный парк
1
52
42
32
32
36
36
42
48
32
36
36
46
38
34
36
30
24
14
30
14
114
92
70
70
79
79
92
105
70
79
79
101
83
74
79
65
52
30
65
30
Категория состояния
2013 г. 2014 г. 2015 г.
1
2
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
2
1
1
2
2
2
2
1
1,4
1
2
1
1
1
1
2
1
1
1
2
1
2
2
1
2
2
2
2
1
1,5
1
2
1
1
1
1
3
1
1
1
3
2
2
2
1
2
3
2
2
1
1,7
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
2
2
1
1
1
2
2
2
1
2
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
2
2
1
1
2
2
2
2
1
2
1
2
2
1
3
3
2
1
1
1
2
3
1
2
56
Продолжение таблицы 11
№
Вид липы
Средние показатели
2
Возраст ,
лет
34,5
76
Парк Александрино
Диаметр1, см
Категория состояния
2013 г. 2014 г. 2015 г.
1,3
1,4
1,8
1 T. cordata
28
61
2
2
2
2 T. cordata
24
52
1
1
2
3 T. cordata
28
61
1
1
1
4 T. cordata
42
92
1
1
1
5 T. cordata
30
65
1
2
2
6 T. cordata
14
30
1
1
2
7 T. cordata
36
79
1
1
1
8 T. cordata
30
65
1
1
1
9 T. cordata
26
56
1
1
1
10 T. cordata
48
105
1
1
2
11 T. cordata
26
56
2
2
2
12 T. cordata
22
48
1
1
1
13 T. cordata
26
56
1
1
1
14 T. cordata
28
61
1
1
1
15 T. europaea
26
56
1
2
2
16 T. cordata
18
39
1
1
1
17 T. cordata
24
52
1
1
1
18 T. americana
30
65
1
1
1
19 T. cordata
10
21
1
2
2
20 T. cordata
10
21
1
1
2
Средние показатели
26,3
57
1,1
1,3
1,5
Примечания: 1 – Диаметр 2013 г., ступень толщины 2 см.
2
– Возраст лип по данным инвентаризации Ботанического сада ЛТУ 1983 г + 30 лет (2013 г.)
Рисунок 11. Зависимость диаметра ствола липы от возраста деревьев по данным
инвентаризации Ботанического сада СПбГЛТУ 1983 г. и 2013 г.
57
Таблица 12 – Характеристика модельных деревьев липы в парках при
определении
экологической
плотности
весеннего
комплекса
листоядных
вредителей
Категория состояния
Возраст2,
№
Вид липы
Диаметр , см
лет
2013 г. 2014 г. 2015 г.
Парк ЛТУ
1 T. cordata
68
150
1
1
1
2 T. cordata
18
39
2
2
2
3 T. cordata
56
123
2
2
2
4 T. cordata
78
172
1
2
2
5 T. cordata
50
110
2
2
2
Средние показатели
54,0
119
1,6
1,8
1,8
Московский парк Победы
1 T. cordata
52
114
1
1
1
3
2 T. cordata
42
92
3
5
6
3 T. cordata
32
69
2
4 T. cordata
42
92
1
2
2
5 T. cordata
26
56
1
1
1
6 T. cordata
34
74
1
2
2
Средние показатели
38,0
83
1,4
2,2
2,3
Баболовский парк
1 T. cordata
34
74
1
2
2
2 T. cordata
34
74
1
1
1
3 T. cordata
14
30
1
1
1
4 T. cordata
56
123
2
2
2
5 T. cordata
98
217
2
2
2
Средние показатели
47,2
104
1,4
1,6
1,6
Примечания: 1 – Диаметр 2013 г., ступень толщины 2 см.
2
– Возраст лип по данным инвентаризации Ботанического сада ЛТУ 1983 г + 30 лет (2013 г.);
3
– Дерево погибло и заменено другим деревом липы под номером 3.
1
Таблица 13 – Санитарное состояние модельных деревьев липы в парках
Санкт-Петербурга
Парк
Средняя категория состояния деревьев по годам
2013 г.
2014 г.
2015 г.
ЛТУ
1,5
1,7
1,8
Удельный
1,3
1,4
1,8
Александрино
1,1
1,3
1,5
Московский парк Победы
1,4
2,2
2,3
Баболовский
1,4
1,6
1,6
58
В парках у модельных деревьев были отмечены такие патологии, как
ступенчатый рак, морозобойные трещины, механические повреждения, дупла,
наклон ствола, особенно в Удельном парке, достигающий до 45 градусов,
кривизна ствола.
Среди энтомовредителей преобладали липовая моль-пестрянка Phyllonorycter
issikii (Kumata) и липовый слизистый пилильщик Caliroa annulipes (Kl.), у
которых в 2013 г. была отмечена высокая плотность, что могло способствовать
ослаблению состояния липы в последующие годы.
3.8 Выводы по главе
Исследования показали, что доля лиственных пород в парковых насаждениях
варьировала от 74 до 99 %. Преобладающими породами являлись клен, береза,
вяз, осина, ольха, липа. Доля хвойных составляла от 1,5 до 25 %. Они
представлены в основном лиственницей и сосной. Доля липы мелколистной
колеблется от 0,4 до 17 %, доля остальных видов липы от 0,3 до 2 %.
Древесная растительность в основном представлена деревьями старше 20
лет. Их доля варьировала от 32 до 99%, причем в парке ЛТУ и Баболовском
значительная часть деревьев имела возраст более 100 лет. В парке Александрино
и Московском парке Победы зафиксировано большая доля молодых посадок (от
15 до 34 %).
Исследования показали, что санитарное состояние парков в целом
удовлетворительное. В парках преобладают следующие патологии: наросты,
морозобойные трещины, механические повреждения, кривизна и наклон ствола,
сухие
ветви,
дупла,
раковые
заболевания,
плодовые
тела
трутовиков,
вызывающие ядровую гниль, некроз коры, заболевание листьев (мучнистая роса,
ржавчина и пятнистость листьев). Также отмечены стволовые и листоядные
насекомые. И всех древесных пород в самом плохом состоянии находились вязы,
в связи с поражением голландской болезнью, переносчиками которого являются
59
жуки вязового заболонника. Для улучшения состояния вяза и ликвидации очага
необходимы санитарные рубки.
На липе были отмечены следующие патологии: морозобойные трещины,
дупла, механические повреждения, раковые заболевания, наросты, усыхание
ветвей. Среди энтомовредителей преобладающими были липовая моль-пестрянка
и липовый слизистый пилильщик. Листоядные вредители липы подробно
представлены в главе 4.
60
ГЛАВА 4 ЛИСТОЯДНЫЕ ВРЕДИТЕЛИ ЛИПЫ В УСЛОВИЯХ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
4.1 Видовой состав и краткий обзор листоядных вредителей, обнаруженных
на липе в парках Санкт-Петербурга
В результате наблюдений в период с 2009 по 2015 гг. было выявлено 25
видов (таблица 14), относящихся к комплексу листоядных вредителей липы в
Санкт-Петербурге. Эти виды относятся к 13 семействам 4 отрядам насекомых:
Lepidoptera (60% представителей), Hymenoptera (12 %), Coleoptera (4 %),
Homoptera (4 %) и одному отряду паукообразных клещам Acariformes (20%).
Фотографии большинства видов представлены в приложении 5.
Таблица 14 – Листовые вредители липы Tilia spp. в насаждениях СанктПетербурга, зарегистрированные в период 2009–2015 гг.
№
1
2
3
4
5
Семейство
Nepticulidae
Моли-малютки
Bucculatricidae
Кривоусые
крохотки-моли
Gracillariidae
Моли-пестрянки
Coleophoridae
Чехликовые моли
6
7
Tortricidae
Листовертки
8
9
10
11
Ypsolophidae
Cерпокрылые моли
Geometridae
Пяденицы
Тип
поврежде
ния **
Порода
***
М
Til
Bucculatrix thoracella (Thunb.)*
Липовая крохотка-моль
М, Ск
Til, Ace
Phyllonorycter issikii (Kumata)*
Липовая моль-пестрянка
Coleophora sp.1
Coleophora sp.2
М
Til
М
М
Til
Til
Archips xylosteanus (L.)
Пестро-золотистая листовертка
Pandemis ribeana (Hb.)
Смородинная кривоусая листовертка
Archips crataeganus (Hb.)
Боярышниковая листовертка
Ypsolopha sequella (Clerck)
Ивовая серпокрылка
Operophtera brumata (L.) *
Пяденица зимняя
Erannis defoliaria (Leach)
Пяденица-обдирало
Св
Til и др.
Св
Til и др.
Св
Til и др.
О
Ace, Til,
Bet и др.
О
Til и др.
О
Til и др.
Вид
Отряд Чешуекрылые (Lepidoptera)
Stigmella tiliaе (Fr.)
Липовая моль-крошка
61
Продолжение таблицы 14
№
Семейство
12
13
14
Noctuidae
Совки
15
Sphingidae
Бражники
16
Curculionidae
Долгоносики
17
18
Tenthredinidae
Настоящие
пилильщики
19
Тип
поврежде
ния **
Порода
***
Electrophaes corylata (Thunberg)
Цидария липовая
Amphipyra pyramidea (L.)
Пирамидальная совка
Cosmia trapezina (L.)
Многоядная совка
Mimas tiliae (L.)
Липовый бражник
Отряд Жесткокрылые (Coleoptera)
О
Til и др.
О
Til и др.
О
Til и др.
О
Til и др.
Phyllobius argentatus (L.)
Золотисто-зеленый листовой долгоносик
Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Caliroa annulipes (Kl.) *
Липовый слизистый пилильщик
Parna tenella (Kl.)
Липовый минирующий пилильщик
Tenthredinidae sp.1
Зеленый пилильщик
Отряд Равнокрылые (Homoptera)
О
Til и др.
Ск
Til и др.
М
Til
О
Til.
Вид
Eucallipterus tiliae (L.)*
С
Til и др.
Липовая тля
Отряд Акариформные клещи (Acariformes)
Dasineura tiliae (Schrank)
21
Г
Til
Липовая краевая галлица
Phytoptus tetratrichus (Nal.)
22
Г
Til
Липовый краевой клещ
Eriophyidae
Растительные, или
Aceria leiosoma (Nal.)*
23
Г
Til
четырехногие,
Липовый войлочный клещ
клещи
Eriophyes tiliae (Pgst.)
24
Г
Til
Липовый галловый клещ
Eriophyes nervalis (Nal.)
25
Г
Til
Липовый жилковый клещ
Примечание:
* – массовые виды;
** – тип повреждения листьев филлофагами: О – объедание; Ск – скелетирование; Св –
свертывание; М – мина; Г – галлы; С – повреждения сосущими вредителями;
*** – сокращения названий древесных растений: Ace – Acer platanoides (L.) (Клен
остролистный); Bet – Betula pendula (Roth.) (Береза бородавчатая); Til – Tilia spp. (род Липа).
20
Aphididae
Тли
В результате обследования в парках Санкт-Петербурга на липе Tilia spp., по
нашим наблюдениям (таблица 14) и данным сотрудников и аспирантов кафедры
защиты леса и охотоведения лесотехнического университета (таблица 15), было
62
выявлено 41 вида членистоногих-филлофагов, относящихся к 17 семействам и 5
отрядам.
Таблица 15 – Листоядные вредители в парках Санкт-Петербурга, отмеченные
по литературным данным на липе Tilia spp.
№
1
Семейство
Вид (латинское и русское)
Отряд Чешуекрылые (Lepidoptera)
Gelechiidae
Выемчатокрылые моли
2
Tortricidae Листовертки
3
4
5
6
7
8
Geometridae
Пяденицы
Notodontidae
Хохлатки
Lymantriidae
Волнянки
9
10 Noctuidae
Совки
11
12
13
14
15
16
Adrasteia fugitivella (Z.)
Archips rosanus (L.)
Розанная (золотистая) листовертка
Pandemis heparana (Den.et Schiff.)
Листовертка кривоусая ивовая
Lycia (=Biston) hirtaria (Cl.)
Пяденица-шелкопряд бурополосая
Biston betularia (L.)
Березовая пяденица
Phalera bucephala (L.)
Лунка серебристая
Acronicta aceris (L.)
Стрельчатка кленовая
Lymantria dispar (L.)
Непарный шелкопряд
Ochropleura plecta (L.)
Lithophane socia (Hufn.)
Eupsillia transversa (Hufn.)
Воинственная совка
Отряд Жесткокрылые (Coleoptera)
Curculionidae
Phyllobius oblongus (L.)
Долгоносики
Удлиненный листовой долгоносик
Отряд Акариформные клещи (Acariformes)
Aceria exilis (Nal.)
Липовый угловой клещ
Ernoporus tiliae (Panz.)
Eriophyidae
Липовый крифал
Растительные клещи
Contarinia tiliarum (Kieff.)
Липовая черешковая галлица
Tetranychidae
Паутинные клещи
Tetranychus telarius (L.)
Обыкновенный паутинный клещ
Источник
[100]
[70]
[70]
[100]
[10]
[10]
[10; 100]
[10]
[100]
[100]
[100]
[10]
[70; 80]
[80]
[70; 80]
[70; 111]
По типу повреждения доминирующими насекомыми филлофагами являются
вредители, объедающие листья (36 %), затем галлообразователи (20%) и минеры
(20%), сворачивающие листья (листовертки) (12%), скелетеры (8%) и сосущие (4
%). При этом один вид – липовая крохотка-моль Bucculatrix thoracella (Thunb.) –
63
наносит два типа повреждения: в первом возрасте сначала минирует, а затем
выходит из мины, свободно передвигается и скелетирует листья.
Объедают листья липы в основном гусеницы весеннего комплекса
филлофагов (пяденицы и совки), а также золотисто-зеленый листовой долгоносик
Archips
xylosteanus
(L.). Скелетируют листья
преимущественно
липовый
слизистый пилильщик Caliroa annulipes (Kl.) и липовая крохотка-моль Bucculatrix
thoracella (Thunb.).
Минирование листьев липы осуществляли представители различных отрядов
и семейств членистоногих и его доля составила 20 % от 25 видов. В годы
обследования были выявлены следующие виды минеров: липовая моль-крошка
Stigmella tiliaе, два вида из чехликовых молей семейства Coleophoridae, липовая
моль-пестрянка P. issikii (отряд Lepidoptera) и липовый минирующий пилильщик
P. tenella (отряд Hymenoptera).
На липе отмечены галлы растительноядных клещей, которые являются
постоянными вредителями листьев в городских условиях. В течение лета
повреждают листья 5 видов клещиков, из которых наиболее распространенный
липовый войлочный A. leiosoma.
Большая часть вредителей – полифаги (60%). Монофаги представлены в
основном минерами и клещами.
Ниже приведён краткий обзор листоядных вредителей, обнаруженных на
липе в парках Санкт-Петербурга в 2009-2015 гг.
Липовая моль-крошка Stigmella tiliaе (Fr.) – Моль, распространена в
России, и Центральной и Западной Европе; делает мины змеевидной формы [16].
В Санкт-Петербурге отмечена с июля по сентябрь.
Липовая крохотка-моль Bucculatrix thoracella (Thunbg.) (рисунок 12).
Распространена в лесной полосе европейской части России, также в Европе. В
основном повреждает липу и клен, отмечены на березе и ольхе [16]. В СанктПетербурге нами зафиксированы бабочки, мины первого возраста, повреждения и
гусеницы старшего возраста на липе и клене, а также встречались куколки на
64
дубе, однако мин, гусениц и повреждений нами отмечено не было. Гусеницы
встречались с конца июня по сентябрь.
Мины первого возраста Bucculatrix
thoracella на липе. (Увелич.).
Гусеница Bucculatrix thoracella.
(Увелич.).
Имаго Bucculatrix thoracella.
(Увелич. в микроскоп).
Повреждения липы европейской гусеницами
Bucculatrix thoracella старшего возраста.
Кокон (вверху) и кокон с экзувием куколки
(внизу), из которой вылетела бабочка Bucculatrix
thoracella. (Увелич. в микроскоп).
Рисунок 12. Этапы развития и повреждения липовой крохотки-моли
Bucculatrix thoracella. (Фото автора).
Гусеницы первого возраста минируют лист у жилок в виде «V»-образной или
«L»-образной мине, затем выходят, свободно передвигаются по листу и
65
скелетируют их. Нами, а также сотрудниками кафедры СПбГЛТУ, высокая
численность была отмечена в парках Санкт-Петербурга в 2011 и 2012 гг. Так,
осенью 2011 г. в Летнем саду на шпалерах липы впервые была отмечена вспышка
массового размножения этого вида, которая повредила не только шпалеры, но
также и верхний полог старовозрастных лип [111]. По нашим наблюдениям на
липе европейской численность минера выше, чем на липе мелколистной. На липе
крупнолистной не встречалась. В 2015 г. отмечен рост численности минера,
особенно на липе европейской.
Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata.). Впервые описана
Кумата в 1963 г. в Японии [113]. В настоящее время отмечена во многих городах
России, а также в Европе [6; 28]. Подробно этот вредитель рассмотрен в главе 1,
раздел 1.4 и главе 5.
Из семейства Coleophoridae spp. было отмечено два вида. Coleophora sp.1
была обнаружена в начале июня 2009 г. в Баболовском парке. Чехлик очень
похож на березовую коричневую чехликовую моль Haploptilia serratella (L.).
Возможно этот минер случайно попал на липу. Чехлик был в одном экземпляре и
бабочку вывести не удалось. Больше такие чехлики на липе нигде не встречались
(приложение 5).
Coleophora sp.2 была обнаружена в начале июня 2015 г. в парке СПбГЛТУ.
Задняя часть чехлика напоминает ракушку моллюска (закручена). Встречена
впервые за все время обследования. Всего было найдено два чехлика с
гусеницами, имаго вывести не удалось (рисунок 13; приложение 5).
Рисунок 13. Coleophora sp.2 с чехликом напоминающий ракушку моллюска, парк
СПбГЛТУ, начало июня 2015 г. (Увелич.). Фото автора.
66
Пестро-золотистая листовертка Archips xylosteanus (L.). Распространена в
России, Западной Европе, а также отмечена в Китае, Кореи, Японии. Полифаг.
Чаще повреждает дуб и плодовые деревья. Отмечена на липе, клене, рябине,
тополях, ивах, иногда на травянистых растениях. Развивается одно поколение.
Зимуют яйца на ветвях деревьев. Гусеница появляется весной в распускающихся
почках, а затем, становясь постарше, свертывает один или нескольких листьев в
сигаровидную трубку поперек главной жилки, где и окукливается. Вылет бабочек
в начале лета и может продолжаться до начала августа [7; 16; 119].
Смородинная
кривоусая
листовертка
Pandemis
ribeana
(Hb.).
Распространена в России (кроме крайнего севера), в Китае, Корее, Японии.
Полифаг. Предпочитает липу, дуб, березу и плодовые деревья, также отмечена
была на ели и пихте. Генерация одногодовая. На юге развивается в нескольких
поколениях [7; 16]. На зимовку уходит гусеница третьего возраста. Бабочки
летают почти все лето [16], у Д.А. Белова [7] в условиях Москвы лет имаго
отмечен с середины мая до середины июня. Гусеницы старшего возраста
складывают листья вдоль главной жилки, или могут стягивать их в комки.
Серьезный вредитель в степных и лесостепных зонах [7; 16]. В городском
ландшафте Санкт-Петербурга вред не отмечен [100].
Боярышниковая
листовертка
Archips
crataeganus
(Hb.).
Полифаг.
Распространен в городских насаждениях и садах. Лет имаго растянут – с конца
мая по июль, при холодной погоде – до начала августа. Гусеницы старших
возрастов повреждают листья, складывая их вдоль центральной жилки и
скрепляя края шелковиной. Окукливается в местах питания. Генерация
одногодовая [7]. Отмечен в г. Ижевске (Удмуртская республика) [90] и в СанктПетербурге [70].
Ивовая серпокрылка
Ypsolopha sequella
(Clerck)
(приложение 5).
Распространена в европейской части России, северной и южной Европе,
Средиземноморье [16], отмечена в Санкт-Петербурге [100; 70]. Полифаг.
Питается липой, кленом, ивой [16]. Лет бабочек в начале июля, а гусеницы
67
появляются весной следующего года (май-июнь) [16]. Для Санкт-Петербурга
указан более поздние срока появления гусениц – июнь [100].
Зимняя пяденица Operophtera brumata (L.) (рисунок 14; приложение 5).
Распространена в России и Европе. Полифаг. Гусеницы повреждают более 200
видов растений [16; 67]. По нашим наблюдениям гусеницы развиваются с мая до
начала июня и объедают сначала почки, потом листья; часть растения оплетают
паутиной. Окукливается в почве [98]. Лет имаго осенью: сентябрь-ноябрь в
северной части России, или октябрь-декабрь в южной части [78]. Самцы
крылатые. Самки имеют недоразвитые, укороченные крылья; поднимаются по
стволу дерева, откладывают яйца, которые зимуют [67]. Массовый особо опасный
вредитель, который периодически дает вспышки массового размножения. Так,
массовые размножения наблюдались в Ленинградской области и СанктПетербурге (г. Пушкин) в 1925–1928, 1931–1933, и 1951–1953 гг. [10], а также в
1992–1996 гг. [110]. Подъему численности способствуют такие условия как
нежаркое и влажное лето, за которым следуют умеренно влажная и теплая
продолжительная осень и безморозная зима [53].
Нами в 2008–2009 гг. был поставлен эксперимент по влиянию кормовых
растений (клен, липа, дуб, береза, вяз) на развитие гусениц зимней пяденицы и
пяденицы-обдирало при питании
в лабораторных условиях и выявлению
наиболее благоприятной древесной породы для развития. В результате
установлено, что зимняя пяденица развивается в лабораторных условиях на две
недели раньше пяденицы-обдирало и заканчивает свое развитие к концу первой
декады июня. Предпочитает дуб, вяз, а потом липу. Клен является наименее
предпочитаемой породой как для зимней пяденицы, так и для пяденицыобдирало, так как продолжительность развития на этой породе увеличивается (на
4-5 дней) [11; 98].
68
Характерные повреждения Operophtera brumata
на вязе. Фото автора.
Куколки Operophtera brumata.
Фото А.В. Мясниковой
Гусеница Operophtera brumata на вязе
(01.06.2015 г.). Фото автора.
Кремастер, увенчанный Т-образным
шипом на брюшке куколки Operophtera
brumata. (Увелич. через микроскоп).
Фото автора.
Рисунок 14. Этапы развития и повреждения зимней пяденицы
Operophtera brumata.
Пяденица-обдирало Erannis defoliaria (Leach.) (рисунок 15; приложение 5).
Полифаг. Распространение и сценарий развития такой же, как и у зимней
пяденицы. Основные отличия: самка бескрылая; заканчивает развитие позже на 2
недели, чем зимняя пяденица. Лет имаго раньше (сентябрь-октябрь) [11; 98; 78].
Опасный вредитель. Вспышки массового размножения наблюдали в г. Пушкин
(Ленинградской области)
в 1925–1927 гг. и 1931–1933 гг. [10], и в Санкт-
Петербурге 1992–1996 гг. [110].
69
Самец (слева) и самка (справа) Erannis defoliaria. (Фото автора).
Гусеница Erannis defoliaria. (Фото: А.В. Мясниковой)
Отложенные яйца Erannis defoliaria.
(Фото автора).
Куколки Erannis defoliaria.
(Фото автора).
Рисунок 15. Этапы развития пяденицы-обдирало Erannis defoliaria.
70
Цидария липовая Electrophaes corylata (Thunberg) (приложение 5).
Распространена в России и Европе. Полифаг [16]. В г. Ижевске (Удмуртская
республика) гусеницы отмечены во второй половине августа и в сентябре [90].
Нами в Санкт-Петербурге гусеницы отмечены с конца июля по сентябрь.
Встречается не часто.
Пирамидальная
совка
Amphipyra
pyramidea
(L.)
(рисунок
16;
приложение 5). Распространена в России, Европе, Индии, Японии, Передней Азии
и юго-востоке Азии.
Гусеница Amphipyra pyramidea.
Куколка (слева) и имаго
(справа) Amphipyra pyramidea.
Рисунок 16. Этапы развития пирамидальной совки Amphipyra pyramidea.
Фото автора.
Широкий полифаг. Гусеницы встречаются в мае и июне, объедает листья
[16]. Гусеница светло-зеленая; на 8-м брюшном сегменте заостренное возвышение
в виде пирамидки [75]. Лет имаго с июля по сентябрь. Развивается в одном
поколении. Зимуют яйца [107]. В Абхазии отмечено развитие в двух поколениях:
в июне-июле и в сентябре-декабре. Зимуют бабочки [75]. Подъем численности в
Санкт-Петербурге был также отмечен в 1992–1996 гг. в комплексе с зимней
пяденицей и обдиралой [110].
Многоядная совка Cosmia trapezina (L.) (приложение 5). Распространена в
России, в Европе, в Передней Азии, Японии. Полифаг. Гусеницы встречаются
весной и в начале лета [16]; продырявливают или объедают листья, иногда
71
оставляют только крупные жилки и черешки, что в результате снижает прирост
ветвей и портит внешний вид растения [74]. В 1970-х гг. Фам Нгок Ань [100]
провел исследования и наблюдения за биоэкологическими особенностями совки
многоядной в условиях Санкт-Петербурга [100]. Так, по его исследованиям в
лабораторных условиях гусеница имеет четыре возраста [100], по другим данным
– пять возрастов [74]. В условиях Санкт-Петербурга имаго летает с середины
июля по август. Зимуют яйца. Развитие в одном поколении [100]. В 1992–1996 гг.
отмечалась высокая численность совки в комплексе с другими вредителями [110].
Липовый бражник Mimas tiliae (L.). Распространен в России, Западной
Европе, Японии.
Полифаг. Гусеницы открытоживущие, питаются листьями в
конце лета и осенью. Куколка зимует [16]. В Санкт-Петербурге за весь период
наблюдений встречался один раз на липе в конце второй декады июля 2012 г. В
нашем городе встречается редко; был отмечен в 1972 г. [100]. Отмечен в Москве
на липе, дубе и клене [8].
Золотисто-зеленый листовой долгоносик Phyllobius argentatus (L.)
Распространен в России, Западной Европе, Японии. Полифаг. Кроме лиственных
пород, отмечен на сосне и ели [16]. Взрослые жуки питаются листьями, делая
ажурные выгрызы на листе (приложение 5).
Липовый слизистый пилильщик Caliroa annulipes (Kl.) (рисунок 17;
приложение
5).
Распространен
в
России,
Западной
Европе.
Полифаг.
Предпочитает липу, также встречается на дубе, березе, иве [16]. Лет имаго
растянут, с середины июня по первую декаду июля. Личинки скелетируют листья,
которые позже становятся коричневыми, скручиваются и засыхают, но не
опадают, что существенно портит декоративный вид дерева. Предпочитают
хорошо освещенные 5–30-летние деревья. Генерация одногодовая [7]. В году
может иметь два поколения. Окукливание в почве, там и зимуют на стадии
диапаузирующей эонимфы в неплотном паутинном коконе [7; 9; 16]. В Москве
отмечена устойчивость липы крупнолистной и войлочной к этому вредителю [9].
В Санкт-Петербурге также за все время наблюдений на липе крупнолистной
72
(даже при очень близком расстоянии от очага этого вида на липе мелколистной) и
американской слизистый пилильщик не отмечен.
В 2012 г. нами, а также сотрудниками СПбГЛТУ было отмечено увеличение
плотности пилильщика, а уже в 2013 г. произошла его вспышка массового
размножения по всему городу, зафиксировано в парке Александрино, в центре
города, в дворовых посадках. Повреждения в большей степени были отмечены на
молодых деревьях в уличных посадках. Например, в Летнем саду повреждения
слизистым пилильщиком наблюдали на освещенных местах кроны деревьев
верхнего полога или вблизи водоемов. На липовых шпалерах этот вид отмечен не
был, так как они находятся под пологом деревьев в тени [111].
Яйцо Caliroa annulipes (как выглядит,
если разорвать слой ткани листа с
нижней стороны). (Увелич. через
микроскоп).
Личинка Caliroa annulipes. (Увелич.).
Яйцо Caliroa annulipes внутри листа липы (слева)
и личинка, вышедшая из яйца (справа).
(Увелич. через микроскоп).
Повреждения листьев Caliroa annulipes.
73
Общий вид повреждений Caliroa annulipes листьев на молодых деревьях липы
мелколистной (Красногвардейский район, 2013 г.).
Рисунок 17. Этапы развития и повреждения липового слизистого
пилильщика Caliroa annulipes. Фото автора.
Липовый минирующий пилильщик Parna tenella (Kl.). Распространен в
европейской части России, в Закавказье, в северной и западной Европе. Монофаг.
Личинки минируют листья липы с конца мая по июль. Окукливание в почве [16].
В Санкт-Петербурге встречался не часто.
Зеленый пилильщик Tenthredinidae sp. 1 (рисунок 18; приложение 5).
Личинка пилильщика зеленого цвета с черной головой. Повреждает чаще верхние
края липы, в виде полукруга. Отмечен в июне-июле. Встречался во всех
обследованных парках в небольшом количестве.
Рисунок 18. Объедание липы зеленым пилильщиком. Фото автора.
74
Липовая тля Eucallipterus tiliae (L.). Распространен в России, Западной
Европе, Северной Америке. В основном встречается на липе, также случайно
(временно) отмечен на дубе, вязе, клене, буке и др. С нижней поверхности
листьев высасывает сок. Размножается в больших количествах [16]. Зимуют яйца
около почек [107]. Липовая тля в Санкт-Петербурге относится к массовым
вредителям. Встречается во всех парках, листья к середине лета становятся
липкими от пади и блестят на солнце. Так, в Летнем саду, при большой
численности тли, падь, выделяемая ими, стекает на липовые шпалеры, которые к
концу вегетационного сезона покрываются чернью (сажистыми грибками).
Высокая численность тли чаще проявляется в сухую и жаркую погоду [82; 111],
как например в 2012–2013 гг.
Липовая краевая галлица Dasineura tiliae (Schrank) (приложение 5).
Распространена в европейской части России, в Европе. Монофаг. Повреждают
листья липы, которые с краев широко загибаются к верху и утолщены и имеют
красный или фиолетовый оттенок. Под завернутым краем находится личинка
желто-красного (оранжевого) цвета. Окукливается в почве [16].
Липовый краевой клещ Phytoptus tetratrichus (Nal.) (приложение 5).
Распространен в европейской части России, в Крыму, Казахстане, В Европе.
Монофаг. Повреждает листья липы: край листа узко загнут на нижнюю сторону
(реже на верхнюю), немного утолщен [16]. В парках Петербурга встречается
довольно часто.
Липовый войлочный клещик Aceria leiosoma (Nal.) (рисунок 19;
приложение 5). Распространен в России и Европе. Монофаг. Повреждает листья
липы: образует войлочные галлы в виде округлых волосяных желтовато-белых
пятен на верхней стороне листа (реже на нижней). Пятна могут быть белого,
красноватого цвета, а позднее коричневатого. Зимуют самки под чешуйками
почек [16; 107].
75
Рисунок 19. Липовый войлочный клещ Aceria leiosoma в Летнем саду
26.05.2011. Фото автора.
Чаще повреждает липу мелколистную, на остальных видах липы встречается
реже. Является самым массовым вредителем из клещиков. Так, в Летнем саду на
шпалерах в 2012 г. его распространение составило 100% листьев, в 2013 г. оно
снизилось [111]. Высокая численность обычно отмечается во влажные годы с
обильными осадками [107].
Липовый галловый клещ Eriophyes tiliae (Pgst.) (приложение 5).
Распространен в России, Европе, Малой Азии. Монофаг. Повреждает листья липы
с образованием конусовидных или рожковидных галлов 5–15 мм на верхней части
листа. Галлы от желтовато-белого до ярко-красного цвета [16; 82]. В СанктПетербурге распространен повсеместно, но локально и в небольших количествах.
Липовый жилковый клещ Eriophyes nervalis (Nal.) (приложение 5).
Распространен в европейской части России, средней Европе. Монофаг. На
верхней стороне листа липы вдоль жилок появляются войлочные образовании,
которые при этом могут постепенно сливаться. Войлочки сначала бело-желтого
цвета, а позднее от пурпорно-красного до коричневого оттенка. Часто
встречается, особого вреда не причиняет [16, 82]. В парках Санкт-Петербурга во
время обследования встречался редко.
76
4.2. Экологическая плотность популяции основных листоядных вредителей
весеннего комплекса в парках Санкт-Петербурга
Исследования показали, что липа мелколистная наиболее распространенный
вид липы в парках Санкт-Петербурга. Несколько реже встречается липа
крупнолистная. Липа европейская (гибрид липы мелколистной и крупнолистной)
в значительном количестве встречалась только в парке ЛТУ, где есть несколько
рядовых посадок. Их возраст превышает 100 лет. Липа американская встречалась
единично. Проведённые наблюдения показали, что липы мелколистная и
европейская – наиболее повреждаемые вредителями виды липы.
В таблице 16 представлена экологическая плотность популяции весеннего
комплекса (конец мая - начало июня) вредителей в парках Санкт-Петербурга в
2009-2015 гг. и их динамика (приложение 4). В приложении 3 представлена
динамика температуры и осадков в Санкт-Петербурге с мая по июль с 2009 по
2015 гг.
Из комплекса открытоживущих чешуекрылых одним из самых массовых,
повреждавших липу, видов, была зимняя пяденица. В парке СПбГЛТУ в 2012 г.
экологическая плотность её популяции была максимальной и составила в среднем
12,0 гус./100 г листвы, в Московском парке Победы в 2011 г. – 4,7 гус./100 г
листвы, а в Баболовском парке в 2010 г. – 19,3 гус./100 г и, несколько меньше в
2009 г. – 13,9 гус./100 г. Экологическая плотность популяций остальных пядениц
и совок во всех парках за все время обследования не превышала 2,2 гус./100 г
листвы.
За период исследований листовертки на липе встречались в небольшом
количестве.
Суммарная
экологическая
плотность
популяций
всех
видов
листоверток не превышала 2,0 гус./100 г листвы, и только в Баболовском парке в
2014 г. она составила 3,2 гус./100 г.
Плотность популяции липовой моли пестрянки имеет тенденцию к
увеличению (таблица 16, приложение 4). Подробнее динамика экологической
плотности популяции этого вида будет рассмотрена в следующей главе.
77
Таблица 16 – Экологическая плотность (среднее ± S.E., мин/100 г листвы, n=
5 деревьев T. соrdata) доминирующих вредителей весеннего комплекса 2009–
2015 гг. в парках Санкт-Петербурга.
Вид
Пяденица
зимняя
Пяденицаобдирало
Пирамида
льная
совка
Многоядн
ая совка
Зеленый
пилильщи
к
Листоверт
ки
Липовая
мольпестрянка
Годы
Парк
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
ЛТУ
5,7±1,42
2,5 ± 0,84
12,0 ± 1,89
6,4 ± 1,31
1,5 ± 0,65
0
1,8±0,68
МП
0,96 ± 0,72
0,7 ± 0,49
4,7 ± 1,38
2,2 ± 0,86
0,4 ± 0,42
0
0,6±0,39
БП
13,9 ± 3,46
19,3 ± 2,26
4,2 ± 0,99
2,2 ± 0,95
0,4 ± 0,42
0
0
ЛТУ
0
0,4 ± 0,42
0,4 ± 0,32
1,9 ± 0,75
0,6 ± 0,46
1,2 ± 0,59
0,7±0,50
МП
0,7 ± 0,67
0,3 ± 0,28
1,2 ± 0,877
1,2 ± 0,70
0,4 ± 0,30
0,6 ± 0,46
1,7±0,93
БП
0,3 ± 0,28
0
0,7 ± 0,49
0,5 ± 0,35
0,7 ± 0,67
0
0,2±0,21
ЛТУ
0,8± 0,58
0
0,8 ± 0,83
1,8 ± 0,86
0,4 ± 0,42
0
1,1±0,64
МП
0
0
0,4 ± 0,42
0
0,4 ± 0,42
0
0,6±0,46
БП
0,3 ± 0,28
1,2 ± 0,64
0,2 ± 0,16
0,2 ± 0,21
0
0
0
ЛТУ
0,2 ± 0,20
0,4 ± 0,41
0,4 ± 0,28
2,2 ± 1,03
0
0
0,9±0,57
МП
0
0,4 ± 0,42
0
1,2 ± 0,59
0
0
0
БП
1,3 ± 0,70
1,4 ± 0,68
0,1 ± 0,12
1,5 ± 0,56
0,2 ± 0,21
0
0
ЛТУ
0
0,4 ± 0,32
0,6 ± 0,62
1,2 ± 0,88
2,5 ± 1,53
0,6 ± 0,46
1,1±0,78
МП
0,3 ± 0,28
0,4 ± 0,42
0,2 ± 0,21
0
2,1 ± 1,48
2,1 ± 0,81
0
БП
0
0
0
0,3 ± 0,28
0
0
0
ЛТУ
2,0 ± 1,34
0,4 ± 0,41
1,5 ± 0,82
2,6 ± 1,52
0
1,1 ± 0,63
1,6±0,74
МП
0,4 ± 0,42
0
0,4 ± 0,29
0,8 ± 0,51
0,1 ± 0,09
3,2 ± 1,88
0
БП
0,1 ± 0,12
0,9 ± 0,56
0,8 ± 0,44
1,2 ± 0,58
0,7 ± 0,49
1,6 ± 0,74
1,5±0,66
ЛТУ
0,2 ± 0,15
5,0 ± 3,03
0,9 ± 0,54
1,0 ± 0,60
0,4 ± 0,42
8,7 ± 2,14
0
МП
0
2,8 ± 1,75
0
2,0 ± 1,34
10,1 ± 4,77
5,6 ± 3,17
0
БП
0,4 ± 0,42
0
0
0,8 ± 0,60
0
0,3 ± 0,29
0
Примечание: Жирным шрифтом отмечена самая высокая плотность вредителя в каждом парке
в период с 2009 по 2015 гг.
Следует отметить, что в старых парках (СПбГЛТУ и в Баболовском (БП)),
плотность популяций вредителей в целом выше, чем Московском парке Победы
(МП), где липа представлена молодыми насаждениями. В этих парках также
экологическая плотность популяций в отдельные годы выше. Однако плотность
популяции липовой моли-пестрянки и зеленого пилильщика существенно ниже в
78
Баболовском парке, насаждения которого по структуре ближе всего к лесным
экосистемам и в меньшей степени находятся под воздействие антропогенных
факторов, чем в остальных парках (таблица 16; приложение 4, рисунок 4.4, 4.6).
4.3. Выводы по главе
В результате наблюдений за период с 2009 по 2015 гг. было выявлено 25
видов из 13 семейств филлофагов липы в Санкт-Петербурге, из которых шесть
видов являются доминирующими и опасными вредителями, дающими в
отдельные годы вспышки массового размножения. К ним относятся: пяденица
зимняя Operophtera brumata, липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii,
липовая крохотка-моль Bucculatrix thoracell, липовый слизистый пилильщик
Caliroa annulipes, липовая тля Eucallipterus tiliae, липовый войлочный клещ Aceria
leiosom.
Самая низкая численность отмечена у трех видов из отряда чешуекрылых:
два вида из семейства чехликовой моли Coleophoridae и липовый бражник Mimas
tiliae.
В целом старовозрастные парки, такие как ЛТУ и Баболовский, в большей
степени заселены вредителями и имеют более высокое разнообразие видов, чем
Московский парк Победы и парк Александрино, где липа представлена
относительно молодыми насаждениями. Однако каждый вид насекомого имеет
свою специфику развития. Например, слизистый пилильщик Caliroa annulipes
предпочитает открытые, светлые и солнечные участки и поэтому больше всего от
него страдают молодые парки. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii
наоборот предпочитает затененные участки и поэтому высокая плотность
отмечена в старовозрастных парках, однако при этом ее плотность популяции
существенно ниже в Баболовском парке, насаждения которого по структуре
ближе всего к лесным экосистемам и в меньшей степени находятся под
воздействие антропогенных факторов, чем в остальных парках.
79
ГЛАВА 5 ЛИПОВАЯ МОЛЬ-ПЕСТРЯНКА В УСЛОВЯИХ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
5.1 Особенности сезонного развития липовой моли-пестрянки
В последнее время появилось много публикаций, посвященных насекомым,
минирующим листья древесных растений и, в частности, морфологическим,
биологическим и экологическим особенностям липовой моли-пестрянки в
различных условиях [6; 19; 28; 47; 69; 86; 99; 115; 118].
В результате исследований было установлено, что в Санкт-Петербурге в
зависимости от погодных условий липовая моль-пестрянка развивается в двух
поколениях или может иметь неполное третье поколение (таблица 18) Сходная
ситуация наблюдается и в Москве [6]. В Удмуртии отмечено 2 поколения, при
этом второе поколение может завершить свое развитие не у всех особей [28; 38] в
Чехии развивается 3 поколения в год [118].
Этапы развития и повреждения липовой моли-пестрянки представлено на
рисунке 21. В Санкт-Петербурге зимуют бабочки второго поколения или часть
третьего поколения. Весной, в конце апреля или начале мая, они вылетают из
мест зимовки, спариваются и самки откладывают яйца на нижнюю часть листьев
липы. Развитие гусеницы происходит внутри мины. Гусеницы питаются в
паренхиме, образуя сначала маленькие узкие мины, а затем по мере роста
гусеницы, мина становится пятновидной, складчатой, немного стягивая лист. При
высокой плотности популяции мины могут быть и на верхней части листа.
По нашим наблюдениям, бабочки липовой моли-пестрянки предпочитают
откладывать яйца на липу мелколистную и европейскую; на липу крупнолистную
и американскую – они откладывают яйца существенно реже. Липа американская
встречается единично в парковых насаждениях.
В других регионах (России и зарубежных стран) липовая моль-пестрянка
была отмечена на липе японской Tilia japonica (Simonkai), липе Максимовича T.
80
maximowicziana (Shirasawa), липе Киуши Tilia kiusiana (Makino et Shirasawa) [113],
липе сибирской T. sibirica (Fisch), маньчжурской T. mandshurica (Rupr. Et
Maximowicz) [47] и амурской T. amurensis (Rupr.) [115]. Кроме того отмечали
даже на березе плосколистной (японская белая) Betula platyphylla (Sukatchev)
[113]. Вероятно, липовая моль-пестрянка, являясь олигофагом, может повреждать
все виды лип, как местные, так и интродуцированные. Так считают и другие
авторы [47; 114].
Известно, что в условиях Удмуртии перезимовавшие бабочки появляются на
стволах липы при среднесуточной температуре воздуха около 10°С и позже
спариваются [28; 36]. Массовый лет имаго в Санкт-Петербурге начинается
примерно за 10 дней до появления первых листьев липы. При этом лёт сильно
растянут. Так, по наблюдениям Л.Н. Щербаковой массовый лёт бабочек липовой
моли-пестрянки в парке Летнего сада в 2012 г. был отмечен 24 апреля, то есть за 2
недели до распускания листвы у липы (в этот период в 2012 г. несколько дней
стояла жаркая погода, и активное распускание листьев липы началось примерно с
10 мая) [86]. Продолжение лёта наблюдалось и 7 мая, но его интенсивность была
существенно ниже. В парке СПбГЛТУ лёт бабочек наблюдался 15 мая.
Наблюдения 2009–2015 гг. показали, что в Санкт-Петербурге первые
сформировавшиеся мины с гусеницами становятся заметными в период с 25 мая
по 4 июня, за исключением 2015 г. В частности, в парке СПбГЛТУ первые мины
липовой моли-пестрянки были отмечены в следующее время: 2009 г. - 1 июня;
2010 г. – 4 июня; 2011 г. – 30 мая; 2012 г. – 28 мая; 2013 г. – 27 мая; 2014 – 2 июня;
2015 – 15 июня (рисунок 20).
Окукливание обычно происходит через 13-15 дней после вылупления
гусениц из яйца. В частности, в 2013 г. первые куколки были обнаружены 10
июня и помещены в чашки Петри. Вылет первых имаго в лабораторных условиях
состоялся через восемь дней. В 2015 г. первые куколки были обнаружены только
30 июня.
81
Рисунок 20. Даты обнаружения первых мин липовой моли-пестрянки
Phyllonorycter issikii в Санкт-Петербурге в 2009–2015 гг.
Повреждения листьев липы европейской
(слева) и мелколистной (справа) минами Phyllonorycter issikii
Гусеницы разных возрастов Phyllonorycter issikii (слева-направо – от младшего возраста к
старшему). (Увелич. в микроскоп).
82
Куколки Phyllonorycter issikii. (Увелич.)
Имаго Phyllonorycter issikii в разных ракурсах. (Увелич.).
Рисунок 21. Этапы развития и повреждения липовой моли-пестрянки
Phyllonorycter issikii. Фото автора.
83
На основе анализа полученных данных были составлены фенологические
таблицы липовой моли-пестрянки на липе мелколистной и европейской
(таблица 18) и, отдельно – на липе крупнолистной (таблица 19).
Следует отметить, что фенологические таблицы составлены на основе
наблюдений в 2012–2014 гг., когда были довольно благоприятные условия для
развития липовой моли, и плотность её популяции была относительно высокой. В
2015 г. из-за низкой температуры наблюдался фенологическое запаздывание
развития и резкое снижение плотности популяции. Бабочки первого поколения в
2015 г. также появились позже – в первой декаде июля, тогда как в 2012–2014 гг.
они появились во второй или в начале третьей декады июня.
Скорость развития, а через неё и количество поколений зависят от погодных
условий. Наибольшее число поколений и самая высокая плотность популяции
наблюдались в 2013 г. На липе мелколистной лёт бабочек второго поколения
проходил в третьей декаде июля, а третьего – в первой декаде сентября. Однако,
потомство третьего поколения не завершило развития, из-за недостатка суммы
эффективных температур и, возможно, из-за заморозков. Следует отметить, что
для лёта бабочек нужна довольно высокая температура. Например, в условиях
Удмуртии, массовый лёт протекает в вечернее время с 19.00 до 22.00 и
прекращается при температуре ниже +15°С [29].
Развитие
моли
на
липе
крупнолистной
несколько
отличается
от
мелколистной и европейской липы (таблица 19). До начала июля на липе
крупнолистной не было обнаружено ни одной мины за все время исследований.
Мины на этой породе появлялись только в последних числах июля или в начале
августа. Вероятно, это связано с тем, что листья липы крупнолистной
распускаются на две недели позже, чем листья липы мелколистной. Кроме того,
листья
липы
крупнолистной
опушены
и,
возможно,
поэтому
менее
привлекательны для минера. Бабочки, перезимовавшие на липе крупнолистной,
по-видимому, откладывают яйца на другие виды лип, у которых листовая
пластинка уже сформировалась. Очевидно, что мины на липе крупнолистной
образуются
гусеницами
второго поколения. Бабочки первого поколения
84
откладывают яйца сначала только на липу мелколистную, а на липу
крупнолистную – в конце лёта, когда у этих лип сформировалась листовая
пластинка. Фенология дальнейшего развития моли на липе крупнолистной такая
же, как и на липе мелколистной и европейской. В разделе 5.5 этот вопрос будет
рассмотрен подробнее.
Парки, в которых велись наблюдения за липовой молью-пестрянкой, были
созданы в разное время и представлены деревьями разного возраста (смотри
глава 3). Средний диаметр стволов деревьев в разных парках для всех видов липы
значимо и достоверно отличается, однако для липы мелколистной, достоверных
различий между парком СПбГЛТУ и Удельный выявлено не было (таблица 17).
Таблица 17 – Средний диаметр ствола (± S.E.; см) в парках Санкт-Петербурга
(по измерениям в 2013 г.).
Tilia spp. (n = 20 деревьев в каждом парке)
СПбГЛТУ
Удельный
Александрино
45,5 ± 3,6 A
34,9 ± 2,2 B
26,8 ± 2,0 C
Tilia cordata (n = 12 деревьев)
40,5 ±3,89 A
37,9 ± 1,93 A
29,9 ± 1,80 B
Примечание. Достоверные различия отмечены разными прописными
буквами, тест Стьюдента, р < 0,05.
В
парке
СПбГЛТУ
и
Удельном,
где
соответственно
преобладают
старовозрастные и средневозрастные деревья липы, их кроны крупнее и
сомкнутость выше, что создает благоприятные условия для заселения листьев
минёром и более высокой экологической плотности по сравнению с парком
Александрино (таблица 20). Это связано с экологической особенностью моли –
откладывать яйца на листья в затененной части кроны [36].
85
Таблица 18 – Фенология липовой моли-пестрянки Ph. issikii на липе мелколистной и европейской в г. Санкт-Петербурге
по наблюдениям 2012–2014 гг.
Фазы
развития
Месяцы (римские цифры) и декады (арабские цифры)
I
II
III
IV
V
VI
1-3
1-3
1-3
1
2
3
1
2
3
1
2
И
И
И
И
И
Иj
Иj
Иj
Иj
Иj
Иj
Я
Я
Я
Я
Г
Г
VII
1
Г
Г
Г
Куколка
К
К
К
К
Лёт имаго
И1
И1
И1
И1
И1
Я
Я
Я
Я
Г
Г
Г
Г
Г
Куколка
К
К
К
К
Лёт имаго
И2
И2
И2
И2
И2
И2
Я
Я
Я
Я
Я
Я
Г
Г
Г
Г
Г
К
К
К
И
И
И
Гусеница
Яйцо
Гусеница
Яйцо
Гусеница
Куколка
Зимовка
имаго
3
1
2
IX
3
Зимовка
имаго и
лёт
Яйцо
2
VIII
3
1
2
3
X
XI
XII
1-3
1-3
1-3
Поколение
I
II
III
И
И
И
Примечания: Иj – Лёт перезимовавших имаго; И1, И2 – Лёт имаго соответственно первого и второго и третьего поколений; Я – Яйцо; Г –
Гусеница; К – Куколка; И – Зимующие имаго.
86
Таблица 19 – Фенология липовой моли-пестрянки Ph. issikii на липе крупнолистной в г. Санкт-Петербурге по
наблюдениям 2012–2014 гг.
Фазы
развития
Зимовка
Имаго и
лёт
Лет
Имаго
Яйцо
Месяцы (римские цифры) и декады (арабские цифры)
I
II
III
IV
V
VI
1-3
1-3
1-3
1
2
3
1
2
3
1
2
И
И
И
И
И
И
ИjTi
ИjTi
ИjTi
ИjTi
ИjTi
VII
3
1
2
VIII
3
1
2
IX
3
1
2
3
XII
1-3
1-3
1-3
I
Я
Г
Г
Куколка
К
К
К
Лет Имаго
И2
И2
И2
И2
Яйцо
Я
Я
Я
Я
Я
Г
Г
Г
Г
Г
К
К
К
И
И
И
Куколка
Зимовка
Имаго
XI
И1Ti
Гусеница
Гусеница
X
II
III
И
И
И
Примечания: ИзTi - Лёт перезимовавших имаго на другие виды липы; И1Ti - Лёт имаго первого поколения, прилетевшие с других видов лип; И2 –
Лёт имаго второго поколения на липе крупнолистной; Я – Яйцо; Г – Гусеница; К – Куколка; И – Зимующие имаго.
87
5.2 Динамика экологической плотности популяции липовой
моли-пестрянки
В таблицах 20 и 21, а также на рисунках 22 и 23 представлена динамика
экологической плотности популяции липовой моли-пестрянки в каждом парке
для различных видов липы.
Экологическая плотность популяции липовой моли существенно выше на
липе европейской, чем на липе мелколистной (таблица 20 и 21). Например, в
2013 г. средняя экологическая плотность моли-пестрянки для всех видов лип
составляла 1712,2 ± 186,8 мин/100 г листвы, а для липы мелколистной – 1327,6
± 177,16 мин/100 г листьев, что на 22 % меньше. Колебания экологической
плотности мин наблюдались и в течение летнего периода. Так, в июле 2013 г.
все три парка достоверно различаются между собой по экологической
плотности по всем видам липы (таблица 20), тогда как для липы мелколистной
в это же время между парками ЛТУ и Удельным этих различий нет (таблица
21).
В июле и августе 2013 г. во всех парках (кроме Александрино, где
плотность чуть ниже, чем в 2014 г.) наблюдалась самая высокая плотность
популяции моли на всех видах липы за все время исследований, которая,
практически во всех случаях была достоверно выше, чем в другие годы
(таблица 20).
Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что экологическая
плотность популяции в каждом парке на всех видах липы и отдельно на липе
мелколистной значимо отличается в разные годы (Fрасч.= 16,9 > Fтабл. = 3,8) и
зависит также от принадлежности к определённому парку (Fрасч. = 5,5 >
Fтабл. = 2,9) (август-сентябрь 2009–2015 гг.) (таблица 20, 21).
Экологическая плотность популяции моли в парке Александрино была
достоверно ниже, чем в парках ЛТУ и Удельный (таблица 20). Между парками
ЛТУ и Удельным достоверных различий плотности не выявлено, за
исключением нескольких случаев, кроме 2011 и 2013, 2014 гг. (в июле и августе
88
на всех видах липы) и 2011, 2013 и 2014 гг. (в августе, на липе мелколистной)
(таблица 21).
Таблица 20 – Динамика экологической плотности (среднее ± S.E., мин/100 г листвы, n = 20
деревьев Tilia spp.) липовой моли-пестрянки в 2009–2015 гг. в парках Санкт-Петербурга
Год
ЛТУ
Удельный
Александрино
Июнь
2013
101,8 ± 24,1 A a
89,3 ± 18,11 A a
3,4 ± 1,13 B a
2014
134,7±17,76 A a
184,3±32,02 A b
21,4±3,23 B b
2015
40,2±6,69 A b
42,6±12,91 A с
0,8±0,48 B c
Июль
2012
505,5 ± 63,71 A a
501,3 ± 75,21 А a
7,34 ± 1,49 B a
2013
1302,3 ± 168,28 A b
833,0 ± 90,56 B b
142,5 ± 20,16 C b
2014
828,3±107,34
c
Август
2009
229,1 ± 28,3 A a
196,4 ± 27,3 A a
0,43 ± 0,26 B a
2010
939,0 ± 86,6 A b
968,4 ± 127,9 A b
277,0 ± 38,3 B b
2011
1261,3 ± 117,5 A b
849,3 ± 103,1 B b
38,0 ± 4,3 C c
2012
1070,2
±
110,4
A
b
1016,6 ± 153,0 A b
102,9 ± 18,6 B d
2013
1712,2 ± 186,8 A c
1101,5 ± 160,9 B b
282,3 ± 38,9 C b
2014
1147,2±102,19 A b
872,5±64,11 B b
328,3±38,69 C b
2015
135,7±22,78 A d
113,9±12,05 A c
6,9±1,87 B e
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных
различий по горизонтали таблицы отмечено прописными буквами, а по вертикали строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если
не значимы, то одинаковые, тест Стьюдента, р < 0,05.
Таблица 21 – Динамика экологической плотности (среднее ± S.E., мин/100 г листвы, n= 12
деревьев T. соrdata) липовой моли-пестрянки в 2009–2014 гг. в парках Санкт-Петербурга
Год
ЛТУ
2013
2014
2015
89,7 ± 26,34 A a
180,1 ± 49,62 A b
46,4 ± 18,6
Aa
2012
2013
2014
470,4 ± 98,05
1147,0 ± 221,99
536,7 ± 74,70
Aa
Ab
a
Удельный
Июнь
77,8 ± 22,95 A a
128,6 ± 21,88 A b
37,8 ± 8,3
Ac
Июль
533,8 ± 95,44 A a
900,8 ± 125,78 A b
Август
2009
172,5 ± 30,11
Aa
218,1 ± 32,39
2010
1021,0 ± 170,77
Abc
837,7 ± 102,95
2011
1079,4 ± 136,10
Ab
826,38 ± 104,07
2012
763,7 ± 155,39
Ac
866,2 ± 88,72
2013
1327,6 ± 177,16
Ab
935,51 ± 160,62
2014
1085,7 ± 134,25
Ab
813,0 ± 86,85
2015
144,0±34,09
Aa
113,9±17,35
Примечание. Смотри примечания таблицы 20.
Aa
Ab
Bb
Ab
Bb
Bb
Ac
Александрино
4,9 ± 1,78 B a
23,4 ± 4,95 B b
0,0 ± 0,0 B c
9,3 ± 1,95
Ba
157,3 ± 30,52 B b
0,55 ± 0,38
321, 2 ± 54,09
41,7 ± 5,19
119,0 ± 26,32
329,8 ± 55, 94
349,6 ± 56,90
6,7±2,53
Ba
Bb
Cc
Bd
Cb
Cb
Ce
89
Плотность, мин/100 г листвы
1800
1600
1400
2009 год
1200
2010 год
1000
2011 год
800
2012 год
600
2013 год
400
2014 год
200
2015 год
0
июнь июль август июнь июль август июнь июль август
Парк ЛТУ
Удельный парк
Парк Александрино
Рисунок 22. Диаграмма экологической плотности популяции липовой молипестрянки в летние месяцы в разных парках Санкт-Петербурга с 2009-2015 гг.
(n = 20 деревьев Tilia spp.)
Рисунок 23. Динамика плотности липовой моли-пестрянки в Санкт-Петербурге
в августе-сентябре 2009-2015 гг. (n = 20 деревьев Tilia spp.)
90
За период 2009–2013 гг. экологическая плотность популяции липовой
моли-пестрянки увеличивалась, а в 2014 г. в парках ЛТУ и Удельный началось
её снижение.
В парке Александрино плотность популяции в 2014 г. по сравнению с
предыдущими оставалась высокой, но за весь период наблюдений была в
несколько раз ниже, чем в других парках. В 2015 г. плотность популяции резко
снизилось.
Следует
отметить,
что
в
2015 г.
была
холодная
весна
(среднемесячная температура составляла в мае 11,8°С) и прохладное лето (в
июне – 15,9°С; в июле – 16,9°С, за 10 лет отмечена самая низкая температура в
этот месяц (приложение 2, таблица 2.1).
Двухфакторный дисперсионный анализ влияния принадлежности к парку и
году наблюдений на среднее количество мин на листьях (плотность мин)
показал, что оба этих фактора значимо влияют на плотность мин (августсентябрь 2010–2015 гг.; для года наблюдений Fрасч. =16,3>Fтабл. = 4,1; для
принадлежности к определенному парку Fрасч. = 5,1 > Fтабл. = 3,3) (таблица 22).
Самое высокое среднее количество мин было отмечено в августе 2011 и в
2013 гг. в парке ЛТУ и в 2012 г. в Удельном парке и составила в среднем
4 мины на лист для всех видов липы (таблица 22), тогда как для липы
мелколистной среднее количество мин на один лист было ниже и составило в
это время 3,8 мин, 3,7 мин и 3,5 мин на один лист соответственно (таблица 23).
Во всех случаях молью-пестрянкой повреждались не все листья. Самая
низкая доля минированных листьев наблюдалась в июне (таблица 24, 25). В
благоприятные годы 2013–2014 гг. она составляла менее 27 %, при этом
максимальное среднее количество мин минёра составляла 1,3 мин на лист
(таблица 22, 23), а в неблагоприятный в 2015 г. – 0,8 мин на лист (повреждено
менее 9 % листьев). С конца августа и начала сентября доля поврежденных
листьев самая высокая и достигала в отдельные годы от 80 до 87 %, при этом в
среднем на один лист приходилось 4 мины.
В результате обследования выявлено, что липовая моль-пестрянка в СанктПетербурге может повреждать четыре вида липы: мелколистную, европейскую,
91
крупнолистную и американскую. Доля поврежденных листьев в отдельные
годы может достигать 87 % (таблица 25). Второе поколение моли, как правило,
многочисленнее, чем первое. В условиях Санкт-Петербурга наибольшая
плотность мин (в среднем 4 мины на лист) приходится на конец августа –
начало сентября.
92
Таблица 22 – Среднее количество мин (среднее ± S.E., n = 20 деревьев) на 1 лист в разные месяцы и годы на Tilia
spp. в 2010–2015 гг. в парках Санкт-Петербурга
Июнь
Июль
Август
2014
г.
2015
г.
2014 г
2015 г.
2013 г.
2012 г.
2013 г.
2010 г.
2011 г.
2012 г.
2013 г.
1,0±0,1
1,3±0,1
0,7±0,1
1,8±0,1
3,5±0,3
2,2±0,1
4,1±0,3
2,8±0,3
4,3±0,3
3,2±0,2
1,2±0,04
ЛТУ
Aa
Ba
Ca
Aa
Ba
Аa
Ba
Aa
Ba
Ca
Da
Удельный
1,0±0,1
1,2±0,1
0,8±0,1
2,3±0,1
2,9±0,2
2,4±0,2
3,2±0,2
4,0±0,3
3,3±0,2
3,3±0,2
1,2±0,03
парк
Aa
Aa
Ba
Ab
Ba
Aa
Bb
Cb
Bb
Ba
Da
0,3±0,1
0,9±0,1 0,1±0,04 0,5±0,1
1,3±0,04
1,4±0,1
1,1±0,1
1,1±0,1
1,5±0,1
1,8±0,1
0,4±0,1
Александрино
Ab
Bb
Cb
Ac
Bb
Ab
Bc
Bc
Ac
Cb
Db
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено
прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не
значимы, то одинаковые; тест Стьюдента, р < 0,05.
Парк
Таблица 23 – Среднее количество мин (среднее ± S.E., n = 12 деревьев Tilia cordata) на 1 лист в разные месяцы и
годы на Tilia spp. в 2010–2015 гг. в парках Санкт-Петербурга
Июнь
Июль
Август
2014
2015
2014 г
2015 г
2013 г.
2012 г.
2013 г.
2010 г.
2011 г.
2012 г.
2013 г.
1,0 ± 0,1 1,3±0,1
0,7±0,1 1,7 ± 0,2 3,0 ± 0,3 2,1 ± 0,1 3,8 ± 0,5 2,6 ± 0,3 3,7 ± 0,3 2,9±0,2
1,2±0,04
ЛТУ
Aa
Ba
Ca
Aa
Ba
Аa
Ba
CA a
Ba
Ca
Da
1,0 ± 0,1 1,1±0,1
0,8±0,1 2,4 ± 0,2 2,9 ± 0,2 1,7 ± 0,3 3,1 ± 0,2 3,5 ± 0,2 3,3 ± 0,3 3,0±0,2
1,2±0,03
Удельный парк
Aa
Aa
Ba
Ab
Ba
Aa
Bb
Cb
BC b
Ba
Da
0,3 ± 0,1 0,8±0,1
0,0±0,0 0,7 ± 0,1 1,2 ± 0,05 1,4 ± 0,1 1,1 ± 0,1 1,2 ± 0,4 1,6 ± 0,1 1,9±0,1
0,4±0,1
Александрино
Ab
Bb
Cb
Ac
Bb
Ab
Bc
Bc
Ac
Cb
Db
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено
прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не
значимы, то одинаковые; тест Стьюдента, р < 0,05.
Парк
93
Таблица 24 – Доля поврежденных листьев (среднее ± S.E., %, n = 20 деревьев Tilia spp.) в 2010–2015 гг. в парках
Санкт-Петербурга
Август
2014
2015
2014
2015
2013
2012
2013
2010
2011
2012
2013
13,6±5,5 24,5±6,8 4,1±3,1 49,1±8,0 67,0±7,5 62,2±8,2 84,3±5,8 72,0±7,2 82,4±6,1 75,9±6,8 18,3±6,2
ЛТУ
Aa
Aa
Ba
Aa
Ba
Aa
Ba
ABC a
BC a
AB a
Da
17,7±6,1 26,4±7,0 8,8±4,5 61,1±7,8 73,1±7,1 84,2±5,8 85,0±5,7 84,0±5,9 74,6±7,0 80,3±6,3 22,4±6,8
Удельный парк
Aa
Aa
Aa
Aa
ABa
Aa
Aa
Ab
Aa
A a
Ba
0,8±1,4
4,6±3,3
0,1 ±1,5
1,5±2,1 20,8±6,5 29,5±7,7
7,6±4,5 18,5±6,6 36,5±7,7 42,5±7,9
1,1±1,7
Александрино
Ab
Ab
Ab
Ab
Bb
BC c
Ab
Bb
Cb
Cb
Db
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено
прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не
значимы, то одинаковые; Z-тест: p < 0,05.
Июнь
Парк
Июль
Таблица 25 – Доля поврежденных листьев (среднее ± S.E., %, n = 12 деревьев Tilia cordata) в 2010–2015 гг. в парках
Санкт-Петербурга
2013
Июнь
2014
2015
2012
2013
2010
2011
ЛТУ
12,2±6,8
Aa
21,8±8,6
Aa
4,3±4,2
AB a
47,7±10,4
Aa
62,0±10,1
Aa
58,7±10,2
Aa
81,0±8,1
Ba
69,6±9,5
AC a
Удельный
парк
15,1±7,4
Aa
25,9±9,1
Aa
8,0±5,6
AB a
62,5±10,0
Aa
80,1±8,3
Aa
62,2±10,1
Aa
84,3 ± 7,5
Ba
86,7±7,0
Ba
Парк
Июль
Август
2012
2013
2014
2015
79,3±8,4
BC a
69,6±9,5
AC a
18,1±8,0
Da
74,4±8,0
AB a
79,9±8,3
AB a
24,0±8,9
Ca
Александри 1,1±2,1
4,9±4,4 0,0±0,0
1,7±2,6
21,5±8,5
32,0±9,7
8,7 ± 5,8 20,9±8,4 37,6±10,0 43,4±10,3 0,9±1,9
но
Ab
Ab
AB b
AAb
Bb
BC b
Ab
Bb
Cb
Cb
Db
Примечание. Для каждого месяца и года наблюдений наличие или отсутствие достоверных различий по горизонтали таблицы отмечено
прописными буквами, а по вертикали - строчными. Если различия значимы, то буквы для соответствующих значений разные, а если не
значимы, то одинаковые; Z-тест: p < 0,05.
94
5.3 Анализ смертности липовой моли-пестрянки
В результате детального обследования с 2013–2015 гг. были выделены
факторы смертности липовой моли-пестрянки (таблица 26, 27, 28), которые
представлены ниже.
В литературном обзоре (глава 1, раздел 1.4) было показано, что паразитоиды
играют важную, но не ключевую роль среди других факторов смертности.
В Санкт-Петербурге смертность гусениц младших и старших возрастов и
куколок от паразитоидов (рисунок 24, 25) независимо от генерации варьировала в
2013 г. от 9 до 17 %, в 2014 г. – от 8 до 24 %, а в 2015 г. – от 3 до 18 % (при этом в
июне в парке Александрино отмечена смертность около 33 %, однако это связано
с тем, что из трех мин только одна мина была паразитирована) (таблица 28).
Таким образом, и в этом случае паразитоиды не играют определяющей роли в
регуляции численности липовой моли-пестрянки.
Рисунок 24. Личинка паразита
Рисунок 25. Паразиты, вышедшие из гусениц
рядом со шкуркой гусеницы
липовой моли-пестрянки. Фото автора.
липовой моли-пестрянки.
Фото автора.
Другими причинами гибели гусениц являлись различные заболевания,
хищники,
преимущественно
клопы,
а
также,
вероятно
неблагоприятные
микроклиматические условия (особенно на стадии 1 и 2 возраста), защитные
реакции растений (алеллопатические реакции). Доля гусениц, погибших от этих
факторов, вошла в показатели графы «Смертность от неустановленных причин».
95
(таблица 26). Иногда в процессе обследования в пустых минах или рядом с ними
были обнаружены клопы. Такие мины фиксировались в графе «пустые мины».
Виды клопов не определялись. А.С. Осиповой [69] в минах липовой молипестрянки были обнаружены особи хищного клопа Anthocoris nemorum (L.)
(Anthocoridae) и хищного жука Anthophagus caraboides (L.) (Staphylinidae).
Смертность гусениц и куколок от неустановленных причин составляла
довольно большую долю. Так, в 2013 г. в июне она составляла до 55 %, в июле –
до 41 %, в августе – до 47 % (таблица 26). Из них доля гусениц старшего возраста
преобладала: в июне варьировала от 24 до 45 %, в июле – от 15 до 28 %, в августе
– около 28 %. Доля гусениц младшего возраста в июне погибла незначительно –
до 0,4 %, в июле – от 5 до 15 %, в августе – от 8 до 16 %. Максимальная доля
погибших куколок отмечена в июне – от 9 до 12 %, в июле – от 0,7 до 5 %, в
августе – от 0,9 до 2 %. Самая низкая выживаемость в 2013 г. отмечена в
Удельном парке в течение всего вегетационного периода. Так, в июне составила
до 21 %, в июле – около 28 % (тогда как в других парках – более 50 %), в августе –
около 3 %.
В 2014 г. смертность от неустановленных причин составляла в июне до 49 %,
в августе – около 35 % (таблица 27). Из них доля гусениц старшего возраста
также, как в 2013 г. преобладала: в июне варьировала от 24 до 39 %, в августе – от
5 до 20 %. Доля гусениц младшего возраста составляла от 4 до 8 %, в августе – от
14 до 28 %. Максимальная доля погибших куколок отмечена также как в 2013 г. в
июне – от 5 до 10 %, в августе – от 0,5 до 1,3 %. Самая низкая выживаемость в
2014 г. также отмечена в Удельном парке в течение всего вегетационного
периода: в июне – около 34 %, в августе – около 12 % (тогда как в других парках
более 25 %).
В неблагоприятный 2015 г. смертность от неустановленных причин
составляла в июне до 20 %, в августе – до 42 % (таблица 28). Из них доля гусениц
старшего возраста преобладала: в июне варьировала от 8 до 17 %, в августе – от
15 до 31 %.
96
Таблица 26 – Смертность липовой моли-пестрянки в 2013 г. на Tilia spp. в парках Санкт-Петербурга (среднее ± S.E.,
n = 20 деревьев)
Месяц
Всего
мин
(100
%),
шт.
Погибшие, %
от неустановленных причин
гусеницы
Живые, %
Гусеницы
мл. возр.
ст. возр.
куколки
вылет
всего, %
мл. возр.
ст. возр.
куколки
от
паразитои
дов
всего, %
Пустые
мины, %*
СПбГЛТУ
Июнь
275
0,0±0,0
20,4±6,5
12,7±5,3
8,4±4,4
41,5±7,9
0,4±1,0
24,4±6,9
12,4±5,3
11,3 ± 5,1
48,4±8,0
10,1 ± 4,8
Июль
4964
29,8±7,3
21,6±6,6
1,8±2,1
0,2±0,7
53,4±8,0
15,0±5,7
15,7±5,8
1,2 ± 1,7
8,6 ± 4,5
40,5 ± 7,9
6,1 ± 3,8
Август
4657
1,2±1,7
2,1±2,3
0,3±0,9
0,6±1,2
4,2±3,2
16,2±5,9
28,3 ± 7,2
2,0 ± 2,2
15,4 ± 5,8
61,9 ± 7,8
33,9 ± 7,6
45,0 ± 8,0
9,6 ± 4,7
14,1 ± 5,6
68,7 ± 7,4
10,6 ± 4,9
Июнь
291
0,0±0,0
15,5±5,8
4,5 ± 3,3
0,7 ± 1,3
Удельный парк
0,0 ± 0,0
20,7 ± 6,5
Июль
3404
7,7 ± 4,3
18,9±6,3
1,1 ± 1,7
0,4 ± 1,0
28,1 ± 7,2
12,2 ± 5,2
27,8 ± 7,2
0,7 ± 1,3
16,9 ± 6,0
57,6 ± 7,9
14,3 ± 5,6
Август
3916
0,6 ± 1,2
1,8 ± 2,1
0,2 ± 0,7
0,6 ± 1,2
28,2 ± 7,2
0,9 ± 1,5
11,8 ± 5,2
56,3 ± 7,9
40,5 ± 7,9
Июнь
16
0,0±0,0
12,5±5,3
12,5±5,3
18,8±6,3
15,4 ± 5,8
3,2 ± 2,8
Александрино
0,0 ± 0,0
43,8 ± 7,9
37,5 ± 7,8
0,0 ± 0,0
0,0 ± 0,0
37,5 ± 7,8
18,7 ± 6,3
Июль
637
11,1±5,0
30,3±7,4
8,6 ± 4,5
1,3 ± 1,8
51,3 ± 8,0
4,6 ± 3,4
18,7 ± 6,2
5,2 ± 3,6
8,5 ± 4,5
37,0 ± 7,7
11,7 ± 5,2
Август 1129
3,3±2,9 12,7±5,3 0,1 ± 0,5 0,9 ± 1,5 17,0 ± 6,0
8,1 ± 4,4
27,3 ± 7,1
Примечание. * Пустые мины в подавляющем большинстве случаев означали вылет имаго.
1,4 ± 1,9
14,2 ± 5,6
51,0 ± 8,0
32,0 ± 7,5
97
Таблица 27 – Смертность липовой моли-пестрянки в 2014 г. на Tilia spp. в парках Санкт-Петербурга (среднее ± S.E.,
n = 20 деревьев)
Месяц
Всего
мин
(100%),
шт.
Погибшие, %
Живые, %
гусеницы
мл. возр.
ст. возр.
куколки
вылет
всего,
%
от неустановленных причин
гусеницы
куколки
от
паразито
идов
всего,
%
Пустые
мины,
%*
8,1±4,3
мл. возр.
ст. возр.
7,5±4,2
24±7,9
10,1±4,8
9,1±4,6
50,7±8,0
СПбГЛТУ
Июнь
611
3,4±2,9
23,7±6,8
12,6±5,3
0,5±1,0
Август
3147
9,9±4,7
11,8±5,1
0,3±2,7
13,1±5,3
0,5±1,0
19,0±6,2
48,3±8,0 29,7±7,3
Июнь
494
6,2±3,8
21,6±6,5
5,6±3,6
0,0±0,0 22±6,6
15,7±5,8
Удельный парк
1,0±1,5 34,4±7,6 4,2±3,2
39,4±7,8
5,0±3,4
8,1±4,3
56,7±7,9
Август
3218
3,4±2,8
8,1±4,3
0,6±1,2
19,8±6,3
1,3±1,7
23,5±6,7
58,8±7,8 28,7±7,2
Июнь
79
0,0±0,0
22,7±6,7
15,2±5,7
0,2±0,7 12,3±5,2 14,2±5,5
Александрино
1,2±1,7 39,1±7,8 0,0±0,0
26,5±7,0
10,1±4,8
15,2±5,7
51,8±8,0
Август
1243
14,4±5,6 13,3±5,4
0,3±2,7 0,0±0,0 28±7,1
27,6±7,1 5,7±3,7
Примечание. * Пустые мины в подавляющем большинстве случаев означали вылет имаго.
0,8±1,4
13,9±5,5
48,0±8,0 24,5±6,8
40,2±7,8
9,1±4,6
8,8±4,5
98
Таблица 28 – Смертность липовой моли-пестрянки в 2015 г. на Tilia spp. в парках Санкт-Петербурга (среднее ± S.E.,
n = 20 деревьев)
Месяц
Всего
мин
(100%),
шт.
Погибшие, %
Живые, %
гусеницы
мл. возр.
ст. возр.
куколки
вылет
всего,
%
от неустановленных причин
гусеницы
мл. возр.
ст. возр.
куколки
от
паразит
оидов
всего,
%
Пустые
мины,
%*
СПбГЛТУ
Июнь
113
6,2±3,9
34,5±7,6
32,7±7,5
0,9±1,5
0,0±0,0
8,0±4,3
11,5±5,1
6,2±3,9
25,7±7,0
0,0±0,0
Август
565
4,2±3,2
11,7±5,1
12,7±5,3
18,8±6,2
5,5±3,6
13,8±5,5
42,3±7,9
27,9±7,2
Июнь
168
7,1±4,1
57,7±7,9
7,1±4,1
1,2±1,7 29,8±7,3 4,2±3,2
Удельный парк
0,0±0,0 71,9±7,2 1,8±2,1
16,7±5,9
1,8±2,1
7,1±4,1
27,4±7,1
0,6±1,2
Август
716
3,1±2,8
7,7±4,3
4,7±3,4
15,0±5,7
5,6±3,7
17,3±6,0
43,8±7,9
39,8±7,8
Июнь
3
0,0±0,0
66,7±7,5
0,0±0,0
0,8±1,4 16,3±5,9 6,0±3,8
Александрино
0,0±0,0 66,7±7,5 0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
33,3±7,5
33,3±7,5
0,0±0,0
Август
26
0,0±0,0
11,5±5,1 27,0±7,1 0,0±0,0 38,4±7,8 0,0±0,0 30,8±7,4
Примечание. * Пустые мины – в подавляющем большинстве случаев означали вылет имаго.
11,5±5,1
3,8±3,0
46,1±7,9
15,4±5,8
74,3±7,0
99
Доля гусениц младшего возраста, погибших в июне была незначительной,
менее 2 %, в августе – от 4 до 6 %. Максимальная доля погибших куколок
отмечена в июне – от 1,8 до 12 %, в августе – от 5 до 12 %. Самая низкая
выживаемость в 2015 г. отмечена в Удельном парке в августе – около 16 %.
5.4 Влияние погодных условий на сезонное развитие
липовой моли-пестрянки
Как уже было сказано в разделе 5.2, при двухфакторном дисперсионном
анализе было выявлено, что плотность популяции в каждом парке на всех видах
липы и отдельно на липе мелколистной значимо и достоверно отличается в
разные годы и зависит также от принадлежности к определённому парку (августсентябрь 2009–2015 гг.) (таблица 20, 21). Иными словами, плотность популяции
минера достоверно различается в разные годы, которые характеризуются разным
набором погодных условий (температура, осадки). В связи с этим, по данным
метеостанции [122] (приложение 2) нами была составлена корреляция между
экологической плотностью популяции минера в каждом парке с температурой и
осадками (таблица 29).
Оценка корреляции была выполнена для поиска связи между плотностью
популяции в августе и, соответственно, температурой и осадками в августе, а
также между температурой и осадками с мая по июль. Плотность в августе во
многом зависит от погодных условий в начале вегетационного сезона. Также была
выполнена корреляция между плотностью минера в июне и температурой и
осадками в мае и июне.
В результате анализа была выявлена в парке Александрино достоверная
положительная связь между плотностью популяции моли-пестрянки в июне и
осадками в мае, аналогично в парке ЛТУ в июне. Это говорит о том, что чем
больше осадков, тем выше плотность популяции. Возможно, это способствует
созданию благоприятных условий для начала развития гусениц, находящихся в
мине. Однако в парке ЛТУ отмечена достоверная отрицательная корреляционная
100
связь между экологической плотностью моли-пестрянки в августе и осадками в
июне, то есть с увеличением влажности происходит снижение плотности, что
возможно связано с болезнями.
В
парке
Александрино
отмечена
достоверная
положительная
связь
экологической плотности минера в августе с температурой в августе. В других
парках в отдельные месяцы отмечена тенденция к положительной недостоверной
связи между температурой и экологической плотностью минера в августе.
Таблица 29 – Корреляция экологической плотности липовой моли пестрянки
(мин/100 г листвы, n=20) в каждом парке на всех видах липы в июне и августе с
температурой (°C) и осадками (мм) в Санкт-Петербурге.
Температура
Экологическая
плотность
май
июнь
июль
Осадки
август
май
июнь
июль
август
2013-2015 гг. Июнь
ЛТУ
0,28
-0,36
0,97
0,99
Удельный
0,61
-0,004
0,82
0,92
Александрино
0,07
-0,55
1,00
0,98
2009-2014 гг. Август
ЛТУ
0,44
0,76
0,20
0,42
0,54
-0,86
0,42
-0,56
Удельный
0,47
0,44
0,32
0,21
0,52
-0,68
0,19
-0,27
Александрино
0,78
0,15
0,33
0,83
0,79
-0,16
-0,43
-0,30
Примечания: черным жирным шрифтом отмечено корреляция с тенденцией к вероятной связи.
Красным жирным шрифтом отмечена достоверно значимая корреляция (коэффициент
корреляции Пирсона)
Таким образом, исследования показали, что значительную роль в развитии
липовой моли-пестрянки играют осадки. В начале вегетационного периода
влажность влияет положительно на развитие моли, несмотря на то, что в июне
отмечена высокая доля смертности от неустановленных причин, однако со второй
половины лета высокая влажность отрицательно воздействует на экологическую
плотность минера, что может сказываться на высокой доли смертности от
неустановленных причин, в том числе от различных болезней. Высокая
101
температура достоверно влияла на плотность минера только в одном случае: в
августе в парке Александрино (таблица 29).
5.5 Результаты исследований липовой моли-пестрянки на трех видах липы
В 2014 и в 2015 гг. удалось проследить за динамикой расселения моли по
трём видам лип. Выявлены достоверные различия в количестве мин на 1 лист во
все периоды и годы (таблица 30). В 2014 г. максимальная плотность минирования
была отмечена на липе европейской и составляла в августе и сентябре около 9
мин/лист. Несколько меньше – на липе крупнолистной (более 4 мин/лист), и
минимальный на липе мелколистной (более 2 мин/лист). Отметим, что на липе
крупнолистной минер на 1 августа представлен в основном гусеницами младших
возрастов – 66 %; листья были покрыты маленькими минами. К 1 сентября также
преимущественно были зарегистрированы гусеницы младшего возраста (более
34 %), однако при этом отмечена высокая доля погибших гусениц младшего
возраста (более 25 %) (таблица 32).
В неблагоприятный 2015 г. плотность мин (среднее количество мин на лист)
была также значимо выше на липе европейской по сравнению с другими видами
лип и в августе составила 2,1 мин на один лист. На липе крупнолистной 1 июля и
1 августа не обнаружено ни одной мины, однако уже к 1 сентября плотность мин
составила 1,2 мины на один лист, стала такой же как и у липы мелколистной, 1
мина на лист (таблица 30).
В 2014 г. доля поврежденных листьев была самой высокой на липе
европейской и составляла до 100 % (таблица 31), тогда как на других видах этот
показатель не превышал 80%. В неблагоприятный для минера 2015 г. доля
поврежденных листьев на липе европейской составила более 50 %, тогда как на
других видах этот показатель составил менее 28 %.
102
Таблица 30 – Количество мин на 1 лист в разные месяцы на трех видах липы
в 2014–2015 гг. в парке ЛТУ г. Санкт-Петербурга (среднее ± S.E., N = от 2 до 33
листьев с минами)
Всег
о
мин
N
T.×europaea
1 июля
81
32
2,5±0,42 A
8
1 августа
288
33
8,7±1,04 A
1 сентября
284
33
8,6±0,79 A
Дата
Всег
о
N
мин
2014 год
T. cordata
Всег
о
мин
N
T.
platyphyllos
6
1,3±0,21 B
0
0
0,0C
59
32
1,8±0,19 B
99
24
4,2±0,48 C
74
33
2,2±0,20 B
110
24
4,6±0,55 C
2015 год
1 июля
10
7
1,4±0,20 A
3
3
1,0±0,0 B
0
0
0,0 C
1 августа
11
7
1,6±0,20 A
2
2
1,0±0,0 B
0
0
0,0 C
1 сентября
43
21
2,1±0,33 A
Примечания: Достоверные различия
горизонтали), тест Стьюдента, р < 0,05.
N – Количество листьев с минами
6
6
отмечены
1,0±0,0 B
6
5
разными прописными
1,2±0,20 B
буквами (по
Таблица 31 – Доля поврежденных листьев на разных видах липы в парке
ЛТУ Санкт-Петербурга в 2014-2015гг. (среднее ± S.E., N = от 2 до 33 листьев с
минами)
Всего
листь
ев
N
Липа
европейск
ая
1 июля
48
32
66,6±8,4
37
1 августа
34
33
97,0±3,0
1 сентября
33
33
100±0,0
Дата
Всего
листь
N
ев
2014 год
Липа
Всего
мелколист листь
ная
ев
N
Липа
крупноли
стная
6
16,2±16,4
45
0
0,0
43
32
74,4±7,8
44
24
54,5±10,3
63
33
52,3±8,8
31
24
77,4±8,7
2015 год
1 июля
56
7
12,5±13,5
50
3
6,0±16,79
43
0
0,0
1 августа
56
7
12,5±13,5
36
2
4,6±21,05
58
0
0,0
1 сентября
41
21 51,2±11,2
N – Количество листьев с минами
22
6
27,2±19,8
68
5
7,3±13,0
По нашим наблюдениям развитие минера на липе европейской происходит
быстрее, чем на липе мелколистной. Например, 1 июля 2014 г. уже были
103
отмечены крупные мины, что может говорить о прошедшем вылете бабочек. Даже
в неблагоприятный 2015 г., при низкой плотности популяции минера, 1 июля
были отмечены мины, из которых вылетели бабочки (что очевидно по
оставшемуся экзувию). На других видах липы таких пустых в это время еще не
было (таблица 32, 33).
Таким образом, плотность популяции минера на разных видах имеет
достоверные различия, кроме случая 1 сентября 2015 г., когда липа мелколистная
и крупнолистная по количеству мин на один лист достоверно не различаются.
Минер предпочитает липу европейскую, на которой отмечена его самая высокая
плотность. Липу крупнолистную моль повреждает только со второй половины
лета в благоприятный год, либо в конце лета или начале сентября в
неблагоприятный год. Липу мелколистную повреждает в течение всего
вегетационного периода.
Следует отметить, что липа крупнолистная первую половину лета не
повреждается липовой молью-пестрянкой, однако со второй половины лета в
зависимости от погодных условий моль активно заселяет этот вид липы. К началу
сентября липа крупнолистная может иметь высокую плотность мин на один лист,
даже существенно большую, чем липа мелколистная (таблица 30). Однако очень
важно отметить, что на данном этапе внедрения липовой моли в насаждения
Санкт-Петербурга этот вредитель не адаптирован в полной мере к биологии
крупнолистной липы. Липа крупнолистная из-за позднего распускания листьев не
обеспечивает полный цикл развития липовой моли- пестрянки.
Следует отметить ещё один существенный момент. Повреждения на липе
крупнолистной при визуальном осмотре почти незаметны, даже пустые мины
имеют зеленую окраску, тогда как обычно на других видах липы мины темнеют и
становятся темно-серыми, темно-коричневыми или черными. Такие мины хорошо
видны и это резко ухудшает внешний вид насаждений. Кроме того липа
крупнолистная мало подвержена нападениям вредителей, таких как слизистый
пилильщик, который не был отмечен на ней даже во время вспышки его
массового размножения в 2013 г.
104
Таблица 32 – Смертность липовой моли-пестрянки в 2014 г. на разных видах Tilia spp. в парках Санкт-Петербурга
(среднее ± S.E., n = 1 дерево,)
месяц
1 июля
1
августа
1
сентября
Вид липы
N
Всего
мин
(100%)
, шт.
Погибшие, %
от неустановленных причин
Живые, %
гусеницы
мл.возр.
ст. возр.
гусеницы
куколки
вылет
всего, %
мл.возр.
ст. возр.
куколк
и
от
паразитои
дов
всего, %
Пустые
мины, %*
T.×europaea
32
81
1,2±1,9
13,6±6,1
21±7,3
0,0±0,0
35,8±8,6
11,1±5,6
16,0±6,5
7,4±4,7
8,7±5,0
43,2±8,8
21,0±7,3
T. cordata
6
8
0,0±0,0
12,5±14,7
25,0±19,3
0,0±0,0
37,5±21,6
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
62,5±21,7
62,5±21,7
0,0±0,0
T.
platyphyllos
0
0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
T.×europaea
33
288
35,4±8,4
64,6±8,4
не учит
не
учит
не учит
не учит
не учит
не учит
не учит
не учит
не учит
T. cordata
32
59
8,5±5,0
6,8±4,5
1,7±2,3
0,0±0,0
17,0±6,7
16,9±6,7
33,9±8,4
0,0±0,0
15,2±6,4
66,0±8,5
17±6,7
T.
platyphyllos
24
100
66,0±9,8
30±9,5
0,0±0,0
0,0±0,0
96,0±4,0
2,0±2,9
2,0±2,9
0,0±0,0
0,0±0,0
4±4,0
0,0±0,0
T.×europaea
33
284
18,0±6,7
5,6±4,0
0,0±0,0
0,0±0,0
23,6±7,5
31,7±8,2
14,1±6,1
0,7±1,4
7,7±4,7
54,2±8,8
22,2±7,3
T. cordata
33
74
16,2±6,5
6,8±4,4
0,0±0,0
0,0±0,0
23,0±7,4
27,0±7,8
13,5±6,0
1,3±2,0
17,6±6,7
59,4±8,6
17,6±6,7
T.
platyphyllos
24
110
34,5±9,9
4,6±4,3
0,0±0,0
0,0±0,0
39,1±10,1
25,5±9,0
13,6±7,1
0±0,0
8,2±5,7
47,3±10,3
13,6±7,1
N – Количество листьев с минами
105
Таблица 33 – Смертность липовой моли-пестрянки в 2015 г. на разных видах Tilia spp. в парках Санкт-Петербурга
(среднее ± S.E., n = 1 дерево)
меся
ц
1
июля
1
авгус
та
1
сентя
бря
Вид липы
N
Всего
мин
(100%
), шт.
Погибшие, %
от неустановленных причин
Живые, %
гусеницы
мл.возр.
ст. возр.
гусеницы
куколки
вылет
всего, %
мл.возр.
ст. возр.
куколк
и
от
паразитои
дов
всего, %
Пустые
мины, %*
T.×europaea
7
10
0,0±0,0
70,0±18,7
0,0±0,0
10±12,2
80,0±16,3
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
20,0±16,3
20,0±16,3
0,0±0,0
T. cordata
3
3
0,0±0,0
33,3±33,3
33,4±33,3
0,0±0,0
66,7±33,3
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
33,3±33,3
33,3±33,3
0,0±0,0
T.
platyphyllos
0
0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
T.×europaea
7
11
0,0±0,0
9,1±11,7
9,1±11,7
0,0±0,0
18,2±15,7
9,1±11,7
0,0±0,0
0,0±0,0
18,2±15,7
27,3±18,1
54,5±20,3
T. cordata
2
2
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
50,0±50,
0
50,0±50,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
50,0±50,0
T.
platyphyllos
0
0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
0,0±0,0
T.×europaea
21
43
9,3±6,4
18,6±8,7
0,0±0,0
0,0±0,0
27,9±10,0
9,3±6,4
7,0±5,7
2,3±3,3
25,6±9,7
44,2±11,1
27,9±10,0
T. cordata
6
6
0,0±0,0
16,7±16,6
0,0±0,0
0,0±0,0
16,7±16,6
0,0±0,0
16,7±16,
6
0,0±0,0
0,0±0,0
16,7±16,6
66,6±21,0
T.
platyphyllos
5
6
16,7±18,6
16,7±18,6
0,0±0,0
0,0±0,0
33,4±23,5
33,3±23,5
0,0±0,0
0,0±0,0
16,7±18,6
50,0±25,0
16,7±18,6
N – Количество листьев с минами
106
5.6 Выводы по главе
1.
Составлены фенологические таблицы липовой моли-пестрянки на липе
мелколистной и европейской и, отдельно – на липе крупнолистной.
2.
В результате исследований было установлено, что в Санкт-Петербурге в
зависимости от погодных условий липовая моль-пестрянка развивается в двух
поколениях или может иметь неполное третье поколение.
3.
Экологическая плотность популяции моли в парке Александрино была
достоверно ниже, чем в парках ЛТУ и Удельный. В парке СПбГЛТУ и
Удельном,
где
средневозрастные
соответственно
древесные
преобладают
растения,
кроны
старовозрастные
деревьев
крупнее
и
и
их
сомкнутость выше, что создает благоприятные условия для заселения листьев
липы минером и экологическая плотность популяции выше, чем в парке
Александрино. Это связано с экологической особенностью моли – откладывать
яйца на листья в затененной части кроны [36].
4.
В результате обследования выявлено, что липовая моль-пестрянка в Санкт-
Петербурге может повреждать четыре вида липы: мелколистную, европейскую,
крупнолистную и американскую. Доля поврежденных листьев в отдельные годы
может достигать 87 %. Второе поколение моли, как правило, многочисленнее,
чем первое. В условиях Санкт-Петербурга наибольшая плотность мин (в среднем
4 мины на лист) приходится на конец августа – начало сентября.
5.
В Санкт-Петербурге смертность гусениц младших и старших возрастов и
куколок от паразитоидов независимо от генерации варьировала с 2013 по
2015 гг. от 3 до 24 %. Таким образом, паразитоиды не играют определяющей
роли в регуляции численности липовой моли-пестрянки. Доля смертности от
неустановленных причин достигала 55%.
6.
Исследования показали, что значительную роль в развитии липовой моли-
пестрянки играют осадки. В начале вегетационного периода влажность влияет
положительно на развитие моли, несмотря на то, что в июне отмечена высокая
доля смертности от неустановленных причин, однако со второй половины лета
107
высокая влажность отрицательно воздействует на экологическую плотность
минера, что может сказываться на высокой доли смертности от неустановленных
причин, в том числе различных болезней. Высокая температура достоверно
влияла на плотность минера только в одном случае: в августе в парке
Александрино
7.
Плотность популяции минера на разных видах имеет достоверные различия,
кроме случая 1 сентября 2015 г., когда липа мелколистная и крупнолистная по
количеству мин на один лист достоверно не различаются. Минер предпочитает
липу европейскую, на которой отмечена его самая высокая плотность. Липу
крупнолистную моль повреждает только со второй половины лета в
благоприятный год, либо в конце лета или начале сентября в неблагоприятный
год. Липа крупнолистная из-за позднего распускания листьев не обеспечивает
полный цикл развития липовой моли-пестрянки. Липу мелколистную минёр
повреждает в течение всего вегетационного периода.
108
ГЛАВА 6 ВЛИЯНИЕ ЛИСТОЯДНЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ НА СОСТОЯНИЕ
ЛИПЫ В ПАРКОВЫХ НАСАЖДЕНИЯХ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА
Наблюдения за состоянием липы позволили установить, что в настоящее
время в условиях Санкт-Петербурга листоядные вредители оказывают небольшое
влияние на состояние липы. Средний бал состояния модельных деревьев
изменялся незначительно, но у отдельных экземпляров наблюдается дефолиация,
четко выраженная в верхней части крон. В 2013 г. в парке Александрино в августе
наблюдалось резкое ухудшение состояния липы из-за массового размножения
слизистого пилильщика, особенно это ярко проявлялось в аллейных посадках.
Резкого изменения состояния липы в результате колебания экологической
плотности популяции моли-пестрянки в целом не наблюдалось, но у отдельных
модельных деревьев ухудшалось эстетическое состояние и отмечалось усыхание
ветвей отдельных ветвей в нижней части кроны.
Для получения более точных инструментальных данных был использован
дендроиндикационный метод. У модельных деревьев были отобраны керны и
проанализирован их радиальный прирост.
В парке ЛТУ в те годы, когда наблюдалась самая высокая экологическая
плотность липовой моли, отмечено уменьшение ширины годичного слоя у липы
(таблица 34).
В парке Александрино ширина годичного слоя достоверно выше, чем в
других парках и колеблется от 3 до 6 мм в год, тогда как в парках ЛТУ и
Удельный радиальный прирост не превышает 2,1 мм в год. Это закономерно, т.к.
возраст насаждений в парке Александрино гораздо ниже, чем в старовозрастных
парках, парках ЛТУ и Баболовском. Эти парки, как было показано в главе 4 в
большей степени страдают от вредителей. Проведённый корреляционный анализ
и расчёт оценок коэффициентов корреляции между экологической плотностью
минера и радиальным приростом липы мелколистной показал, что самый высокий
положительный коэффициент корреляции между этими характеристиками был в
109
парке ЛТУ (таблица 35). Однако во всех случаях значения коэффициентов
корреляции были недостоверными.
Таблица 34 – Средняя ширина годичного слоя древесины липы мелколистной
в парках Санкт-Петербурга с 2005 по 2015 гг. (n=12 деревьев)
Год
ЛТУ
Удельный
Александрино
2005
1,4±0,30 A
2,1±0,38 B
5,1±0,61 C
2006
1,4±0,61 A
1,5±0,20 A
3,4±0,38 B
2007
1,1±0,21 A
2,3±0,37 B
4,2±0,54 C
2008
1,2±0,18 A
2,6±0,37 B
4,3±0,45 C
2009
1,8±0,27 A
2,1±0,32 A
5,6±0,50 B
2010
1,9±0,23 A
1,9±0,26 A
5,7±0,50 B
2011
1,1±0,21 A
1,5±0,26 A
2,9±0,33 B
2012
1,7±0,25 A
1,5±0,22 A
5,0±0,43 B
2013
1,3±0,14 A
1,7±0,30 A
3,5±0,38 B
2014
1,4±0,16 A
1,7±0,24 A
3,9±0,46 B
2015
1,9±0,44 A
1,6±0,19 A
3,6±0,36 B
Примечание. Достоверные различия отмечены разными прописными буквами, тест
Стьюдента, р < 0,05
Таблица 35 – Корреляция экологической плотности липовой моли пестрянки
(мин/100 г листвы, n=20) в парках для липы мелколистной в августе с шириной
годичного слоя древесины (мм) в Санкт-Петербурге с 2009-2015 гг.
Экологическая
плотность, август
ЛТУ
Удельный
Александрино
Ширина годичного слоя (мм) в парках
ЛТУ
Удельный
Александрино
2009-2015 гг.
-0,30
-0,32
-0,68
-0,57
-0,36
-0,13
-0,21
0,06
0,03
Возможно, это связано с тем, что ряды наблюдений были недостаточно
длинными. Кроме того, измерялся только общий прирост, тогда как, повидимому, следует ожидать возможного влияния повреждения липовой мольюпестрянкой на ширину слоя поздней древесины, так как наибольшая плотность
популяции и основные повреждения этот вид наносит во второй половине
вегетационного сезона. Тем не менее, как обсуждалось в литературном обзоре
(глава 1), в работах И.В. Ермолаева [32], было показано, что увеличение
110
плотности популяции моли-пестрянки уже при 2 и более минах на лист приводит
к статистически значимому снижению радиального прироста. В парках СанктПетербурга на обследованных участках в отдельные годы плотность популяции
превышала 4 мины на лист. Не исключено, что реакция липы мелколистной на
повреждения минёром в Удмуртии, где работал И.В. Ермолаев и в парках СанктПетербурга отличается. В Санкт-Петербурге факторов экологического стресса
больше, менее благоприятные погодные условия. Соответственно влияние
липовой моли при относительно низкой плотности популяции проявляется не так
отчётливо, а в период исследований плотность весеннего комплекса вредителей
была относительно низкой, что в целом не повлияло негативно на состояние
липы.
Листоядные вредители липовых насаждений представляют серьёзную
проблему, особенно во время вспышек массового размножения, являясь фактором
дополнительного ослабления деревьев, снижая эстетические качества зелёных
насаждений, а в отдельных случаях могут разрушать ландшафтные композиции в
садах, парках и скверах города. Вопрос о том, при каком уровне плотности
популяции роль вредителя в изменении насаждений становится значимой,
является
ключевым
при
организации
мероприятий
по
защите
зелёных
насаждений. В связи с этим, целесообразно продолжить исследования в этом
направлении и измерить не только общий прирост, но и позднюю древесину
годичного слоя.
Предпочтения различными видами вредителей того или иного парка
определяется их видоспецифическими особенностями. Например, слизистый
пилильщик предпочитает открытые, светлые и солнечные участки и поэтому
больше всего от него страдают молодые парки. Липовая моль-пестрянка,
напротив, предпочитает затененные участки и поэтому высокая плотность
отмечена в старовозрастных парках, однако при этом плотность её популяции
существенно ниже в Баболовском парке, насаждения которого по структуре
ближе всего к лесным экосистемам. Кроме того, в рекреационной зоне на
состояние насаждений липы влияет видовая структура насаждения. Отмечено, что
111
липа крупнолистная и американская имеет самую низкую повреждаемость
молью-пестрянкой. Например, на липе крупнолистной в течение всего
вегетационного периода были отмечены в начале лета только клещики и
незначительное объедание листьев, а к концу лета – мины липовой молипестрянки. На липе американской, кроме единичных мин липовой молипестрянки существенных повреждений отмечено не было вообще. В связи с этим,
липу крупнолистную и американскую целесообразно более активно внедрять в
парковые насаждения, так как эти виды устойчивы к энтомовредителям.
112
РЕКОМЕНДАЦИИ
1.
При разработке и планировании мер борьбы с листоядными вредителями, в
том числе с липовой молью-пестрянкой, необходимо учитывать фенологию
вредителей, подбирая методы мероприятий по контролю плотности популяции в
зависимости от фазы развития вредителя.
2.
Для своевременного обнаружения и предотвращения вспышек их массового
размножения, следует продолжить наблюдения за инвазионным видом –
липовой молью-пестрянкой – и другими листоядными вредителями липы.
3.
Для предотвращения вспышек массового размножения зимней пяденицы и
пяденицы-обдирало рекомендуется в случае резкого повышения плотности
популяции применять клеевые кольца.
4.
С увеличением возраста деревьев липы численность и вероятность ее
заселения липовой молью-пестрянкой возрастает. Для снижения плотности
популяции моли-пестрянки рекомендуется частичная обрезка ветвей в нижней
части крон деревьев. Следует своевременно проводить замену старовозрастных
деревьев липы, особенно в тех случаях, когда вероятна угроза бурелома или
ветровала (наклон ствола 30-45 градусов, большие открытые дупла, центральные
гнили) с толщиной слоя здоровой древесины не менее 4 см. Уборка старых
деревьев будет способствовать снижению плотности популяций ряда вредителей
и, в особенности, липовой моли-пестрянки.
5.
Целесообразно внедрять в парки и сады липу крупнолистную и
американскую, как наименее повреждаемые листоядными вредителями.
113
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании проведенных исследований были получены следующие
результаты:
1.
Динамика санитарного состояния липы в парковых насаждениях имеет
тенденцию к ухудшению. Исследования показали, что общее санитарное
состояние
парковых
насаждений
Санкт-Петербурга
характеризуется
как
удовлетворительное. В период исследований экологическая плотность весеннего
комплекса листоядных вредителей липы была относительно низкой. Влияние
липовой моли-пестрянки при относительно низкой плотности популяции
проявляется не так отчетливо. Однако при детальном обследовании модельных
деревьев липы было установлено, что динамика их состояния имеет тенденцию к
ухудшению, что связано с комплексом факторов: состоянием экологической
среды,
рекреационной
нагрузкой,
поражением
болезнями,
повреждением
вредителями, а также с возрастом деревьев.
2.
В результате наблюдений за период с 2009 по 2015 гг. в Санкт-Петербурге
было выявлено 25 видов из 13 семейств насекомых и клещей - филлофагов липы,
из которых шесть видов являются доминирующими и опасными вредителями,
дающими в отдельные годы вспышки массового размножения. К ним относятся:
пяденица зимняя Operophtera brumata, липовая моль-пестрянка Phyllonorycter
issikii, липовая крохотка-моль Bucculatrix thoracella, липовый слизистый
пилильщик Caliroa annulipes, липовая тля Eucallipterus tiliae, липовый войлочный
клещ Aceria leiosom.
3.
Биологические особенности листоядных вредителей в значительной степени
влияют на состояние насаждений с участием липы. В целом старовозрастные
липы в таких парках, как ЛТУ и Баболовский, в большей степени заселены
вредителями и имеют более высокое разнообразие видов, чем Московский парк
Победы и парк Александрино, где липа представлена относительно молодыми
насаждениями. Каждый вид насекомого имеет свои особенности развития.
114
Например, слизистый пилильщик Caliroa annulipes предпочитает открытые,
светлые и солнечные участки, и поэтому больше всего от него страдают молодые
деревья
липы.
Липовая
моль-пестрянка
Phyllonorycter
issikii,
наоборот,
предпочитает затененные участки, и поэтому её высокая плотность популяции
отмечена в старовозрастных парках. Однако при этом плотность её популяции
существенно ниже в Баболовском парке, насаждения которого по структуре
ближе всего к лесным экосистемам и в меньшей степени находятся под
воздействие антропогенных факторов, чем в остальных парках.
4.
На основе анализа полученных данных впервые были составлены
фенологические таблицы развития липовой моли-пестрянки в условиях СанктПетербурга на липе мелколистной, европейской и крупнолистной.
5.
В результате исследований было установлено, что в Санкт-Петербурге в
зависимости от погодных условий липовая моль-пестрянка развивается в двух
поколениях или может иметь неполное третье поколение.
6.
Максимальный подъем экологической плотности популяции липовой моли-
пестрянки наблюдался в 2013 г. в парке ЛТУ. В условиях Санкт-Петербурга
наибольшая плотность мин (в среднем 4 мины на лист) приходится на конец
августа и начало сентября. Второе поколение липовой моли-пестрянки, как
правило, многочисленнее, чем первое. Доля поврежденных листьев в отдельные
годы может достигать 87%.
7.
Погодные условия (температура и осадки) достоверно влияют на
экологическую плотность липовой моли-пестрянки. Исследования показали, что
значительную роль в развитии липовой моли-пестрянки играют осадки. Если в
начале вегетационного периода влажность влияет достоверно положительно на
развитие моли, то со второй половины лета высокая влажность отрицательно
воздействует на экологическую плотность минера, что может сказываться на
высокой доли смертности, в том числе от различных болезней. Высокая
температура достоверно влияет на плотность минера в более молодых парках
(например: август, парк Александрино).
115
8.
Плотность популяции липовой моли-пестрянки зависит от видовой
принадлежности липы в парковых насаждениях. В результате исследования
выявлено, что липовая моль-пестрянка в Санкт-Петербурге повреждает четыре
вида липы: мелколистную, европейскую, крупнолистную и американскую.
Липовая моль-пестрянка предпочитает липу европейскую, где отмечена её самая
высокая плотность. Липу крупнолистную моль повреждает со второй половины
лета в благоприятный для развития год, либо в конце лета или начале сентября в
неблагоприятный для развития год. Липу мелколистную повреждает в течение
всего вегетационного периода. На данном этапе инвазии липовой моли-пестрянки
в насаждения Санкт-Петербурга вредитель не адаптирован в полной мере к
биологии липы крупнолистной, которая из-за позднего распускания листьев не
обеспечивает полный цикл развития липовой моли-пестрянки.
9.
Паразитоиды не играют определяющей роли в регуляции численности
липовой моли-пестрянки в условиях Санкт-Петербурга. Смертность гусениц
старших и младших возрастов и куколок липовой моли-пестрянки от
паразитоидов независимо от генерации варьировала от 3 до 24 %, а смертность
гусениц и куколок от неустановленных причин составляла довольно большую
долю от 42 до 55 %.
10.
В отличие от исследований И.В. Ермолаева в Удмуртии, связи между
радиальным приростом и экологической плотностью липовой моли-пестрянки не
наблюдается. Расчет оценок коэффициентов корреляции между экологической
плотностью моли-пестрянки и радиальным приростом липы мелколистной
показал их недостоверность.
116
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антюхова, О.В. Белоакациевая моль-пестрянка (Parectopa robiniella Clemens) –
опасный вредитель Robinia pseudoacacia L. в Приднестровье / О.В. Антюхова //
Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. –
СПб., 2010. – Вып. 192 – С. 4–11.
2. База данных Кафедры защиты леса и охотоведения Санкт-Петербургского
государственного
лесотехнического
университета.
–
2015.
–
Неопубликованные данные.
3. Баранчиков, Ю.Н. ЕАВ – ведущая аббревиатура в Европейской лесозащите в
первой половине текущего столетия / Ю.Н. Баранчиков // VII Чтения памяти
О.А.Катаева. Вредители и болезни древесных растений России. Материалы
международной конференции, Санкт-Петербург, 25–27 ноября 2013 г. / под
ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. – СПб.: СПбГЛТУ, 2013. – С. 8–9.
4. Баранчиков,
Ю.Н.
Инвазии
дендрофильных
насекомых
–
источник
хозяйственных проблем и полигон для эколого-хозяйственных исследований /
Ю.Н. Баранчиков // Экологические и экономические последствия инвазий
дендрофильных насекомых. Материалы Всероссийской конференции с
международным участием. Красноярск, 25–27 сентября 2012 г. – Красноярск:
ИЛ СО РАН, 2012. – С. 6–12.
5. Баранчиков, Ю.Н. Факторы динамики популяций насекомых-минеров /
Ю.Н. Баранчиков, И.В. Ермолаев // Энтомологические исследования в Сибири.
– Красноярск: КФ РЭО, 1998. – Вып.1. – 32 с.
6. Беднова, О.В. Липовая моль-пестрянка (Lepidoptera, Gracillariidae) в зеленых
насаждениях Москвы и Подмосковья / О.В. Беднова, Д.А. Белов // Лесной
вестник. – 1999. – № 2. – С. 172–178.
7. Белов, Д.А. Главнейшие виды листогрызущих насекомых в городских
насаждениях Москвы: учеб. пособие / Д.А. Белов, под общ. ред. Н.К. Беловой.
– М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2008. – 203 с.
117
8. Белова, Н.К. Видовой состав членистоногих фитофагов в насаждениях
Москвы / Н.К. Белова, Д.А Белов. // Лесной вестник, № 2 – М.: МГУЛ, 1999. –
С. 151–165.
9. Белова,
Н.К.
Моль-пестрянка
тополевая
нижнесторонняя
(Lithocolletis
populifoliella Tr). Липовая моль-пестрянка (Lithocolletis issikii Kumata).
Объекты мониторинга. Вредители и болезни зеленых насаждений Москвы /
Н.К. Белова, О.В. Беднова, Д.А. Белов // Лесной вестник. – М.: МГУЛ. – 1998.
– № 2. – С. 41–44.
10.Белосельская, З.Г. Вредители парковых насаждений нечерноземной полосы и
меры борьбы с ними / З.Г. Белосельская – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. –
206 с.
11.Бондаренко, Е.А. Влияние кормового растения на гусениц зимней пяденицы и
пяденицы-обдирало (Lepidoptera, Geometridae) при питании в лабораторных
условиях / Е.А. Бондаренко, Ю.А. Тимофеева // Биологическое разнообразие,
озеленение, лесопользование: сборник материалов Международной нучнопрактической конференции молодых ученых, проходившей 11–12 ноября
2008 г. в СПбГЛТА / Под общей ред. А.А. Егорова. – СПб.: СПбГЛТА, 2009. –
С. 58–63.
12.Бондаренко,
Е.А.
Массовое
размножение
тополёвой
моли-пестрянки
Phyllonorycter populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) на территории г.
Санкт-Петербурга / Е.А. Бондаренко // Известия Санкт-Петербургской
государственной лесотехнической академии. – СПб, 2008. – Вып. 182, – С. 45–
55.
13.Бондаренко, Е.А. Мониторинг видового состава и состояния популяций
чешуекрылых в г. Санкт-Петербурге / Е.А. Бондаренко, Н.В. Денисова, Б.Г.
Поповичев // Сборник докладов на конференции «Математические и
физические методы в лесозащите». – М., 2001. – С. 27–35.
14.Булыгин, Н.Е. Дендрология. 2-е изд., стер. / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко – М.:
МГУЛ, 2003. – 528 с.
118
15.Вихарев,
Г.С.
Зеленые
насаждения
/
Г.С.
Вихарев,
А.Н.
Мезенко,
Б.Я. Барбакадзе // Охрана окружающей среды, природопользование и
обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 1980–1999
годы. – СПб., 2000. – С. 289–293.
16.Вредители леса. Справочник: Т.I., Т. II. – М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. – 1097
с.
17.Герасимов, А.М. Гусеницы. Ч. 1. / А.М. Герасимов // Фауна СССР. Насекомые
чешуекрылые. – Л.: ЗИН АН СССР, 1952. – Т. 1 – Вып. 2. – 339 с.
18.Гниненко, Ю.И. Инвазии чуждых видов в лесные сообщества / Ю.И. Гниненко
// Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов: Матер.
Круглого стола Всерос. конф. по экологической безопасности России. 4–5
июня 2002 г. – М., 2002, – C. 65–74.
19.Гниненко, Ю.И. Прогрессирующие вредители липы в городских посадках /
Ю.И. Гниненко, Е. И. Козлова // Защита и карантин растений – 2008. – № 1. –
С. 47.
20.Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и
кустарников Европейской части СССР / В.И. Гусев, М.Н Римский-Корсаков. –
Л.: Гослестехиздат, 1934. – 429 с.
21.Гусев, В.И. Лесная энтомология / В.И. Гусев, М.Н. Римский-Корсаков,
А.В. Яцентковский, В.Я. Шиперович, И.И. Полубояринов – Изд. 4-ое. – М.-Л.:
Гослесбумиздат, 1961. – 488 с.
22.Даринский, А.В. География Ленинграда / А.В. Даринский – Л.: Лениздат, 1982.
– 190 с.
23.Ермолаев, И. В. Факторы смертности липовой моли-пестрянки Phyllonorycter
issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии / И. В. Ермолаев,
З.А. Ефремова,
Н.В.
Ижболдина.
//
Известия
Санкт-Петербургской
государственной лесотехнической академии. – СПб., 2010. – Вып. 192. – С. 93–
101.
119
24.Ермолаев, И.В. Анализ фитосанитарного риска липовой моли-пестрянки /
И.В. Ермолаев, Д.А Зорин // Защита и карантин растений. – 2011. – № 10. –
С. 28–29.
25.Ермолаев, И.В. Биологическая инвазия липовой моли-пестрянки Phyllonorycter
issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Европе / И.В. Ермолаев //
Сибирский экологический журнал. – 2014. – № 3. – С. 423–433.
26.Ермолаев, И.В. История инвазии липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii
Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Европе / И.В Ермолаев // Экологические и
экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых. Материалы
Всероссийской конференции с международным участием. Красноярск, 25–
27 сентября 2012 г. / ред. Ю.Н. Баранчиков. – Красноярск, 2012. – С. 147–155.
27.Ермолаев, И.В. Липовая моль-пестрянка - экономически значимый вид /
И.В. Ермолаев, Д.А Зорин // Защита и карантин растений. – 2010 – № 12. –
С. 37–38.
28.Ермолаев, И.В. Липовая моль-пестрянка / И.В. Ермолаев, Н.В. Мотошкова //
Защита и карантин растений. – 2007. – № 5. – С. 40–41.
29.Ермолаев, И.В. Особенности разлета бабочек липовой моли-пестрянки /
И.В. Ермолаев, П.С. Токарева // Защита и карантин растений. – 2015. – № 2. –
С. 50.
30.Ермолаев, И.В. Особенности распределения липовой моли-пестрянки в
естественных насаждениях / И.В. Ермолаев, Д.А Зорин // Зоологический
журнал. – 2011. – Т. 90, № 10. – С. 1193–1196.
31.Ермолаев, И.В. Поведение лиственничной чехлоноски (Protocryptis sibiricella)
в природных очагах. Сообщение 2. / И.В. Ермолаев // Зоологический журнал. –
2011. – Т. 90, № 2. – С. 156-161.
32.Ермолаев, И.В. Пороги вредоносности липовой моли-пестрянки Phyllonorycter
issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) / И.В. Ермолаев, Д.А. Зорин. //
Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. –
СПб., 2011. – Вып. 196. – С. 37–44.
120
33.Ерофеев, А.Д. Скверы, сады и парки Петербурга. Зеленое убранство Северной
столицы / А.Д. Ерофеев, А.Г. Владимирович. – М.: ЗАО Издательство Центрполиграф, 2015. – 415 с.
34.Ефремова, З.А. Комплекс наездников-паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae)
липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в
Среднем Поволжьe / З.А. Ефремова, А.В. Мищенко // Зоологический журнал. –
2008. – Т. 87, № 2. – С. 189–196.
35.Зайцев, А.И. Членистоногие-филлобионты липы в зеленых насаждениях
Москвы / А.И. Зайцев, Н.В. Дмитриева // Дендробионтные насекомые зеленых
насаждений г. Москвы. – М.: Наука, 1992. – С. 51–61.
36.Зорин, Д.А. Экологические последствия инвазии липовой моли-пестрянки
Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии: автореф.
дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 / Зорин Денис Александрович – Пермь,
Удмуртский гос. ун-т, 2012. –. 19 с.
37. Ивантер, Э.В. Введение в количественную биологию: учеб. пособие /
Э.В.Ивантер, А.В.Коросов. – Петрозаводск: Изд-во Петр-ГУ, 2011. – 302 с.
38. Ижболдина,
Н.В.
Особенности
биологии
липовой
моли-пестрянки
Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии: автореф.
дис…. канд. биол. наук.: 03.00.16. / Ижболдина Наталья Владимировна –
Пермь, Удмуртский гос. ун-т., 2008. – 19 с.
39.Ижболдина, Н.В. Особенности распределения мин липовой моли-пестрянки в
системе "древостой-дерево-лист" / Н.В. Ижболдина, Д.А. Зорин. // Известия
Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. СПб. –
2008. – Вып. 182. – С. 128–129.
40.Ижевский, С.С. Изумрудная узкотелая златка (Agrilus planipennis Fairmaire) на
московских ясенях / С.С. Ижевский, Е.Г. Мозолевская. // Российский журнал
биологических инвазий – 2008 – № 1 – С. 20–25.
41.Инвентаризационное описание Ботанического сада Ленинградской ордена
Ленина лесотехнической академии им. С.М. Кирова, Ч.6 / Северо-западное
121
лесоустроительное предприятие, Всесоюзное объединение «Леспроект». –
1984. – 562 с.
42.Инвентаризационное описание Ботанического сада Ленинградской ордена
Ленина лесотехнической академии им. С.М. Кирова, Ч.2 / Северо-западное
лесоустроительное предприятие, Всесоюзное объединение «Леспроект». –
1984. – 682 с.
43. Исаев, А.С. Взаимодействие дерева и насекомых ксилофагов (на примере
лиственницы сибирской)./ А.С. Исаев, Г.И. Гирс. – Новосибирск, Наука, Сиб.
отделение, 1975. – 346 с.
44. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев,
Р.Г. Хлебопрос., Л.В. Недорезов, Ю.П. Кондаков, В.В. Кисилёв, В.Г
Суховольский – М., Наука, 2001. – 374 с.
45.Катаев, О.А. Кафедра зоологии Санкт-Петербургской лесотехнической
академии / О.А. Катаев – 1999. – Неопубликованные данные.
46.Кириченко, Н.И. Липовая моль-пестрянка Phillonorycter issikii продолжает
осваивать
Сибирь:
находки
вредителя
в
реликтовой
липовой
роще
Кемеровской области / Н.И. Кириченко, А.Н. Куприянов, М.А. Томошевич //
VII Чтения памяти О.А.Катаева. Вредители и болезни древесных растений
России. Материалы международной конференции, Санкт-Петербург, 25–
27 ноября 2013 г. / под ред. А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. – СПб.:
СПбГЛТУ, 2013. – С. 47–48.
47.Кириченко, Н.И. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii в Западной
Сибири: некоторые экологические характеристики популяции недавнего
инвайдера / Н.И. Кириченко // Сибирский экологический журнал. – 2013. –
№ 6. – С. 813–822.
48.Кириченко, Н.И. Методические подходы к исследованию насекомых,
минирующих листья древесных растений / Н.И. Кириченко // Известия СанктПетербургской лесотехнической академии – СПб.: СПбГЛТУ, 2014. –
Вып. 207. – С. 235-246.
122
49.Кириченко,
Н.И.
Экологические
и
молекулярно-генетические
аспекты
изучения фауны минирующих насекомых и их трофических связей с
древечными растениями в Сибири / Н.И. Кириченко // VIII Чтения памяти
О.А.Катаева. Вредители и болезни древесных растений России. Материалы
международной конференции, Санкт-Петербург, 18–20 ноября 2014 г. / под
ред. Д.Л. Мусолина и А.В. Селиховкина – СПб.: СПбГЛТУ, 2014. – С. 37–38.
50.Климат Ленинграда / под ред. Ц.А. Швер и др. – Л.: Гидрометеоиздат, 1982. –
252 с.
51.Ковалевская, Н.И. Химический состав листьев березы и осины в связи с
пищевыми
потребностями
и
массовым
размножением
некоторых
листогрызущих чешуекрылых – вредителей березы / Н.И. Ковалевская //
Журнал общей биологии. – М.: Наука, 1977. – Т. XXXVIII, № 3. – С. 464–470.
52.Ковязин, В.Ф. Состояние зеленых насаждений Василеостровского района
Санкт-Петербурга
/
В.Ф.
Ковязин,
А.И.
Макаров,
И.И.
Минкевич,
И.Н. Половцев // Санкт-Петербургский Союз озеленителей. – СПб.: ООО «Издво «ЛЕМА»», 2006. – 84 с.
53.Кривошеина, Н.П. Дендробионтные членистоногие заповедника лесная
опытная дача ТСХА / Н.П. Кривошеина, А.И. Зайцев // Дендробионтные
насекомые зеленых насаждений г. Москвы. – М.: Наука, 1992. – С. 98–112.
54.Кривошеина, Н.П. Современные представления о насекомых-дендробионтах
городских экосистем / Н.П. Кривошеина // Дендробионтные насекомые
зеленых насаждений г. Москвы. – М.: Наука, 1992. – С. 5–51.
55.Леонтьев,
Л.Л.
Пороки
древесины:
Учебное
пособие
по
курсу
«Древесиноведение с основами лесного товароведения (специальности
060802, 07200, 260400, 553700, 560900). / Л.Л. Леонтьев, Г.И. Зарудная. –
СПб.: СПбГЛТА, 2001. – 40 с.
56.Лисица, Е. Комплекс вредителей липы в зеленых насаждениях г. Москвы /
Е. Лисица // Научно-технические разработки проблем лесного комплекса:
межвуз. сб. науч. тр. – СПб.: ЛТА, 1992 – С. 60–66.
123
57.Львовский, А.Л. Чешуекрылые насекомые (Insecta, Lepidoptera) в пределах
Санкт-Петербурга
/
А.Л.
Львовский
//
Известия
Харьковского
энтомологического общества. – 1994. –Т. 2. – Вып. 1. – С. 4–48.
58.Масляков, В.Ю. Инвазии растительноядных насекомых в европейскую часть
России / В.Ю. Масляков, С.С. Ижевский – М.: ИГРАН, 2011. – 272 с.
59.Материалы отдела защиты леса за 1966 – 1998 гг. Комитет лесного хозяйства
Ленинградской области, – 1999. – Не опубликованные данные.
60.Мищенко,
А.В.
Новые
данные
о
паразитизме
наездников-эвлофид
(Hymenoptera, Eulophidae) на моли-пестрянке Phyllonorycter issikii (Kumata,
1963) (Lepidoptera, Gracillariidae) – вредителе липы в Среднем Поволжье
(Россия) / А.В. Мищенко // Кавказский энтомол. Бюллетень, 2014. – 10 (1). –
С. 131–136.
61.Мищенко, А.В. Энтомофауна листовых мин / А.В. Мищенко // Вестник ТГПУ.
– 2011. – Вып. 5 (107). – С. 101–106.
62. Мозолевская, Е.Г. Итоги мониторинга состояния зеленого фонда Москвы в
1999 г. / Е.Г. Мозолевская, Н.К. Белова, Т.В. Шарапа, Э.С. Соколова, О.В
Беднова и др. // Лесной вестник. – 2000. – № 6. – С. 71–88.
63.Мозолевская, Е.Г. Результаты оценки и динамики состояния зеленых
насаждений и городских лесов Москвы в 1998 г. / Е.Г. Мозолевская // Лесной
вестник / Труды конференции «Мониторинг состояния зеленого фонда города
– М.: МГУЛ, 1999. – № 2 – С. 183–188.
64.Мозолевская, Е.Г. Целесообразность назначения защитных мероприятий от
вредителей и болезней в городских насаждениях / Е.Г. Мозолевская, Д.А.
Белов // Лесной вестник. – 2006. – № 2. – С. 239–245.
65.Мониторинг
почвенно-растительных
ресурсов
в
экосистемах
Санкт-
Петербурга / В.Ф. Ковязин [и др.]; под ред. В.Ф. Ковязина. – СПб.: Изд-во
Политехн. ун-та, 2010. – 344 с.
66.Мощеникова, Н.Б. Оценка экологического состояния зеленых насаждений
Санкт-Петербурга: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 / Мощеникова
Надежда Борисовна. – М.: МГУЛ, 2011. – 19 с.
124
67.Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих
насекомых в лесах СССР / Под ред. канд. с/х наук А.И. Ильинского и
И.В. Тропина – М.: Лесная Промышленность, 1965. – 528 с.
68.Нгуен Тхи Лан Оценка видового разнообразия и состояния древесных
растений в парках и садах Санкт-Петербурга: автореф. дис. … канд. биол.
наук: 06.03.02 / Нгуен Тхи Лан. – СПб.: СПбГЛТУ, 2015. – 20 с.
69.Осипова, А.С. Липовая моль-пестрянка – распространяющийся вредитель липы
/ А.С. Осипова // Экология и защита леса: Межвуз. сб. науч. тр. – СПб.: ЛТА,
1992 – 75–77 с.
70.Подоляцкая, Ю.С. Вредители липы в насаждениях г. Санкт-Петербурга /
Ю.С. Подоляцкая,
А.В.
Мясникова
//
Известия
Санкт-Петербургской
лесотехнической академии: – СПб.: СПбГЛТА, 2010. – Вып. 192. – С. 201–208.
71.Полежаев, В. Борьба за существование у тополёвой моли (Lithocolletis
populifoliella Tr.) / В. Полежаев // Зоологический журнал. –1934. –Т. XIII. –
Вып. 3. – С. 67–75.
72. Поповичев, Б. Г. Последствия вспышек массового размножения вязовых
заболонников в Санкт-Петербурге / Б. Г. Поповичев, В. Ю. Неверовский //
Известия Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. –
СПб., 2009. – Вып. 187. – С. 266–273.
73. Поповичев, Б.Г.Особенности распределения мин липовой моли-пестрянки
(Phyllonorycter issikii Kumata) на кормовом растении / Б.Г. Поповичев,
Е.А. Бондаренко // Вестник МАНЭБ. – СПб., 2010. – Т. 14. – Вып. 4. – С. 5–9.
74.Поспелов, С.М. Многоядная ночница Cosmia trapezina L. (Lepidoptera,
Noctuidae) в Ленинградской области / С.М. Поспелов, М.Т. Ткач //
Энтомологическое обозрение. – Л.: Наука, 1973. – Т. 52 – Вып. 2 – 287–291 с.
75.Поспелов, С.М. Совки – вредители сельскохозяйственных культур /
С.М. Поспелов. – М.: Агропромиздат, 1989. – 112 с.
76. Почвенно-агрохимическое обследование Ботанического сада Ленинградской
ордена Ленина Лесотехнической академии им. С.М. Кирова: Пояснительная
записка
/
Всесоюзное
объединение
«Леспроект»,
Северо-западное
125
лесоустроительное
предприятие,
Ленинградская
ордена
Ленина
Лесотехническая академия им. С.М. Кирова. – Л.: [б.и.], 1985. – 48 с.
77. Проект благоустройства Ботанического сада Ленинградской ордена Ленина
Лесотехнической академии им. С.М. Кирова: пояснительная записка /
Всесоюзное объединение «Леспроект», Северо-западное лесоустроительное
предприятие, Ботанический сад ЛОЛЛТА им. С.М. Кирова. – Л.: [б.и.], 1985. –
50 с.
78.Римский-Корсаков, М.Н. Лесная энтомология / М.Н. Римский-Корсаков,
В.И. Гусев, И.И. Полубояринов и др. – М., Л.: Гослесбумиздат, 1949. – 3 изд. –
507 с.
79.Ролл-Хансен, Ф. Болезни лесных деревьев / Ф. Ролл-Хансен, Х. Ролл-Хансен /
под ред. В.А.Соловьева. – СПБ.: СПбЛТАб, 1998. – 120 с.
80. Роль энтомокомплексов дендрофильных насекомых в зеленых насаждениях
мегаполиса Санкт-Петербург: отчет о НИР (промежуточ.): 2250 / СанктПетербургская государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова;
рук. Селиховкин А.В.; исполн.: Поповичев Б.Г [и др.] – СПб., 2009. – 81 с. –
№ ГР 01200955735.
81.Румянцев, П.Д. Биология тополёвой моли (Lithocolletis populifoliella Tr.) в
условиях Москвы / П.Д. Румянцев. // Зоологический журнал. – 1934. – Т. XII. –
Вып. 2. – С. 257–279.
82.Рупайс, А.А. Определитель вредителей декоративных и плодовых деревьев и
кустарников по повреждениям / А.А. Рупайс. – Рига, «Зинатне», 1976. – 324 с.
83.Селиховкин,
А.В.
Биологические
инвайдеры
в
городской
среде
/
А.В. Селиховкин, Д.Л. Мусолин // Нерешенные проблемы климатологии и
экологии мегаполисов. Материалы научной конференции. Санкт-Петербург, 20
марта 2013 г. – СПб., 2013. – С. 75 – 79.
84.Селиховкин, А.В. Дендропатогенные организмы в современной городской
среде: специфика и угрозы. Современные изменения климата и города России /
А.В. Селиховкин // Сборник материалов конференции «Настоящее и будущее
126
урбанизации»: экологические вызовы». 21 марта 2012 г. / Отв. ред.
В.А. Румянцев, Г.В. Менжулин. – СПб., 2012 г. – С. 105–110.
85.Селиховкин,
А.В.
Динамика
плотности
популяций
минирующих
микрочешуекрылых в Санкт-Петербурге / А.В. Селиховкин, Н.В. Денисова,
Ю.А. Тимофеева // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии:
– СПб.: СПбГЛТУ, 2012. – Вып. 200. – С. 148–159.
86.Селиховкин, А.В. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii (Kumata)
(Lepidoptera,
Gracillariidae)
в
Санкт-Петербурге
/
А.В. Селиховкин,
Ю.А. Тимофеева // Экологические и экономические последствия инвазий
дендрофильных насекомых. Материалы Всероссийской конференции с
международным участием. Красноярск, 25–27 сентября 2012 г. – Красноярск:
ИЛ СО РАН, 2012. – С.175–178.
87.Селиховкин,
А.В.
Особенности
популяционной
динамики
тополёвой
нижнесторонней моли-пестрянки Phyllonorycter populifoliella Tr. (Gracillariidae)
/ А.В. Селиховкин // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической
академии. – СПб., СПбГЛТА, 2010. – Вып. 192. – С. 220–235.
88.Селиховкин,
А.В.
Оценка
биологических
опасностей
на
территории
мегаполиса Санкт-Петербурга и Северо-Запада РФ. / А.В. Селиховкин,
С.Г. Медведев, А.А. Тронин, Н.К Токаревич // Современные изменения
климата и города России. Материалы круглого стола 22 марта 2011 г. – СПб.:
ООО «Зелёный город», 2011. – С. 46–52.
89.Семенова, Г.В. Царское Село: знакомое и незнакомое / Г.В. Семенова. – М.:
Центр-полиграф, 2010. – 638 с.
90.Сидорова, О.В. Особенности повреждения липы мелколистной комплексом
членистоногих-филлофагов в г. Ижевске: дис. … канд. биол. наук: 03.02.08 /
Сидорова Ольга Владимировна. –. 2014 г. – 118 с.
91.Слепян, Э.И. Экологическая безопасность в условиях города / Э.И. Слепян //
Безопасность большого города. Сб.ст. / под ред. Э.И. Слепяна. – СПб.: Изд.
Сергея Ходова, 2007. – С. 64–400.
127
92.Сулханов, А.В. Экология городских популяций тополевой моли Lithocolletis
populifoliella Tr. / А.В. Сулханов // Дендробионтные насекомые зеленых
насаждений г. Москвы. – М.: Наука, 1992. – С. 71–96.
93.Тарасова, О.В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: видовой
состав и особенности динамики численности / О.В. Тарасова, А.В. Ковалев,
В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопорос. – Новосибирск: Наука, 2004. – 180 с.
94.Технический паспорт Баболовского парка. – Данные в ведении Комитета по
благоустройству Санкт-Петербурга. – 2014. – Документ в формате Microsoft
Exel.
95.Технический паспорт Московского парка Победы №. ЗНОП №11001. – Данные
в ведении Комитета по благоустройству Санкт-Петербурга. – 2015. – Документ
в формате Microsoft Exel.
96.Технический паспорт парка Александрино ЗНОП № 5100. – Данные в ведении
Комитета по благоустройству Санкт-Петербурга. – 2015 – Документ в формате
Microsoft Exel.
97.Технический паспорт Удельного парка (участок 1 – ЗНОП № 3214; участок 2 –
ЗНОП № 15103). – Данные в ведении Комитета по благоустройству СанктПетербурга. – 2015. – Документ в формате Microsoft Exel.
98.Тимофеева, Ю.А. Влияние кормового растения на гусениц зимней пяденицы
(Lepidoptera,
Geometridae)
при
питании
в
лабораторных
условиях
/
Ю.А. Тимофеева, Е.А. Бондаренко // Современные проблемы и перспективы
рационального лесопользования в условиях рынка: сборник материалов
Международной
нучно-практической
конференции
молодых
ученых
и
специалистов, 10-11 ноября 2009 года в СПбГЛТА / Под ред. авторов
СПбГЛТА. – СПб.: СПбГЛТА, 2010. – С. 119-123.
99.Тимофеева,
Phyllonorycter
Ю.А.
Особенности
экологии
липовой
моли-пестрянки
issikii (Lepidoptera, Gracillariidae) в Санкт-Петербурге /
Ю.А. Тимофеева // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии.
– СПб.: СПбГЛТУ, 2014. – Вып. 207. – С. 133-141.
128
100. Фам Нгок Ань Вредная лепидоптерофауна парков Ленинграда: дис. … канд.
биол. наук / Фам Нгок Ань – Л., 1972. – 225 с.
101. Федоров, Н.И. Лесная фитопатология: Учеб. для студентов специальности
«Лесное хозяйство» / Н.И. Федоров. – Минск, БГТУ, 2004. – 462 с.
102. Федорова, Н.Б. Зеленые насаждения Санкт-Петербурга и мониторинг их
состояния / Н.Б. Федорова // Лесной вестник. – М.:МГУЛ, 2009. – № 5. –
С. 202–206.
103. Цвелев, Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-западной России
(Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н.Н. Цвелев. – СПб.:
Издательство СИХФА, 2000. – 781 с.
104. Шрейнер, Я.Ф. Борьба с вредными насекомыми в Царскосельском
императорском парке летом 1900 и 1901 гг. Санкт-Петербург / Я.Ф. Шрейнер –
1902. – 45 с.
105. Щербакова, Л.Н. Вязовые заболонники в городских посадках СанктПетербурга
/
Л.Н.
Щербакова
//
Известия
Санкт-Петербургской
лесотехнической академии. – СПб.: СПбГЛТА, 2008. – Вып. 182. – С. 306–313.
106. Щербакова, Л.Н. Вязы Санкт-Петербурга: после третьего звонка /
Л.Н. Щербакова, М.Ю. Мандельштам // VIII Чтения памяти О.А.Катаева.
Вредители и болезни древесных растений России. Материалы международной
конференции, Санкт-Петербург, 18–20 ноября 2014 г. / под ред. Д.Л.
Мусолина. и А.В. Селиховкина – СПб.: СПбГЛТУ, 2014. – С. 97–98.
107. Щербакова, Л.Н. Защита растений: учеб. Пособие для студ. Учреждений
сред. проф. образования / Л.Н. Щербакова, Н.Н. Карпун. – М.: Издательский
центр «Академия», 2008. – 272 с.
108. Щербакова, Л.Н. Лесная энтомология: учебное пособие к курсовой работе /
Л.Н. Щербакова, А.В. Осетров, Е.А. Бондаренко. – СПб.: СПбГЛТУ, 2011. –
64 с.
109. Щербакова, Л.Н. Массовое размножение чешуекрылых (Leidoptera) в
городских посадках Санкт-Петербурга / Л.Н. Щербакова // Проблемы
энтомологии в России. Т. II. Сборник научных трудов XI съезда Русского
129
энтомологического общества (23-26 сентября 1997 г., Санкт-Петербург) / Ред.
Г.С. Медведев. –. СПб.: Зоологический институт РАН, 1998. – C. 221–222.
110. Щербакова, Л.Н. Мониторинг состояния зеленых насаждений СанктПетербурга и его пригородов / Л.Н. Щербакова // Лесной вестник. – М.: МГУЛ,
1999. – № 2 – С. 41-43.
111. Щербакова, Л.Н. Филлофаги липы в Летнем саду после его реконструкции /
Л.Н. Щербакова, С.В. Шевченко // VII Чтения памяти О.А. Катаева. Вредители
и
болезни
древесных
конференции,
растений
Санкт-Петербург,
России.
25-27
Материалы
ноября
2013
международной
г.
/
под
ред.
А.В. Селиховкина и Д.Л. Мусолина. – СПб.: СПбГЛТУ, 2013. – С. 103–104.
112. Щуров,
В.
И.
Инвазивные
виды
дендрофильных
насекомых
в
Краснодарском крае / В. И. Щуров, А. Г. Раков / Известия СанктПетербургской государственной лесотехнической академии. – СПб, 2011. –
Вып. 196. – С. 287–294.
113. Kumata, T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan. Part I / T. Kumata
// Insecta Matsumurana. – 1963. –V. 25. –№ 2. –Р. 53–90.
114. Lehmann, M. Recent situation of the invasion by Phyllonorycter issikii in
Brandenburg / M. Lehmann, A. Stuebner // Abstracts of the 1st International
Cameraria Symposium «Cameraria ohridella and other invasive leaf-miners in
Europe». IOCB Prague, March 24–27. – 2004. – P. 26.
115. Noreika, R. Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) in
Lithuania / R. Noreika // Acta Zoologica Lituanica. Entomologia. – 1998. – Vol. 8. –
№ 3. – S. 34–37.
116. Roques, A. Taxonomy, time and geographic patterns / A. Roques // BioRisk,
2010. – V. 4 (1). – P. 11–26. – Цит. по: Баранчиков, 2012.
117. Šefrova, H. Invasions of Lithocolletinae species in Europe – causes, kinds, limits
and ecological impact (Lepidoptera, Gracillariidae) / H. Šefrova // Ecologia
(Bratislava), 2003. – Vol. 22 (2). – P. 132–142.
118. Šefrova, H. Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) – bionomics, ecological impact
and spread in Europe (Lepidoptera, Gracillariidae) / H. Šefrova // Acta Universitatis
130
agriculturae et silviculturae mendelian ae brunensis / Sbornik Mendelovy
zemédélske a lesnické university v Brné. – 2002. – V. 3. – P. 99–104.
119. Zubrik, M. Insect and diseass damaging trees and schrubs of Europe / M. Zubrik,
A. Kunca, C. Csoka – 2013. – 536 s.
120. Алюнин, А.В. Современное состояние лесопарка «Александрино» /
А.В. Алюнин,
А.Д.
Горбовская,
С.Я.
Павлов
//
Интернет-журнал
«Строительство уникальных зданий и сооружений», 2013. –№4 (9). – С. 163–
171.
(Электронный
ресурс).
Режим
доступа:
(http://www.unistroy.spb.ru/index_2013_09/11_gorbovskaya_alunin_pavlov_09.pdf.
)
121. Петербург в цифрах. Официальный сайт Администрации Санкт-Петербурга
(Электронный ресурс). Режим доступа: (http://gov.spb.ru/helper/day/)
122. Погода и климат. Файловый архив. Санкт-Петербург. Среднемесячные,
среднегодовые, максимальные, минимальные значения температуры воздуха и
осадков в формате .xls:http://www.pogodaiklimat.ru/file.htm (Электронный
ресурс). Режим доступа: (http://www.pogodaiklimat.ru/file.htm)
123. Порядок проведения обследования зеленых насаждений, по результатам
которого производятся санитарные рубки (в том числе удаление аварийных,
больных деревьев и кустарников) / Приложение к распоряжению Комитета по
благоустройству Санкт-Петербурга от 22 января 2014 года N 5-р.
(Электронный
ресурс).
Режим
доступа:
http://gov.spb.ru/law?d&nd=8460717&nh=1
124. АПК «Витус». Липа крупнолистная (Электронный ресурс). Режим доступа:
( http://vitusltd.ru/derev_lipa_krupnolist.html)
125. Энциклопедия
декоративных
садовых
растений.
Липа
(Tilia) сем. Мальвовые (Липовые) (Электронный ресурс). Режим доступа:
(http://flower.onego.ru/kustar/tilia.html)
126. Санкт-Петербургского лесотехнического университета имени С.М. Кирова.
Университет: вчера, сегодня, завтра... (Электронный ресурс). Режим доступа:
(http://spbftu.ru/academy/academ/).
131
127. Сибирский федеральный университет. Новости: Учёные СФУ и ИЛ СО РАН
работают над созданием генетической библиотеки лесных насекомых
(Электронный ресурс). Режим доступа: (http://news.sfu-kras.ru/node/14904)
128. Фирсов, Г.А. Древесные растения «Красной книги» России в коллекции
Санкт-Петербургской лесотехнической академии / Г.А. Фирсов, А.А. Егоров,
В.В. Бялт, В.Ю. Неверовский, Л.В.Орлова, А.В. Волчанская, Н.В. Лаврентьев //
Hortus Botanicus. Международный электронный журнал ботанических садов. –
Т.
5.
–
2010.
(Электронный
ресурс).
Режим
доступа:
http://hb.karelia.ru/files/redaktor_pdf/1358201318.pdf
129. American Basswood Tilia americana L. var. americana. Plant Symbol = TIAMA
(Электронный
ресурс).
Режим
доступа:
http://www.plants.usda.gov/plantguide/pdf/cs_tiama.pdf
130. Crow, T. R. American Basswood (Электронный ресурс). Режим доступа:
http://na.fs.fed.us/pubs/silvics_manual/volume_2/tilia/americana.htm
132
ПРИЛОЖЕНИЯ
133
Приложение 1 – Карта-схема Санкт-Петербурга и местоположение объектов
№ 1 – Удельный парк; № 2 – Парк ЛТУ; № 3 – Московский парк Победы;
№ 4 – Прак Александрино; № 5 – Баболовский парк
134
Приложение 2 – Среднемесячная температура и среднемесячные осадки Санкт-Петербурга в период 2005–2015 гг. по данным
метеостанции
Таблица 2.1 – Среднемесячная температура (°С) Санкт-Петербурга
Год
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
Среднее многолетнее
2005-2014 гг.
Январь
-1,6
-5,9
-2,4
-1,7
-3,5
-12,1
-5,8
-4,9
-6,1
-6,9
-2,7
Февраль
-6,4
-10,7
-10,6
-0,2
-3,9
-8,4
-11,0
-10,4
-2,6
0,0
-0,6
Март
-6,1
-5,6
3,6
0,4
-0,8
-2,4
-1,9
-1,0
-6,6
2,2
2,6
Апрель
4,7
5,4
5,2
7,0
4,3
6,7
5,7
4,9
4,2
6,5
5,1
Май
11,1
11,9
12,3
11,0
12,1
13,4
11,0
12,7
14,4
13,0
11,8
Июнь
15,4
17,0
16,0
15,0
15,0
15,5
17,7
15,3
19,8
15,0
15,9
Июль
20,1
19,3
18,5
17,8
18,2
24,4
22,5
19,5
19,0
21,2
16,9
Август
17,9
18,9
19,6
16,4
16,8
19,6
17,5
16,3
18,6
18,8
21,1
Сентябрь
13,6
14,2
12,1
10,7
13,9
12,3
13,1
12,9
12,1
13,5
Октябрь
7,7
8,1
7,5
8,8
4,6
5,6
7,6
6,6
7,2
5,2
Ноябрь
3,5
1,7
-0,8
3,1
2,4
0,3
3,6
2,9
4,4
0,8
Декабрь
-3,6
3,0
0,8
-0,8
-5,1
-8,3
1,9
-8,0
0,9
-1,0
-5,1
-6,4
-1,8
5,5
12,3
16,2
20,1
18,0
12,8
6,9
2,2
-2,0
135
Таблица 2.2 – Среднемесячные осадки (мм) Санкт-Петербурга
Год
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
Среднее многолетнее
2005-2014 гг.
Январь
80
25
58
47
42
26
82
43
39
50
64
Февраль
14
13
23
63
39
69
48
24
32
41
37
Март
25
34
37
58
27
58
25
53
10
38
12
Апрель
38
31
30
43
29
25
7
53
26
10
64
Май
62
61
67
19
11
69
56
34
51
94
46
Июнь
72
57
88
70
113
108
53
62
37
75
21
Июль
127
17
79
73
63
61
97
66
84
44
86
Август
58
47
78
77
139
97
69
153
97
101
Сентябрь
25
33
39
58
81
58
116
142
55
22
Октябрь
41
98
34
108
96
42
55
67
69
22
Ноябрь
60
81
30
57
73
118
29
111
56
42
Декабрь
49
40
23
52
90
81
59
53
54
42
49
37
37
29
52
74
71
92
63
63
66
54
136
Приложение 3 – Динамика температуры и осадков в Санкт-Петербурге
с мая по июль с 2009 по 2015 гг.
Рисунок 3.1. Динамика среднемесячной температуры (°С) в Санкт-Петербурге с
2009 по 2015 гг. с мая по июль.
Рисунок 3.2. Динамика среднемесячных осадков (мм) в Санкт-Петербурге с
2009 по 2015 гг. с мая по июль.
137
Приложение 4 – Динамика плотности популяции доминирующих листоядных
вредителей весеннего комплекса (в конце мая и начале июня) в парках Санкт-
25
20
15
10
5
0
ЛТУ
МП
БП
Плотность, гус./100 г
листвы
Плотность, гус/100 г
листвы
Петербурга с 2009 по 2015 гг.
5
4
3
1
МП
0
БП
Годы
Годы
Рисунок 4.2. Листовертки
Плотность, гус./100 г
листвы
5
4
3
ЛТУ
МП
БП
2
1
0
Плотность, гус./100 г
листвы
Рисунок 4.1. Зимняя пяденица
5
4
3
2
1
0
4
3
2
ЛТУ
1
МП
0
БП
Годы
Плотность, мин/100 г
листвы
Плотность, гус./100 г
листвы
5
БП
12
10
8
6
4
2
0
ЛТУ
МП
БП
Годы
Рисунок 4.5. Пирамидальная совка
5
Плотность, гус./100 г
листвы
МП
Рисунок 4.4. Зеленый пилильщик
Рисунок 4.3. Пяденица-обдирало
4
ЛТУ
2
ЛТУ
Годы
Годы
3
ЛТУ
2
1
МП
0
БП
Годы
Рисунок 4.7. Многоядная совка
Рисунок 4.6. Липовая моль-пестрянка
138
Приложение 5 – Видовой состав листоядных вредителей, зарегистрированные на
липе в парках Санкт-Петербурга 2009-2015 гг.
№
1.
2.
Вид
Пяденица зимняя
Operophtera brumata
Пяденица-обдирало
Erannis defoliaria
3.
Пяденица липовая
Electrophaes corylata
4.
Пирамидальная совка
Amphipyra pyramidea
Фото
139
Продолжение приложения 5
№
Вид
5.
Многоядная совка
Cosmia trapezina
6.
Coleophora sp.2
7.
8.
Coleophora sp.1
Ивовая серпокрылка
Ypsolopha sequella
Фото
140
Продолжение приложения 5
№
9.
Вид
Липовая крохоткамоль
Bucculatrix thoracella
повреждения на клене
(верху) и липе (внизу)
Липовая мольпестрянка
10.
Phyllonorycter issikii
Зеленый пилильщик
11. Tenthredinidae sp.1
Фото
141
Продолжение приложения 5
№
Вид
Липовый слизистый
12. пилильщик Caliroa
annulipes
Золотисто-зеленый
13. листовой долгоносик
Phyllobius argentatus
Липовая краевая
14. галлица Dasineura
tiliae
Липовый краевой
15. клещик Phytoptus
tetratrichus
Фото
142
Продолжение приложения 5
№
Вид
Фото
Липовый войлочный
16. клещик Aceria
leiosoma
Липовый жилковый
17. клещ Eriophyes
nervalis
18.
Липовый галловый
клещ Eriophyes tiliae
Примечание: все фотографии автора данной работы
(Ю.А. Тимофеевой)
.
143
Приложение 6 – Обзор исследования модельных деревьев в парках СанктПетербурга
а)
б)
Рисунок 6.1 Обследование видового состава в Пушкинском районе.: а) на фото: асп.
Ю.А. Тимофеева, 2013 г. (Фото: С.В. Шевченко); б) модельное дерево липы
мелколистной. (Фото автора).
Рисунок 6.2 Обследование видового состава в Пушкинском районе, Баболовский парк (на
фото слева направо: Зав. лаб. Н.В Денисова., асп. С.В. Шевченко, инж. М.З. Дишлюк,
2013 г.) (Фото автора).
144
Рисунок 6.3 Модельные деревья липы в парке Александрино (Фото автора)
Рисунок 6.4. Модельные деревья липы в парке ЛТУ. (Фото автора).