Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (HETEROPTERA) В СОСТАВЕ ГЕРПЕТОБИЯ

УДК 574.472 : 595.754.1 (470.324)
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ
(HETEROPTERA) В СОСТАВЕ ГЕРПЕТОБИЯ
ТЕЛЛЕРМАНОВСКОЙ ДУБРАВЫ (ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Введение. Несмотря на существование обширной литературы, посвященной гемиптерофауне России и сопредельных территорий, включая ряд
монографий [Коринёк, 1940; Пучков, 1961, 1962, 1964, 1969, 1974, 1987;
Винокуров, 1979; Кержнер, 1981 и др.], до сих пор отсутствуют специальные публикации, содержащие результаты изучения таксономического состава и структуры комплексов полужесткокрылых (Heteroptera), обитающих
на почве в конкретных экосистемах. Значимость исследования этого вопроса обусловлена особенностями географического положения Теллермановского лесного массива (юго-восточная окраина среднерусской лесостепи),
его сложным составом. Массив представляет собой нагорную дубраву и образован различными типами леса (см. ниже), в том числе старовозрастными
дубравами (до 300 лет). Кроме того, на его территории располагаются обширные поляны на осолоделых почвах (солонцовые поляны), резко контрастирующие по своим экологическим условиям и флористическому составу
с окружающими их облесенными участками. Как было ранее показано, состав комплекса полужесткокрылых насекомых древесно-кустарниковой
растительности также сложный [Голуб, Святодух, 2013].
Материал и методы исследования. Теллермановский лес расположен
на плато, которое представляет собой часть эродированной поверхности
юго-восточной окраины Окско-Донской равнины. Оно резко обрывается к
юго-востоку в долину рек Вороны и Хопра. Высотные отметки в нагорной
и пойменной ее частях меняются от 81 до 170 м н.у.м. Рельеф лесного массива имеет сложную морфологию, включающую большое количество балок [Экосистемы Теллермановского леса, 2004].
Материалами для данной статьи послужили сборы 2010–2012 гг. на
территории Теллермановской дубравы в 6 наиболее распространенных в
данном лесном массиве биоценозах: 1) дубрава дна и склона балки
(2 модельных участка); 2) березняк с примесью осины нижней части склонов балок (1 участок); 3) снытевая ясеневая дубрава (1 участок);
105
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
4) вырубка в снытевой ясеневой дубраве (1 участок); 5) снытево-осоковая
ясеневая дубрава (1 участок); 6) две солонцовые поляны. Названия обследованных биоценозов приведены здесь в соответствии с названиями типов
леса [Елагин,1963].
Почвы обследованных биоценозов имеют много общего и могут быть
сгруппированы всего в несколько типов. На северных пологих склонах
дубравы и в березняке почвы темно-серые, на более крутых склонах – серые лесные, на дне балок – аллювиальные. Снытевая ясеневая дубрава,
вырубка в ней и снытево-осоковая ясеневая дубрава характеризуются темно-серыми почвами. Почвы солонцовых полян – оподзоленно-осолоделые
[Экосистемы Теллермановского леса, 2004].
Сборы проводились тремя методами:
1. Почвенными ловушками Барбера – стаканами объемом 250 мл.
Вместо формалина для лучшего сохранения попавших в них мелких клопов, их окраски и опушения в ловушки наливался раствор следующего
состава: на 1 л воды 50 г поваренной соли, 50 г калийной селитры, 50 мл
глицерина, 5 мл синтетического моющего средства «Фейри». 80 почвенных ловушек стояли в вегетационные периоды с апреля 2010 г. по октябрь 2011 г. и с апреля по сентябрь 2012 г. В средней части каждого модельного участка размещали по 10 ловушек в одной линии. Отбор проб на
каждом участке проводился через 7 дней. На зиму ловушки заправляли
тосолом и оставляли под снегом. Общий объем сборов составил
43 283 ловушко-суток;
2. Методом снятия всего слоя лесной подстилки, не являющийся генетическим горизонтом почв [Шишов и др., 2004], вместе с тонким верхним
слоем почвы; срезания мхов (на лесных участках) и дернины (на солонцовых полянах), также вместе с тонким верхним слоем почвы. Подстилку,
мхи и дернину снимали на площадках 50×50 см. Всего было отобрано 38
проб (в 1-м, 2-м, 4-м, 6-м биоценозах по 6 площадок, в 3-м, 5-м – по
7 площадок). Снятые пласты, отдельно с каждой площадки, помещали в
пластиковые пакеты с последующей разборкой проб и отловом выбегающих клопов эксгаустером в условиях стационара [Голуб и др., 2012];
3. Методом ручного сбора (эксгаустером).
Всеми методами в общей сложности было собрано 3698 экземпляров
имаго и личинок клопов, не считая супердоминанта клопа-солдатика
(Pyrrhocoris apterus L.), 29 225 особей которого собраны во всех изученных биоценозах почвенными ловушками.
Уточнение определений отдельных видов проводилось по материалам
фондовых коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
106
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
Индекс видового разнообразия Маргалефа рассчитывался по формуле:
S 1
DMg 
, где S – число выявленных видов, N – общее число особей всех
ln N
S видов [Лебедева и др., 2002].
Степень сходства гемиптерокомплексов разных биоценозов приведена
на основе числа общих видов и коэффициента Жаккара: KJ = с/(a + b – c),
где a – число видов в первом списке; b – число видов во втором списке, c –
число общих видов для двух списков [Розенберг, 2012].
Оценку численного обилия и определение степени доминирования видов в составе всей фауны полужесткокрылых проводили с использованием
шкалы обилия О. Ренконена [Renkonen,1938]. Категории обилия по этой
шкале оценивают следующим образом: супердоминанты – составляют более 10 % от общей численности собранного материала, доминанты – 5–
10 %, субдоминанты – 2–5 %, рецедентные (редкие) –1–2 %, субрецедентные (очень редкие) – менее 1 % .
Результаты исследования. По материалам сборов выявлено 95 видов,
относящихся к 16 семействам, список которых приводится ниже. Знаком
«*» отмечены виды, не указанные в «Кадастре беспозвоночных животных
Воронежской области» [Голуб, Драполюк, 2005] и не отмеченные ранее в
фауне Воронежской области. В скобках после названия семейства указано
количество обнаруженных видов.
Ceratocombidae (1): Ceratocombus brevipennis (Poppius, 1910); Nabidae
(7): Prostemma aeneicolle (Stein, 1857), P. sanguineum (Rossi, 1790),
Alloeorhynchus flavipes (Fieber, 1836), Nabis (Dolichonabis) limbatus
(Dahlbom, 1851), N. punctatus (Costa, 1847), N. rugosus (Linnaeus, 1758),
Himacerus apterus (Fabricius, 1798); Anthocoridae (2): Orius niger (Wolff,
1811), Xylocoris thomsoni (Reuter, 1883); Tingidae (5): Campylosteira verna
(Fallén, 1826), Acalypta marginata (Wolff, 1804), Kalama tricornis (Schrank,
1801), Stephanitis pyri (Fabricius, 1775), Tingis ampliata (Herrich-Schaeffer,
1838); Aradidae (3): Aradus conspicuus (Herrich-Schaeffer, 1835)*,
A. distinctus (Fieber, 1860), Aneurus avenius (Dufour, 1833)*; Reduviidae (3):
Pygolampis bidentata (Goeze, 1778), Rhynocoris annulatus (Linnaeus, 1758),
R. iracundus (Poda, 1761); Piesmatidae (1): Piesma maculatum (Laporte,
1833); Lygaeidae (34): Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758), Nysius helveticus
(Herrich-Schaeffer, 1850), Kleidocerys resedae (Panzer, 1797), Dimorphopterus
spinolae (Signoret, 1857), Microplax interrupta (Fieber, 1837), Tropidothorax
leucopterus (Goeze, 1778), Tropistethus holosericus (Scholtz, 1846),
Tropidophlebia costalis (Herrich-Schaeffer, 1850), Emblethis ciliatus (Horváth,
107
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
1875)*, E. denticollis (Horváth, 1878), E. griseus (Wolff, 1802), Aphanus
rolandri (Linnaeus, 1758), Trapezonotus arenarius arenarius (Linnaeus, 1758),
T. dispar (Stål,1872), Xanthochilus quadratus (Fabricius, 1798),
Rhyparochromus vulgaris (Schilling, 1829), Rh. pini (Linnaeus, 1758),
Peritrechus geniculatus (Hahn, 1832), Graptopeltus lynceus (Fabricius, 1775),
Raglius alboacuminatus (Goeze, 1778), Stygnocoris rusticus (Fallén 1807);
Megalonotus hirsutus (Fieber, 1861), M. chiragra (Fabricius, 1794), Icus
angularis (Fieber, 1861), Sphragisticus nebulosus (Fallén, 1807), Drymus
brunneus (R.F. Sahlberg, 1848), D. ryeii (Douglas & Scott, 1865)*,
Scolopostethus pictus (Schilling 1829), S. puberulus (Horváth, 1887), S. pilosus
pilosus (Reuter, 1875), Ischnocoris punctulatus (Fieber, 1861), Plinthisus
pusillus (Scholtz, 1847), P. brevipennis (Latreille, 1807)*, P. longicollis
(Fieber,1861)*; Pyrrhocoridae (1): Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1578);
Stenocephalidae (1): Dicranocephalus albipes (Fabricius, 1781); Coreidae (5):
Сoreus marginatus (Linnaeus, 1758), Enoplops scapha (Fabricius, 1794),
Spathocera laticornis (Shilling, 1829), Ceraleptus gracilicornis (HerrichSchaeffer, 1835), Сoriomeris denticulatus (Scopoli, 1763); Rhopalidae (4):
Rhopalus parumpunctatus (Schilling, 1829), Rh. subrufus (Gmelin, 1790),
Brachycarenus tigrinus (Schilling, 1817), Stictopleurus abutilon (Rossi, 1790);
Cydnidae (6): Aethus nigrita (Fabricius, 1794), Cydnus aterrimus (Förster,
1771), Legnotus limbosus (Geoffry, 1785), Tritomegas bicolor (Linnaeus,
1758), Sehirus luctuosus (Mulsant & Rey, 1866), Sehirus morio (Linnaeus,
1761); Thyreocoridae (1) Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758);
Scutelleridae (4): Psacasta exanthematica (Scopoli, 1763), Eurygaster
austriaca austriaca (Schrank, 1776), Eu. integriceps (Puton, 1881), Eu.
testudinarius (Geoffroy, 1785); Pentatomidae (18): Crypsynus angustatus
(Baerensprung, 1859), Podops rectidens (Horváth, 1883)*, Graphosoma
lineatum (Linnaeus, 1758), Sciocoris macrocephalus (Fieber, 1851),
S. distinctus (Fieber, 1851), S. cursitans cursitans (Fabricius, 1794), Aelia
acuminata (Linnaeus, 1758), Ae. rostrata (Boheman, 1852), Dolycoris
baccarum (Linnaeus, 1758), Сarpocoris fuscispinus (Boheman, 1849),
Holcostethus strictus vernalis (Wolff, 1804), Palomena prasina (Linnaeus,
1761), Eurydema ornata (Linnaeus, 1758), Eu. oleracea (Linnaeus, 1758.),
Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758), Pinthaeus sanguinipes (Fabricius, 1781),
Arma custos (Fabricius, 1794), Rhacognatus punctatus (Linnaeus, 1758).
Следует отметить, что только 55 видов (57 % от общего числа видов)
являются истинными герпетобионтами и хорто-герпетобионтами. Остальные 40 видов (43 %), находясь в подстилке во время зимней диапаузы
(Scutelleridae, ряд видов Pentatomidae и др.) или перемещаясь по поверхно108
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
сти почвы, используют ее в качестве одной из временных стаций. При этом
они включены, в той или иной степени, в трофические цепи в этих стациях. Наибольшее количество таких временных обитателей напочвенного
яруса зафиксировано весной и осенью.
Показатели видового разнообразия в составе герпетобия в обследованных биоценозах представлены в табл. 1.
Таблица 1
Количество видов полужесткокрылых (Heteroptera) в составе герпетобия
в обследованных биоценозах и индексы видового разнообразия Маргалефа
Показатели разнообразия
Число видов
Индекс Маргалефа
Биоценозы
1
2
3
4
5
6
36
10
30
53
40
58
5,11
2,04
5,22
7,27
5,96
8,97
П р и м е ч а н и е . Цифрами обозначены биоценозы: 1 – дубрава дна и склона
балки; 2 – березняк с примесью осины нижней части склонов балок; 3 – снытевая ясеневая дубрава; 4 – вырубка в снытевой ясеневой дубраве; 5 – снытевоосоковая ясеневая дубрава; 6 – солонцовые поляны.
Средняя динамическая плотность (количество собранных особей на
10 ловушко-суток) за весь период исследований, с учетом Pyrrhocoris
apterus и без учета этого вида (цифры в скобках) в исследуемых биоценозах составила: на 1-м участке – 37,4 (6,3), 2-м – 39,3 (4,4), 3-м – 130,6 (3,4),
4-м – 160 (17,2), 5-м – 54,7 (6,8), 6-м – 8,6 (3,8) особей.
Максимальные показатели видового разнообразия полужесткокрылых
в составе герпетобия солонцовых полян и вырубки объясняется наиболее
широким экологическим диапазоном этих комплексов. Они образованы
достаточно ксерофильными видами, обитающими в открытых местообитаниях, а также и видами, больше приуроченными к мезофитным условиям и
заселяющими экотонные участки. Именно к открытым биоценозам приурочено большинство видов наиболее богато представленного семейства
Lygaeidae. Такой же причиной объясняется и максимальное фаунистическое сходство комплексов клопов этих биоценозов (табл. 2). При этом в
составе растительных сообществ основной площади обсуждаемых обширных открытых участков присутствуют одни и те же эдификаторы: Poa
angustifolia L., Dactylis glomerata L., Trifolium pratense L., T. hybridum L. и
др. [Завидовская, Романовский, 2011].
109
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Таблица 2
Фаунистическое сходство комплексов полужесткокрылых (Heteroptera)
в составе герпетобия различных биоценозов Теллермановского леса
(по результатам сборов в 2010–2012 гг.)
2. Березняк
4. Вырубка
1. Дубрава
3. Снытевая
с примесью осины
в снытевой
№ дна и склоясеневая
нижней части
ясеневой
на балки
дубрава
склонов балок
дубраве
5. Осоко6. Солонснытевая
цовые
ясеневая
поляны
дубрава
1
–
9
18
25
22
18
2
0,24
–
8
9
9
9
3
0,38
0,25
–
22
20
22
4
0,39
0,17
0,36
–
25
35
5
0,40
0,22
0,4
0,37
–
20
6
0,24
0,15
0,33
0,46
0,26
–
П р и м е ч а н и е . В правой верхней части таблицы указано число общих видов в каждой паре сравниваемых биоценозов, в левой нижней – коэффициент
Жаккара.
Почти максимальное видовое разнообразие на вырубке старовозрастной дубравы (4-й участок) сочетается с максимальной динамической плотностью его населения, что объясняется, очевидно, наиболее благоприятными условиями обитания для мезофильных и ксерофильных (в различной
степени) видов.
Наибольшей ксерофитностью характеризуются солонцовые поляны.
Они выделяются своей уникальностью и по составу почвы, и по доминантам в составе травянистого покрова, среди которых представлены галофильно-степные виды [Завидовская, Романовский, 2011]. Несмотря на самый высокий показатель видового разнообразия (табл. 1) население
полужесткокрылых солонцовых полян имеет самую низкую динамическую
плотность. Это явление отражает тот факт, что в составе комплекса полужесткокрылых солонцовых полян, в отличие от комплексов других биоценозов, резко преобладают ксерофильные и мезоксерофильные виды (рис. 4 Г).
При этом численность многих видов Lygaeidae невысока. В частности, такие ксерофилы из клопов-лигеид, как Icus angulalaris, Tropidophlebia
costalis, Ischnocoris punctulatus, Plinthisus longicollis, были обнаружены нами в низкой численности только на солонцовых полянах.
110
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
В составе напочвенной фауны Теллермановской дубравы, в целом,
преобладают виды, приуроченные к условиям умеренного увлажнения под
древостоем широколиственного леса и в экотонах (рис. 1). К таким клопам-мезофилам относится большинство строго герпетобионтых видов –
Campylosteira verna, Acalypta marginata (Tingidae), Aphanus rolandri,
Rhyparochromus vulgaris (Lygaeidae), Aethus nigrita (Cydnidae) и др. Ксерофитные условия на солонцовых полянах обеспечивают обитание в этих условиях значительного числа ксерофилов. Степной элемент, отчетливо выраженный на вырубке и солонцовых полянах, существенно обогащает
видовой состав напочвенного комплекса клопов Теллермановской дубравы
и связывает его со степными комплексами за пределами лесного массива.
В целом широкая амплитуда условий освещенности и увлажненности в нагорной дубраве лежит в основе значительного таксономического и экологического разнообразия всего комплекса клопов, в той или иной мере связанных с подстилкой.
А. Дубрава дна и склона балки
Б. Вырубка в снытевой ясеневой дубраве
В. Осоко-снытевая ясеневая дубрава
Г. Солонцовые поляны
Рис. 1. Распределение видов по предпочитаемой увлажненности местообитаний
в биоценозах Теллермановского лесного массива с наибольшим видовым
разнообразием:
(
) – мезогигрофилы; ( ) – мезофиллы; ( ) – ксерофилы; ( ) – мезоксерофилы
111
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
В дубраве в целом и в каждом из биоценозов наибольшее число видов
относится к семейству Lygaeidae (всего 34 вида, или 35,8 % от общего числа выявленных видов), большинство представителей которых приурочено
в своем обитании к напочвенному ярусу. Они составляют доминирующую
таксономическую и экологическую группу (ядро) исследуемой фауны подстилки (рис. 2).
Субдоминирование клопов-щитников (Pentatomidae) объясняется специфическим характером зимней диапаузы многих из них – в подстилке. Их
наибольшая численность в ловушках в связи с этим регистрировалась в
ранневесенних и позднеосенних сборах. В биоценозах «А» и «В» (рис. 2)
на втором месте по числу видов находится и семейство хищных клопов
Nabidae. Большинство обнаруженных нами представителей этого семейства являются эвритопными или лесо-луговыми видами, для которых характерны суточные миграции от поверхности почвы до верхнего яруса травянистых сообществ [Кержнер, 1981].
А. Дубрава дна и склона балки
Б. Вырубка в снытевой ясеневой дубраве
В. Осоко-снытевая ясеневая дубрава
Г. Солонцовые поляны
Рис. 2. Соотношение числа видов семейств полужесткокрылых фауны лесной
постилки Теллермановского лесного массива в биоценозах с наибольшим
количеством видов (по материалам 2010–2012 гг.)
112
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
Более высокое видовое разнообразие Cydnidae в лесных биоценозах
под кроной леса по сравнению с таковым солонцовых полян объясняется
их преимущественной приуроченностью к более увлажненным местообитаниям. Напротив, большее видовое разнообразие Tingidae на солонцовых
полянах отражает предпочтение видами этого семейства открытых биоценозов. Заселенность Ceratocombus brevipennis (Ceratocombidae) только осоко-снытевой ясеневой дубравы объясняется наличием здесь мощного слоя
подстилки, в которой он живет. Отсутствие клопов-подкорников (Aradidae)
на солонцовых полянах связано с отсутствием здесь древостоя.
Во всех обследованных биоценозах резко доминировал (как супердоминант) Pyrrhocoris apterus (клоп-солдатик), являющийся эврибионтным
полифитофагом и сапрофагом. Без учета этого вида домининантами, в целом по учетам во всех биоценозах, были Drymus brunneus (962 экз.; 25 %),
Campylosteira verna (376 экз.; 9,8 %), Aphanus rolandri (295 экз.; 7,8 %),
Rhyparochromus vulgaris (267 экз.; 7,0 %), Scolopostethus puberulus
(197 экз.; 5,0 %). Перечисленные виды были нами обнаружены во всех
шести биоценозах, что указывает на их эврибионтность. Представляет значительный интерес тот факт, что наряду с самыми обычными указанными
видами-доминантами, к их числу относится и клоп-кружевница
Campylosteira verna (Tingidae), живущий на мхах, который традиционно
рассматривался как редкий вид [Кержнер, 1964]. Существует только одно
указание на его достаточно высокую численность в подстилке широколиственных насаждений [Голуб, 1991]. Аналогично, судя по небольшому материалу в коллекции Зоологического института РАН, Scolopostethus
puberulus не рассматривали ранее как многочисленный вид. Эти данные
свидетельствуют о том, что экологические особенности и численность ряда видов клопов-герпетобионтов изучены еще слабо. Результаты их более
тщательного изучения на разных территориях и комплексом методов, очевидно, приведут к необходимости пересмотра их категорий в доминантной
структуре гемиптерокомплексов.
Выводы
1. По результатам сборов в 2010–2012 гг. в составе герпетобия шести
различных биоценозов Теллермановской дубравы выявлено 95 видов полужесткокрылых из 16 семейств; 6 видов из трех семейств указываются
для Воронежской области впервые.
2. К истинным герпетобионтам и хорто-герпетобионтам относятся
55 видов (57 %), а 40 видов (43 %) используют поверхность почвы и подстилку в качестве одной из временных стаций или же являются случайными их посетителями.
113
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
3. Наиболее разнообразен комплекс полужесткокрылых солонцовых
полян (58 видов). При этом 14 видов клопов были обнаружены только в
этом биоценозе. Почти так же богат видовой состав комплекса полужесткокрылых в составе герпетобия обширной вырубки. Наиболее бедна фауна
напочвенных обитателей березняка с примесью осины нижней части склонов лесных балок.
4. В составе герпетобия Теллермановской дубравы преобладают виды,
приуроченные, в основном, к условиям умеренного увлажнения. Степной
элемент, отчетливо выраженный на солонцовых полянах и вырубке, существенно обогащает видовой состав напочвенного комплекса клопов Теллермановской дубравы.
5. Наибольшее количество видов в составе гемиптерокомплекса герпетобия относится к семейству Lygaeidae (34 вида, 35,8 %).
6. Супердоминантом в составе гемиптерокомплексов всех обследованных биоценозов является Pyrrhocoris apterus (Pyrrhocoridae).
7. Доминантами по учетам во всех биоценозах являются эврибионтные
представители семейства Lygaeidae – Drymus brunneus, Aphanus rolandri,
Rhyparochromus vulgaris, Scolopostethus puberulus, а также живущий на
мхах Campylosteira verna (Tingidae).
Благодарности. Авторы выражают благодарность В.В. Рубцову (Институт
лесоведения РАН) за предоставление возможности проведения полевых исследований на базе стационара института в Теллермановском опытном лесничестве,
Н.Н. Винокурову (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН) за
проверку определений некоторых видов Lygaeidae, Е.Е. Биломар (Борисоглебский государственный педагогический институт) за помощь в проведении сборов. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 13-04-00660;
15-04-02326).
Библиографический список
Винокуров Н.Н. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР). Л.: Наука, 1979. 232 с.
Голуб В.Б. Новые данные по биологии и морфологии малоизученных видов
клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) // Вестник зоологии. 1991. № 6. С. 47–54.
Голуб В.Б., Драполюк И.С. Отряд Heteroptera // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: ВГУ, 2005. С. 276–316.
Голуб В.Б., Святодух Н.Ю. Видовой состав и доминанты комплексов полужесткокрылых (Heteroptera) древесно-кустарниковой растительности Теллерма114
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
новской дубравы (Воронежская область) // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2013. Вып. 205. С. 54–64.
Голуб В.Б., Цуриков М.Н., Прокин А.А. Коллекции насекомых: сбор, обработка и хранение материала. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012.
339 с.
Елагин И.Н. Типы леса нагорной части Теллермановского опытного лесничества и их хозяйственное значение // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 52–98.
Завидовская Т.С., Романовский М.Г. Флора и растительность Теллермановского лесного массива. LAB: LAMBERT Academic Publishing, 2011. 405 c.
Кержнер И.М. Насекомые хоботные, полужесткокрылые семейства Nabidae
// Фауна СССР. Л.: Наука, 1981. Т. 13, вып. 2. 327 с.
Кержнер И.М. Отряд Hemiptera (Heteroptera) – полужесткокрылые, или клопы // Определитель насекомых европейской части СССР. М.–Л., 1964. Т. 1.
С. 655–845.
Коринек В.В. Фауна настоящих полужесткокрылых Хопёрского государственного заповедника // Труды Хопёрского государственного заповедника. 1940.
Т. 1. С. 174–218.
Лебедева Н.В. и др. География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во
Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.
Пучков В.Г. Щитники. Фауна Украïни. Киïв: Наукова думка, 1961. Т. 21,
вип. 1. 338 с.
Пучков В.Г. Крайовики. Фауна Украïни. Киïв: Наукова думка, 1962. Т. 21,
вип. 2. 162 с.
Пучков В.Г. Лiгеiди. Фауна Украïни. Киïв: Наукова думка, 1969. Т. 21,
вип. 3. 388 с.
Пучков В.Г. Беретиди, червоноклопи, пiэзматиди, пiдкорники и тiнгиди //
Фауна Украïни. Киïв: Наукова думка, 1974. Т. 21, вип. 4. 342 с.
Пучков В.Г. Фауна Украины. Полужесткокрылые. Хищницы. Киев: Наукова
думка, 1987. Т. 21, вып. 5. 248 с.
Пучков В.Г. До фауни та екологиi напiвтвердокрилих Хоперського державного заповiдника i околиць Рамонi // Екологiя та географiчне поширення членистоногих. Киïв, 1964. С. 169–179.
Розенберг Г.С. Поль Жаккар и сходство экологических объектов // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2012. Т. 21, № 1.
С. 190–202.
Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Экосистемы Теллермановского леса / отв. ред. В.В. Осипов. М.: Наука,
2004. 340 с.
Renkonen O. Statistisch-ölogische Untersuchungen über die terestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Annales Zoologici Societatis Zoologicae-Botanicae
Fennicae Vanamo, 1938, fasc. 6. 231 p.
115
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
Bibliography
Vinokurov N.N. Nasekomye poluzhestkokrylye (Heteroptera) Iakutii (Opredeliteli
po faune SSSR, izdavaemye Zoologicheskim institutom Akademii nauk SSSR). L.:
Nauka, 1979. 232 s. (Rus)
Golub V.B. Novye dannye po biologii i morfologii maloizuchennykh vidov
klopov-kruzhevnits (Heteroptera, Tingidae). Vestnik zoologii. 1991. № 6. S. 47–54. (Rus)
Golub V.B., Drapoliuk I.S. Otriad Heteroptera. Kadastr bespozvonochnykh
zhivotnykh Voronezhskoi oblasti. Voronezh: VGU, 2005. S. 276–316. (Rus)
Golub V.B., Sviatodukh N.Iu. Vidovoi sostav i dominanty kompleksov
poluzhestkokrylykh (Heteroptera) drevesno-kustarnikovoi rastitel'nosti Tellermanovskoi
dubravy (Voronezhskaia oblast'). Izvestiia Sankt-Peter¬burgskoi lesotekhnicheskoi
akademii. 2013. Vyp. 205. S. 54–64. (Rus)
Golub V.B., Tsurikov M.N., Prokin A.A. Kollektsii nasekomykh: sbor, obrabotka i
khranenie materiala. M.: Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2012. 339 s. (Rus)
Elagin I.N. Tipy lesa nagornoi chasti Tellermanovskogo opytnogo lesnichestva i
ikh khoziaistvennoe znachenie. Biogeotsenoticheskie issledovaniia v dubravakh
lesostepnoi zony. M.: Izd-vo AN SSSR, 1963. S. 52–98. (Rus)
Zavidovskaia T.S., Romanovskii M.G. Flora i rastitel'nost' Tellerma¬novskogo
lesnogo massiva. LAB: LAMBERT Academic Publishing, 2011. 405 c. (Rus)
Kerzhner I.M. Nasekomye khobotnye, poluzhestkokrylye semeistva Nabidae.
Fauna SSSR. L.: Nauka, 1981. T. 13, vyp. 2. 327 s. (Rus)
Kerzhner I.M. Otriad Hemiptera (Heteroptera) – poluzhestkokrylye, ili klopy.
Opredelitel' nasekomykh evropeiskoi chasti SSSR. M.–L., 1964. T. 1. S. 655–845.
(Rus)
Korinek V.V. Fauna nastoiashchikh poluzhestkokrylykh Khoperskogo
gosudarst¬vennogo zapovednika. Trudy Khoperskogo gosudarstvennogo zapovednika.
1940. T. 1. S. 174–218. (Rus)
Lebedeva N.V. i dr. Geografiia i monitoring bioraznoobraziia. M.: Izd-vo
Nauchnogo i uchebno-metodicheskogo tsentra, 2002. 432 s. (Rus)
Puchkov V.G. Shchitniki. Fauna Ukraïni. Kiïv: Naukova dumka, 1961. T. 21,
vip. 1. 338 s.
Puchkov V.G. Kraioviki. Fauna Ukraïni. Kiïv: Naukova dumka, 1962. T. 21,
vip. 2. 162 s.
Puchkov V.G. Ligeidi. Fauna Ukraïni. Kiïv: Naukova dumka, 1969. T. 21, vip. 3.
388 s.
Puchkov V.G. Beretidi, chervonoklopi, piezmatidi, pidkorniki i tingidi. Fauna
Ukraïni. Kiïv: Naukova dumka, 1974. T. 21, vip. 4. 342 s.
Puchkov V.G. Fauna Ukrainy. Poluzhestkokrylye. Khishchnitsy. Kiev: Naukova
dumka, 1987. T. 21, vyp. 5. 248 s.
Puchkov V.G. Do fauni ta ekologii napivtverdokrilikh Khopers'kogo derzhavnogo
zapovidnika i okolits' Ramoni. Ekologiia ta geografichne poshirennia chlenistonogikh.
Kiïv, 1964. S. 169–179.
116
Н.Ю. Святодух, В.Б. Голуб
Rozenberg G.S. Pol' Zhakkar i skhodstvo ekologicheskikh ob"ektov. Samarskaia
Luka: problemy regional'noi i global'noi ekologii. 2012. T. 21, № 1. S. 190–202. (Rus)
Shishov L.L., Tonkonogov V.D., Lebedeva I.I., Gerasimova M.I. Klassifikatsiia i
diagnostika pochv Rossii. Smolensk: Oikumena, 2004. 342 s. (Rus)
Ekosistemy Tellermanovskogo lesa. Otv. red. V.V. Osipov. M.: Nauka, 2004.
340 s. (Rus)
Renkonen O. Statistisch-ölogische Untersuchungen über die terestrische
Käferwelt der finnischen Bruchmoore. Annales Zoologici Societatis ZoologicaeBotanicae Fennicae Vanamo, 1938, fasc. 6. 231 p.
Святодух Н.Ю., Голуб В.Б. Экологические комплексы полужесткокрылых
(Heteroptera) в составе герпетобия Теллермановской дубравы (Воронежская область) // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015.
Вып. 211. С. 105–118.
В составе герпетобия шести различных биоценозов Теллермановской дубравы по материалам сборов 2010–2012 гг. выявлены 95 видов полужесткокрылых из 16 семейств. Шесть видов из трех семейств указываются для Воронежской области впервые. 55 видов (57 %) являются истинными герпетобионтами и
хорто-герпетобионтами, а 40 видов (43 %), используют поверхность почвы и
подстилку в качестве одной из временных стаций или же являются случайными
их посетителями. Даны результаты сравнительного анализа сходства и различий
доминантной и экологической структур комплексов полужесткокрылых шести
исследованных биоценозов.
К л ю ч е в ы е с л о в а : Heteroptera, герпетобий, фауна, доминанты Теллермановская дубрава, Воронежская область.
Svyatoduh N.Yu., Golub V.B. Ecological complexes of true bugs (Hemiptera:
Heteroptera) as above-ground inhabitants of Tellerman oakery (Voronezh Province,
Russia). Izvestia Sankt-Peterburgskoj Lesotehniceskoj Akademii, 2015, is. 211,
pp. 105–118 (in Russian with English summary).
Data collected in 2010–2012 revealed 95 species of 16 Heteroptera families
among above-ground inhabitants of six different biocenoses of Tellerman oak forest
(Voronezh Province, Russia). Nine species from 3 genera were listed for Voronezh
Region for the first time. Fifty five species (57 %) were true above-ground inhabitants
or ones living on grasses, whereas 40 species (43 %) use soil surface and ground litter
as temporary habitats or appear there occasionally. The results of a comparative
analysis of the similarities and differences of the dominant and ecological structures of
Heteroptera complexes of six studied biocoenoses are presented.
K e y w o r d s : Heteroptera, above-ground inhabitants, fauna, dominants,
Tellerman oakery, Voronezh Province (Russia).
117
Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2015. Вып. 211
СВЯТОДУХ Надежда Юрьевна – сотрудник Борисоглебского филиала
Воронежского государственного университета. SPIN-код: 7567-3067.
397160, ул. Народная, д.38, г. Борисоглебск, Воронежская обл., Россия.
Е-mail: Svyatodukh@mail.ru
SVYATODUKH Nadezhda Yu. – employee Borisoglebskiy branch Voronezh
State University. SPIN code: 7567-3067.
397160. Folk str. 38. Borisoglebsk. Voronezh region. Russia. Е-mail: Svyatodukh
@mail.ru
ГОЛУБ Виктор Борисович – профессор Воронежского государственного
университета, доктор биологических наук. SPIN-код: 7099-2614.
394006, Университетская пл., д. 1, г. Воронеж, Россия. Е-mail: v.golub@inbox.ru
GOLUB Viktor B. – DSc (Biology), Professor of Voronezh State University.
SPIN code: 7099-2614.
394006. University sq. 1. Voronezh. Russia. Е-mail: v.golub@inbox.ru
118