АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ

АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 1 (31) 2015. с. 33-41.
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОНОЙ СТРУКТУРЫ ВОДНЫХ
ЭКОСИСТЕМ
Татьяна Дмитриевна Зинченко, Владимир Кириллович Шитиков,
Элина Владимировна Абросимова
Учреждение Российской академии наук Институт экологии Волжского бассейна РАН.
tdz@mail333.com
популяция, статистический анализ, гидроэкосистемы
Приводится обобщенный анализ статистической обработки различных характеристик структуры популяций
гидробиоценозов. Реализация этой задачи нуждается в использовании адекватного математического
аппарата обработки многомерных наблюдений. Получение достоверных выводов по результатам
гидробиологических исследований не сводится к формально-математической обработке данных, но
предполагает углубленный профессиональный анализ наблюдаемых явлений.
STATISTICAL ANALYSIS OF THE POPULATION STRUCTURE AQUATIC
ECOSYSTEM
Zinchenko Tatiana Dmitrievna, Shitikov Vladimir Kirillovich,
Abrosimova Elina Vladimirovna
Institute of Ecology of the Volga River Basin, Russian Academy of Science, 10 Komzina St.,
Togliatti, 445003 Russia
tdz@mail333.com
population, statistical analysis, hydroecosystems
Summarizes the analysis of statistical processing of the various characteristics of the population structure of
hydrobiocenoses. The implementation of this task requires the use of an adequate mathematical apparatus processing
of multidimensional observations. To draw valid conclusions on the results of hydrobiological research is not confined
to the formal mathematical treatment of the data, but requires an in-depth professional analysis of the observed
phenomena.
Основной
задачей
гидроэкологии
является
исследование
структуры
взаимодействующих популяций, совместно распределенных в пространстве и времени и
находящихся под воздействием изменяющихся факторов окружающей среды. Традиционно
биотическая составляющая гидроэкосистем изучается на уровне таксоценозов
совокупностей организмов, составляющих сообщество и объединяемых по принадлежности
к некоторому таксономическому рангу (тип, класс семейство, род, вид). В соответствии с
экосистемной концепцией многолетние исследования обычно подчиняются главной цели
оценке состояния экосистемы и условий гомеостаза ее основных биотических компонентов
(популяций и биоценозов), а также определению роли отдельных видов с учетом всего
комплекса трофических, конкурентных и других взаимоотношений на всех структурно функциональных уровнях [8].
Популяцию можно охарактеризовать как группу организмов одного вида, которая
представляет собой устойчивую целостность и входит в состав экосистемы как один из ее
структурных элементов. Тогда сообщество гидробионтов определяется как комплекс
33
большого числа взаимосвязанных популяций разных видов, которые обладают способностью
к саморегуляции и самовоспроизведению и локализуются на участке водоема с более или
менее однородными параметрами абиотической среды.
Целостность популяции характеризуется протяженностью в пространстве,
длительностью существования во времени, генетической общностью и функциональным
единством. «Популяция иначе может быть определена как группа особей, вероятность
скрещивания которых друг с другом велика...» [12, с. 110]. Целостность популяции
проявляется в еѐ внешних отношениях к ресурсам или другим видам сообщества или
биоценоза.
Популяциям, как совокупностям организмов, характерны такие статистические
параметры, как мгновенная и динамическая численность, распределение в пространстве,
рождаемость, смертность, половая, возрастная, хорологическая и другие структуры. В общем
виде обилие популяции в некоторый момент времени (Ni+1) будет величиной производной
от исходной численности (Ni), числа рожденных (R) и умерших (D) особей, а также числа
особей иммигрантов (I) и эмигрантов (E): Ni+1 = Ni + R - D + I - E. Наиболее универсальный
и информативный показатель плотность популяции, выраженная в биомассе или числе
особей на единицу объема или площади (г/м 3, г/м2 , экз./м3 , экз./м 2 и т.п.).
Мгновенная и точечная оценка плотности может производиться методами подсчета на
основе сравнительно небольших выборок образцов, взятых в установленных участках
водоемов. Адекватная оценка стационарных и динамических параметров популяций зависят
как от полноты охвата пространственно-временных условий функционирования сообществ,
частоты отбора проб, так и от корректности последующей математической обработки. Все
это является непростой задачей, т.к., например, в популяциях с синхронным развитием
особей характер изменений численности и биомассы могут резко отличаться во времени и
пространстве, возможны «вспышки», т.е. массовое развитие одного вида, и другие
малообъяснимые стохастические флуктуации. Выявленный нами массовый вылет имаго
нового для науки вида двукрылых из семейства Chironomidae Tanytarsus kharaensis в соленой
реке Хара с единовременной численностью личинок в несколько десяткой тысяч особей на
м2, может служить примером реактивации, объясняемой сезонными климатическими
особенностями аридного региона.
Протяженность популяции обычно характеризуется областью распространения или
ареалом. Ареал популяции не остается постоянным во времени: под влиянием совокупности
внешних факторов он может смещаться, расширяться, уменьшаться, пульсировать,
фрагментироваться. Характерной особенностью организации гидробиологических сообществ
является мозаичность, а чаще и «пятнистость» их строения. Поэтому протяженность
является, вероятно, наименее определенной из количественных характеристик популяций
гидробионтов.
Если допустить совмещение границ ареала с бассейном водотока, то в пределах этого
пространства «степень благоприятности» условий для любой популяции окажется
неоднозначной. Разработка математических моделей, описывающих пространственную и
временную изменчивость популяционной плотности или оценивающих направления
перераспределения и миграций гидробионтов, имеет не только теоретическое, но и
практическое значение, обеспечивая, например, при анализе динамики чужеродных видов
экономически эффективную их продуктивность, рациональное использование водных
ресурсов.
В динамике развития любого неблагоприятного эффекта на каждом из уровней
биологической иерархии, представленной на рис. 1, можно различать следующие три
основные фазы [11]:
фаза толерантности (безразличия и/или устойчивости), когда изменения процессов и
параметров не выходят за пределы нормы естественных колебаний;
фаза компенсации (начальный этап адаптации), где стрессы проявляются в форме
первичных обратимых реакций (поведенческих, физиологических и др.);
34
фаза повреждений (при достаточно длительных воздействиях), когда адаптивные
возможности на организменном уровне исчерпаны и компенсация последствий возможна
только на экосистемных уровнях.
Анализ динамики развития эффектов внешнего воздействия в водной среде показывает
[11], что наиболее быстрые и относительно легко регистрируемые эффекты возникают на
суборганизменном (физиолого-биохимическом) и организменном уровнях с последующей
компенсацией этих эффектов, либо их передачей на более высокие уровни биологической
иерархии в экосистемах. Устойчивые нарушения в сообществах и экосистемах
(экологические модификации) проявляются лишь при длительных воздействиях, которые
могут приводить к структурно-функциональным изменениям на популяционном уровне,
выходящем за пределы их естественной изменчивости в конкретных условиях состояния
экосистемы.
Рис. 1. Характер и последовательность проявления стрессовых эффектов на разных уровнях биологической
иерархии [11]
Комбинации видов, совместно обитающих в одних биотопах, зачастую определяются
не только очевидными трофодинамическими отношениями в сообществе. П. Джиллер [3, с.
29] отмечал «существование различных типов местообитаний, которые можно
сгруппировать в биомы, подразумевает некую форму конвергенции сообществ».
Отмечаемые ассоциации совместно обитающих видов зачастую относятся к разным
жизненным формам (зоопланктон, мейобентос, макрозообентос, перифитон, нейстон и т.д.) и
определяются не только трофическими отношениями в сообществе, но и адаптационным
характером обитания в микробиотопах, основанных на мутуализме, комменсализме или
иных формах протокооперации.
Например, в высокоминерализованных реках аридных территорий (бассейн оз. Эльтон)
выделяются консорции, т.е. эволюционно сложившиеся совокупности популяций, которые
на некоторых фазах жизненного цикла, находятся в тесных контактных отношениях и
взаимно зависят друг от друга через эндобионтную, эпибионтную и экзобионтную формы
жизни [14]. Это позволяет сообществам гидробионтов совместно адаптироваться к
специфическим экстремальным условиям обитания. Статистически это выражается в том,
что экологические ниши групп видов, имеющих сходные диапазоны толерантности к
внешним факторам, но принадлежащих к разным жизненным формам, в значительной
степени перекрываются. Так при попарном сравнении матриц дистанций между изучаемыми
35
биотопами, сформированных по видовому составу макрозообентоса, мейобентоса и
зоопланктона, мы получили статистически значимые коэффициенты матричной корреляции
Мантеля между этими жизненными формами R2 = 0.47 0.64.
Другой пример наших многолетних исследований «грязной» р.Чапаевка иллюстрирует
положения, указывающие на то, что в ходе процессов деградации экосистемы вначале
обрываются связи между отдельными ее элементами, затем изменяется видовой состав, и
только в последнюю очередь падает уровень функционирования всей экосистемы. Благодаря
существованию структурных компенсационных механизмов в разных популяциях
гидробионтов обеспечивается стабилизация функционирования экосистемы [2].
Что касается совместного учета воздействия факторов внешней среды и
внутриценотических отношений, то, к сожалению, несмотря на отдельные удачные попытки
моделирования водных экосистем [1, 9], практическое решение этой задачи пока не находит
своего воплощения. Принятие гипотезы простой аддитивности свойств природного
сообщества и полное игнорирование эффектов межпопуляционных взаимодействий
приводят к сомнительным суждениям относительно роли отдельных экологических
факторов в функционировании таксоценозов и одночленным уравнениям, имеющим весьма
ограниченную научную и практическую ценность. [16]. С другой стороны, игнорирование
параметров окружающей среды при моделировании внутренних закономерностей
отношений между популяциями также не соответствуют объективным законам
теоретической биологии и такие модели практически плохо обобщены [15].
Задачи системной динамики напрямую связаны с одной из наиболее дискуссионных
проблем фундаментальной и прикладной экологии
оценкой «здоровья» и устойчивости
природных систем. Достаточно очевидные исходные представления о том, что любая
экосистема
обладает
определенным
резервом
сопротивления
(противостояния,
нейтрализации) по отношению к неблагоприятным (стрессовым) воздействиям, привели к
появлению таких концепций и понятий, как «емкость среды», «экологическая емкость»,
«ассимиляционная емкость», «биологическое самоочищение», «буферность» водных
экосистем и т.д. [7, 13]. При выявлении или изучении каждого из этих состояний,
исследование популяций по праву должно занимать центральное место, однако приходится
констатировать отсутствие общепринятых количественных методик таких оценок для
водных сообществ, насчитывающих обычно сотни видов.
Было бы абсурдным и бессмысленным проводить статистический анализ влияния
факторов на каждый вид в отдельности, записывая тысячи уравнений такой связи. Матрицы
только парного взаимодействия видов должны состоять из миллионов коэффициентов,
которые нужно обосновать экспериментально или расчетным путем. Выходов из этого
«проклятия размерности» видится пока немного: а) сосредоточиться на изучении
доминирующих таксонов; б) провести скрининг информативных видов-биоиндикаторов; в)
создать систему анализа водных экосистем с использованием унифицированных методов.
Мониторинг сообществ гидробионтов на уровне крупных таксономических групп, который
выполняется в системе органов по охране окружающей среды в соответствии с принципам
Европейской Водной Рамочной Директивы, дает результаты, имеющие с учетом
поставленных задач определенную информативную ценность. Однако сколько-нибудь
углубленного понимания истинных процессов, происходящих в экосистеме, такой подход не
дает [4, 10, 17, 18, 19].
Видовая структура сообщества гидробионтов, исследуемая в ходе мониторинга
изучаемых водных объектов, представляет собой, как правило, нестационарную и постоянно
флуктуирующую пространственно-временную мозаику популяций обитающих видов и их
ценозов. И здесь важнейшей задачей обработки данных является выбор адекватного
механизма оценки математического ожидания популяционных плотностей Ni выделенных
таксоценозов на каждом участке водоема по всей совокупности точечных результатов
гидробиологической съемки. Статистические проблемы оценки среднего здесь очевидны:
необходимо выяснить априори неизвестный закон многомерного (Ni, x, y, t) распределения
36
генеральной совокупности, используя методы аппроксимации результатов измерений, и
рассчитать статистические параметры этого распределения. Вычисление среднего
арифметического и стандартного отклонения при неверном предположении о нормальном
законе распределения данных может привести к получению смещенных оценок генеральных
параметров.
Существенной проблемой сравнительной оценки плотности популяций Ni является не
только пространственно-временная гетерогенность, но и сильная зависимость
таксономического разнообразия от выборочного усилия (т.е. количества выполненных проб).
Реальная проблема изучения гидроэкосистем состоит в отсутствии продуманных планов
гидробиологической съемки, которая проводится, зачастую, хаотически в случайных точках
и с различной частотой взятия проб. В результате списки видов и показатели
биоразнообразия многих водоемов в значительной степени отражают не столько реальное
богатство фауны, сколько степень изученности объекта. Также обычно мало внимания
обращается на мобильность особей (особенно в метапопуляциях), что особенно необходимо
учитывать при исследованиях процесса дрифта или миграции. Наконец необходим
детальный учет гидрологических факторов: распределение на мелководьях, в поверхностном
стоке, местах локализации сброса загрязненных вод и т.д. Закономерности размещения
организмов в пространстве (или спейс-структура популяции) на разном масштабном уровне
обуславливаются реакцией особей на воздействие внешних факторов и особенностями их
собственных взаимоотношений.
Многолетние исследования популяций разных видов убеждают нас в необходимости
использовать дифференцированный подход к оценке популяционной плотности с позиций
экологической роли каждого ценоза в сообществе. Здесь главенствует принцип «песочных
часов», согласно которому в каждой экосистеме можно выделить «ключевой» (не
обязательно доминирующий) компонент и взаимозаменяемые группы. Любое изменение
численности ключевой группы приводит к резкому сдвигу метаболизма всей экосистемы.
При этом широкая вариабельность плотности части взаимозаменяемых популяций может не
оказывать существенного влияния на функционирование сообщества в целом.
Градиенты пространственно-временной изменчивости видовой структуры водных
сообществ, как правило, выражаются через некоторую последовательность смены экоморф,
каждая из которых представляет собой совокупность популяций определенных видов и их
ценозов. Примером могут служить бентонты, ведущие малоподвижный образ жизни, с
образованием консорциумов, скоплений организмов одной или нескольких популяций в
местах обитания моллюсков рода Dreissena, например, в обрастаниях погруженных в воду
твердых предметов.
В общем случае, когда требуется рассмотреть влияние многих факторов на изменение
видового состава, причем некоторые из них могут быть зависимыми друг от друга, наиболее
эффективно использование методов многомерной ординации [18]. Такие алгоритмы прямой
ординации как канонический анализ соответствий (Canonical Correspondence Analysis, CCA)
или неметрическое многомерное шкалирование (Nonmetric Multidimensional scaling, NMDS)
позволяют оптимально проецировать на плоскость («триплот») одновременно векторы
гидрохимических параметров и координаты точек, соответствующих станциям наблюдения
и показателям обилия видов.
Подробное изложение результатов использования метода CCA в практике
гидробиологических исследований выполнено нами ранее на примере реки Хара, притока оз .
Эльтон [5]. Проведена оценка взаимосвязи популяционной плотности видов
макрозообентоса с множеством гидрохимических факторов и других абиотических
показателей. Ниже представлены результаты ординационного анализа с учетом дальнейших
исследований (2010-2014 г.), которые были распространены еще на шесть соленых рек
аридных территорий Юга России. Для статистической обработки использовались
многолетние данные гидробиологической съемки в августе месяце (107 проб на 25 станциях
наблюдений), по результатам которой было отобрано 43 вида макрозообентоса. В тех же
37
точках измерялись 16 показателей окружающей среды, включая: рН и температуру у дна,
содержание биогенных компонент и ионов металлов, общая минерализация и т.д.
Многомерный ординационный анализ проводили методом неметрического
многомерного шкалирования (NMDS), выполняющего оптимальное проецирование матрицы
гидробиологической съемки на плоскость с координатными осями NMDS1–NMDS2 – cм.
рис. 2.
Рис. 2. Ординационная диаграмма NMDS видового состава макрозообентоса на 25 участках 7 малых рек
Приэльтонья; стрелками и изономами показано влияние факторов среды: минерализация (Мин, изономы
темно-серого цвета), содержание в воде аммонийного азота (NH4, изономы серого цвета), минерального
фосфора (Р мин), меди и растворенного кислорода, температуры и рН в придонном слое.
Применение NMDS обеспечивает минимально возможные искажения взаимной
упорядоченности видов, представленных матрицей расстояний D, а также не требует от
исходных данных никаких априорных предположений о характере статистического
распределения. Расчет расстояний dij между каждой парой станций из 25 в пространстве 43 ти видов осуществляли с использованием меры Брея-Кѐртиса, которая была выбрана с
учетом максимума коэффициента корреляции обилия видов с аби отическими факторами.
В составе ординационных процедур NMDS пакета vegan статистической среды R [21]
предусматривается выполнение следующих действий:
формируется обобщенная диаграмма в пространстве двух шкал, на которую
проецируются местообитания таким образом, чтобы расстояния между парами точек были
бы тесно связаны с их экологическим подобием (на рис. 2 не показаны);
оценивается координаты точек каждого вида, которые помещаются в центры тяжести
распределения их популяционной плотности относительно местообитаний;
38
вычисляются корреляционные зависимости между осями ординации и каждым
фактором окружающей среды; из центра координат стрелками проводятся дополнительные
оси физических градиентов.
Ориентация осей градиентов зависит от силы связи факторов среды с каждой из двух
шкал, а длина – от величины квадрата коэффициента корреляции. На рис. 2 показаны только
7 параметров из 16, которые оказались статистически значимыми при р<0.05.
Косинус угла между стрелкой, исходящей из начала координат к проекции вида, и
стрелкой фактора среды равен коэффициенту корреляции между ними, который может
принимать как положительное, так и отрицательное значение. Для более наглядной оценки
положения экологического оптимума вида относительно анализируемого физического
фактора может быть выполнено автоматическое кусочно-линейное сглаживание результатов
моделирования и построение изоном поверхности распределения ведущих факторов в
пространстве ординационных осей. На рис. 2 эта операция была выполнена для общей
минерализации и содержания аммонийного азота.
Все множество видов, представленное на рис. 2, можно разделить на несколько групп.
Так в верхнем левом квадранте располагаются в основном эврибионтные виды хирономид
Chironomus plumosus (ChChi.p), Microchironomus deribae (ChMch.d), Tanytarsus kharaensis
ChTar.kr) и олигохет Nais elinguis (OlNai.el) и др., обитающие в биотопах с относительно
низкой минерализацией и дефицитом кислорода, но с достаточно высокой концентрацией
минерального фосфора. В правой верхней части диаграммы располагаются более
толерантные к минерализации виды Ephydra sp. (EbEdr.sp), Chironomus aprilinus (ChChi.ap) и
Dasyhelea sp. (CeDas.sp). В нижнем правом квадранте галофильные виды Chironomus
salinarius (ChChi.sr) Cricotopus salinophilus (ChCri.sf), Sigara assimilis (HeSig_as), Sigara
nigrolineata (HeSig_n), Berosus bispina (CoBer_b), Palpomyia sp. (CePal_sp), обитающие в
условиях высокого содержания растворенного кислорода и аммонийного азота.
Ординация дает общую картину дифференциации видов, но для детального анализа
более информативной альтернативой точечным проекциям является построение кривых
распределения частот встречаемости каждого i-го вида по шкале анализируемого фактора
среды в ходе одномерного прямого градиентного анализа. Аппроксимация вероятности
отклика с помощью обобщенных аддитивных моделей [6] позволяет уточнить положение
экологического оптимума и оценить ширину толерантных интервалов. На рис. 3 наглядно
показано, как, в зависимости от экологических особенностей каждого вида, меняется
характер распределения популяционной плотности по шкале минерализации. Эти функции
могут принимать форму асимметричной гауссианы с различной шириной охвата, либо
кривых с неопределенным экологическим оптимумом.
39
Рис. 3. Кривые распределения частот встречаемости 9 видов макрозообентоса в зависимости от
минерализации (г/л), полученные по данным 107 проб из соленых рек Приэльтонья с использованием
аддитивных моделей логит-регрессии
Резюмируя вышеизложенное, можно отметить, что общая методика анализа
гидробиологических сообществ должна соответствовать степени сложности изучаемого
объекта. Для реализации этого должен использоваться соответствующий развитый
математический аппарат обработки многомерных наблюдений и планирования
эксперимента, не ограничивающийся проверкой частных локальных гипотез о роли того или
иного воздействия. В дополнении к этому, получение достоверных выводов по результатам
гидробиологических исследований не сводится лишь к формально-математической
обработке данных, но предполагает углубленный профессиона льный анализ наблюдаемых
явлений, учет как экологического смысла и статистического дрейфа каждого показателя, так
и всего комплекса структурно-функциональных изменений. Кроме того, определение типа
«редкости» вида служит первым шагом на пути к разработке стратегии по его охране.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ 13 -04-10119 и 13-0400740.
Литература
1.
Астраханцев Г.П., Меншуткин В.В., Петрова Н.А., Руховец Л.А. Моделирование экосистем
больших стратифицированных озер. СПб.: Наука, 2003. 363 с.
2.
Биоиндикация экологического состояния равнинных рек / Под ред. О.В. Бухарина и Г.С.
Розенберга. М.: Наука, 2007. 403 с.
3.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
4.
Зинченко Т.Д. Эколого-фаунистическая характеристика хирономид (Diptera, Chironomidae)
малых рек бассейна Средней и Нижней Волги (атлас). Тольятти: Кассандра, 2011. 258 с.
5.
Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Выхристюк Л.А., Шитиков В.К. Разнообразие и структура
сообществ макрозообентоса высокоминерализованной реки Хара (Приэльтонье) // Поволжский экологический
журнал. 2010. № 1. С. 14-30.
40
6.
Зинченко Т.Д., Шитиков В.К., Головатюк Л.В. Модели распределения популяционной
плотности видов макрозообентоса по градиенту минерализации на примере малых рек Приэльтонья // Чтения
памяти В.Я. Леванидова. Вып.6. Владивосток: Дальнаука, 2014. С. 257-273.
7.
Израэль Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 527 с.
8.
Кожова О.М., Павлов Б.К. Экологическое прогнозирование и состояние планктона Байкала //
Изменчивость природных явлений во времени. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1982. С. 141-152.
9.
Меншуткин В.В. Имитационное моделирование водных экологических систем. СПб.: Наука,
1993. 160 с.
10.
Особенности пресноводных экосистем малых рек Волжского бассейна / Под ред. Розенберга
Г.С., Зинченко Т.Д. Тольятти: Кассандра, 2011. 322 с.
11.
Патин С.Л. Эколого-токсикологические подходы к оценке воздействия на морскую среду и
биоресурсы // Актуальные проблемы водной токсикологии. Борок: ИБВВ РАН, 2004. С. 34-59.
12.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
13.
Протасов А.А. О концепции емкости среды и экологической емкости // Гидробиол. журн.
1994. Т. 30, № 4. С. 3-15.
14.
Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Бот.
журн. 1952. Т. 37, № 2. С. 181.
15.
Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию. Тольятти: Кассандра, 2013. Т. 1. 565 с.;
Т. 2. 445 с.
16.
Федоров В.Д. Изменения в природных биологических системах / Под ред. В.Н. Максимова.
М.: Спорт и культура, 2004. 368 с.
17.
Шитиков В.К., Зинченко Т.Д. Анализ статистических закономерностей организации видовой
структуры донных речных сообществ // Журнал общей биологии, 2011. Т. 72, № 5. С. 355–368.
18.
Шитиков В.К., Зинченко Т.Д., Розенберг Г.С. Макроэкология речных сообществ: концепции,
методы, модели. Тольятти: Кассандра, 2012. 257 с.
19.
Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы,
критерии, решения: в 2-х кн. М.: Наука, 2005. Кн. 1. 281 с.; Кн. 2. 337 с.
20.
Jongman R.H.G., ter Braak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data Analysis in Community and
Landscape Ecology. Wageningen (The Netherlands): Pudoc, 1987. 299 p. [Пер. с англ.: Джонгман Р.Г.Г., тер Браак
С.Дж.Ф., ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 1999. 306 с.].
21.
Oksanen J., Blanchet G., Kindt R. et al. Vegan: Community Ecology Package. R package version
2.0-2. 2011. http://CRAN.R-project.org/package=vegan.
41