ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТА - Биологический факультет

На правах рукописи
ЕГОРОВ Алексей Владимирович
СТРУКТУРА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
03.02.01 — ботаника
Автореферат
диссертации на соискание учёной степени
кандидата биологических наук
Москва 2015
Работа выполнена на кафедре геоботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова»
Научный руководитель:
Онипченко Владимир Гертрудович — доктор
биологических наук, профессор.
Официальные оппоненты:
Бобровский Максим Викторович — доктор
биологических наук, ведущий научный сотрудник, Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН;
Марков Михаил Витальевич — доктор биологических наук, профессор, Московский педагогический государственной университет.
Ведущая организация:
Московский государственной областной университет.
Защита состоится 27 февраля 2015 г. в 17 час. 00 мин. на заседании диссертационного
совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, строение 12, биологический
факультет, ауд. М1.
Факс: (495) 939-43-09
Интернет-сайт: www.bio.msu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского
государственного университета имени М.В.Ломоносова
Автореферат разослан __ декабря 2014 г.
Учёный секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук
А.В. Щербаков
2
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Высокогорные районы Тебердинского заповедника в
большинстве своём представлены эталонными сообществами и проявляют значительную изменчивость в видовом составе и продуктивности на малой площади (Alpine
ecosystems ..., 2004), что делает их удобным объектом для научных исследований.
Многообразие условий произрастания в высокогорьях влечёт за собой существенное
увеличение числа видов, способных существовать на данной территории, что повышает ценность горных стран, как рефугиумов биологического разнообразия. Актуальность исследования альпийских экосистем обусловлена и тем фактом, что они находятся под угрозой исчезновения вследствие быстрых климатических сдвигов, ожидаемых во многих сценариях глобальных изменений XXI века (Fischlin et al., 2007).
Экологические шкалы (Экологическая оценка ..., 1956; Цаценкин, 1970; Landolt,
1977; Ellenberg, 1974), получившие широкое распространение во 2-й половине XX
века и позволяющие производить оценку местообитаний по различным факторам, не
предоставляют, однако, детальной информации об экологических предпочтениях видов. Интервальные шкалы не позволяют определить экологический оптимум видов;
точечные — их экологическую амплитуду. В настоящее время всё бóльшую актуальность приобретают исследования экологических характеристик отдельных видов, используемые для построения моделей распространения видов, которые в свою очередь
применяются для управления природными ресурсами, планирования природоохранных мероприятий, оценки статуса отдельных видов, прогнозирования эффектов глобальных изменений климата, предсказания поведения инвазивных видов, экологической реставрации, оценки рисков воздействия на окружающую среду (Franklin, 2011).
Цель настоящей работы — на основе геоботанических описаний оценить, как
различные экологические факторы влияют на распределение отдельных видов и видовое богатство фитоценозов Тебердинского заповедника. В связи с этим перед нами
стояли следующие задачи:
1) Разбить на градации экологические факторы, доступные из геоботанических
описаний.
2) Отобрать для анализа виды высокой встречаемости (с числом встреч 10 и более);
3) Определить встречаемость видов в градациях факторов;
3
4) Для каждого фактора выделить а) виды, индифферентные к действию фактора;
б) виды, на распределение которых фактор оказывает значимое воздействие; в) виды,
имеющие значимо более высокую встречаемость в одной из градаций; г) виды, отмеченные только в одной из градаций; д) узкоспециализированные виды (стенобионты)
без учёта разбиения на градации; e) виды с наиболее широкой экологической амплитудой по всем исследованным факторам.
5) Выделить группы видов, имеющих сходное распределение по описаниям.
6) Определить функцию, наилучшим образом описывающую зависимость числа
видов лишайников, мохообразных, сосудистых растений от числа описаний.
7) Изучить закономерности изменения видового разнообразия лишайников, мохообразных, сосудистых растений вдоль градиентов действующих факторов.
Научная новизна. В рамках настоящей работы на основе геоботанических описаний впервые для района исследований была разработана методика для а) оценки влияния различных факторов окружающей среды на биоразнообразие растительных сообществ; б) определения детальных экологических характеристик видов. Результаты
исследования представляют собой итог автоматической обработки геоботанических
описаний и могут обновляться по мере получения дополнительной информации.
Практическая значимость. Число видов в растительном сообществе (α-разнообразие), варьирование комплексов таксонов в пределах того или иного региона (β-разнообразие) и видовое богатство совокупности местообитаний на протяжённой территории (γ-разнообразие), представляют собой важные параметры биоразнообразия, и
имеют широкое применение в области охраны природы и мониторинга окружающей
среды (Pressey et al., 1994). Исследование экологических характеристик отдельных
видов необходимы для лучшего понимания их требований к условиям произрастания,
взаимодействия растений с окружающей средой. Это позволяет определить факторы,
лимитирующие распространение отдельных видов или способствующие их экспансии; прогнозировать поведение видов в условиях глобального изменения климата; выявить виды, подверженные повышенному риску исчезновения с исследуемой территории или, наоборот, способные к внедрению в существующие сообщества при сохранении имеющихся трендов.
4
В процессе сбора полевого материала были зарегистрированы новые для Тебердинского заповедника и редкие для Кавказа виды: Agropyron intermedium, Anthriscus
ruprechtii, Artemisia taurica, Carex heleonastes, C. rostrata, Chaerophyllum confusum,
Delphinium speciosum, Dryas octopetala, Elymus prokudinii, Euphorbia oblongifolia,
Fumana procumbens, Genista tinctoria, Gypsophila paniculata, Helianthemum canum,
Kobresia persica, Marrubium parviflorum, Nonea ventricosa, Poa compressa, Potentilla
supina, Potentilla verna, Pseudovesicaria digitata, Salvia tomentosa, Scorzonera stricta,
Scrophularia nodosa, Tragopogon filifolius, Verbascum chaixii, Vicia tenuifolia, Vicia
tetrasperma, Woodsia alpina. Материалы диссертации были использованы в последнем
инвентаризационном списке сосудистых растений Тебердинского заповедника (Онипченко и др., 2011).
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научно-практической конференции «Модели популяционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов» (Карачаевск, 2011) и международной
конференции «Mountains under watch 2013. Observing climate change effects in the
Alps» (Forte di Bard, 2013). Материалы диссертации были доложены и обсуждены на
заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 18 апреля 2014 г.
Публикации. На основе полученных результатов опубликовано 10 работ, из них 3
статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 статьи в непериодических изданиях,
1 коллективная монография, 1 статья в сборнике, 2-е тезисов докладов. Материалы
диссертации были использованы при составлении инвентаризационного списка сосудистых растений Тебердинского заповедника (Онипченко и др., 2011).
Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 271 страницах и
включает введение, 6 глав, выводы и список литературы, содержащий 855 работ, в
том числе 699 на иностранных языках. В текст включено 22 рисунка и 5 таблиц. В
приложения 1-5 (с. 289—666) вынесены таблицы видов, проявивших статистически
значимо более высокую встречаемость в одной из градаций исследованных факторов
(12 таблиц), списки стенобионтных видов (9 таблиц), 3 таблицы с экологическими
предпочтениями видов в компактном формате, 2 таблицы сравнения границ высотно5
го распространения видов с литературными источникам и 5700 гистограмм с детальными экологическими характеристиками видов — распределение видов по градациям
исследованных факторов.
ГЛАВА 1. Обзор литературы
Часть 1. Взаимоотношения видов с окружающей средой. Рассмотрено воздействие 12 экологических факторов (высота, крутизна, экспозиция, освещённость, процент покрытия камнями, процент открытой почвы, наличие деревьев, наличие кустарников, сомкнутость травяно-кустарничкового яруса, сомкнутость лишайникового покрова, сомкнутость покрова мохообразных, наличие открытой водной поверхности)
на растения и растительные сообщества. Обсуждается взаимосвязь факторов, их совместное комплексное, взаимодополняющее и компенсирующее воздействие.
Часть 2. Биоразнообразие сообществ. Представлен исторический обзор и современное состояние понятий биоразнообразие, инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие, видовое богатство, видовая насыщенность и др. Обсуждаются
различные трактовки понятий, рассмотрены уровни и формы биоразнообразия. На
разных масштабах рассмотрена зависимость «число видов — площадь» и функции,
описывающие данную зависимость. Сопоставляются различные подходы, методы и
подводные камни при оценке биоразнообразия. Рассмотрены различные факторы,
влияющие на биоразнообразие.
ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследований
Район исследования располагается на юге Карачаево-Черкесской республики (КЧР)
на территории Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ) и прилегающих ущелий. Основная часть работ проведена в Тебердинском
участке ТГПБЗ. Дана краткая характеристика гидрографической сети, климата, геологии и почвенного покрова ТГПБЗ.
ГЛАВА 3. Особенности растительного покрова ТГПБЗ
ТГПБЗ — один из наиболее флористически богатых заповедников Российской Федерации (Онипченко и др., 2011). Здесь зарегистрировано 390 видов лишайников
(Блинкова и др., 2004), 470 видов мохообразных (Игнатова и др., 2008), 1207 видов
6
сосудистых растений (Онипченко и др., 2011).
В ТГПБЗ можно выделить пять высотных поясов — лесо-степной, субальпийский,
альпийский, субнивальный и нивальный. Лесо-степной пояс занимает около 1/3 площади заповедника и располагается в долине реки Теберда и нижних частях гор до высоты примерно 1900 м. Субальпийский пояс занимает высоты от примерно 1900-2350
до 2500-2600 м (Onipchenko, 2002). Нижняя граница субальпийского пояса проходит
на уровне фактической верхней границы леса. Сообщества альпийского пояса располагаются на высотах приблизительно от 2500-2600 до 2900-3000 м н. у. м. и образуют
чёткий экологический ряд в зависимости от глубины снежного покрова зимой, влияющего на длительность вегетационного периода, температурный и гидрологический режимы местообитаний (Onipchenko, 1994). Линию постоянного снега, располагающуюся в ТГПБЗ на высоте около 2900-3000 м, можно рассматривать как нижнюю границу
субнивального пояса, растительный покров которого представлен разреженными сообществами на скалах и осыпях, чередующимися с ледниками и снежниками.
Приводится подробная характеристика растительности ТГПБЗ. Описаны флористический состав, видовая насыщенность и особенности экотопов, на которых формируются растительные сообщества всех высотных поясов — от лесов и остепнённых
участков до пионерных группировок на скалах и осыпях субнивального пояса.
ГЛАВА 4. Методика работы
Сбор и камеральная обработка полевого материала. В работе использовали геоботанические описания главным образом нелесных сообществ лесостепного, субальпийского, альпийского и субнивального поясов, выполненные в период с 1980 по
2008 гг на временных площадках от 4 м2 до 100 м2 в зависимости от типа сообщества.
Всего в анализе принимали участие 1206 описаний. Для каждой площадки сохраняли
информацию о географическом местоположении и об условиях произрастания — высоте над уровнем моря, экспозиции, крутизне склона; отмечали также общее проективное покрытие (ОПП) деревьев, кустарников, травянистых растений и кустарничков, мохообразных, эпигейных макролишайников, процент покрытия камнями,
открытой почвы (мелкозёма), ветоши, открытой водной поверхности. Участие видов
оценивали визуально по 7-бальной шкале Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964).
Латинские названия сосудистых растений мы приводим согласно аннотированному
7
списку видов сосудистых растений ТГПБЗ (Онипченко и др., 2011); прилегающих
ущелий — с конспектом флоры КЧР (Зернов, Онипченко, 2011). Приоритетные названия листостебельных мхов даём в соответствии с Флорой мхов России (Игнатов, Игнатова, 2008); печёночников — с Флорой мохообразных ТГПБЗ (Игнатова и др.,
2008); лишайников — с Аннотированноым списом лишайников ТГПБЗ (Блинкова и
др., 2004). Заполнение базы данных геоботанических описаний проводили с помощью
табличного редактора Microsoft Excel; анализ — в программной среде для статистической обработки данных R (R Development Core Team, 2009).
Факторы и градации. В работе использованы данные об условиях окружающей
среды из заголовков геоботанических описаний. Всего для анализа использовали
12 факторов — высота*, крутизна*, экспозиция*, освещённость, процент покрытия
камнями*, процент открытой почвы*, наличие деревьев, наличие кустарников, ОПП
травяно-кустарничкового яруса, ОПП лишайникового покрова, ОПП покрова мохообразных, наличие открытой водной поверхности. 5 факторов, отмеченных звёздочкой,
участвовали в анализе биоразнообразия. Экологические предпочтения отдельных видов выявляли для всех 12 факторов. Исследуемые градиенты были разбиты на градации. Границы градаций выбирали, основываясь на двух принципах: равномерности
представленности градаций описаниями и функциональности границ.
Анализ биоразнообразия. Изменение видового разнообразия вдоль исследованных градиентов мы проводили с помощью 4-х значений: «Сумма» — региональный
пул видов градации (≈λ-разнообразие); «Случайное» — видовое богатство градации в
модели стохастического распределения; «Бутстрэп» — видовое богатство градации в
фиксированном числе описаний; «Среднее» — средняя флористическая насыщенность сообществ градации (≈α-разнообразие). Значение «Сумма» даёт представление
о видовом пуле той или иной градации. Прямое сравнение значений «Сумма» между
градациями некорректно вследствие разного числа описаний (размера выборки) в градациях. Сравнение значений «Сумма» и «Случайное» для каждой градации даёт возможность выяснить, отличается ли распределение видов вдоль градиента от случайного (влияет ли тот или иной фактор на видовое разнообразие в целом). Отличие
«Суммы» от «Случайного» в бóльшую или меньшую сторону можно интерпретиро8
вать как, соответственно, бóльшее или мeньшее видовое богатство градации относительно усреднённого значения биоразнообразия всей исследуемой территории. Значение «Бутстрэп» позволяет сравнить видовое богатство градаций одного фактора на
региональном уровне, не давая, однако, представления об абсолютном числе видов
градации. Значение «Среднее» позволяет сравнить флористическую насыщенность
сообществ градаций на локальном уровне. Значимость различий между значениями
«Сумма» и «Случайное» для каждой градации оценивали с помощью t-критерия
Стьюдента. Значимость различий между значениями «Бутстрэп» и «Среднее» оценивали с помощью апостериорных множественных сравнений (тест Тьюки).
Для выявления зависимости числа видов от числа учётных площадок мы определили суммарное видовое богатство 1-й, 2-х, 3-х, …, 1206-и учётных площадок, отсортированных в случайном порядке. Операцию сортировки и последовательный учёт числа встреченных видов повторяли 100 раз. Для полученного массива «число описаний — число видов» методом наименьших квадратов определили степенную функцию, наилучшим образом описывающую полученную закономерность.
Выявление экологических характеристик видов. Мы выделили 5 категорий видов по отношению к действующему фактору (рис. 1). Распределение индифферентых
видов равномерно вдоль всего градиента (нет значимого различия встречаемости вида
в градациях). Виды, подверженные влиянию фактора, проявляют небольшое смещение максимума встречаемости к 1 или более градациям. Тяготеющие виды имеют
значимо бóльшую встречаемость в одной из градаций по сравнению с встречаемостью во всех остальных градациях вместе взятых. Приуроченные виды имеют встречаемость в одной из градаций значимо выше, чем в любой иной отдельно взятой града ции данного фактора. Индикаторы — это подмножество приуроченных видов, отмеченные только в одной из градаций данного фактора. Для определения принадлежности к той или иной категории мы использовали точный тест Фишера.
Для каждого вида, отобранного для анализа, мы выявили 10 наиболее сходных по
экологическим предпочтениям (то есть, имеющих сходное распределение по описаниям) видов. Степень экологического сходства мы рассчитывали с помощью индекса
Сёренсена-Дайса, известного также как индекс сходства Чекановского без учёта участия.
9
Встречаемость вида
Индифферентный
Подверженный влиянию фактора
Тяготеющий к градации
Приуроченный к градации
Индикатор градации
Высота
1900 м
2500 м
2900 м
Рис. 1. Схематическое изображение распределения видов разных категорий по отношению к действующему фактору (на примере градиента высоты).
Сравнение результатов с данными из литературных источников. Мы произвели сравнение экологических требований видов с данными из инвентаризационных
списков (Игнатова и др., 2008; Воробьёва, Онипченко, 2001) и экологических шкал
Ландольта (Landolt et al., 2010). Для оценки соответствия данных о высотных пределах распространения видов, полученных в рамках настоящего исследования, с аналогичными данными из инвентаризационных списков мы использовали коэффициент
линейной корреляции Пирсона. При сравнении с экологическими шкалами Ландольта
виды, не проявившие тяготения к одной из градаций сравниваемого фактора в ТГПБЗ,
и индифферентные виды соответствующей шкалы Ландольта были исключены из
анализа. Для сравнения распределения видов вдоль сравниваемых градиентов в двух
регионах использовали асимптотический тест независимости χ 2 Пирсона. Нулевая гипотеза — «факторы независимы, распределение видов вдоль сравниваемых градиентов
разное». Опровержение нулевой гипотезы означает, что факторы зависимы, распределение видов вдоль сравниваемых градиентов в Швейцарских Альпах и ТГПБЗ сходное.
ГЛАВА 5. Влияние факторов на биоразнообразие
Видовое богатство сообществ. В рамках настоящей работы на территории ТГПБЗ и
прилегающих ущелий в общей сложности было отмечено 738 видов сосудистых растений, 333 вида мохообразных и 107 видов лишайников. Общая площадь, покрытая геоботаническими описаниями, составляет около 30750 м2. Таким образом, 0,0036% суммарной площади Тебердинского и Архызского участков выявили около 61% видов сосудистых растений, 71% видов мохообразных и 27% видов лишайников, отмеченных в
10
инвентаризационных списках ТГБПЗ (Онипченко и др., 2011; Игнатова и др., 2008;
Блинкова и др., 2004). Зависимость числа видов от числа описаний наилучшим образом
аппроксимируется (R2≥0,95) степенной функцией для всех групп растений (рис. 2).
R2=0,98
R2=0,99
R2=0,95
Рис. 2. Изменение видового богатства сосудистых растений, мохообразных и лишайников в зависимости от числа описаний. Серые точки — 100 итераций со случайным
выбором последовательности площадок. Чёрная линия — регрессионная модель методом наименьших квадратов.
Высота. Сравнение значений «Сумма» с моделью стохастического распределения
выявляет сходные закономерности для всех групп растений (рис. 3). Число видов в
описаниях субальпийского, альпийского и субнивального поясов меньше, чем в модели стохастического распределения; в описаниях лесного пояса — больше. Учитывая
то, что в лесном поясе было выполнено наименьшее число описаний свидетельствует
о том, что здесь следует ожидать бóльшего видового богатства. Бутстрэп анализ подтверждает это предположение. Число видов сосудистых растений и мохообразных в
фиксированном числе описаний монотонно уменьшается с высотой и слабо изменяется для лишайников, минимум для которых приходится на субальпийский пояс. Локальное разнообразие сосудистых растений и мохообразных также снижается с высотой. Сообщества альпийского и субнивального поясов имеют более богатый видовой
состав лишайников по сравнению с сообществами лесо-степного и субальпийского
поясов; пик локального разнообразия лишайников приходится на альпийский пояс.
Крутизна. Общее число видов сосудистых растений («Сумма») во всех градациях
градиента крутизны изменяется синхронно с моделью случайного распределения, что
свидетельствует о незначительном влиянии этого фактора на видовое разнообразие
сосудистых растений на региональном уровне (рис. 4). Общее число видов сосуди11
стых растений в градациях градиента крутизны меньше чем таковое в модели случайного распределения, что свидетельствует о значительном числе видов, распределение которых зависит от этого фактора. Общее число видов мохообразных и лишайников значимо выше на крутых склонах и ниже — на умеренных и пологих по сравнению со случайной моделью, что свидетельствует в пользу того, что «Сумма» недооценивает размер видового пула мохообразных и лишайников крутых склонов. Бутстрэп
анализ подтверждает эти предположения — в фиксированном числе описаний видовое богатство мохообразных и лишайников наивысшее на крутых склонах; видовое
богатство сосудистых растений не изменяется с увеличением крутизны. Локальное
разнообразие имеет максимум на склонах умеренной крутизны для сосудистых растений и увеличивается с крутизной для мохообразных и лишайников.
Экспозиция. Сравнение склонов разных экспозиций выявляет наибольшее видовое
разнообразие сосудистых растений на «тёплых» южных и восточных склонах; а мохообразных и лишайников — на северных. Эта закономерность действительна как на
региональном («Бутстрэп»), так и на локальном («Среднее») уровнях (рис. 5).
Процент покрытия камнями не оказывает значительного влияния на биоразнообразие сосудистых растений; тем не менее размер их видового пула на сильнокаменистых участках больше, а флористическая насыщенность сообществ — меньше по
сравнению с таковыми на средне- и некаменистых местообитаниях. Видовое разнообразие мхов и лишайников с повышением процента покрытия камнями увеличивается
как на локальном так и на региональном уровнях (рис. 6).
Открытая почвенная поверхность. Наибольший видовой пул всех групп растений приходится на местообитания средней градации этого фактора. На локальном
уровне видовое богатство сосудистых растений значимо ниже в сообществах, где
открытая почвенная поверхность отсутствует (что характерно для сомкнутых продуктивных сообществ) по сравнению с местообитаниями со средним и высоким процентом открытой почвы. Для мохообразных и эпигейных лишайников максимальная
флористическая насыщенность наблюдается в средней градации — в сообществах со
средним процентом открытой почвы (0,5 - 5%) (рис. 7).
12
Сосудистые
растения
700
600
500
400
300
200
100
0
Мохообразные
40
300
30
200
20
100
0
≤1900
Лишайники
400
1901-2500
2501-2900
>2900
10
a
x
b
≤1900
y
c
1901-2500
xy
d
2501-2900
z
0
>2900
300
100
10
250
80
8
60
6
40
4
200
150
100
20
50
0
0
≤1900
1901-2500 2501-2900
>2900
a
x
b
≤1900
yz
1901-2500
b
xy
c
2501-2900
z
2
0
>2900
80
40
4
60
30
3
40
20
2
20
10
0
0
≤1900
1901-2500 2501-2900
Случайное
1
a
x
b
≤1900
>2900
Сумма
x
a
1901-2500
y
a
2501-2900
Бутстрэп
z
0
>2900
Среднее
Сосудистые
растения
Рис. 3. Изменение видового разнообразия вдоль высотного градиента.
700
600
500
400
300
200
100
0
Мохообразные
40
300
30
200
20
100
0
0°-14°
Лишайники
400
15°-44°
45°-90°
10
a
x
0°-14°
a
y
15°-44°
a
x
0
45°-90°
300
180
18
250
150
15
200
120
12
150
90
9
100
60
6
50
30
0
0
0°-14°
15°-44°
45°-90°
a
x
0°-14°
b
y
15°-44°
c
z
3
0
45°-90°
100
50
5
80
40
4
60
30
3
40
20
2
20
10
0
0
0°-14°
Случайное
15°-44°
a
x
0°-14°
45°-90°
Сумма
Бутстрэп
b
y
15°-44°
c
45°-90°
Среднее
Рис. 4. Изменение видового разнообразия вдоль градиента крутизны склона.
13
y
1
0
Сосудистые
растения
600
400
40
500
300
30
200
20
400
300
100
200
100
0
Мохообразные
N
W
S
E
0
b y
N
W
b
y
S
b y
a x
E
0
0
300
120
12
250
200
100
10
8
150
80
60
100
40
50
20
0
0
N
W
S
E
0
80
Лишайники
10
a x
60
6
4
a x
b yz
N
W
b
z
S
c y
b yz
E
0
2
0
30
3
20
2
10
1
40
20
0
0
N
W
S
Случайное
E
0
a x
b xy
N
W
Сумма
b
y
S
b xy
c
E
Бутстрэп
z
0
0
Среднее
Сосудистые
растения
Рис. 5. Изменение видового разнообразия по румбам экспозиции.
700
600
500
400
300
200
100
0
Мохообразные
50
400
40
300
30
200
20
100
0
<1%
Лишайники
500
1%-25%
a
>25%
x
<1%
a
x
1%-25%
b
y
10
0
>25%
300
200
20
250
200
150
15
150
100
10
100
50
50
0
0
<1%
1%-25%
5
a
>25%
x
<1%
b
y
1%-25%
c
z
0
>25%
80
60
50
6
5
60
40
4
40
30
3
20
20
10
2
1
0
0
<1%
Случайное
1%-25%
>25%
a
x
<1%
Сумма
Бутстрэп
b
y
1%-25%
c
>25%
Среднее
Рис. 6. Изменение видового разнообразия вдоль градиента покрытия камнями.
14
y
0
Сосудистые
растения
700
600
500
400
300
200
100
0
Мохообразные
40
300
30
200
20
100
0
0%
Лишайники
400
0.5%-5%
>5%
b
y
a
0.5%-5%
y
0
>5%
150
15
100
10
50
5
0
0.5%-5%
x
0%
350
300
250
200
150
100
50
0
0%
10
a
a
>5%
x
0%
b
y
c
0.5%-5%
x
0
>5%
100
50
5
80
40
4
60
30
3
40
20
2
20
10
0
0
0%
Случайное
0.5%-5%
>5%
a
x
0%
Сумма
Бутстрэп
b
y
a
0.5%-5%
x
1
0
>5%
Среднее
Рис. 7. Изменение видового разнообразия вдоль градиента открытой почвы.
ГЛАВА 6. Влияние факторов на распределение видов
В рамках настоящей работы нами было выявлено 1178 видов с числом встреч от 1
до 451. Для данного анализа мы отобрали 475 видов с числом встреч не менее 10 —
349 видов сосудистых растений, 104 вида мохообразных и 22 вида эпигейных макролишайников, или, соответственно, 29%, 22% и 5,5% от общего числа видов, зарегистрированных на территории ТГПБЗ согласно последним инвентаризационным
спискам (Онипченко и др., 2011; Игнатова и др., 2008; Блинкова и др., 2004). Результаты анализа распределения видов высокой встречаемости, включая списки специализированных видов (категории тяготеющих, приуроченных, индикаторных и стенобионтов) для каждого из исследованных факторов, описаны в основном тексте диссертации и представлены в Приложениях 1-5.
15
Списки специализированных видов (категории тяготеющие, приуроченные и индикаторы) с данными об их распределении по градациям факторов представлены в
Приложении 1. В таблицах содержатся данные о встречаемости видов этих категорий
в градациях и общее число встреч каждого вида в описаниях (рис. 8).
Число Встречаемость в градациях, %
< 15°
15° - 44°
≥ 45°
встреч
Виды, тяготеющие к склонам крутизной 15° - 44°
………………………………………………………………………………………………………
Viola altaica
105
7,7
10,9
4,2
* Vulpicida pinastri
20
0,6
3,1
0
Виды, тяготеющие к склонам крутизной ≥ 45°
* Alchemilla sericea
24
0,2
1,1
11,8
Alchemilla vulgaris
291
27,4
18
36,8
! Allium saxatile
16
0
0
11,1
………………………………………………………………………………………………………
Вид
Рис. 8. Фрагмент таблицы специализированных (тяготеющих, приуроченных, индикаторов) видов (Приложение 1) для фактора крутизны склона. Приуроченные виды отмечены знаком «*», индикаторы — «!».
Списки узкоспециализированных видов (стенобионтов) по каждому из исследованных факторов вне зависимости от градаций представлены в Приложении 2 (рис. 9).
В таблицах содержатся данные о минимальной и максимальной границах каждого
фактора, в которых был отмечен каждый узкоспециализированный вид, среднее значение фактора, амплитуда, стандартное отклонение и общее число встреч вида.
Число
Минимум Максимум Среднее Амплитуда σ
встреч
Первые 50 видов с наименьшей амплитудой
Taraxacum porphyranthum
14
2580
2900 2727,9
320 115,0
Androsace albana
11
2700
3040 2827,3
340 111,5
………………………………………………………………………………………………………
Первые 50 видов с наименьшим стандартным отклонением
Doronicum oblongifolium
13
2450
2850 2584,6
400 105,6
Вид
Gagea fistulosa
13
2700
3080 2802,3
380 106,4
………………………………………………………………………………………………………
Рис. 9. Фрагмент таблицы узкоспециализированных видов (стенобионтов) для высотного градиента (Приложение 2). Перечислены первые 50 видов с наименьшей амплитудой по каждому фактору (колонка «Амплитуда») и первые 50 видов с наименьшим стандартным отклонением (колонка «σ»).
16
Экологические предпочтения видов в компактном формате представлены в
Приложении 3 (рис. 10). Для каждого исследованного вида отмечена градация наибольшей встречаемости по каждому фактору и степень его чувствительности к данному фактору (категория вида).
Вид
alt slp asp lgh stn soi tre shr hrb lic bry wat
………………………………………………………………………………………………………
Potentilla divina
4d 3d 3c 1d 3b 2d 1a 1e 1b 1c 2d 2a
Potentilla erecta
2c 1d 0d 2a 1b 1d 2a 1a 5b 1c 3d 2c
………………………………………………………………………………………………………
Рис. 10. Фрагмент таблицы экологических предпочтений видов в компактном формате (Приложение 3). Факторы: alt — высота, slp — крутизна, asp — экспозиция, lgh —
освещённость, stn — процент покрытия камнями, soi — процент открытой почвы,
tre — наличие деревьев, shr — наличие кустарников, hrb — ОПП травяно-кустарничкового яруса, lic — ОПП лишайникового покрова, bry — ОПП покрова мохообразных, wat — наличие открытой водной поверхности. 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6 — числовой код
градации наибольшей встречаемости вида; буквенный код — категория вида по отношению к действующему фактору: a — индифферентные, b — подверженные влиянию
фактора, c — тяготеющие, d — приуроченные, e — индикаторы.
Высотные границы распространения видов, выявленные на основе анализа геоботанических описаний, демонстрируют высокую степень соответствия с аналогичными данными из инвентаризационных списков (Игнатова и др., 2008; Воробьёва,
Онипченко, 2001) — коэффициент линейной корреляции Пирсона для нижних границ
r = 0,73; p-value < 0,001; для верхних границ r = 0,79; p-value < 0,001. Результаты сравнения высотных пределов распространения видов высокой встречаемости, выявленных на основе анализа геоботанических описаний, с аналогичными данными из инвентаризационных списков представлены в Приложении 4 (рис. 11).
Флора
Число Описания
встреч (мин/макс) (мин/макс)
> Abies nordmanniana
23
1360/2500
1300/2300
<> Acer trautvetteri
23
1430/2500
1500/2200
<> Achillea millefolium
42
1130/2700
1300/2500
< Aconitum nasutum
77
1595/2950
1600/2950
……………………..……………………………………………………………
Вид
Рис. 11. Фрагмент таблицы со сравнением высотных пределов распространения видов
с литературными данными (Приложение 4). Знаками «<» и «>» отмечены виды, для
которых высотные границы, выявленные на основе геоботанических описаний, были
расширены соответственно в нижнюю и верхнюю стороны по сравнению с ранее приводимыми литературными данными.
17
В результате анализа массива геоботанических описаний для 159 видов сосудистых
растений и 61 вида мохообразных выявленные высотные пределы распространения
оказались шире в одной из границ (верхней или нижней); для 65 видов сосудистых
растений и 19 видов мохообразных — в обоих границах по сравнению с инвентаризационными списками. Таким образом, высотные границы были расширены для
64% проанализированных видов сосудистых растений и 77 % мохообразных. Пределы
распространения Euphorbia oblongifolia, Potentilla verna, Rhodobryum roseum вдоль высотного градиента ТГБПЗ приводятся впервые.
Гипотеза Раппопорта предполагает повышение экологической толерантности видов с увеличением высоты. Сравнение средних значений экологической амплитуды
тяготеющих видов по фактору высоты, не выявляет значимых различий при сравнении любой пары градаций (p-value > 0,05). Таким образом, наши данные не подтверждают гипотезу Раппопорта для высотного градиента ТГПБЗ.
Распределение видов разных категорий по факторам. Факторы высоты, сомкнутости травяно-кустарничкового яруса и крутизны оказывают влияние на наибольшее число
исследованных видов — 82, 75 и 72% соответственно (рис. 15). По числу тяготеющих
видов наибольшее значение имеют факторы высоты, сомкнутости травяно-кустарничкового яруса и каменистости — 75, 71 и 67% исследованных видов соответственно. Наибольшее число приуроченных видов приходится на факторы каменистости, крутизны
и высоты, сосредоточившие соответственно 43, 39 и 33% исследованных видов.
100
80
82%
75%
72%
65%
60
40
33%
39%
71%
67%
55%
46%
20
55%
49%
27%
43%
75%
71%
60%
54%
59%
51%
41%
45%
30%
30%
15%
12%
67%
59%
21%
27%
0
Подверженные влиянию
Тяготеющие
Приуроченные
Рис. 15. Процентное соотношение видов, подверженных влиянию, тяготеющих и
приуроченных к одной из градаций исследованных факторов.
18
Распределение тяготеющих видов по градациям. Сравнение градаций факторов
показало, что по числу тяготеющих видов они также сильно разнятся, а наибольшее
число видов этой категории сосредоточено в трёх градациях. Тяготение к
сообществам с разреженным лишайниковым покровом проявили 28% исследованных
видов; к склонам умеренной крутизны — 27% исследованных видов; к сообществам с
разреженным моховым покровом — 26% исследованных видов.
Сравнение с экологическими шкалами. В экологических шкалах Ландольта
(Landolt et al., 2010) мы выявили 271 вид, общий с исследованными видами ТГПБЗ.
Мы произвели сравнение распределения видов по градациям высотного градиента
ТГПБЗ со шкалой температуры (T) Ландольта (рис. 14); освещённости в ТГПБЗ — со
шкалой освещения Ландольта (L); процента покрытия камнями — со шкалами местообитаний (LR) и субстрата (AS); наличия деревьев — с экологическими группами
(EG); наличия кустарников — со шкалой местообитаний (LR); сомкнутости покрова
мохообразных — со шкалой увлажнения (F); наличия открытой водной поверхности — со шкалой местообитаний (LR) и экологическими группами (EG). Выявлены
виды, проявившие значительные расхождение в экологических предпочтениях в
ТГПБЗ и Швейцарских Альпах.
Значимая связь была установлена между шкалой температуры и фактором высоты
для всех групп растений, шкалой местообитаний и фактором покрытия камнями для
мохообразных, экологическими группами и фактором наличия деревьев для сосудистых растений, шкалой местообитаний и фактором наличия деревьев для мохообразных, шкалой местообитаний и фактором наличия кустарников для мохообразных,
шкалой увлажнения и фактором сомкнутости покрова мохообразных для всех групп
растений, шкалой местообитаний и фактором наличия открытой водной поверхности
для мохообразных и сосудистых растений, экологическими группами и фактором наличия открытой водной поверхности для сосудистых растений
Значимая связь не установлена между шкалой освещения и фактором освещённости
для всех групп растений, шкалой местообитаний и фактором покрытия камнями для сосудистых растений, шкалой субстратов и фактором покрытия камнями для мохообразных и
лишайников, шкалой местообитаний и фактором наличия деревьев для сосудистых растений, шкалой местообитаний и фактором наличия кустарников для сосудистых растений.
19
Градации высоты в ТГПБЗ
2
3
4
Субальпийский
Альпийский
Субнивальный
1
Лесо-степной
Scorzonera cana
1
2
2
1
Carex umbrosa
Potentilla verna
2
1
2
2
6
3
2
2
10
16
5
12
Sagina saginoides
2
8
9
20
Warm colline
Colline
Lower montane
Montane
0.5
6
1
Lower subalpine Subalpine Lower alpine
1.0
1.5
2.0
2.5
Шкала температуры по Ландольту
3.0
3.5
Alpine & Nival
4.0
Рис. 14. Сравнение экологических предпочтений видов на примере высотного градиента для сосудистых растений. По оси 0X — градации температурной шкалы
Ландольта; по оси 0Y — градации высотного градиента в ТГПБЗ. Числа внутри кругов и диаметр кругов соответствуют числу видов-индикаторов температурной шкалы
Ландольта и видов, тяготеющих к соответствующей градации фактора высоты в ТГПБЗ. Тест Пирсона: χ² = 81,71; p < 0,001. 4 вида сосудистых растений: Scorzonera
cana, Sagina saginoides, Carex umbrosa и Potentilla verna — выявили наибольшие расхождения в экологических предпочтениях по фактору высоты
Детальные экологические характеристики. Для каждого исследованного вида
мы предоставляем данные об его распределении по градациям факторов; о статистической значимости влияния фактора на распределение вида вдоль каждого градиента
вообще и значимости различий встречаемости при попарном сравнении градаций;
среднее, максимальное, минимальное значения каждого фактора, при которых был
отмечен вид; число встреч вида (рис. 13). Гистограммы распределений всех 475 исследованных видов по градациям каждого из 12 исследованных факторов представлены в Приложении 5 (всего 5700 гистограмм).
20
Lloydia serotina (L.) Reichenb.
Высота
Описаний: 1206
Крутизна склона
Встреч: 119
p=5e-09
25
81
15
10
5
0
%
13
0
a
a
1 9 0 0 м
b
b
19 01 -2 50 0м 25 01 -2 9 0 0 м
Мин: 2200
Макс: 3400
Описаний: 1202
35
30
25
20
15
10
5
0
%
>29 00 м
Среднее: 2777.1
p=1e-12
37
5
a
a
b
0
%
<1 5 °
1 5 -4 4 °
 4 5°
33
Мин: 0°
Макс: 90°
p=3.4e-14
Описаний: 1173
Среднее: 39.9°
Встреч: 118
19
2
a
bc
b
Се вер
За п а д
Юг
ac
b
Во с то к Б е з ук ло н а
Макс: 180
Среднее: 73.6
Открытая почва
Описаний: 1183
Встреч: 116
p=1.7e-06
86
15
15
30
10
20
68
10
16
a
b
c
<1 14
11 4-2 2 8
>2 28
Мин: -107
Макс: 254.7
Описаний: 1201
12
10
8
5
17
0
%
a
b
c
<1%
1 -2 5%
>25 %
Среднее: 135.5
Встреч: 118
Мин: 0%
p=0.0033
0
a
b
Не т де ре вь е в
Ес ть дер евь я
Мин: 0%
Макс: 0%
Описаний: 1204
0
%
Среднее: 45.8%
Среднее: 0%
Встреч: 119
Встреч: 119
20
p=1.7e-05
55
44
a
b
b
<1%
1 -30 %
>3 0 %
Мин: 0%
Макс: 80%
Среднее: 13.1%
Макс: 20%
Описаний: 1206
15
Среднее: 2.2%
Встреч: 119
p=9.6e-05
31
39
20
18
9
5
2
2
0
%
a
b
Не т к ус та р н ик о в
Е с ть к ус та рн ик и
Макс: 80%
Описаний: 1206
14
12
10
8
6
4
2
0
%
a
>5 %
10
Мин: 0%
p=2.4e-11
b
0.5 -5 %
Мин: 0%
Среднее: 1.2%
Встреч: 119
a
a
b
<1 %
1 -4 9%
 50 %
Мин: 0%
Макс: 40%
Среднее: 4.1%
ac
Макс: 99%
Описаний: 1196
10
8
6
0
ac
bc
b
Среднее: 33.6%
Наличие зеркала воды
12
45
a
Мин: 1%
p=4.1e-05
74
a
 1 0 % 1 1 -3 0 % 31 -5 0% 5 1-70 % 7 1 -9 0% >9 0 %
Сомкнутость лишайникового покрова Сомкнутость покрова мохообразных
Описаний: 1206
a
0%
Сомкнутость трав и кустарничков
117
12
10
8
6
4
2
0
%
6
4
0
%
Макс: 97%
11
19
5
Наличие кустарников
11 8
2
10
37
Наличие деревьев
30
25
20
15
10
5
0
%
20
Мин: 0
p=3.6e-07
64
40
p=0.00014
33
10
Покрытие камнями
Встреч: 118
Встреч: 118
44
15
34
0
%
Описаний: 1205
48
Освещённость
Описаний: 1202
Экспозиция
Встреч: 118
Встреч: 119
p=0.51
115
4
4
2
0
%
Не т зер к а ла во ды
Мин: 0%
Ес ть зе р к ало во да
Макс: 0.5%
Среднее: 0%
Рис. 13. Пример гистограмм распределения вида по градациям исследованных факторов. Фактор отображён в заголовке каждой гистограммы. Надпись под заголовком отражает общее число описаний для данного фактора, общее число встреч вида во всех
описаниях, вероятность статистической ошибки первого рода (p-value) при определении значимости влияния фактора на распределение вида. Высота столбцов и подписи
к оси 0Y соответствуют встречаемости (%) вида в градации. Цифры над столбцами —
число встреч вида в градации. Столбцы тёмно-серого цвета означают значимое влияние фактора на распределение вида (p-value < 0,05); столбцы светло-серого цвета —
отсутствие значимого (p-value ≥ 0,05) влияния. Буквы под столбцами относятся к попарному сравнению градаций по встречаемости вида. Одинаковые буквы под столбцами обозначают отсутствие значимых различий встречаемости вида между соответствующими градациями. Нижняя строчка на гистограммах отображает общую статистику
распределения вида вдоль градиента соответствующего фактора — минимальное и максимальное значения фактора, при которых был отмечен вид, и среднее арифметическое.
21
Выводы
1) В условиях ТГПБЗ размер видового пула сосудистых растений и мохообразных
монотонно уменьшается с высотой и слабо изменяется для лишайников, минимум для
которых приходится на субальпийский пояс. Локальное разнообразие сосудистых
растений и мохообразных также снижается с высотой. Сообщества альпийского и
субнивального пояса имеют более богатый видовой состав эпигейных макролишайников по сравнению с сообществами лесо-степного и субальпийского поясов; пик локального разнообразия лишайников приходится на альпийский пояс.
2) Размер видового пула сосудистых растений слабо изменяется с увеличением
крутизны склона и значительно возрастает для мохообразных и лишайников. Локальное разнообразие имеет максимум на склонах умеренной крутизны для сосудистых
растений и увеличивается с крутизной для мохообразных и лишайников.
3) Распределение видов по румбам экспозиции выявляет смещение пиков видового
разнообразия (как на локальном, так и на региональном уровнях) сосудистых растений на склоны южной экспозиции; мохообразных и лишайников — на северные.
4) Процент покрытия камнями не оказывает значительного влияния на биоразнообразие сосудистых растений; тем не менее размер их видового пула на сильнокаменистых участках больше, а локальное разнообразие — меньше по сравнению с таковыми на средне- и некаменистых местообитаниях. Мохообразные и лишайники проявляют увеличение локального разнообразия и размера видового пула с повышением
процента покрытия камнями. На сильнокаменистых местообитаниях отмечается также наибольшее варьирование видового состава лишайников и сосудистых растений.
5) Наибольший видовой пул для всех групп растений приходится на местообитания
с промежуточным процентом открытой почвы. Локальное разнообразие мохообразных и лишайников также имеет максимум в средней градации. Локальное разнообразие сосудистых растений возрастает с увеличением процента открытой почвы.
6) На распределение наибольшего числа видов оказывают влияние факторы высоты, сомкнутости трав и кустарничков, крутизны и каменистости. Наибольшее число
приуроченных видов приходится на градации факторов каменистости (43%), крутизны (39%) и высоты (33%). Градации, сосредоточившие наибольшее число тяготеющих видов — склоны умеренной крутизны (27%) и сообщества с небольшим участием мохообразных (26) и лишайников (28%).
22
7) Зависимость числа видов от числа описаний наилучшим образом аппроксимируется степенной функцией для всех групп растений.
8) Гипотеза Раппопорта не нашла подтверждения для фактора высоты в ТГБПЗ.
9) Сравнение с экологическими шкалами Ландольта выявляет высокую степень соответствия предпочтений большинства видов, общих с Швейцарскими Альпами. Для
4 видов лишайников, 44 видов мохообразных и 77 видов сосудистых растений выявлены значительные различия в экологических предпочтениях в одном из факторов.
Список публикаций по теме диссертации
Статьи в реферируемых журналах
1. Егоров А.В., Онипченко В.Г. Структура видового разнообразия высокогорных растительных сообществ Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. —
2011. — Т. 116, вып.4. — С.65—75.
2. Elumeeva
T.,
Onipchenko
V.G.,
Egorov,
A.V.,
Khubiev
A.,
Tekejev
D.,
Cornelissen J.H.C. Long-term vegetation dynamic in the Northwestern Caucasus: which
communities are more affected to plant species upward shift? // Alpine Botany. —
2013. — Vol.123, № 2. — P. 77—85.
3. Егоров А.В., Онипченко В.Г. Распределение видов высокогорных растений Тебердинского заповедника вдоль градиентов трёх орографических факторов // Бюл.
МОИП. Отд. биол. — 2014. — Т. 119, вып.4.
Коллективная монография
4. Егоров А.В.,
Онипченко В.Г.,
Текеев Д.К.
Экологические
характеристики
высокогорных растений Тебердинского заповедника. — Кисловодск: МИЛ, 2012. —
256 с. — (Тр. Тебердинского гос. заповедника; вып. 52).
Прочие публикации
5. Онипченко В.Г., Егоров А.В., Глухова Е.М., Ханина Л.Г. Экотопическая приуроченность высокогорных растений Тебердинского заповедника: анализ базы данных геоботанических описаний // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — М., 1999. —
Вып. 15: Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и
экспериментальный анализ механизмов организации. — С. 166—206.
23
6. Egorov A.V., Onipchenko V.G. Anthropogenic changes of vegetation // Alpine
Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus / V.G. Onipchenko. —
Zürich: Veroffentlichungen des Geobot. Inst. der ETH. Stiftung Rübel, 2002. —
Hf. 130. — P. 142—145.
7. Егоров A.B., Онипченко В.Г. Ревизия субнивальной флоры Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. заповедника. — М., 2004. — Вып. 20: Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника. — С. 54—64.
8. Герасимова М.А., Кривега М.Н., Егоров А.В. Связь высокогорных растений со
свойствами почв в растительных сообществах Тебердинского заповедника // Тр.
Тебердинского
гос.
заповедника. —
М.,
2004. —
Вып. 21:
Комплексные
исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника. — С. 95—112.
Материалы и тезиcы докладов конференций
9. Семёнова Р., Текеев Д., Онипченко В.Г., Егоров А.В. Отавность высокогорных растений различных видов не зависит от их высотного распространения // Модели популяционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов: материалы междунар. науч.-практ. конф. — Карачаевск, 2011. —
С. 197—201.
10. Elumeeva T.,
Onipchenko V.,
Elkanova F.,
Khubiev A.B.,
Egorov A.V.
Alpine
vegetation dynamic in the northwestern caucasus: long term observations on the permanent
plots // Mountains under watch 2013. Observing climate change effects in the Alps: Аbstr.
— Forte di Bard (Italy), 2013. — P. 48.
1,0 усл. печ. л. Тираж 100.
Отпечатано в издательстве «МАКС Пресс».
Москва, 119991, Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова,
2-й учебный корпус, комн. 627
Тел.: (495) 939-38-90.
24