Е. Н. Науменко

Е.Н. Науменко
УДК 591.524.12:574.523(261. 245/.246)
Е. Н. Науменко
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
НА ТРОФИЧЕСКУЮ ЦЕПЬ В СООБЩЕСТВЕ ЗООПЛАНКТОНА
КУРШСКОГО И КАЛИНИНГРАДСКОГО (ВИСЛИНСКОГО) ЗАЛИВОВ
БАЛТИЙСКОГО МОРЯ
36
На данных многолетнего мониторинга рассмотрена динамика длины трофической цепи Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов. Для анализа выбраны годы, которые отражают изменение гидрологического режима и степени эвтрофирования водоема. Длина трофической цепи оценивалась по Брайндту [15].
Зоопланктон представлен в основном Rotatoria, Cladocera и
Copepoda. По способу добывания пищи выделены три трофические
группировки: растительноядные, облигатные и факультативные
хищники. По типу питания в обоих водоемах примерно 78 % видов
относятся к растительноядным, 14—16 % — к всеядным и 6—8 % —
к хищникам.
Трофическая цепь зоопланктона Куршского залива в сезонном и
межгодовом аспектах характеризовалась сложностью и относительной
стабильностью, конечным звеном которой всегда был облигатный хищник Leptodora kindtii. Трофической цепи в сообществе Калининградского
(Вислинского) залива свойственна большая изменчивость во времени под
воздействием факторов внешней среды.
Делается вывод о том, что один из механизмов, обеспечивающих
устойчивость сообщества зоопланктона к внешним воздействиям, —
это наличие хищников на конце трофической цепи и перенос энергии
через всеядные виды.
The type and length of trophic chains of zooplankton communities were
studied. The length was assessed according to Briand [15].
Zooplankton population in the Lagoons consists mainly of herbivorous,
omnivorous and predatory species. There were identified three trophic groups
in accordance with the way of nutrition: phytovorous, obligatory and facultative predators. 78 % of species are phytovorous, 14—16 % — pantophagous,
6—8 % — predators. The pattern of changes of the trophic structure indicates
that the zooplankton community of the Vistula Lagoon is under a permanent
stress and was unstable during some periods and more vulnerable, than zooplankton community of the Curonian Lagoon. This community reflects the external impact with the omnivores at the chain top and the energy transport
through omnivorous species
The data for the abiotic environment factors, which control the zooplankton community in the Lagoons, were analyzed and they indicated the
major role of salinity in the zooplankton species composition control in the
Vistula Lagoon.
Based on the considerations one can assume that the mechanisms ensuring the stability of zooplankton community is the trophic chain length changing, availability of obligatory predators and the omnivorous species at the finish of the trophic chain, as well as the energy flow direction changing.
Вестник РГУ им. И. Канта. 2008. Вып. 7. Естественные науки. С. 36—43.
36
Влияние факторов среды на трофическую цепь зоопланктона
Введение
37
Важным вопросом современной гидробиологии является проблема
стабильности и устойчивости сообществ и экосистем к воздействию антропогенных факторов. Существует множество определений стабильности и устойчивости экосистем и сообществ. Автор статьи придерживается следующих понятий. Стабильность — способность экосистемы
развиваться согласно общей структурно-функциональной организации на протяжении всего времени ее существования. Устойчивость —
отклонение характеристик системы от некоего среднего уровня, свойственного этой системе как исторически сложившейся. Чем ниже вариабельность параметров, тем выше устойчивость системы [1].
Как комплекс организмов, выступающих в качестве консументов
первого порядка, зоопланктон служит основным звеном в переносе
энергии от первичных продуцентов по трофической цепи. Планктонные беспозвоночные играют существенную роль в утилизации и экскреции биогенных элементов, структурируя потоки энергии в экосистеме. Кроме того, зоопланктон — хороший индикатор экологического
состояния водоемов, так как быстро реагирует на изменения в экосистеме. Таким образом, данные о состоянии зоопланктона водоемов
имеют общебиологическое и прикладное значение.
Целью нашей работы было изучение особенностей трофической
структуры зоопланктона Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов в зависимости от экологических условий.
Материал и методика
Материалом для исследования стали данные многолетнего мониторинга по зоопланктону, проводимого автором за период с 1974 по
2006 г., который собирался на 16 станциях российской части в Куршском заливе и 9 станциях в Калининградском заливе один раз в месяц с
апреля-мая по ноябрь. Орудием лова служили планктоночерпатель
Ф. И. Вовка и планктонобатометр ДК с последующим процеживанием
через сачок с газом (диаметр ячеи 0,14 мм). Отбирались интегральные
пробы зоопланктона с трех горизонтов и фиксировались 4 %-ным раствором формалина с сахарозой [17].
Камеральная обработка проб производилась общепринятым методом [14]. Биомасса организмов рассчитывалась по зависимостям массы
тела от длины [2].
Длина трофической цепи определялась по Брайнду [15]. Рассчитываемые показатели длины трофической цепи представлены в таблице 1. Учитывался тип питания и размерная структура популяций,
входящих в сообщество зоопланктона, а также размерная доступность
хищникам.
На основе собственных и литературных данных [3; 7; 10] были определены возможные пищевые ресурсы зоопланктона в Куршском заливе. В пищевой цепи зоопланктона залива выделены следующие трофические группировки [6].
37
Е.Н. Науменко
Таблица 1
Наиболее существенные показатели длины трофической цепи [16; 23]
38
№
Показатель
1
N
2
Str
3
Sk
4
Ncan
5
Ncycl
6
Ntop
7
Nmod
Название
Описание
Видовое богатство
Общее количество видов в сообществе
Общее количество трофичеВсе трофические взаимодействия,
ских взаимодействий
включая растительноядных, каннибализм и циклические связи
Количество возможных конку- Трофические связи между хищрентных трофических взаимо- ником и жертвой, когда хищники
имеют общих жертв
действий между видами
Количество видов-каннибалов Виды, которые могут охотиться
на свои младшие особи
Количество циклических связей Вид А охотится на вид В, и наоборот (считать за 1)
Количество главных хищников Хищные виды, которые не имеют
в сообществе хищников
Количество модальных трофи- Наиболее длинный путь от фических уровней
топланктона до главного хищника плюс 1
Первичное звено — бактерии, простейшие, фитопланктон и детрит
—разделим на две группы по размерам — от 50 до 100 мкм и менее 50
мкм. Всех коловраток объединили в один трофический уровень (за исключением коловраток рода Asplanchna). Кладоцеры, кроме Leptodora
kindtii, и копеподы-фильтраторы (науплиальные и младшие копеподитные стадии всех веслоногих ракообразных) рассматривались как отдельные группы. Факультативные хищники были представлены аспланхнами и циклопами старших копеподитных стадий. Облигатные
хищники — это Leptodora kindtii и Сercopagis pengoi.
Показатель связности сообщества определялся по формуле, предложенной Брайндом [15].
При выборе периодов исследований учитывались особенности гидрологического режима. Так, 1980 г. характеризовался среднемноголетней температурой воды, 1990, 1991 и 2000 гг. — несколько более высокими ее значениями. В 1990 г. было зафиксировано в обоих водоемах
аномально высокое значение концентрации хлорофилла «а», в то время как в 1991 и 2000 гг. оно соответствовало среднемноголетнему уровню. С учетом этого был проведен анализ воздействия на длину трофической цепи основных факторов среды (данные любезно предоставлены Ю. М. Сениным и В. А. Смысловым, АтлантНИРО).
Потоки энергии через сообщество оценивались по величине ассимилированной энергии, которая определялась на основе биотического баланса [5].
Результаты
Зоопланктон Куршского и Калининградского заливов представлен
в основном тремя таксономическими группами — Rotatoria, Cladocera и
38
Влияние факторов среды на трофическую цепь зоопланктона
39
Copepoda. По способу добывания пищи он относится к трем трофическим группировкам: растительноядным, хищникам и всеядным.
Несмотря на экологические различия водоемов, отмечено сходство в
трофической структуре сообщества зоопланктона. Растительноядные виды
представлены 78 % видов, хищники — 6—8 %, всеядные виды — 14—16 %.
Трофическая сеть сообщества зоопланктона Куршского залива характеризовалась сложностью и небольшой сезонной и межгодовой изменчивостью и всегда замыкалась облигатным хищником — L. kindtii
[12]. Наиболее простая сеть отмечена в сентябре, в октябре она значительно усложнялась. Упрощение трофической сети в сентябре связано,
по нашему мнению, с окончанием вегетации синезеленых водорослей
[8] и вторичным загрязнением в связи с их разложением.
Наибольшее значение показателей длины трофической цепи зоопланктона отмечались в 1980 и 1990 гг. Коэффициент связности сообщества изменялся от 0,52 до 1,02, составляя в среднем 0,72 (табл. 2). Как
указывалось выше, 1990 и 1999 гг. характеризовались высокими значениями концентрациями хлорофилла «а». В годы, следовавшие за аномалиями (1991 и 2000 гг.), показатели длины трофической цепи снижались. Коэффициент связности (CS) варьировал в узких пределах — от
0,5 до 1 составляя в среднем 0,74. При этом в 2000 г. наблюдались самые
низкие показатели, а коэффициент связности сообщества имел самое
высокое значение (табл. 2). Регрессионный анализ показал, что в Куршском заливе наибольшее воздействие на показатели длины трофической цепи оказывало содержание нитратов, нитритов и хлорофилла
«а» (табл. 3), причем это воздействие носило в основном положительный характер. Данное обстоятельство может свидетельствовать о том,
что экосистема Куршского залива лимитируется по азоту, что представляет большую проблему и требует постоянного контроля.
Таблица 2
Средние за вегетационный сезон показатели
длины трофической цепи в сообществе зоопланктона
Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов
Залив
Куршский
Калининградский
(Вислинский)
Показатель*
N
Str+Sk
Ncan
Ncycl
Ntop
Cs
N
Str+Sk
Ncan
Ncycl
Ntop
Cs
Год
1980 1990 1991 2000
15,8 14,7 13,5 10,0
148,0 137,3 85,0 79,3
5,3
4,3
3,5
3,33
7,0
7,7
6,5
3,0
1,0
1,0
1,0
1,0
0,69 0,74 0,52 1,02
9,1
5,4
4,4
11,3
74,1 33,6 30,0 101,3
4,7
2,4
2,2
4,7
4,4
2,2
1,6
7,8
0,6
0,0
0,0
1,0
1,15 1,82 3,02 0,98
Примечание: * — обозначения даны в таблице 1.
Средний
показатель
13,5
112,4
4,1
6,0
1,0
0,74
7,6
59,8
3,5
4,0
0,4
1,74
39
Е.Н. Науменко
Таблица 3
Зависимость длины трофической цепи сообществ зоопланктона
Куршского и Калининградского (Вислинского) заливов от абиотических факторов
Залив
Независимая
переменная
Хлорофилл «а»
Куршский
Общий азот
40
Соленость
Вислинский
Хлорофилл «a»
Общий фосфор
Зависимая
переменная*
N
Str+Sk
Ncan
Ncycl
N
Ncycl
Cs
N
Str+Sk
Ncan
Ncycl
Ntop
Cs
N
Str+Sk
Ncan
Ncycl
Ntop
Cs
N
Str+Sk
Ntop
Cs
R2 (P = 0,95)
0,71
0,98
0,99
0,67
0,69
0,90
0,53
0,65
0,68
0,85
0,54
0,59
0,55
0,92
0,85
0,86
0,92
0,74
0,9998
0,58
0,55
0,56
0,88
Примечание: * — обозначения даны в таблице 1.
Потоки энергии направлялись через Rotatoria 60, Cladocera 820 и
Copepoda 180 кал/м3 в сутки. Поток энергии через Cladocera, в основном
представленных фильтраторами, значительно превышал другие потоки, что указывало на то, что в сообществе зоопланктона перенос энергии шел через пастбищную пищевую цепь.
Трофическая сеть сообщества зоопланктона Калининградского залива достаточно проста и ее сложность сильно варьировала во времени
[11]. Наиболее сложная трофическая сеть образовывалась в начале июня и августе, наиболее простая — в конце июня и ноябре. Только весной и в начале лета трофическая цепь замыкалась облигатным хищником L. kindtii. В конце лета и осенью лептодора в составе зоопланктона
практически не встречалась, и трофическая цепь замыкалась факультативными хищниками. Как и в Куршском, в Вислинском заливе в
1991 г. отмечено снижение показателей длины трофической цепи из-за
вторичного загрязнения (табл. 2).
Коэффициент связности сообщества варьировал в довольно широких
пределах — от 0,98 до 3. На показатели длины трофической цепи зоопланктона Калининградского (Вислинского) залива существенное влия-
40
Влияние факторов среды на трофическую цепь зоопланктона
ние оказывали соленость воды, концентрации хлорофилла «а» и общего
фосфора (табл. 3). Потоки энергии направлялись через Rotatoria соответственно 50, Cladocera 90 и Copepoda 220 кал/м3 в сутки. Основной поток энергии через зоопланктон направлялся через Copepoda, которые представлены
в большинстве всеядными видами, что позволяет говорить о том, что основной поток энергии движется через детритную пищевую цепь.
Успешная натурализация нового вида — Сercopagis pengoi — в Калининградском (Вислинском) заливе в 1999 г. [13] способствовала стабилизации трофической цепи в весенне-летний период. Трофическая цепь
стала замыкаться двумя облигатными хищниками, коэффициент связности сообщества в 2000 г. снизился в среднем до 0,98 (табл. 2).
41
41
Обсуждение
Методы использования данных по трофической структуре планктона и бентоса и ее анализа были разработаны американскими учеными в 90-х гг. XX в. [15; 18; 20—22]. На примере модельных озер было показано изменение трофической структуры планктона под воздействием эвтрофирования и экстремальных условий. Многие зарубежные исследователи связывают выносливость сообществ и экосистем с трофической структурой и выделяют следующие характеристики в сообществе как существенные. Сложность трофической структуры — выносливость пропорциональна количеству трофических групп, образующих
сеть. Число звеньев в трофической цепи — устойчивость цепи пропорциональна длине трофической цепи. Степень каннибализма и реципрокного хищничества (циклических связей) — стабильность сообщества пропорциональна возрастанию роли каннибалов и циклических
связей. Полифагия — выносливость увеличивается при возрастании
роли полифагов в конечном звене трофической цепи.
В то же время увеличение трофности водоема также влияет на длину трофической цепи. Причем длина трофической цепи увеличивается
в эвтрофных экосистемах, функционирующих в более стабильных условиях [16; 4; 9; 19].
Трофическая структура зоопланктона Куршского залива отличалась
значительной сложностью. Количество видов и трофических групп в сообществе изменялось незначительно. Длина трофической цепи всегда
постоянна, так как последняя всегда замыкалась главным хищником — L.
kindtii. Число циклических связей и каннибалов в сообществе велико и
незначительно менялось в сезонном и межгодовом аспектах, что свидетельствует о стабильности сообщества зоопланктона в Куршском заливе.
Устойчивости сообщества способствовало наличие облигатных и факультативных хищников на конце трофической цепи, а также перенос
энергии через растительноядные виды. В периоды изменений факторов
внешней среды сообщество реагировало увеличением на конце трофической цепи количества факультативных хищников.
Трофическая цепь в сообществе зоопланктона Калининградского
(Вислинского) залива характеризовалась большой вариабельностью.
Существенное влияние на длину трофической цепи оказывал градиент
Е.Н. Науменко
солености. Устойчивость сообщества зоопланктона достигалась за счет
роста числа всеядных видов на конце трофической цепи. Вселение нового хищника в водоем способствовало увеличению устойчивости сообщества к внешним воздействиям.
Заключение
42
Сообщества, характеризующиеся видовым разнообразием и большим количеством трофических взаимодействий, более стабильны и устойчивы к внешним воздействиям, чем сообщества с низкими значениями этих параметров. Механизмом, обеспечивающим устойчивость
сообществ, служит увеличение числа факультативных и облигатных
хищников, замыкающих трофическую цепь, а также перенос энергии
через пастбищную пищевую цепь.
Отмечено лимитирующее влияние нитратов и нитритов на трофическую структуру зоопланктона Куршского залива, что является тревожным фактом, так как экосистемы, лимитированные по азоту, представляют собой большую проблему и требуют постоянного мониторинга за их состоянием.
Список литературы
1. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем
СПб., 2000.
2. Балушкина Е. В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных
ракообразных /Е. В. Балушкина, Г. Г. Винберг // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер / Под ред.
Г. Г. Винберга. Л., 1979. С. 58—72.
3. Гутельмахер Б. Л. Питание зоопланктона / Б. Л. Гутельмахер, А. П. Садчиков, Т. Г. Филиппова // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 6. М., 1988.
4. Деревенская О. Ю. Трофическая структура зоопланктона озер Среднего
Поволжья // Биология внутренних вод. 2002. № 2. С. 46—50.
5. Иванова М. Б. Продукция ракообразных в пресных водах Л., 1985.
6. Она же. Изменение трофической структуры мезозоопланктона бессточных озер при воздействии антропогенных факторов // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа: Сб. науч. тр.
/Зоол. ин-т РАН. Т. 279. СПб., 1999. С.179—194.
7. Крылов П. И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги
науки и техники / ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1989. Т. 7.
8. Крылова О. И. Функционирование планктона и бентоса Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря в связи с их экологическими различиями /
АтлантНИРО. Калининград, 1985.
9. Лазарева В. И. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в
трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон /
В. И. Лазарева, Н. Н. Жигарева, В. А. Гусаков, В. К. Иванов // Биология внутренних вод. 2003. № 1. С. 49—57.
10. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных М., 1998.
11. Науменко Е. Н. Длина трофической цепи в сообществе зоопланктона
Вислинского залива и влияние на нее факторов среды // Гидробиологические
42
Влияние факторов среды на трофическую цепь зоопланктона
43
исследования в бассейне Атлантического океана: Сб. науч. тр. / АтлантНИРО.
Калининград, 2000. Т. 1. С. 37—49.
12. Она же. Длина трофической цепи в сообществе зоопланктона Куршского залива Балтийского моря в связи с экологическими условиями // Гидробиологические
исследования в бассейне Балтийского моря, Атлантическом и Тихом океанах на рубеже тысячелетий: Труды АтлантНИРО. Ч. 1. Калининград, 2005. С. 73—87.
13. Она же. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) — новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря / Е. Н. Науменко,
Ю. Ю. Полунина // Виды-вселенцы в Европейских морях России: Сб. науч. тр.
/ Мурманский морской биологический институт. Апатиты, 2000. С. 121—129.
14. Салазкин А. А. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов
при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и
его продукция / А. А. Салазкин, М. Б. Иванова, Г. Г. Винберг и др. Л., 1984.
15. Briand F. Environmental control of food web structure // Ecology. 1983.
64 (2). P. 253—263.
16. Briand F., Cohen J. Environmental correlates of food chain length // Science.
1987. Vol. 238. № 4829. P. 956—960.
17. Haney J. F. Sugar-coated Daphnia: A preservation technique for Cladocera /
J. F. Haney, D. J. Hall // Limnol. And Oceanong. 1973. Vol. 18. № 2. P. 331—333.
18. Havens K. E. Crustacean zooplankton food web structure in lakes of varying
acidity // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 1846—1852.
19. Ivanova M. B. Structure and function of pelagic zooplankton in lakes of different productivity (with reference to small lakes of north-western Russia) / Proceedings of Zoological institute of RAS. 2000. Vol. 286. P. 69—74
20. Locke A. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplankton food webs / A. Locke, W. G. Sprules // Ecology. 1994. 75(2). P. 498—506.
21. Schoener T. W. Food webs from the small to the large // Ecologia. 1989. 70(6).
P. 1559—1589.
22. Sprules W. G. Omnivory and food chain length in zooplankton food webs /
W. G. Sprules, I. E. Bowerman // Ecology. 1988. 69 (2). P. 418—426.
Об авторе
Е. Н. Науменко, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., АтлантНИРО,
naumenko@atlant.baltnet.ru
УДК 693.31:636.082.22
В. В. Тюрин, Ю. А. Волчков
ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ СЕМЕЙ РЫБ
И ПРОБЛЕМА ВЫБОРА ОПТИМАЛЬНОГО ВОЗРАСТА
ИХ СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ
Обоснован способ выбора оптимального возраста селекционной
оценки семей рыб по продуктивности. Он основан на изучении возрастной динамики их генетической структуры по результатам исследования параметров осевого скелета.
A method of optimal age for fish families productivity evaluation was
found. It is based on the families genetic structure dynamics on the results of
axial skeleton structure study.
Вестник РГУ им. И. Канта. 2008. Вып. 7. Естественные науки. С. 43—48.
43