еСтеСтвенные науки – Биология –

Н.П. Прокопьев. ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ФИТОФАГОВ В АЛАСНО-ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
– Биология –
УДК 599+574
Н.П. Прокопьев
ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ФИТОФАГОВ
В АЛАСНО-ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Рассматривается общая масса утилизированного растительного корма и возвращенного сухого вещества в окружающую среду
в виде твердых экскретов ондатры, зайца-беляка и сибирской косули. В годы максимальной численности значение зайца-беляка в
пастбищных пищевых цепях аласно-таежных экосистем сильно возрастает.
Ключевые слова: междуречье, регион, аласно-таежная экосистема, алас, биотоп, ондатра, заяц-беляк, косуля, популяция, численность, плотность населения, экскременты, метаболизм.
В биогенном круговороте веществ экосистем Севера возрастает роль млекопитающих-фитотропов, активность которых в большинстве случаев круглогодична
[1]. Среди млекопитающих-фитотропов, обитающих в
аласно-таежных экосистемах Лено-Амгинского междуречья, в рассматриваемом аспекте наибольший интерес
представляют ондатра, заяц-беляк и сибирская косуля.
Эти виды играют значительную роль в трансформации
органического вещества по трофическим уровням в наземных экосистемах. Несмотря на это, функциональная
роль промысловых млекопитающих как потребителей
органического вещества, создаваемого продуцентами в
аласно-таежных экосистемах, остается практически не
изученной. В частности, представляется важным выяснить величину изъятия урожая растительности животными и отложения ими непереваренных кормовых остатков
в виде экскрементов. Последняя форма деятельности,
хотя и не столь специфична, но во многих случаях не менее важна.
Аласы – это луговые депрессии вытянутой или округлой формы, расположенные среди лесных массивов, с
крутыми юго-восточными и пологими северо-западными
склонами, чаще всего термокарстового происхождения с
озерами посередине. Размеры их колеблются от нескольких сотен кв. м до десятков кв. км, глубина 6-8 м, иногда 20-40 м. На Лено-Амгинском междуречье выявлено
около 16 тысяч аласов общей площадью 4410 км2. Здесь
местами они занимают 25-30% всей территории [2].
ПРОКОПЬЕВ Николай Петрович – к.б.н., ст. научный
сотрудник ФГНУ «Институт прикладной экологии Севера» РС (Я).
E-mail: unir@sitc.ru
В аласно-таежной экосистеме Лено-Амгинского
междуречья ондатра и заяц-беляк являются многочисленными видами. Во второй половине XX века путем
естественного расселения сибирская косуля и соболь
полностью освоили территорию Лено-Амгинского междуречья и стали постоянными компонентами экосистемы
региона.
Наши исследования проводились в 1986-1991 и
2004-2005 гг. в аласно-таежных экосистемах ЛеноАмгинского междуречья: в окрестностях с. Тумул УстьАлданского, с. Тюнгюлю Мегино-Кангаласского и населенных пунктов Ытык-Кюель, Дэбдирге, Уолба Таттинского районов.
Учет численности ондатры проводился в августеначале сентября по методическим разработкам, составленным Г.А. Новиковым [3] и Г.К. Корсаковым [4]. Расчет количества семейных поселений вели на 1 км береговой линии или на 1 га полезной площади, определенной
путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берега на 100 м (средняя ширина полосы водоема от
берега), используемой ондатрой. Если озеро имеет ширину до 100 м, то полезная площадь определяется путем
перемножения длины заселенного ондатрой берега на
среднюю ширину озера. Количество учтенных семей на
типичных водоемах умножается на среднюю величину
одной семьи. Высчитали среднюю плотность населения
ондатры на единицу площади учетных водоемов, и эту
величину распространили на общую площадь конкретного типа угодий.
Численность зайца-беляка определяли по абсолютным показателям добычливости загонной охоты на
участках определенной площади. Отстрелы животных, в
которых принимали участие 60 и более человек, производили во второй половине сентября.
5
ВЕСТНИК ЯГУ, 2009, том 6, № 2
Визуальный учет косули прогоном проводился в
сентябре-начале октября по «чернотропу», когда у животных в значительной мере снижена реакция на опасность.
Учетом охвачено 89 км2 лесных угодий. Кроме того, были
использованы данные опросов местного населения.
Ондатра – Ondatra zibetica Linnaeus, 1766. К характерным обитателям аласных озер относится ондатра –
это один из основных компонентов данной экосистемы.
Численность вида прямо зависит от степени благоприятности гидрологического режима аласных озер. Так, по
Н.П. Босикову [5] кратковременные фазы относительной
увлажненности отмечались: 1951-1972 гг. – многоводье;
1973-1979 гг. – маловодье; 1980-1984 гг. – многоводье, а
начиная с 1985 г. – маловодье. По нашим и В.Ю. Чибыева
[6] наблюдениям маловодье продолжалось по 1993 г., а с
1994 г. начиналась фаза многоводья.
Наши наблюдения проводились в период длительной
засухи, продолжавшейся с 1985 г. до 1994 гг. В этом интервале происходило интенсивное высыхание аласных
озер, которое привело к повсеместному сокращению
площади местообитаний и снижению численности ондатры. Например, летом 1986 г. в окрестностях с. Тумул
Усть-Алданского района только на одном из 5 обследованных нами аласных озерах были отмечены три кормовые хатки одной семьи, которые располагались близко друг от друга на водоеме площадью около 3000 м2.
В следующем году на данном водоеме были 4 хатки, а
пятая хатка, наиболее крупная по размеру, появилась в
середине соседнего озера на этом же аласе. В 1988 г. они
все исчезли, что было связано с дальнейшим обмелением
озер. В этом году поселения ондатры сохранились в относительно больших по площади (диаметр озера 1-2 км)
и достаточно глубоководных водоемах. На таких озерах
на 1 км береговой линии было зарегистрировано в среднем 0,5 семьи. В 1993 г. площадь водных зеркал сократилась ещё больше. Обрывистые берега, пригодные для
норения ондатры, отступили от уреза воды на несколько
сот метров, что вынудило их покинуть эти участки озер.
В результате обмеления озер увеличилась площадь их промерзания, что способствовало гибели ондатр на таких водоемах. В период учетных работ отдельные семьи ондатры
были обнаружены только в крупных озерах, например, в
озере Кёнкёй, которое отличается относительно большим
зеркалом воды, глубиной до 1,5 м в среднем и достаточно
большим запасом водных и околоводных растений.
В период наших полевых работ в окрестностях
с. Тюнгюлю Мегино-Кангаласского района в 1989 и
1990 гг. во многих озерах ондатра отсутствовала. Она
была учтена нами в наиболее глубоководных озерах, таких как озеро Нал, где осенью 1989 г. на 1 км береговой
линии обитали 1,3 семьи этого зверька. Однако летом
этого года озеро сильно обмелело, и в зимний период на
большинстве участках оно промерзло до дна. Как следствие, летом 1990 г. численность ондатры на этом озере
ещё больше снизилась. В период осеннего учета числен6
ности ондатры здесь было учтено 0,2 семьи на 1 км береговой линии. Продолжавшиеся засушливые годы привели к полному исчезновению вида в этом озере в 1993 г.
Наши учетные данные подтверждают материалы
В.Ю. Чибыева [6, 7], собранные в окрестностях с. УсунКюель Чурапчинского района. Так, по его сведениям снижение количества ондатровых семей на 1 км береговой
линии аласных озер началось в конце 1980-х годов, когда
наступил новый этап маловодья. В озерах этого района в
1989 г. на 1 км береговой линии было учтено 1,7 семей.
Дальнейшее снижение уровня воды способствовало сокращению количества семей на 1 км береговой линии –
1990 – 1,0; 1991 – 0,8; 1992 – 0,6; 1993 – 0,5; 1994 – 0,4.
В последующие годы началась фаза обводнения озер и
наблюдалось постепенное увеличение численности популяции – 1995 – 0,7; 1996 – 1,0; 1997 – 1,3; 1999 – 1,9.
Из приведенных данных видно, что численность ондатры на аласных озерах прямо зависит от состояния обводненности озер.
В 1990 г. (в год крайне низкой численности вида) на
аласных озерах Мегино-Кангаласского района (окр. с.
Тюнгюлю) средняя плотность населения ондатры на 1 га
угодий составила 0,04 взрослых и 0,24 молодых особей.
А в 1999 г. (в год относительно высокой численности) на
аласных водоемах Чурапчинского района (окр. с. УсунКюёль) соответственно 0,36 и 2,28 особей [7].
Таким образом, в начале и середине 1990-х гг. на
Лено-Амгинском междуречье численность ондатры
сильно сократилась из-за усыхания аласных озер. В годы
резкого снижения численности некогда сплошной ареал
вида превратился в мозаичный тип.
В Центральной Якутии основу рациона ондатры составляют широко распространенные виды травянистых
растений – осоки, рдесты, хвощи, тростник, рогоз, аир,
вахта, пузырчатка, белокрыльник, роголистник [8, 9]. При
клеточном содержании ондатра хорошо поедает ежеголовник, хвощ полевой, бекманию восточную, камыш озерный.
Менее охотно она поедала лисохвост тростниковидный и
крестовник арктический. К непоедаемым растениям относятся манник трехцветковый, частуха подорожниковая,
осоки, горец земноводный и ирис болотный.
Среднесуточное потребление пищи и масса выделяемых экскрементов у взрослых ондатр в обменных клетках, установленных в естественной обстановке, составляет 120 и 41 г, а у молодых – 90 и 39 г соответственно
(в расчете на сухую массу). Следовательно, в 1990 г. все
население ондатры во второй половине лета и в сентябре
на каждом гектаре угодий потребляло 1,98 кг водной и
околоводной растительности, а возвращало непереваренные остатки пищи в виде экскрементов 0,82 кг, а в 1999 г.
– 18,63 и 7,78 кг соответственно. Из этих данных видно,
что на долю непереваренных остатков пищи, прошедших через пищеварительный тракт ондатры, приходится
лишь 30% потребленной растительной массы. Остальная
часть растительной органики полностью расщепляется и
Н.П. Прокопьев. ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ФИТОФАГОВ В АЛАСНО-ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
минерализуется в процессе пищеварения. В целом, суммарное потребление надземной фитомассы ондатрой во второй
половине лета и осени в различные годы варьирует от 0,82
до 18,63 кг/га, что составляет лишь 0,02-0,43% надземной
годичной первичной продукции прибрежных участков.
Ондатра является одним из основных объектов питания для консументов второго порядка: колонка, лисицы
и дает биопродукцию около 0,210-1,977 кг/га. Несмотря
на локальное распространение и относительно высокую
биопродукцию вида в аласных озерах, общая биомасса
его в аласно-таежной экосистеме невелика.
Заяц-беляк – Lepus timidus Linnaeus, 1758. Заяц является типичным лесным видом. На аласы он заходит на
кормежку только летом. В 1953 г. была отмечена максимальная численность этого вида (табл.). В следующем
году произошло резкое снижение численности. В 1957 г.
плотность населения зайца достигла крайне низкой величины [10]. Следующие пики численности вида отмечались в 1966, 1977, 1991 [11] и в 2005 гг. В последнее
время резкий подъем численности зайца сдерживается
возросшим промыслом [12]. В связи с этим в период последних пиков максимальная численность вида далеко
не достигла уровня 1953 г. [13].
Таблица
Плотность населения Lepus timidus
в межаласных лиственничных лесах
Местность
МегиноКангаласский район
-«-«-«МегиноКангаласский район
– западнее
с. Тюнгюлю
Таттинский район
– севернее с. ЫтыкКюель
-«-«окр. с. Дэбдирге
-«-«окр. с. Уолба
Год
Общая
ПлотМесяц площадь, ность
охвачен- населеная уче- ния на
том, км2 1000 га,
экз.
1953*
1954*
1955*
1957*
Начало
X
-«-«-«-
1000
1989
Конец
IX
105
100
1989
1990
1991
1991
2004●
2005●
1991
-«-«-«-«-«-«-«-
16
44
30
50
29
30
40
120
200
180
330
55
50
310
300
200
13
Примечание: *По книге «Млекопитающие Якутии, 1971»
[10]; ●учеты проводились после массового промысла, т.к. действительная плотность населения должна быть больше, чем
указана
В течение года одна особь беляка употребляет более
200 кг сырой массы, в том числе до 134 кг многолетних
древесно-кустарниковых и 66 кг травянистых растений
[1]. С учетом потребностей одной особи и плотности
населения зайца можно рассчитать утилизированную
массу кормовых растений. Так, в год максимальной численности в аласно-таежной экосистеме популяция зайца
отчуждает около 200 тонн кормовой растительности на
1000 га угодий. После обработки пищи в ротовой полости и пищеварительном тракте 72,4% массы корма в виде
твердых экскрементов возвращается в окружающую среду, что составляет около 144,8 тонн сухого материала.
Полностью расщепленная и минерализуемая растительная органика в организме животного в процессе пищеварения и метаболизма составляет 55,2 тонн. Это по сравнению с Верхояньем [10, 14] примерно в три-четыре раза
ниже. В годы низкой численности потребляется всего
2,6 т/1000 га. Экскреторная масса составляет 1,9 т/1000 га.
А в годы глубокой депрессии численности животного отчужденная кормовая растительность и непереваренные
остатки пищи снижаются в тысячи раз по сравнению с
таковыми в 1953 г. Таким образом, в годы максимальной
численности воздействие зайца-беляка на растительность аласно-таежных экосистем исключительно большое. Значительное количество экскрементов, обогащенное богатыми питательными веществами, возвращается
в окружающую среду и становится пригодным для непосредственного использования растениями. С резким
спадом численности вида и продолжительной депрессией происходит быстрое восстановление кормовых ресурсов. При относительно небольшом подъеме численности
(1991 г.) утилизированная растительная и выделенная
экскреторная масса уменьшилась в три раза по сравнению с таковой в 1953 г. С учетом плотности населения
и потребностей одной особи в пик численности зайцы
в Центральной Якутии могут утилизировать за зиму
до 134000 кг сырой фитомассы древесных растений на
1000 га [1]. В такие годы в этом регионе зайцы поедают
3/4 части запаса корма: повреждают до 82% доступной
древесной поросли, из них полностью уничтожают 27%
[15].
В аласно-таежном ландшафте Лено-Амгинского междуречья в год относительно слабого подъема численности уничтоженная зайцами древесно-кустарниковая растительность составила всего 40 кг/га. В лесных угодьях
остались невыеденными все доступные корма и не были
обнаружены окольцованные деревья. Таким образом,
высокий промысловый пресс на популяции зайца снизил
размах колебаний численности этого вида. Он приобрел
характер слабого подъема и столь же плавного снижения,
а плотность населения животных далеко не достигает показателей прежних пиков [13]. Общая численность зайца
в Центральной Якутии стала в три и более раз ниже, чем
таковая 1953 г. В результате значительно уменьшилась
степень воздействия на кормовые ресурсы. В последние
7
ВЕСТНИК ЯГУ, 2009, том 6, № 2
годы массовое уничтожение и повреждение древеснокустарниковых растений не наблюдается.
В Центральной Якутии заяц-беляк является основным
объектом питания волка, росомахи, рыси, тетеревятника,
филина, беркута и ворона [1]. В годы увеличения численности зайца его биопродукция составляет 854-2589
кг/1000 га и считается весьма высокой.
Таким образом, в условиях слабого антропогенного
воздействия заяц-беляк в период максимальной численности играл определяющую роль в круговороте веществ
таежно-аласных экосистем, утилизируя значительное
количество растительной массы, обогащая почвы огромным количеством экскрементов, являясь объектом питания многих видов пернатых и четвероногих хищников.
В такие годы заяц-беляк в аласно-таежных экосистемах
занимал заметное место. В настоящее время в результате
снижения размахов в колебании численности его роль в
экосистемах значительно снизилась. В годы продолжительной депрессии численности этот вид уже не оказывает существенного воздействия на почвенный и растительный покров.
Сибирская косуля – Capreolus pygargus Pallas, 1773.
В Центральной Якутии косуля ведет оседлый образ жизни. Летние и зимние пастбища из-за неглубокого снежного покрова совпадают [10]. Здесь косуля предпочитает
луго-лесостепные биотопы с частыми разрывами полога
леса и небольшой высотой снежного покрова [16].
На Лено-Амгинском междуречье численность этого
вида колеблется в широких пределах. Так, по данным
авиаучетных работ 2002 г. на этом междуречье средняя плотность населения составляла 0,58 ос./1000 га,
2003 г. – 0,44 ос./1000 га, 2005 г. – 0,08 ос./1000 га. [17].
В 2005 г. отмечено резкое сокращение численности вида,
причинами которого, по-видимому, были высокий снежный покров (50 см и более) и чрезмерная незаконная охота. Следует сказать, что в период с 2004-2005 гг. отмечался хотя и слабый, но подъем численности зайца-беляка.
В широко практикуемых загонных способах охоты на
зайца принимает участие большое количество охотников, и, как правило, один загон охватывает крупные массивы леса. В таких больших загонах уничтожаются все
животные, в том числе косуля.
Летом косуля заходит на кормежку и водопой на аласы. На двух из пяти исследованных нами аласах Бестяхской террасы летом 1988 г. в прибрежной полосе озер
обнаружены 12 лёжек этих зверей. На одном аласе с лежки около озера были вспугнуты две отдыхавшие особи.
Такие угодья сочетают в себе места кормежки и водопоя и,
по-видимому, являются для животных одним из основных
летних пастбищ. Согласно нашим расчетам, на 1 га аласных угодий приходится 0,3 лежки, или 1,0 лежка на один
га в прибрежной полосе аласных озер. Зимой по мере увеличения и уплотнения снежного покрова косуля все реже
посещает аласные луга и питается возвышающимися над
снегом высокорослыми видами разнотравья.
8
В бесснежный период года в Центральной Якутии в
питании этого вида доминирует травянистая растительность, а в зимний сезон – побеги кустарниковых и древесных пород [10].
Годовое потребление растительной массы взрослой
сибирской косулей составляет в среднем 1000 кг сухого
вещества [18]. Исходя из этого можно рассчитать, что при
плотности населения 0,58 ос./1000 га в аласно-таежной
экосистеме Лено-Амгинского междуречья в 2002 г. было
утилизировано животными в течение года около 580 кг
кормовых растений на 1000 га угодий. А в годы крайне
низкой численности вида (2005 г.) потребленный этим
видом корм снизился до 80 кг/1000 га.
Зимой, когда существенно снижается уровень метаболизма животных, потребление корма становится минимальным [19]. В условиях неволи в снежный период
года количество поедаемого корма снижается в 1,4-1,6
раза по сравнению с летом (760-1300 г и 1050-2050 г
сухого вещества на особь соответственно) [18]. Учитывая это и зная переваримость листьев деревьев и травянистой растительности летом (84% от потребленного
корма) и веточного корма в зимний период (48%) у парнокопытных млекопитающих, можно рассчитать количество непереваренных остатков пищи по методу подсчета
Г.В. Кузнецова [20]. Таким образом, по нашим ориентировочным расчетам, отложенные одной косулей экскременты составляют в бесснежный период года 96 кг, а в
зимний период 208 кг. За год популяция косули на 1000
га выделяет 176,3 кг сухих экскрементов, а в год низкой
численности – 24,3 кг.
Следует отметить, что в 1988 г. оставленные зверями
экскременты в период питания осоками, злаками и разнотравьем составили: на опушках леса – 0,164 кг/га, в
среднем поясе аласа – 0,259 и нижнем – 0,090 (в расчете
на сухую массу). Судя по относительно равномерному
распределению кучек экскрементов, можно предположить, что пасущиеся звери постоянно перемещаются по
местам жировок. Такая особенность кормового поведения животных, по-видимому, способствует повышению
урожайности травянистых растений. На склоне котловины аласа и на верхнем его поясе с остепененной растительностью экскременты зверей не обнаружены, что
показывает предпочтение видом кормиться на аласных
лугах, особенно в среднем поясе аласа с наиболее сочной
травянистой растительностью.
В летне-осеннее время косуля особенно предпочитает сельскохозяйственные угодья, в частности поля озимой ржи, которые для животных являются одним из излюбленных пастбищ в это время года. Здесь отложенная
экскреторная масса оказалась значительно больше, чем
на аласных лугах и составила 13,6 кг/га. Эти вещества
вновь вовлекаются в биологический круговорот и используются растениями для создания новой органической массы. Большого вреда озимым культурам в Якутии
косуля не наносит. Она, как и европейская косуля [21],
Н.П. Прокопьев. ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ-ФИТОФАГОВ В АЛАСНО-ТАЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
не выедает всю растительность подряд, а лишь скусывает небольшие пучки растений на довольно значительном расстоянии друг от друга. На таких посевах косуля,
по-видимому, кормится зеленой частью растений до
выпадения снега. При неглубоком снеге она часто «копытит», доставая из-под него ещё зеленую траву и опавшие листья [20]. Согласно А.А. Данилкину [19], в поисках зимнее-зелёного корма косуля хорошо раскапывает
рыхлый снег. Осенью и в начале зимы эти животные подолгу держатся вблизи опушек и полей озимых культур.
Здесь они постоянно пасутся и устраивают лежки. После
уплотнения снежного покрова эти местообитания зверь
уже не посещает.
Зимой косуля часто заходит на аласы и кормится в
стогах сена, оставляя вокруг него многочисленные экскременты. После схода снежного покрова по оставленным твердым экскрементам легко обнаружить места
зимних тропок косуль. Чаще всего они проходят по верхней полосе аласов. На одном аласе общая площадь, занятая стогами сена, составляет в среднем 200 м2. На местах
стогов сена в начале июня 1988 г. нами было собрано
84 кг сухого помета косули, или в пересчете на 1 м2 –
420 г. Здесь почва была сплошь покрыта пометом косули, который способствует минерализации растительного
опада и участвует в образовании почвенного покрова. На
опушках леса вблизи от стогов сена сухая масса помета
составила в этом году 15 кг/га.
В годы относительно высокой численности сибирская косуля играет заметную роль в аласно-таежных
экосистемах как один из существенных потребителей
растительного корма, вовлекая его в круговорот веществ.
Наши материалы показывают, что в настоящее время воздействие зайца-беляка и сибирской косули на травянистую и древесно-кустарниковую растительность
аласно-таежных экосистем Лено-Амгинского междуречья не имеет значительных размеров и не наносит ущерб
на их продуктивность.
Трофическая деятельность ондатры в годы ее низкой
численности в прибрежной полосе озер характеризуется
низкими величинами непосредственно утилизируемой
фитомассы и отложениями твердых экскрементов. Безусловно, с учетом кормовых остатков истинные размеры
отчуждения должны быть значительно больше, чем приведенные нами расчеты. В годы высокой плотности вида
воздействие его на растительность прибрежной полосы
аласов возрастает.
Весьма большое значение имеет деятельность изучаемых видов животных как редуцентов органического вещества, которая обеспечивает поступление питательных
веществ в окружающую среду в доступной растениям
форме. Эти вещества вновь вовлекаются в биологический круговорот аласно-таежных экосистем и используются растениями для создания новой органической
массы.
Литература
1. Пшенников А.Е., Лабутин Ю.В. Заяц-беляк в экосистемах Севера (Якутия): значение в круговороте веществ // История фауны и экология млекопитающих Якутии. – Якутск: Издво ЯНЦ СО АН СССР, 1990. – С. 76-81.
2. Зольников В.Г. 1954. Рельеф и почвообразующие породы
восточной половины Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии.
– М.: Изд-во АН СССР, 1990. – С. 7-54.
3. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. – М.: Советская наука, 1953. – 502 с.
4. Корсаков Г.К. Количественный учет ондатры в лесостепи
Западной Сибири и зависимость её численности от водного режима озер // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их
учет. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – С. 187-190.
5. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. –
Якутск: ИМ СО АН СССР, 1991. – 128 с.
6. Чибыев В.Ю. Влияние гидрорежима водоемов на динамику численности ондатры на Лено-Амгинском междуречье //
VI съезд Териологического общества: тезисы докладов. – М.,
1999. – С. 276.
7. Чибыев В.Ю. Экология ондатры Лено-Амгинского междуречья: Автореф. дис. канд. биол. наук. – Якутск, 2007. – 16 с.
8. Давыдов М.М., Соломонов Н.Г. 1967. Ондатра и её промысел в Якутии. – Якутск: Кн. изд-во, 1967. – 67 с.
9. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. – Якутск: Кн. издво, 1973. – 248 с.
10. Млекопитающие Якутии / Тавровский В.А., Егоров
О.В., Кривошеев В.Г. и др. – М.: Наука, 1971. – 660 с.
11. Прокопьев Н.П. Численность зайца-беляка в районе
нижней Амги // Изучение экологии Амги – требование времени. – Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2005. – С. 139-142.
12. Мордосов И.И. К динамике численности зайца-беляка в
Якутии // VI съезд Териологического общества: тезисы докладов. – М., 1999. – С. 167.
13. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. – Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997. – 220 с.
14. Соломонов Н.Г., Луковцев Ю.С., Охлопков И.М., Кривошапкин А.А., Васильев В.Н., Яковлев Ф.Г. Роль млекопитающих в горных экосистемах Северо-Восточной Якутии // Наука
и образование. – 1996. – № 4 (4). – С. 122-129.
15. Попов М.В. Кормовые условия и их значение для динамики численности // Исследования причин и закономерностей
динамики численности зайца-беляка в Якутии. – М.: Изд-во АН
СССР, 1960. – С. 69-107.
16. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. – М.: Наука, 1965. 258 с.
17. Кириллин В.Г., Кривошапкин А.А., Охлопков И.М., Попов А.Л., Мордосов И.И Аэровизуальный учет сибирской косули в Центральной Якутии в 2002-2005 гг. // Наука и образование. – 2007. – № 2 (46). – С. 40-45.
18. Холодова М.В. Сезонные изменения в потребности кормов
у некоторых копытных // IV съезд Всесоюзного Териологического
общества: тезисы докладов. – М., 1986. – Т. 1. – С. 367-368.
19. Данилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Оленьи. – М.: ГЕОС, 1999. – 552 с.
20. Кузнецов Г.В. Роль лосей в переносе энергии в лесных
биогеоценозах // Почвы и продуктивность растительных сообществ. – М.: Изд-во МГУ, 1976. – Вып. 3. – С. 140-147.
21. Тимофеева Е.К. Косуля. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. – 224 с.
9
ВЕСТНИК ЯГУ, 2009, том 6, № 2
N.P. Prokopiev
Significance of some game mammals - phytophagans in alaas and taiga ecosystems
of interstream area of the Lena and Amga rivers
The article deals with the process weight of recycled vegetative feed and returned dry basis to environment in the form of the solid egesta
of musk beaver, polar hare and Roe Dear. In the years of increasing in the number significance of polar hare is constantly growing up.
Key words: interstream area, region, alaas and taiga ecosystem, alaas, biotope, musk beaver, polar hare, Roe Deer, population, number,
population density, excrement, metabolism.
УДК 582.681.81
А.П. Ефимова
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФОРМАЦИИ
SALICETA VIMINALIS ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
Приводится синтаксономическая характеристика ассоциаций формации Saliceta viminalis в пойме среднего течения р. Лены,
выделенных по принципам эколого-фитоценотического подхода с использованием эколого-флористических элементов. Впервые
для Якутии типификация и названия синтаксонов приведены по проекту всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры. Проведены кластерный и ординационный анализы сообществ.
Ключевые слова: синтаксономический анализ, ивняки, Saliceta viminalis, ассоциация, ординация, низкая пойма, Средняя
Лена.
Ивняки из ивы прутовидной (Salix viminalis L.), широко распространенные в низкой пойме р. Лены почти на
всем её протяжении, выполняют водоохранные, противоэрозионные, мерзлотозащитные и рекреационные функции [1]. В строго детерминированной сукцессионной
серии лесных и кустарниковых сообществ долины они
составляют инициальные стадии смен и тем самым играют важнейшую роль в динамике растительности [2, 3, 4,
5, 6, 7]). Прутовидноивовые ценозы имеют своеобразный флористический состав, включающий S. triandra L.,
введенную в Красную Книгу Якутии [8], и красивоцветущие [9], лекарственные виды [10, 11]. Для планирования
лесохозяйственных, природоохранных мероприятий,
картирования и инвентаризации растительности поймы
необходимы специальные сведения о составе, классификационной структуре этих сообществ.
Пионерные труды по классификации лесной и кустарниковой растительности низкой поймы Средней Лены
А.К. Каяндера [12] и Р.И. Аболина [13] носили обзорный характер: в них содержались лишь краткие характеристики основных формаций и/или ассоциаций. Кроме того, как показывает анализ приведенных описаний,
ЕФИМОВА Айталина Павловна – к.б.н., научный сотрудник Института биологических проблем криолитозоны СО РАН
РС (Я).
E-mail: aitalina_ef@mail.ru
10
ввиду сложности дифференциации видов ив результаты
этих исследований имели некоторые неточности. Так, в
прутовидноивовую формацию были включены сообщества из S. gmelinii Pall. (=S. dasyclados Wimm.) [14] и
S. udensis Trautv. et C.A. Mey. – видов, часто трудноотличимых от S. viminalis без специального камерального изучения. Краткий обзор лесов и кустарниковых зарослей Средней Лены также был дан в ходе изучения
пойменных лугов в работах В.А. Шелудяковой [15],
К.Е. Кононова [16]. Классификационная схема, составленная В.И. Перфильевой и др. [17], не содержит диагнозов, номенклатурных типов и описаний выделенных
синтаксонов и не охватывает с достаточной степенью
детализации все особенности лесов и кустарниковых
ценозов поймы. Публикация П.А. Тимофеева [18] посвящена описанию ассоциаций ивняков сравнительно небольшой территории – окрестностей с. Хомустах-1 Намского улуса. В последние десятилетия лесоводственногеоботаническим аспектам изучения лесной и кустарниковой растительности поймы р. Лены посвящен ряд
публикаций [8, 19, 20, 21, 22, 23, 24].
Целью настоящего синтаксономического анализа является выделение естественных синтаксонов ивняков
поймы Средней Лены, сформированных S. viminalis,
упорядочение их в иерархической последовательности и
диагностическая характеристика.
Исследования сообществ проведены в низкой и средней поймах левобережья среднего течения р. Лены на По-