Первые брахиоподы с карбонатным скелетом: появление
реклама
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÑÔÅÐÛ È ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß 3. ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÓÄÊ 564.5:551.732 Ïåðâûå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíûì ñêåëåòîì: ïîÿâëåíèå, ðàññåëåíèå, ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû Ã.Ò. Óøàòèíñêàÿ, ß.Å. Ìàëàõîâñêàÿ Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ìîñêâà; Å-mail: gushat@paleo.ru Ñàìûå ðàííèå íà Çåìëå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé ïðèíàäëåæàò îòðÿäàì Obolellida è Kutorginida. Âïåðâûå ïîÿâèâøèñü íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå â ñåðåäèíå òîììîòñêîãî âåêà, îáîëåëëèäû â òå÷åíèå ðàííåãî êåìáðèÿ øèðîêî ðàññåëèëèñü ïî çåìíîìó øàðó. Ïåðâîå ïîÿâëåíèå êóòîðãèíèä òîæå îòìå÷àåòñÿ â òîììîòñêîå âðåìÿ â âîñòî÷íîé Àçèè â Ìîíãîëèè, à íåñêîëüêî ïîçäíåå â àòäàáàíå è áîòîìå îíè ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî âñåé Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Ê ñåðåäèíå êåìáðèÿ îáà îòðÿäà âûìåðëè.  ìîðôîëîãèè ðàêîâèí ýòèõ áðàõèîïîä è â èõ ìèêðîñòðóêòóðå èìåþòñÿ ïðèçíàêè, êîòîðûå ïî îòäåëüíîñòè ïîçäíåå ïîâòîðÿëèñü ó ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ áîëåå ìîëîäûõ îòðÿäîâ ôàíåðîçîéñêèõ áðàõèîïîä ÿâëåíèå àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ, âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííîå íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ýâîëþöèè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: äðåâíåéøèå áðàõèîïîäû, Obolellidae, Kutorginidae, öåíòð ïðîèñõîæäåíèÿ, ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, çàìêîâîå ñî÷ëåíåíèå, ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû Íà÷àëî ðàííåãî êåìáðèÿ íà Çåìëå õàðàêòåðèçîâàëîñü ìàññîâûì ïîÿâëåíèåì ïåðâûõ ñêåëåòíûõ îðãàíèçìîâ: àðõåîöèàò, ãóáîê, ìîëëþñêîâ, èñêîïàåìûõ íåÿñíîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ, òàê íàçûâàåìûõ ìåëêîðàêîâèííûõ èñêîïàåìûõ small shelly fossils (SSF); ïî÷òè îäíîâðåìåííî ñ íàçâàííûìè æèâîòíûìè ïîÿâèëèñü è áðàõèîïîäû (Rozanov, Zhuravlev, 1992). Öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ ìíîãèõ èç ýòèõ ãðóïï, âåðîÿòíî, ÿâèëàñü Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, ðàñïîëàãàâøàÿñÿ â íà÷àëå êåìáðèÿ â ïðèýêâàòîðèàëüíîé çîíå (Æóðàâëåâà è äð., 1964; McKerrow et al., 1992) è ïðåäñòàâëÿâøàÿ ñîáîþ â òî âðåìÿ îáøèðíûé òåïëîâîäíûé ýïèêîíòèíåíòàëüíûé áàññåéí (ðèñ. 1).  åå öåíòðàëüíîé ÷àñòè âûäåëÿëàñü ïîëîñà, íàçûâàåìàÿ ïåðåõîäíîé çîíîé, êîòîðàÿ ñëóæèëà ôàöèàëüíûì áàðüåðîì íà ãðàíèöå ëàãóííîé è íîðìàëüíî-ìîðñêîé ÷àñòåé áàññåéíà. Ýòî áûëà ñïîêîéíàÿ, ìåëêîâîäíàÿ çîíà â íåñêîëüêî äåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ øèðèíîþ è ïðîòÿæåííîñòüþ äî 2000 êì ñ ðàññåÿííûìè âîäîðîñëåâûìè è àðõåîöèàòî-âîäîðîñëåâûìè õîëìàìè áèîãåðìàìè, ìåæäó êîòîðûìè íàêàïëèâàëñÿ òîíêîçåðíèñòûé êàðáîíàòíî-ãëèíèñòûé ìàòåðèàë.  ïîðîäàõ îòìå÷àåòñÿ íåñêîëüêî ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå Ð2Î5, ÷òî áûëî âîîáùå õàðàêòåðíî äëÿ òîììîòñêèõ îòëîæåíèé è îòðàæàëî, âåðîÿòíî, ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ ôîñôàòîâ â ìîðñêîé âîäå (Ðîçàíîâ, 1980). Ïàëåîòåìïåðàòóðû, îïðåäåëåííûå ïî ãëàóêîíèòó, â 178 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Ðèñ. 1. Ñõåìà ôàöèàëüíîãî ðàéîíèðîâàíèÿ íèæíåêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (ïî ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå , 1984).Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: IIII ôàöèàëüíûå ðåãèîíû: I Òóðóõàíî-Îëåêìèíñêèé, II Àíàáàðî-Ñèíñêèé, III Þäîìî-Îëåíåêñêèé; 1 îòëîæåíèÿ ëàãóííîãî òèïà, 2 ðèôîãåííûå îòëîæåíèÿ, 3 äîìàíèêîâûå îòëîæåíèÿ îòêðûòîãî øåëüôà, 4 ãðàíèöà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû, 5 ãðàíèöà ðèôîâîé çîíû. Ðèñ. 2. Íåêîòîðûå ïðåäñòàâèòåëè îáîëåëëèä: à ÏÈÍ, øëèô ¹ 3848/710, ïðîäîëüíûé ðàçðåç ðàêîâèíû Obolella sp. (óêàçàíà ñòðåëêîé), ïðèêðåïèâøåéñÿ âíóòðè ðèôîâîé ïîñòðîéêè â ïîëîñòè, ñôîðìèðîâàííîé àðõåîöèàòàìè. Âèäíî, ÷òî íîæêà ïðîõîäèëà ìåæäó ñòâîðêàìè ó çàäíåãî êðàÿ, ïåðåäíèé êðàé ïðèîòêðûò (×6); Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, ñðåäíåå òå÷åíèå Ëåíû, Îé-Ìóðåí; àòäàáàíñêèé ÿðóñ, ïåñòðîöâåòíàÿ ñâèòà; (ôîòîãðàôèÿ À.Þ. Æóðàâëåâà); á ñêîïëåíèå ñòâîðîê ðîäà Magnicanalis íà ïîâåðõíîñòè íàïëàñòîâàíèÿ; Âîñòî÷íîå Çàáàéêàëüå, ïîñ. Ãåîðãèåâêà; àòäàáàíñêèé-áîòîìñêèé ÿðóñû, áûñòðèíñêàÿ ñâèòà; âä Bicia sofia Ushatinskaya, 1988; ìåñòîíàõîæäåíèå è âîçðàñò òå æå; â ÏÈÍ, ýêç. ¹ 2019/527, áðþøíàÿ ñòâîðêà èçíóòðè (×15); ã ÏÈÍ, ýêç. ¹ 2019/519, áðþøíàÿ ñòâîðêà èçíóòðè (×25); ä ÏÈÍ, ýêç. ¹ 2019/504, ïðèìàêóøå÷íàÿ ÷àñòü ñïèííîé ñòâîðêè èçíóòðè (×15). Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû 179 ßðóñ Çîíû ïî àðõåîöèàòàì Çîíû ïî òðèëîáèòàì Tomagnostus fissis Paradoxides sacheri Àìãèíñêèé Ñðåäíèé êåìáðèé Îòäåë Òàáëèöà 1. ßðóñíîå è çîíàëüíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî è ñðåäíåãî êåìáðèÿ ïî àðõåîöèàòàì è òðèëîáèòàì â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåê Ëåíà è Àëäàí (Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà) (Ïåëüìàí è äð., 1992) Triplagnostus gibbus Kounamkites Schistocephalus Òîéîí- Anabaraspis splendens Irinaecyathus grandiperformatus Lermontovia grandis Áîòîìñêèé Bergeroniaspis ornata Bergeroniellus asiaticus Bergeroniellus gurarii Carinocyathus squamosus Botomocyathus zelenovi Àòäàáàíñêèé Íèæíèé êåìáðèé Bergeroniellus ketemensis Fansycyathus lermontovae Bergeroniellus micmacciformis Erbiella Judomia Nochoroicyathus kokoulini Carinacyathus pinus Retecoscinus zegebarti Pagetiellus anabarus Fallotaspis Protofallotaspis jakutensis Òîììîòñêè ñêèé Dokidocyathus lenaicus Dokidocyathus regularis Nochoroicyathus sunnaginicus ýòîì ðàéîíå â òîììîòñêîì âåêå ïðèáëèçèòåëüíî ñîñòàâëÿëè 2832 °Ñ (Íèêîëàåâà, 1981). Íàèáîëåå ïîëíûå ðàçðåçû íèæíåãî êåìáðèÿ ïåðåõîäíîé çîíû ðàñïîëàãàþòñÿ â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåê Ëåíà è Àëäàí. Èìåííî îòòóäà èç çîíû regularis (âòîðîé ñíèçó çîíû òîììîòñêîãî ÿðóñà) èçâåñòåí ñàìûé ðàííèé èç îïèñàííûõ ðîäîâ áðàõèîïîä, îáëàäàâøèõ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé Nochoroiella Pelman, 1983 (òàáë. 1, 2). Þ.Ë. Ïåëüìàí (1983) îòíåñ åãî ê îòðÿäó Obollelida.  ïîñëåäíåì èçäàíèè «Treatise on invertebrate paleontology» (Williams et al., 2000, ñ. 206) âûñêàçûâàåòñÿ ñîìíåíèå â ïðèíàäëåæíîñòè åãî ê îáîëåëëèäàì è ê áðàõèîïîäàì âîîáùå. Äåéñòâèòåëüíî, ìàòåðèàëà î÷åíü íåìíîãî, ðàêîâèíêà ñîâñåì ìàëåíüêàÿ, âíóòðåííåå ñòðîåíèå åå íå èçâåñòíî, òàê ÷òî âîïðîñ î åå ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè Çîíà Îòðÿä OBOLELLIDA Ñåì åéñòâî Obolellidae Nochoroiella Pelman,1983 Obolella Billings,1861 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 Ðåãèîíû Àâòîðû Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Þ Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû Ñðåäíåå òå÷. ð.Ëåíû Ñåâåð Ñèáèðñêîé ïëàòô. Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Ñåâ.Àìåðèêà, Íåâàäà Ïåëüìàí è äð., 1992 Ïåëüìàí è äð., 1992 Ïåëüìàí, 1977 Ïåëüìàí è äð., 1992 Àêñàðèíà, Ïåëüìàí, 1978 Rowell, 1977 Ãåðìàíèÿ Freyer, 1981 Ñåâ.Àìåðèêà, Ëàáðàäîð Rowell,1962 Ñåâ.Àìåðèêà, Ìàññà÷óçåò Landing, 1988 Èíäèÿ Triparthi et al.,1984 Linan,Mergl,1982 Íüþôàóíäëåíä Landing et al., 1988 Äàëüíèé Âîñòîê Ïåëüìàí è äð., 1992 Êàçàõñòàí Ãîðÿíñêèé, Êîíåâà, 1983 Ñòðàòèãðàôèÿ , 1981 Monoconvexa Pelman,1977 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Ïåëüìàí, 1977 Sibiria Gorjansky,1977 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Ãîðÿíñêèé, 1977 Alisina Rowell,1962 Ìåêñèêà Stewart et al., 1984 Íüþôàóíäëåíä Rowell, 1962 Êàçàõñòàí Êîíåâà, 1979 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Ïåëüìàí è äð., 1992 Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Àêñàðèíà, Ïåëüìàí, 1978 Çàáàéêàëüå Óøàòèíñêàÿ, 1987 Èíäèÿ Triparthi et al.,1984 Rowell,1962 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Èñïàíèÿ Âîñòî÷íî-Åâðîï. ïëàòô. Magnicanalis 180 Òàáëèöà 2. Ñòðàòèãðàôè÷åñêîå è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå áðàõèîïîä èç îòðÿäîâ Obolellida è Kutorginida â íèæíåì è ñðåäíåì êåìáðèè Îòäåë Íèæíèé êåìáðèé Ñðåäí.êåìáðèé òî ì ì î àòäàáàí áî òî ì à òî éî í àì ãèí . ì àéñêèé ßðóñ Walcott,1901 Ñêàíäèíàâèÿ Rowell, 1962 Çàáàéêàëüå Óøàòèíñêàÿ, 1987 Ñåâ.Àìåðèêà, Íüþ-Éîðê Rowell,1962 Brevipelta Geyer,1994 Ñåâ.Àôðèêà Geyer,1994 Ivshinella Koneva,1979 Êàçàõñòàí Êîíåâà, 1979 Trematobolus Áëèæíèé Âîñòîê Cooper,1976 Ñåâ.Àôðèêà Geyer,1995 Matthew,1893 Ñåâ.Àìåðèêà, Íüþ-Áðàíñâèê Rowell, 1962 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Ãîðÿíñêèé è äð., 1964 Èñïàíèÿ Mergl,Linan,1986 Îòðÿä KUTORGINIDA Ñåìåéñòâî Kutorginidae Khasagtina Ushatinskaya, 1988 Kutorgina Billings, 1861 Yorkia Walcott,1897 Agyrekia Koneva,1979 Óøàòèíñêàÿ, 1988 Ôðàíöèÿ, Ìîíòàíü Íóàð Kerber,1988 Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Ïåëüìàí, Àêñàðèíà, 1978 Ãåðìàíèÿ Freyer,1981 Ñåâ.Àìåðèêà, Íåâàäà Rowell,1977 Êàçàõñòàí Êîíåâà, 1979 Âîñòîê Ñåâ.Àìåðèêè Lochman, 1956 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà Ãîðÿíñêèé è äð., 1964 Àâñòðàëèÿ Roberts,Jell, 1990 Þæíûé Êèòàé Huang et al., 1994 Ãðåíëàíäèÿ Popov et al., 1997 Ñåâ.Àìåðèêà, Íüþ-Éîðê Rowell, 1962 Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü Àêñàðèíà, Ïåëüìàí, 1978 Íîâûé Þæíûé Óýëüñ Brock, 1998 Èñïàíèÿ Gil Gid,Melou,1986 Êàçàõñòàí Êîíåâà, 1979 Àâñòðàëèÿ Laurie,1986 Ãðåíëàíäèÿ Popov et al.,1997 Àâñòðàëèÿ MacKinnon,1983 181 Haupiria MacKinnon, 1983 Ìîíãîëèÿ Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû Bicia 182 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ îñòàåòñÿ îòêðûòûì. Íî â òîì æå ðåãèîíå, íåìíîãî âûøå ïî ðàçðåçó â òðåòüåé ñíèçó çîíå òîììîòñêîãî ÿðóñà â çîíå lenaicus ïîÿâèëñÿ ðîä Obolella Billings, 1861, óæå îáëàäàâøèé âïîëíå îïðåäåëåííûìè ïðèçíàêàìè áðàõèîïîä (òàáë. 2). Åãî ïåðâûå íàõîäêè èçâåñòíû íà þãî-âîñòîêå Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû, â ðàéîíå ð. Äæàíäà (Ïåëüìàí è äð., 1992). Ýòî áûëà ìàëåíüêàÿ (îêîëî 0,5 ñì â ïîïåðå÷íèêå), ñëàáî äâîÿêîâûïóêëàÿ êàðáîíàòíàÿ ðàêîâèíà, ïîêðûòàÿ ñíàðóæè òîíêèìè ðàäèàëüíûìè ñòðóéêàìè, ñ óçêèìè èíòåðàðåÿìè è íîæêîé, ïðîõîäèâøåé ìåæäó ñòâîðêàìè. Îá îáðàçå æèçíè îáîëåëëèä ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü ôîòîãðàôèÿ, íà êîòîðîé âèäíî, ÷òî Obolella îáèòàëà â ïîëîñòÿõ ñðåäè àðõåîöèàòîâûõ ïîñòðîåê, ïðèêðåïëÿÿñü êîðîòêîé ìàññèâíîé íîæêîé, ïðîõîäèâøåé ìåæäó ñòâîðêàìè ó çàäíåãî êðàÿ (ðèñ. 2à).  êîíöå òîììîòà è ïåðâîé ïîëîâèíå àòäàáàíà ðîä Obolella øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ íà âñåì ïðîñòðàíñòâå ïåðåõîäíîé çîíû, îí âñòðå÷àåòñÿ êàê â ñðåäíåì òå÷åíèè ðåê Ëåíà è Àëäàí, òàê è íà ñåâåðå â ãîðàõ Õàðàóëàõ (òàáë. 1, 2; ðèñ. 3). Íî çà ïðåäåëàìè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû ðîä åùå íå èçâåñòåí.  ñåðåäèíå àòäàáàíñêîãî âåêà íà÷àëàñü êðóïíåéøàÿ ðàííåêåìáðèéñêàÿ òðàíñãðåññèÿ (Ðîçàíîâ, 1984), è àðåàë îáîëåëëèä ðàñøèðÿåòñÿ, à èõ òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå íà÷èíàåò ñòðåìèòåëüíî ðàñòè (òàáë. II, ðèñ. 4). Íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå, â Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè è Çàáàéêàëüå ýòè áðàõèîïîäû ñòàíîâÿòñÿ âåñüìà ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé. Ñðåäè íèõ ïîÿâèëîñü íåñêîëüêî íîâûõ ðîäîâ: Sibiria Gorjansky, 1977, Monoconvexa Pelman, 1977, Magnicanalis Rowell, 1962, Bicia Walcott, 1901 (òàáë. II).  ñðåäíåì òå÷åíèè Ëåíû â îòëîæåíèÿõ çîí Pagetiellus anabarus è Judomia (àòäàáàíñêèé ÿðóñ) ñêîïëåíèÿ ðàçðîçíåííûõ ñòâîðîê Obolella èíîãäà îáðàçóþò ïðîñëîè ìîùíîñòüþ 0,51ñì è ïðîòÿæåííîñòüþ â íåñêîëüêî ìåòðîâ.  Çàáàéêàëüå â ãåîðãèåâñêîé ñâèòå (âåðõíÿÿ ÷àñòü àòäàáàíñêîãî íèçû áîòîìñêîãî ÿðóñîâ) íàáëþäàëèñü ñêîïëåíèÿ ðàêîâèí Magnicanalis â âèäå ðàêóøå÷íîé ìîñòîâîé (ðèñ. 2,á). Ðîäû Sibiria è Monoconvexa çà ïðåäåëàìè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû íå èçâåñòíû, õîòÿ ðîä Sibiria áûë øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí íà äàííîé òåððèòîðèè, è â åãî ñîñòàâå îïèñàíî ïÿòü âèäîâ. Òîãäà æå, âî âòîðîé ïîëîâèíå àòäàáàíñêîãî âåêà, ðîä Obolella ïðîíèê â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó è, âåðîÿòíî, äàë íà÷àëî ðîäó Alisina Rowell, 1962. Ïîÿâëåíèå äðåâíèõ îáîëåëëèä îòìå÷àåòñÿ â Ñåâåðíîé Àôðèêå (ðîä Brevipelta Geyer, 1994), ãäå îíè òàêæå â íåêîòîðûõ ñëîÿõ ÿâëÿþòñÿ ïîðîäîîáðàçóþùèì ýëåìåíòîì (Geyer, 1994). Âñå îáîëåëëèäû â àòäàáàíñêîå âðåìÿ âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî ñðåäè êàðáîíàòíûõ èëè ãëèíèñòî-êàðáîíàòíûõ îñàäêîâ, íàêàïëèâàâøèõñÿ â ìåëêîâîäíûõ áàññåéíàõ ïðèýêâàòîðèàëüíîé çîíû. Íà ïðîòÿæåíèè ñëåäóþùåãî áîòîìñêîãî âåêà òðàíñãðåññèÿ, íà÷àâøàÿñÿ â ñåðåäèíå Ðèñ. 3. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäîâ Obolellida (÷åðíûé òðåóãîëüíèê) è Kutorginida (÷åðíûé êâàäðàò) â âåðõíåé ïîëîâèíå òîììîòñêîãî è íèæíåé ïîëîâèíå àòäàáàíñêîãî âåêîâ (ïàëåîãåîãðàôè÷åñêèå ðåêîíñòðóêöèè çäåñü è äàëåå ïî McKerrow et al., 1992). Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû 183 Ðèñ. 4. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäà Obolellida (÷åðíûé òðåóãîëüíèê) â âåðõíåé ïîëîâèíå àòäàáàíñêîãî áîòîìñêîì âåêàõ. àòäàáàíà, äîñòèãëà ñâîåãî ìàêñèìóìà; îáøèðíûå ìåëêîâîäíûå ýïèêîíòèíåíòàëüíûå ìîðÿ çàíèìàëè îãðîìíûå ïðîñòðàíñòâà, øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü êàðáîíàòíûå è òåððèãåííî-êàðáîíàòíûå ôàöèè, è âìåñòå ñ íèìè ïðîäîëæàëîñü ðàññåëåíèå áðàõèîïîä. Áîòîìñêèå îòëîæåíèÿ ñ îñòàòêàìè îáîëåëëèä èçâåñòíû íà çàïàäå è âîñòîêå Ñåâåðíîé Àìåðèêè, íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå, â Àëòàå-Ñàÿíñêîé ñêëàä÷àòîé îáëàñòè, â Ìîíãîëèè è Çàáàéêàëüå, â Êàçàõñòàíå è Ñðåäíåé Àçèè, â Ñåâåðíîé Àôðèêå, Þæíîé Åâðîïå è íà Áëèæíåì Âîñòîêå, íà þãå Àâñòðàëèè (òàáë. 2, ðèñ. 4). Íàìå÷àþòñÿ íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ñîñòàâå îáîëåëëèä èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ. Íà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå è ïðèëåãàþùèõ ê íåé ðàéîíàõ Çàáàéêàëüÿ è Äàëüíåãî Âîñòîêà, îñîáåííî ìíîãî÷èñëåííû áûëè Obolella, Sibiria, Bicia, Magnicanalis. Íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà è Ñðåäíåé Àçèè ýòè ðîäû îòñóòñòâîâàëè. Èõ çäåñü çàìåíÿëè ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Ivshinella.  Ñåâåðíîé Àôðèêå øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ ðîä Brevipelta (Geyer, 1994).  Ñåâåðíîé Àìåðèêå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ ðîä Alisina, íî ïðèñóòñòâóþò òàêæå ðîäû Obolella è Bicia (òàáë. II). Âî âòîðîé ïîëîâèíå áîòîìñêîãî âåêà íà òåððèòîðèè Áëèæíåãî Âîñòîêà ïîÿâèëñÿ ñàìûé ìîëîäîé èç èçâåñòíûõ ðîäîâ îáîëåëëèä Trematobolus Matthew, 1983.  òå÷åíèå òîéîíñêîãî âåêà îí øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ â Ñåâåðíîé Àôðèêå, â Èñïàíèè, èçâåñòåí íà òåððèòîðèè Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû è íà âîñòîêå Ñåâåðíîé Àìåðèêè (òàáë. 2, ðèñ. 5). Ê êîíöó àìãèíñêîãî ÿðóñà âñå îáîëåëëèäû âûìåðëè. Èç ïðåäñòàâèòåëåé äðóãîãî äðåâíåãî îòðÿäà áðàõèîïîä Kutorginida, òîæå îáëàäàâøèõ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé, ðàíåå âñåõ, âåðîÿòíî, ïîÿâèëñÿ ðîä Khasagtina Ushatinskaya, 1988, îïèñàííûé èç âåðõîâ òîììîòñêîãî è íèçîâ àòäàáàíñêîãî ÿðóñîâ íà ñåâåðî-çàïàäå Ìîíãîëèè (Ushatinskaya, 1987) (òàáë. 2, ðèñ. 3). Âåðîÿòíî, áëèçêà ê íåìó ôîðìà, îïèñàííàÿ Ì. Êåðáåðîì êàê Brachiopoda gen. et sp. indet èç àíàëîãîâ áîòîìñêîãî ÿðóñà â ãîðàõ Ìîíòàíü-Íóàð Ôðàíöèè (Kerber, 1988). Íàèáîëåå èçâåñòåí â îòðÿäå ðîä Kutorginà Billings, 1861, â ñîñòàâå êîòîðîãî îïèñàíî îêîëî 20 âèäîâ. Ïåðâûå íàõîäêè êóòîðãèí óêàçûâàþòñÿ èç îòëîæåíèé àòäàáàíñêîãî ÿðóñà ð. Êèÿ è Ãîðíîé Øîðèè (Àëòàå-Ñàÿíñêàÿ îáëàñòü), áîëåå ïîçäíèå èõ íàõîäêè èçâåñòíû íà òåððèòîðèè Ãåðìàíèè â ñëîÿõ Lusatiops (íèæíÿÿ ïîëîâèíà áîòîìñêîãî ÿðóñà).  òå÷åíèå âòîðîé ïîëîâèíû ðàííåãî êåìáðèÿ êóòîðãèíû øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü âî ìíîãèõ ðàéîíàõ ìèðà: â Àëòàå-Ñàÿíñêîé îáëàñòè, Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìå, þæíîì è ñåâåðî-âîñòî÷íîì Êàçàõñòàíå, Êèðãèçèè, Äàëüíåì Âîñòîêå, Ñåâåðíîì Êèòàå (òàáë. 2, ðèñ. 6). Îíè èçâåñòíû è â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, êàê â çàïàäíîé åå ÷àñòè (Íåâàäà, Êàëèôîðíèÿ, Áîëüøîé áàññåéí), òàê è íà âîñòîêå (Àïïàëà÷è, ï-îâ Ëàáðà- 184 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Ðèñ. 5. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäà Obolellida (÷åðíûé òðåóãîëüíèê) â òîéîíñêîìàìãèíñêîì âåêàõ. Ðèñ. 6. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå îòðÿäà Kutorginida (÷åðíûé êâàäðàò) âî âòîðîé ïîëîâèíå ðàííåãî è â íà÷àëå ñðåäíåãî êåìáðèÿ. äîð), à òàêæå íà ñåâåðå Ãðåíëàíäèè. Ñàìûå ïîçäíèå Kutorgina óïîìèíàþòñÿ èç íèæíåé ïîëîâèíû ñðåäíåãî êåìáðèÿ â Àâñòðàëèè è Þæíîì Êèòàå. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ÷àñòî êóòîðãèíû ïðèóðî÷åíû ê äîëîìèòîâûì ïîðîäàì è íåñêîëüêî èõ ìåñòîíàõîæäåíèé óêàçûâàåòñÿ íà ãðàíèöå ïåðåõîäíîé è ëàãóííîé ôàöèàëüíûõ çîí ïî êðàÿì Ñèáèðñêîãî ñîëåðîäíîãî áàññåéíà (Ïåëüìàí è äð., 1992). Âîçìîæíî, ýòè áðàõèîïîäû áûëè ïðèñïîñîáëåíû ê æèçíè â óñëîâèÿõ àíîðìàëüíîé ñîëåíîñòè. Âî âòîðîé ïîëîâèíå áîòîìñêîãî âåêà â ñîñòàâå êóòîðãèíèä ïîÿâèëèñü íîâûå ðîäû Yorkia Walcott, 1897 íà âîñòîêå Ñåâåðíîé Àìåðèêè è Agyrekia Koneva, 1979 â Êàçàõñòàíå. Îáà ðîäà ñóùåñòâîâàëè â òîéîíñêîì è àìãèíñêîì âåêàõ; íà ïðîòÿæåíèè ýòîãî âðåìåíè îíè ðàñøèðèëè ñâîè àðåàëû (òàáë. 2). Ê ñåðåäèíå ñðåäíåãî êåìáðèÿ áîëüøèíñòâî êóòîðãèíèä âûìåðëî. Ïðåäñòàâèòåëè ýòèõ äðåâíåéøèõ îòðÿäîâ äîëãîå âðåìÿ ðàññìàòðèâàëèñü â ñîñòàâå áåççàìêîâûõ áðàõèîïîä â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ó íèõ îòñóòñòâîâàë ÷åòêî âûðàæåííûé çàìî÷íûé àïïàðàò, ñîñòîÿùèé èç çóáîâ è çóáíûõ ÿìîê â çàäíåé ÷àñòè ñòâîðîê, êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøåé õàðàêòåðèñòèêîé äëÿ áîëüøèíñòâà áðàõèîïîä ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé (Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè, 1960; Moore, 1965). Íî è ó îáîëåëëèä, è ó êóòîðãèíèä ïîïûòêè Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû 185 Òàáëèöà I Ôèã. 14. Obolella chromatica Billings; Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, áàññåéí ð. Îëåíåê, íèæíèé êåìáðèé, àòäàáàíñêèé ÿðóñ, çîíà Judomia; 1, 2 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/4; 1a äîðñàëüíàÿ ñòâîðêà: à âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü, îáùèé âèä, ìàêóøêà âíèçó, ëåâûé áîêîâîé êðàé îòêîëîò, âäîëü ïåðåäíåãî è ïðàâîãî áîêîâûõ êðàåâ êàéìà, â ïðåäåëàõ êîòîðîé âèäåí ïåðâè÷íûé ñëîé (× 13); 1b êðàåâàÿ êàéìà êðóïíûì ïëàíîì × 67); 1 ñ ðàäèàëüíî îðèåíòèðîâàííûå ëàìèíû ïåðâè÷íîãî ñëîÿ (× 470); 2 ó÷àñòîê ïðîäîëüíîãî ñêîëà äîðñàëüíîé ñòâîðêè (× 2000); 3 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/1, äîðñàëüíàÿ ñòâîðêà, ïðîäîëüíûé ñêîë ïåðåäíå-áîêîâîãî êðàÿ; ñòðåëêîé ñ áóêâîé À óêàçàíà âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè, ñòðåëêîé ñ áóêâîé  óêàçàíà âìåùàþùàÿ ïîðîäà (× 500); 4 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/5, ó÷àñòîê âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè âåíòðàëüíîé ? ñòâîðêè, ëàìèíà âòîðè÷íîãî ñëîÿ ñî ñëåäàìè ñïèðàëüíîãî ðîñòà (× 3300). 186 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Òàáëèöà II Ôèã. 16. Kutorgina pauciornata Lermontova; 15 Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, âåðõíåå òå÷åíèå ð. Ëåíà, íèæíèé ñðåäíèé êåìáðèé, è÷åðñêàÿ ñâèòà; 1 ÏÈÍ ¹ 4879/11; âåíòðàëüíàÿ ñòâîðêà, êîñîé ñêîë, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè íàõîäèòñÿ â ëåâîì íèæíåì óãëó (× 500); 25 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/12, âåíòðàëüíàÿ ñòâîðêà; 2 êîñîé ñêîë, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü íàõîäèòñÿ â ëåâîé ÷àñòè ñíèìêà (× 600), 3 ãðàíèöà ìåæäó ìåëêîïðèçìàòè÷åñêèì (ñëåâà) è êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèì (ñïðàâà) ñëîÿìè (×1600), 4 êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèé ñëîé (×1300), 5 ãðàíèöà ìåæäó Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû 187 ìåëêîïðèçìàòè÷åñêèì è êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèì ñëîÿìè (×2000); 6 ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/3, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü âåíòðàëüíîé ñòâîðêè ïðèïîëèðîâàííàÿ è ïðîòðàâëåííàÿ ñëàáûì ðàñòâîðîì óêñóñíîé êèñëîòû; áóêâàìè íà ôîòîãðàôèè óêàçàíû: à âòîðè÷íî äîëîìèòèçèðîâàííûé ó÷àñòîê ðàêîâèíû, b îêðåìíåííûå îáîëî÷êè ïðèçì, ñ êàðáîíàò êàëüöèÿ, êîòîðûì ñëîæåíû ïðèçìû, (×3300); Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, Îëåíåêñêîå ïîäíÿòèå, ñðåäíåå òå÷åíèå ð. Õîðáîñóîíêà, íèæíèé ñðåäíèé êåìáðèé, åðêåêåòñêàÿ ñâèòà. ôèã. 7. Kutorgina cingulata Billings; ÏÈÍ, ýêç. ¹ 4879/14, äîðñàëüíàÿ ñòâîðêà, ó÷àñòêè ïðîäîëüíûõ ñêîëîâ, âèäíû ïîïåðå÷íûå äèñêè, èç êîòîðûõ ñîñòîÿò ïëàñòèíêè, ñîñòàâëÿþùèå ïðèçìû; òîëñòûå ùåëè íà ôîòîãðàôèÿõ ãðàíèöû ïðèçì; 7à âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè íàõîäèòñÿ ââåðõó ñëåâà (×2500); 7b âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè íàõîäèòñÿ âíèçó ñïðàâà (×1600); Ñèáèðñêàÿ ïëàòôîðìà, íèæíåå òå÷åíèå ð. Ëåíû, çàïàäíûé ñêëîí õð. Òóîðà-Ñèñ; íèæíèé êåìáðèé, áîòîìñêèé ÿðóñ, çîíû Bergeroniaspis Bergeroniellus. æåñòêîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê ïðåäïðèíèìàëèñü íåîäíîêðàòíî. Ñòðóêòóðû, âûïîëíÿþùèå ðîëü çóáîâ, ó íèõ âîçíèêàëè ïàðàëëåëüíî â ðàçíûõ ðîäàõ. ×. Óîëêîòò (Walcott, 1912, pt. 2, c. 307) îòìå÷àë íàëè÷èå âûðîñòîâ ïî êðàÿì îòâåðñòèÿ äëÿ ïðîõîäà íîæêè ó Obolella, Bicia è Trematobolus, êîòîðûå ìîãëè ïðåäîòâðàùàòü ñìåùåíèå ñòâîðîê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà. Â.Þ. Ãîðÿíñêèé è Ë.Å. Ïîïîâ (1985) îïèñàëè âîçíèêíîâåíèå ïðèìèòèâíîãî çóáíîãî àïïàðàòà ó áðàõèîïîä èç ðîäîâ Alisina è Trematobolus, ó êîòîðûõ äëÿ ïðîõîäà íîæêè â ìàêóøêå èìåëñÿ ôîðàìåí. Ó ðîäîâ ñ íîæêîé, ïðîõîäèâøåé ìåæäó ñòâîðêàìè, ïî èõ ìíåíèþ, çàìêîâîå ñî÷ëåíåíèå îòñóòñòâîâàëî. Îäíàêî ó ðîäîâ Magnicanalis è Bicia èç âåðõíåàòäàáàíñêèõ íèæíåáîòîìñêèõ îòëîæåíèé Çàáàéêàëüÿ òàêæå íàáëþäàëîñü ïðèìèòèâíîå çàìêîâîå ñî÷ëåíåíèå (Óøàòèíñêàÿ, 1988). Ïðè ýòîì ñòðóêòóðû, ñëóæàùèå äëÿ çàìêîâîãî ñî÷ëåíåíèÿ, ïî ìåñòó ðàñïîëîæåíèÿ è õàðàêòåðó ðîñòà èíîãäà óäèâèòåëüíî íàïîìèíàþò òå æå îáðàçîâàíèÿ ó çàìêîâûõ áðàõèîïîä. Ó Magnicanalis ýòî áûëè ðàçðîñøèåñÿ ïåðåäíèå êðàÿ àðåé â áðþøíîé ñòâîðêå, âõîäèâøèå â óãëóáëåíèÿ â çàäíåé ÷àñòè ñïèííîé. Îíè, âåðîÿòíî, âûïîëíÿëè íàèáîëåå âàæíûå ôóíêöèè çàìêîâîãî ñî÷ëåíåíèÿ ïðåäîòâðàùåíèå ñìåùåíèÿ ñòâîðîê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà è ÷åòêîå ïîëîæåíèå îñè âðàùåíèÿ. Ó ðîäà Bicia çóáíîå ñî÷ëåíåíèå ñòâîðîê èìåëè òîëüêî âçðîñëûå ýêçåìïëÿðû. Íà áðþøíûõ ñòâîðêàõ ó íèõ ìîæíî âèäåòü, êàê âîçíèêàëà äàííàÿ ñòðóêòóðà (ðèñ.2, âä).  òîé ÷àñòè ðàêîâèíû, êîòîðàÿ ñîîòâåòñòâîâàëà ðàííåé ñòàäèè îíòîãåíåçà, ëèíèè ðîñòà áûëè ïàðàëëåëüíû äðóã äðóãó, è ëèøü íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ðîñòà ëèíèè, ïðèëåãàâøèå ê æåëîáêó, íà÷èíàëè ñèëüíî âûãèáàòüñÿ âïåðåä, â ðåçóëüòàòå ÷åãî è âîçíèêàëè çóáû, êîòîðûå íå áûëè ñîåäèíåíû ñ äíîì ñòâîðêè.  ñïèííûõ ñòâîðêàõ èì ñîîòâåòñòâóþò íåãëóáîêèå ÿìêè. Ó ðîäà Kutorgina òàêæå èìåëñÿ ïðèìèòèâíûé òèï æåñòêîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê (Ïîïîâ, Òèõîíîâ, 1990; Popov et al., 1997). Êóòîðãèíîâûé àïïàðàò ñèëüíî îòëè÷àëñÿ îò òèïè÷íûõ çóáîâ ó ïàëåîçîéñêèõ áðàõèîïîä. Îí ñîñòîÿë èç äâóõ óçêèõ âûñòóïàþùèõ òðåóãîëüíûõ ïðîïàðåé â ñïèííîé ñòâîðêå è ñîîòâåòñòâóþùèõ èì äâóõ ãëóáîêèõ æåëîáêîâ ïî êðàÿì ïñåâäîäåëüòèäèÿ â áðþøíîé ñòâîðêå. Òàêîé æå òèï ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê ïðèñóòñòâóåò ó äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Kutorginida Agyrekia è Yorkia (Popov et al., 1997). Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî ðàííèå áðàõèîïîäû íåîäíîêðàòíî ïûòàëèñü ïðèîáðåñòè ñïîñîáíîñòü æåñòêîãî ñî÷ëåíåíèÿ ñòâîðîê, íî ýòè ïîïûòêè îêîí÷àòåëüíî óâåí÷àëèñü óñïåõîì ëèøü ó íàñòîÿùèõ çàìêîâûõ áðàõèîïîä. Êñòàòè, ó íåêîòîðûõ áðàõèîïîä ñ ôîñôàòíîé ðàêîâèíîé ó çàäíåãî êðàÿ òîæå âîçíèêàëè æåñòêèå ñòðóêòóðû, ïðåïÿòñòâîâàâøèå ñìåùåíèþ ñòâîðîê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà, íî øèðîêîãî ðàçâèòèÿ îíè íå ïðèîáðåëè (Óøàòèíñêàÿ, 1998). Äðóãèì âàæíûì îòëè÷èåì äðåâíåéøèõ êàðáîíàòíûõ áðàõèîïîä èç îòðÿäîâ Obolellida è Kutorginida îò òèïè÷íûõ çàìêîâûõ áðàõèîïîä ÿâëÿåòñÿ ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû. Ìèêðîñòðóêòóðà ñòåíêè ðàêîâèíû îáîëåëëèä ðàíåå áûëà îïèñàíà íà ïðèìåðå ðîäà 188 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Trematobolus Matthev, 1893 (T.pristinus bicostatus Gorjansky, 1964) èç âåðõîâ íèæíåãî êåìáðèÿ ñåâåðà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû (Williams, Wright, 1970). Ïî èõ äàííûì ðàêîâèíà Trematobolus ñîñòîÿëà èç ïåðâè÷íîãî è âòîðè÷íîãî ñëîåâ. Ïåðâè÷íûé ñëîé òîëùèíîé 3540 ìêì ó èçó÷åííûõ îáðàçöîâ áûë ïîëíîñòüþ ïåðåêðèñòàëëèçîâàí. Âòîðè÷íûé ñëîé ñîñòîÿë èç ëàìèí è íîäóëåé. Ëàìèíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ ïëîñêèå ïëàñòèíêè äëèíîé äî 10 ìêì è òîëùèíîé äî 0,4 ìêì, ðàñïîëàãàþùèåñÿ ïàðàëëåëüíî ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè. Íîäóëè ÿâëÿþòñÿ òåëàìè ïîëóñôåðè÷åñêîé èëè îâàëüíîé ôîðìû äî 8ìêì â äëèíó, âûïîëíåííûå ãðóáîêðèñòàëëè÷åñêèì êàëüöèòîì, îíè, âåðîÿòíî, ñèíãåíåòè÷íû ëàìèíàì. Ïî ìíåíèþ À. Âèëüÿìñà è À. Ðàéòà, ïðè æèçíè ëàìèíû áûëè îòäåëåíû äðóã îò äðóãà ïðîòåèíîâûìè ïåðåãîðîäêàìè, è èõ ðîñò ïðîèñõîäèë ïî ñïèðàëè, êàê ó ëàìèí âòîðè÷íîãî ñëîÿ äîðñàëüíîé ñòâîðêè ñîâðåìåííîé êðàíèèäû Neocrania anomalia Muller (Williams, Wright, 1970, òàáë. 6, ôèã 3, 4). Íîäóëè ìîãëè áûòü ìåñòàìè ëîêàëèçàöèè âðåìåííûõ âûðîñòîâ âíåøíåãî ýïèòåëèÿ, ñâÿçûâàâøèõ ðàêîâèíó ñ ìÿãêèì òåëîì. Ïîçäíåå ß. Å. Ìàëàõîâñêàÿ (2003) îïèñàëà ìèêðîñòðóêòóðó ðàêîâèíû Obolella chromatica Billings 1861 èç âåðõíåé ÷àñòè àòäàáàíñêîãî ÿðóñà (çîíà Judomia) ñåâåðà Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû, ò.å. îäíîãî èç ñàìûõ äðåâíèõ èçâåñòíûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Obolellida. Êàê è ó Trematobolus, còåíêà ðàêîâèíû ó Obolella ñîñòîÿëà èç ïåðâè÷íîãî è âòîðè÷íîãî ìèíåðàëüíûõ ñëîåâ.  êîëëåêöèè åñòü îäèí ýêçåìïëÿð äîðñàëüíîé ñòâîðêè ñ ñîõðàíèâøèìñÿ ïåðâè÷íûì ñëîåì, êîòîðûé âèäåí â ïðåäåëàõ êðàåâîé êàéìû. Îí ïîñòðîåí ðàäèàëüíî îðèåíòèðîâàííûìè ëàìèíàìè äëèíîé äî 7080 ìêì è øèðèíîé 510 ìêì (òàáë. I, ôèã. 1) Âòîðè÷íûé ñëîé, ñëàãàþùèé âñþ îñòàëüíóþ òîëùèíó ðàêîâèíû, ïîäîáíî âòîðè÷íîìó ñëîþ Trematobolus è Neocrania, ñîñòîÿë èç ëàìèí, îðèåíòèðîâàííûõ ïàðàëëåëüíî âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè è îòäåëåííûõ äðóã îò äðóãà òîíêèìè ïîëûìè ùåëÿìè (òàáë. I, ôèã. 3). Ëàìèíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîþ ïëàñòèíêè ñóáðîìáîýäðàëüíîé ôîðìû, 10 ìêì â ïîïåðå÷íèêå è 0,20,3 ìêì â òîëùèíó, ñî ñëåäàìè ñïèðàëüíîãî ðîñòà (òàáë. I, ôèã. 4). Îíè ãðóïïèðóþòñÿ â ñëîè òîëùèíîé 35 ìêì è ïðîòÿæåííîñòüþ íå ìåíåå 6070 ìêì, òàêæå ïàðàëëåëüíûå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè. Êàê è îòäåëüíûå ëàìèíû, ñëîè ðàçäåëåíû îò÷åòëèâûìè, ïðîòÿæåííûìè ïîëûìè ùåëÿìè, ê êîòîðûì ïðèóðî÷åíû ïîëîñòè ëèíçîâèäíîé èëè ïîëóñôåðè÷åñêîé ôîðìû. Íà ñêîëàõ ðàçëè÷íîé îðèåíòàöèè ôîðìà è ðàçìåðû ïîëîñòåé (äî 3 ìêì â âûñîòó, äî 78 ìêì â äëèíó) íå ìåíÿþòñÿ. Ïîëîñòè è áëèæàéøèå ê íèì ëàìèíû îáðàçóþò åäèíóþ â ñòðóêòóðíîì ïëàíå êàðòèíó: ëàìèíû îáëåêàþò ïîëîñòè èëè óòûêàþòñÿ â íèõ ïîä î÷åíü îñòðûì óãëîì (òàáë. I, ôèã. 2). Ïî âñåé âèäèìîñòè ïîëîñòè è ëàìèíû ñèíãåíåòè÷íû. Âåðîÿòíî, òîíêèå ùåëè ìåæäó îòäåëüíûìè ëàìèíàìè è îò÷åòëèâûå ïðîòÿæåííûå ùåëè ñ ïîëîñòÿìè, ðàçäåëÿþùèå ñëîè ëàìèí, ÿâëÿþòñÿ ñëåäàìè ðàñòâîðèâøèõñÿ â ïðîöåññå äèàãåíåçà ïðîòåèíîâûõ ïåðåãîðîäîê. Ïîëîñòè ñêîðåå âñåãî ñîîòâåòñòâóþò íîäóëÿì ó Trematobolus (Williams, Wrigth, 1970). Ïðè æèçíè îíè ÿâëÿëèñü ìåñòàìè ëîêàëèçàöèè âðåìåííûõ âûðîñòîâ âíåøíåãî ýïèòåëèÿ. Âåíòðàëüíàÿ è äîðñàëüíàÿ ñòâîðêè Obolella ïî ìèêðîñòðóêòóðå íå ðàçëè÷àþòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Obolellida õàðàêòåðèçóþòñÿ ëàìèíàðíûì ñïîñîáîì ñåêðåöèè ðàêîâèíû, êîòîðûé ñëîæèëñÿ íå ïîçäíåå àòäàáàíñêîãî âðåìåíè. Áëèçêèé ñïîñîá ñåêðåöèè ðàêîâèíû íàáëþäàåòñÿ ó ñîâðåìåííûõ êðàíèèä. Äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ñòåíêà ðàêîâèíû ó âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Kutorginida èìååò ôèáðîçíûé âòîðè÷íûé ñëîé ïî àíàëîãèè ñî ñòðîåíèåì ðàêîâèíû ó ðàííåêåìáðèéñêîãî ðîäà Nisusia (ñåìåéñòâî Nisusiidae), êîòîðûé ðàíåå ðàññìàòðèâàëñÿ â ñîñòàâå îòðÿäà Orthida, à â ïîñëåäíåì èçäàíèè Treatise on invertebrate paleontology (Williams et al., 2000, ñ. 208) îòíåñåí ê îòðÿäó Kutorginida. Îäíîìó èç àâòîðîâ äàííîé ñòàòüè óäàëîñü èçó÷èòü ñòðîåíèå ðàêîâèíû ðîäà Kutorginà íà ïðèìåðå ÷åòûðåõ åãî âèäîâ (Ìàëàõîâñêàÿ, â ïå÷àòè), ïðîèñõîäÿùèõ èç áîòîìñêîãî, òîéîíñêîãî è àìãèíñêîãî ÿðóñîâ Ñèáèðñêîé ïëàòôîð- Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû 189 ìû (K. lenaica Lermontova, K. cingulata Billings, K. cf. pauciornata Lermontova è K. cf. flerovae Lermontova). Îêàçàëîñü, ÷òî ðàêîâèíà ó Kutorgina èìååò ñîâñåì èíîå ñòðîåíèå, ÷åì ó Nisusia. Ñòåíêà ðàêîâèíû ó âñåõ èçó÷åííûõ êóòîðãèí ïîñòðîåíà ïðèçìàìè, îðèåíòèðîâàííûìè îòíîñèòåëüíî âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñòâîðêè ïîä óãëàìè, áëèçêèìè ê ïðÿìîìó. Âûäåëÿþòñÿ äâà ñëîÿ, ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ðàçìåðàì ïðèçì: âíåøíèé «ìåëêîïðèçìàòè÷åñêèé», òîëùèíîé 4060 ìêì, è âíóòðåííèé «êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèé», çàíèìàþùèé îñòàâøóþñÿ ÷àñòü ñòâîðêè. Âîçìîæíî, îíè ñîîòâåòñòâóþò ïåðâè÷íîìó è âòîðè÷íîìó ñëîþ áðàõèîïîä. Âíåøíèé ñëîé ïîñòðîåí ïðèçìàìè äëèíîé äî1015 ìêì, è äèàìåòðîì äî 46 ìêì. Âíóòðåííèé ñëîé ñëîæåí ïðèçìàìè äëèíîé îêîëî 100 ìêì è äèàìåòðîì îò 10 ìêì (òàáë. II, ôèã. 1,2,3,5). Ó ïðèçì íåðîâíûå è íå ïàðàëëåëüíûå ñòåíêè, ïîïåðå÷íûå ñå÷åíèÿ èõ ÷åòûðåõ-, ïÿòè-, øåñòèóãîëüíûå èëè áîëåå ñëîæíîé ôîðìû (òàáë. II, ôèã 4) . Ñîñåäíèå ïðèçìû îòäåëåíû äðóã îò äðóãà ïðîäîëüíûìè ùåëÿìè, âåðîÿòíî, îñòàâøèìèñÿ îò ðàñòâîðèâøèõñÿ îðãàíè÷åñêèõ îáîëî÷åê, â êîòîðûå ïðèçìû áûëè çàêëþ÷åíû ïðè æèçíè.  êîëëåêöèè åñòü ýêçåìïëÿð âåíòðàëüíîé ñòâîðêè K. pauciornata, â ðàêîâèíå êîòîðîãî ñîõðàíèëèñü îáîëî÷êè ïðèçì áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî â ðàííåì äèàãåíåçå îíè áûëè ÷àñòè÷íî çàìåùåíû êðåìíåçåìîì (òàáë. II, ôèã. 6). Áîêîâûå ñòåíêè ïðèçì ÷àñòî íåñóò ïîïåðå÷íóþ øòðèõîâêó. Ïî-âèäèìîìó, ïðèçìû ñîñòîÿò èç ïîïåðå÷íûõ äèñêîâ òîëùèíîé 10,5 ìêì; ïîñëåäíèå â ñâîþ î÷åðåäü ñãðóïïèðîâàíû â ïëàñòèíêè òîëùèíîé 510 ìêì, îòäåëåííûå äðóã îò äðóãà òîíêèìè ùåëÿìè, òîæå îñòàâøèìèñÿ îò ïðèæèçíåííûõ îðãàíè÷åñêèõ ïåðåãîðîäîê (òàáë. II, ôèã. 7). Ñòðîåíèå ñòåíêè ðàêîâèíû ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Kutorgina ìîæíî íàçâàòü ïðèçìàòè÷åñêèì. Áëèçêèé òèï ñòðîåíèÿ ñêåëåòíîé òêàíè èçâåñòåí ó ðÿäà áðàõèîïîä ñî «ñòàíäàðòíûì òèïîì ñåêðåöèè» (Williams, 1968). Ïðèçìû âíåøíåãî «ìåëêîïðèçìàòè÷åñêîãî» ñëîÿ êóòîðãèí íàïîìèíàþò òàê íàçûâàåìûå «èãîëü÷àòûå» èëè «ñóáèãîëü÷àòûå» êðèñòàëëè÷åñêèå ýëåìåíòû, ñëàãàþùèå ïåðâè÷íûé ñëîé ñòåíêè ðàêîâèíû íåêîòîðûõ àòðèïèä (Êîìàðîâ, 1997) è àòèðèäèä (Ãðóíò, 1982). Âòîðè÷íûé, ôèáðîçíûé, ñëîé ìíîãèõ ãðóïï çàìêîâûõ áðàõèîïîä òàêæå íåðåäêî çàêëþ÷àåò ëèíçû, ñîñòîÿùèå èç ïðèçì. Îáû÷íî òàêèå ëèíçû ïðèóðî÷åíû ê ìåñòàì ïðèêðåïëåíèÿ ìóñêóëüíûõ âîëîêîí, ê ìàêóøå÷íîìó óòîëùåíèþ, ê íåêîòîðûì ÷àñòÿì âíóòðåííèõ ñòðóêòóð ñòâîðîê. Ñàìîñòîÿòåëüíûé ïðèçìàòè÷åñêèé ñëîé, íàçûâàåìûé òðåòè÷íûì, âïåðâûå ïîÿâëÿåòñÿ ó Meristina tumida (Dalman) èç ñèëóðèéñêèõ îòëîæåíèé Ãîòëàíäà (MacKinnon, 1974). Ó áîëåå ïîçäíèõ ñïèðèôåðèä, àòðèïèä, àòèðèäèä, ðèíõîíåëëèä, òåðåáðàòóëèä òðåòè÷íûé ñëîé âîçíèêàåò, ïî ìíåíèþ ðÿäà àâòîðîâ (Ñìèðíîâà, 1984; Ãðóíò, 1982 è äð.), íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ýâîëþöèè íåîäíîêðàòíî è íåçàâèñèìî. Åãî ïðîèñõîæäåíèå Âèëüÿìñ (Williams, 1968) îáúÿñíÿåò ñâÿçàííûìè ñ ãåðîíòîìîðôîçîì ôèçèîëîãè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè â ñåêðåòîðíîì ðåæèìå, âûðàæåííûìè â óñêîðåíèè ñåêðåöèè êàðáîíàòà, è ïðèîñòàíîâêîé ôîðìèðîâàíèÿ ïðîòåèíîâûõ îáîëî÷åê. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî åñëè ñòðîåíèå «ìåëêîïðèçìàòè÷åñêîãî» ñëîÿ ó êóòîðãèíèä áëèçêî ê ñòðîåíèþ ïåðâè÷íîãî ñëîÿ íåêîòîðûõ áðàõèîïîä (àòðèïèä, àòèðèäèä), òî «êðóïíîïðèçìàòè÷åñêèé» ñëîé íå ïîõîæ íà òðåòè÷íûé ïðèçìàòè÷åñêèé ñëîÿ çàìêîâûõ áðàõèîïîä ñî «ñòàíäàðòíûì òèïîì ñåêðåöèè», ïîòîìó ÷òî îí ñëàãàåò ðàêîâèíó, íà÷èíàÿ ñ ðàííåé ñòàäèè åå ðàçâèòèÿ, è ïîòîìó ÷òî ïðèçìû ó êóòîðãèí áûëè çàêëþ÷åíû â ïðîòåèíîâûå ÷åõëû è âíóòðè ñåáÿ ñîäåðæàëè ïðîòåèíîâûå ïåðåãîðîäêè, ò.å. õàðàêòåð ñåêðåöèè âòîðè÷íîãî ñëîÿ ó êóòîðãèíèä ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòàëüíûìè ãðóïïàìè êàðáîíàòíûõ áðàõèîïîä áûë èíîé. Òàêèì îáðàçîì, äðåâíåéøèå áðàõèîïîäû ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé ïîÿâèëèñü â ñàìîì íà÷àëå ôàíåðîçîÿ âìåñòå ñ ïåðâûìè ñêåëåòíûìè îðãàíèçìàìè è â òå÷åíèå ðàííåãî êåìáðèÿ øèðîêî ðàññåëèëèñü ïî çåìíîìó øàðó. Ê ñåðåäèíå ñðåäíåãî êåìáðèÿ âñå îíè âûìåðëè.  ñòðîåíèè çàäíåãî êðàÿ è â ìèêðîñòðóêòóðå èõ ðàêîâèí âñòðå÷àþòñÿ ïðèçíàêè, 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ 190 êîòîðûå ïî îòäåëüíîñòè ïîçäíåå èíîãäà íàáëþäàëèñü ó áîëåå ìîëîäûõ îòðÿäîâ ôàíåðîçîéñêèõ áðàõèîïîä ÿâëåíèå àðõàè÷åñêîãî ìíîãîîáðàçèÿ, âåñüìà ðàñïðîñòðàíåííîå íà íà÷àëüíûõ ýòàïàõ ýâîëþöèè. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïðîãðàììû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû», ÐÔÔÈ (ïðîåêò 6-04-48329) è Íàó÷íîé øêîëû ÍØ-.974.2003.5. Àâòîðû áëàãîäàðíû ñòàðøåìó èíæåíåðó êàáèíåòà ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà Ë.Ò.Ïðîòàñåâè÷ó çà ïîìîùü ïðè ðàáîòå íà ýëåêòðîííîì ñêàíèðóþùåì ìèêðîñêîïå è èíæåíåðó À.Â. Ìàçèíó çà ñîäåéñòâèå ïðè ôîòîðàáîòàõ. Ëèòåðàòóðà Àêñàðèíà Í.À., Ïåëüìàí Þ.Ë. 1978. Êåìáðèéñêèå áðàõèîïîäû è äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Ñèáèðè. Ì.: Íàóêà. 146 ñ. Ãîðÿíñêèé Â.Þ. 1977. Íîâûå ðàííåêåìáðèéñêèå îáîëåëëèäû Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Íîâûå âèäû äðåâíèõ ðàñòåíèé è áåñïîçâîíî÷íûõ ÑÑÑÐ. Ì.: Íàóêà. Ñ. 99100. Ãîðÿíñêèé Â.Þ. Åãîðîâà Ë.È., Ñàâèöêèé Â.Å. 1964. Î ôàóíå íèæíåãî êåìáðèÿ ñåâåðíîãî ñêëîíà Àíàáàðñêîãî ùèòà // Ó÷åí. çàïèñêè ÍÈÈÃÀ. Ïàëåîíòîëîãèÿ è áèîñòðàòèãðàôèÿ. Âûï.4. Ñ. 530. Ãîðÿíñêèé Â.Þ., Êîíåâà Ñ.Ï. 1983. Íèæíåêåìáðèéñêèå áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû õðåáòà Ìàëûé Êàðàòàó // Áèîñòðàòèãðàôèÿ è ïàëåîíòîëîãèÿ íèæíåãî è ñðåäíåãî êåìáðèÿ Ñåâåðíîé Àçèè. Ì.: Íàóêà. Ñ. 128138. Ãîðÿíñêèé Â.Þ., Ïîïîâ Ë.Å. 1985. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå è ïðîèñõîæäåíèå áåççàìêîâûõ áðàõèîïîä ñ êàðáîíàòíîé ðàêîâèíîé // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 314. Ãðóíò Ò. À. 1982. Ìèêðîñòðóêòóðà ðàêîâèíû áðàõèîïîä îòðÿäà àòèðèäèäà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 4. Ñ. 2135. Æóðàâëåâà È.Ò., Êîíþøêîâ Ê.Í., Ðîçàíîâ À.Þ. 1964. Àðõåîöèàòû Ñèáèðè. Äâóñòîðîííèå àðõåîöèàòû. Ì.: Íàóêà. 151 ñ. Êîìàðîâ Â.Í. 1997. Äåâîíñêèå àòðèïèäû Çàêàâêàçüÿ. Ì.: Íàóêà. 195 ñ. Êîíåâà Ñ.Ï. 1979. Ñòåíîòåêîèäû è áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû íèæíåãî è íèçîâ ñðåäíåãî êåìáðèÿ Öåíòðàëüíîãî Êàçàõñòàíà. Àëìà-Àòà: Íàóêà. 123 ñ. Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. 2003. Ìèêðîñòðóêòóðà ñòåíêè ðàêîâèíû ðîäà Obolella Billings, 1861 // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 3842. Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ìèêðîñòðóêòóðà ñòåíêè ðàêîâèíû ðîäà Kutorgina Billings, 1861 // Ïàëåîíòîë. æóðí., â ïå÷àòè. Íèêîëàåâà È.Â. 1981. Ôàöèàëüíàÿ çîíàëüíîñòü õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ìèíåðàëîâ ãðóïïû ãëàóêîíèòà è îïðåäåëÿþùèå åå ôàêòîðû // Ìèíåðàëîãèÿ è ãåîõèìèÿ ãëàóêîíèòà. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñ. 440. Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè. Ìøàíêè. Áðàõèîïîäû. 1960. / Ò.Ã. Ñàðû÷åâà (ðåä.). Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ. 343 ñ. Ïåëüìàí Þ.Ë. 1977. Ðàííå- è ñðåäíåêåìáðèéñêèå áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû Ñèáèðñêîé ïëàòôîðìû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. 168 ñ. Ïåëüìàí Þ.Ë. 1983. Òèï áðàõèîïîäû // ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî êåìáðèÿ Ñèáèðè: Àòëàñ îêàìåíåëîñòåé. Ì.: Íàóêà. Ñ. 147155. Ïåëüìàí Þ.Ë., Àêñàðèíà Í.À., Êîíåâà Ñ.Ï., è äð. 1992. Äðåâíåéøèå áðàõèîïîäû òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè. Íîâîñèáèðñê: ÎÈÃÃèÌ ÐÀÍ. 145 ñ. Ïîïîâ Ë.Å., Òèõîíîâ Þ.À. 1990. Ðàííåêåìáðèéñêèå áðàõèîïîäû èç Þæíîé Êèðãèçèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 3. Ñ. 3345. Ðîçàíîâ À.Þ. 1980. Öåíòðû ïðîèñõîæäåíèÿ êåìáðèéñêèõ ôàóí // Ìåæä. Ãåîë. êîíãðåññ. 26-ÿ ñåññèÿ. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Ñòðàòèãðàôèÿ. Äîêëàäû. Ì.: Íàóêà. Ñ. 3034. Ðîçàíîâ À.Þ. 1984. Íåêîòîðûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ áèî- è ïàëåîãåîãðàôèè ðàííåãî êåìáðèÿ // Ìåæä. Ãåîë. êîíãðåññ. 27-ÿ ñåññèÿ. Ñåêöèÿ Ñ02. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Äîêë. Ò. 2. Ì.: Íàóêà. Ñ. 8593. Ñìèðíîâà Ò. Í . 1984. Ðàííåìåëîâûå áðàõèîïîäû: (Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ôèëîãåíèÿ, çíà÷åíèå Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò., Ìàëàõîâñêàÿ ß.Å. Ïåðâûå áðàõèîïîäû 191 äëÿ áèîñòðàòèãðàôèè è ïàëåîçîîãåîãðàôèè). Ì.: Íàóêà. 200 ñ. Ñòðàòèãðàôèÿ âåðõíåäîêåìáðèéñêèõ è êåìáðèéñêèõ îòëîæåíèé çàïàäà Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ïëàòôîðìû. 1979. Ì.: Íàóêà. 234 ñ. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. 1987. Íåîáû÷íûå áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû èç íèæíåãî êåìáðèÿ Ìîíãîëèè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 2. Ñ. 6268. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. 1988. Îáîëåëëèäû (áðàõèîïîäû ñ çàìêîâûì ñî÷ëåíåíèåì ñòâîðîê) èç íèæíåãî êåìáðèÿ Çàáàéêàëüÿ // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 1. Ñ. 3439. Óøàòèíñêàÿ Ã.Ò. 1998. «Çóáàñòûå» áåççàìêîâûå áðàõèîïîäû èç ñðåäíåãî êåìáðèÿ Ñèáèðè è Êàçàõñòàíà // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 5. Ñ. 3842. ßðóñíîå ðàñ÷ëåíåíèå íèæíåãî êåìáðèÿ. Ñòðàòèãðàôèÿ. 1984. Ì.: Íàóêà. 184 ñ. Brock G.A. 1998. Middle Cambrian articulate brachiopods from the southern New England fold belt, northeastern N.S.W. Australia // J. Paleontol. Vol. 72. No. 4. P. 604619. Cooper G.A. 1976. Lower Cambrian brachiopods from the Rift valley (Israel and Yordan) // J. Paleontol. Vol. 50. ¹ 2. P. 269289. Freyer G. 1981. Die unterkambrische Brachiopodenfauna des Gorlitzer Schiefergebirges // Abhandl. Berichte Naturkundemus. Gorlitz. Bd. 54. Hf. 5. S.120. Geyer G. 1994. A new obolellid brachiopod from the Lower Cambrian of Morocco // Palaeontology. Vol. 68. Pt 5. P. 9951002. Geyer G. 1995. Mediterranean representatives of the obolellid Trematobolus Matthew (Brachiopoda) and a review of the genus // Palaontol. Z. Bd.69. Hf. 12. S.181211. Geyer G., Mergl M. 1997. Protortacean brachiopods from the Middle Cambrian of Morocco // J. Paleontol. Vol. 71. No. 5. P. 791811. Gil Cid M.-D., Melou M. 19851986. Brachiopodes du Cambrien moyen de Zafra (Province de Badajos, Espaigne) // Geol. Mediterr. T.1213. No. 34. P.197205. Huang Y., Wang H., Zhao Y. et al. 1994. Brachiopods from Early-Middle Cambrian Kaili Formation in Taijiang, Guizhou // Acta Paleontol. Sinica. Vol. 33. No. 3. P. 342347. Kerber M. 1988. Microfossilien aus Unterkambrischen Gesteien der Montagne Noire, Frankreich // Palaeontographica. Abt. A. Bd. 202. S.127203. Landing E.1988. Lower Cambrian of Eastern Massachusetts: stratigraphy and small shelly fossils // J. Paleontol. Vol. 62. No. 5. P. 661695. Laurie J.R. 1986. Phosphatic fauna of the Early Cambrian Todd River Dolomite, Amadeus Basin, Central Australia // Alcheringa. Vol.10. P. 431454. Linan E., Mergl.M. 1982. Lower Cambrian brachiopods of Sierra Morena, SW Spain // Roy. Soc. Espanola Hist. Nat. (Geol.). Vol. 80. P. 207220. Lochman Ch. 1956. Stratigraphy, paleontology, and paleogeography of the Elliptocephala asaphoides strata in Cambridge and Hoosick Quadrangles, New Yourk // Bull. Geol. Soc. Amer. Vol.67. P. 13311396. McKerrow W.S., Scotese C.R., Brasier M.D. 1992. Early Cambrian continental reconstructions // J. Geol. Soc. London. Vol. 149. P. 599606. Mackinnon D.J. 1974. The shell structure of spiriferide Brachiopoda // Bull. Mus.Nat. Hist. Geol. Vol. 25. No. 3. P.189261. Mackinnon D.I. 1983. A late Middle Cambrian orthide-kutorginide brachiopod fauna from northwest Nelson, New Zealand// New Zealand J. Geol. and Geophys. Vol. 26. P. 97102. Mergl M. 1988. Inarticulate brachiopods of early Middle Cambrian age from the High Atlas, Marocco // Vest. Ustred. Ust. geol. Vol. 63. No. 5. P. 291295. Mergl M., Linan E. 1986. Some Cambrian brachiopods of the Cordillera Iberica and their biostratigraphical significance// Mem. Jornadas Paleontol. Colleccion Actas 5. Zaragossa. P. 159180. Moore R.C. (ed.). 1965. Treatise on invertebrate palaeontology, Pt H, Brachiopoda. Vol. 1. Lawrence: Geol. Soc. Amer.; Univ. Kansas Press. 521 p. Popov L.E., Holmer L.E., Rowell A.J. et al. 1997. Early Cambrian brachiopods from North Greenland// Palaeontology. Vol. 40. Pt 2. P. 337354. Roberts J., Jell P.A. 1990. Early Middle Cambrian (Ordian) brachiopods of the Coonigan Formation, western New South Wales // Alcheringa. Vol. 14. P. 257309. Rowell A.J. 1962. The genera of the brachiopod superfamilies Obolellacea and Siphonotretacea // J. 192 3. Ýâîëþöèîííàÿ ìîðôîëîãèÿ Paleontol. Vol. 36. No. 1. P. 136152. Rowell A.J. 1977. Early Cambrian brachiopods from the southwestern Great Basin of California and Nevada // J. Paleontol. Vol. 51. No. 1. P. 6885. Rozanov A.Yu., A.Yu. Zhuravlev. 1992. Lower Cambrian fossil records of the Soviet Union // Lipps J.H. and Signor P.W. (eds.). Origin and early evolution of the Metazoa. N. Y.: Plenum Press. P. 205 281. Stewart J.H., McMenamin M., Morales-Ramires J.M. 1984. Upper Proterozoic and Cambrian rocks in the Caborca Region, Sonora, Mexico. Physical stratigraphy, biostratigraphy, paleocurrent studies and regional relations // US Geol. Surv. Prof. Pap. No. 1309. P. 136. Triparti C., Jangpangi B.S., Bhatt D.K., et al. 1984. Early Cambrian brachiopods from Upper Tal, Mussoorie syncline, Dehradun district, Uttar Pradesh, India // Geophytology. Vol. 14. No. 2. P. 221227. Walcott Ch. D. Cambrian Brachiopoda // Monogr / US Geol. Surv. 1912. Vol. 51. Pt. 1 (text) 872 p.; Pt.2 (plates). 363 p. Williams A. 1968. Evolution of the shell structure of articulate brachiopods // Spec. Pap. Palaeontol. Assoc. London. No. 2. P. 155. Williams A., Brunton C.H.C., Carlson S.J. (eds.). 2000. Treatise on ønvertebrate çaleontology. Pt H. Brachiopoda. Vol. 2. Lawrence: Geol. Soc. Amer. Univ. Kansas Press. 423 p. Williams A., Wright A. D. 1970. Shell structure of the Craniacea and other calcareous inarticulate brachiopoda. L.: Palaeontol. Assoc. 50 p.
