Сердечно-сосудистая система человека

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Дальневосточный федеральный университет»
ШКОЛА ПЕДАГОГИКИ
Кафедра естественнонаучного образования
Т.О. Маркова, Н.В. Репш
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА
(АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА)
Учебное пособие
Уссурийск
2012
2
ББК 28.8я73
М 27
Маркова Т.О., Н.В. Репш.
Сердечно-сосудистая система человека (анатомо-физиологическая характеристика (учебное пособие). ФГАОУ ВПО ДВФУ Школа педагогики. Уссурийск, 2012. 34
с.
Рецензент:
Н.А. Чаус – кандидат биологических наук, доцент кафедры лесного охотоведения ИЛХ ПГСХА.
Настоящее учебное пособие составлено к.б.н., доцентами кафедры естественнонаучного образования ФГАОУ ВПО ДВФУ Школа педагогики Т.О. Марковой и Н.В. Репш.
В нём с учётом современных требований преподавания группы дисциплин – гистологии с
основами эмбриологии, анатомии и морфологии человека, физиологии человека и животных – изложены сведения о гистологическом, анатомическом строении и физиологических механизмах функционирования органов сердечно-сосудистой системы человека.
Учебное пособие предназначено для широкого круга студентов и преподавателей
естественнонаучных факультетов высших учебных заведений и учителей-биологов. Может быть использовано студентами 1-5 курсов кафедры естественнонаучного образования,
а также студентами 1-4 курсов кафедры физического воспитания ФГАОУ ВПО ДВФУ
Школа педагогики (очного и заочного отделения) для подготовки к занятиям по гистологии с основами эмбриологии, анатомии и морфологии человека, физиологии человека и
животных, физиологии физического воспитания и спорта, сдаче экзаменов и зачётов, а
также при выполнении контрольных работ студентами заочного отделения.
3
I. Анатомия сердца
1. Размеры, топография, скелетотопия
Сердце является центральным органом сердечно-сосудистой системы. Посредством
ритмических сокращений оно осуществляет движение крови по сосудам. Сердце вместе с
крупными присердечными сосудами и околосердечной сумкой является органом переднего средостения. Средняя масса сердца у мужчин в возрасте от 20 до 40 лет составляет 300
г, у женщин она на 30-50 г меньше — 220-250 г. Наибольший поперечный размер сердца
колеблется от 9 до 11 см, вертикальный — от 12 до 15 см, переднезадний — от 6 до 8 см.
Сердце в околосердечной сумке располагается в переднем средостении. Длинная
ось сердца проходит косо — сверху вниз, справа налево, сзади наперед, образуя с осью
тела угол 40°, открытый кверху.
Грудино-реберная поверхность сердца образована передней стенкой правого предсердия и правым ушком, расположенным кпереди от восходящей части аорты и лёгочного
ствола; передней стенкой правого желудочка; передней стенкой левого желудочка; ушком
левого предсердия. В области основания сердца она дополняется крупными присердечными сосудами — верхней полой веной, восходящей частью аорты и лёгочным стволом.
По грудино-реберной поверхности проходит передняя межжелудочковая борозда, в которой располагаются собственные сосуды сердца.
Диафрагмальная поверхность представлена задними (нижними) стенками всех четырех камер сердца: левого желудочка, левого предсердия, правого желудочка и правого
предсердия. На нижней стенке правого предсердия находится крупное отверстие нижней
полой вены. По диафрагмальной поверхности проходит задняя межжелудочковая и венечная борозды. В первой располагаются собственные сосуды сердца, во второй — венечная
пазуха. Легочную поверхность сердца составляют задняя стенка левого предсердия с впадающими в него четырьмя легочными венами и задняя стенка левого желудочка.
Скелетотопия сердца — это проекция границ сердца на переднюю поверхность
грудной клетки (рис. 1). Верхняя граница сердца идет горизонтально по верхнему краю
хрящей третьих ребер справа и слева от тела грудины и соответствует верхней стенке
предсердий. Правая граница сердца соответствует стенке правого предсердия. Она проходит на 1—1,5 см латеральнее правого края грудины, занимая протяженность от III до V
хрящей правых ребер. Левая граница сердца соответствует стенке левого желудочка и начинается от хряща III ребра по левой окологрудинной линии и идет к верхушке сердца.
Верхушка сердца (сердечный толчок) определяется слева в пятом межреберном
промежутке на 1—1,5 см внутри от левой среднеключичной линии. Нижняя граница соответствует стенке правого желудочка. Она идет горизонтально от хряща 5 ребра справа через основание мечевидного отростка к верхушке сердца. В клинике границы сердца определяются выстукиванием (перкуссией). При этом различают границы относительной и абсолютной сердечной тупости. Границы относительной сердечной тупости соответствуют
истинным границам сердца.
Сердце вместе с околосердечной сумкой спереди частично прикрыто лёгкими. Непосредственно перикард прилежит только к телу грудины и хрящам V и VI левых ребер.
Этот участок соответствует грудино-реберной поверхности сердца, а именно передней
стенке правого желудочка. При перкусии он определяется как абсолютная сердечная тупость. Она характеризует величину сердца, его смещаемость, состояние лёгких и степень
прикрытия ими сердца. Границы абсолютной сердечной тупости: верхняя — соответствует хрящу IV левого ребра; правая — левому краю грудины ниже прикрепления хряща IV
ребра; левая — левой границе сердца от хряща IV ребра по окологрудинной линии до верхушки.
Правое предсердно-желудочковое отверстие (трехстворчатый клапан) проецируется на переднюю поверхность грудной клетки за грудиной по косой линии, соединяющей
грудинные концы хрящей IV левого и V правого ребер. Левое предсердно-желудочковое
4
отверстие (двухстворчатый клапан) проецируется у левого края грудины в месте прикрепления хряща IV ребра. Отверстие аорты (клапан аорты) располагается за грудиной на
уровне III межреберья. Отверстие лёгочного ствола (клапан легочного ствола) проецируется у левого края грудины в месте прикрепления хряща III ребра.
Рис. 1. Проекция отверстий сердца, створчатых и полулунных клапанов на
переднюю поверхность грудной клетки (схема): 1 – отверстие лёгочного ствола; 2 –
левое предсердно-желудочковое отверстие; 3 – верхушка сердца; 4 – правое предсердно-желудочковое отверстие; 5 – отверстие аорты (по И.В. Гайворонскому, 2000).
2. Внешнее строение сердца
Сердце — четырехкамерный мышечный орган, состоящий из правого и левого
предсердий, правого и левого желудочков. Оно имеет неправильную коническую форму,
слегка сплющено в переднезаднем направлении. Верхняя, расширенная часть сердца, —
основание, направлена назад и вверх и соответствует двум предсердиям и крупным присердечным сосудам (аорте, легочному стволу, верхней и нижней полым венам, легочным
венам). Верхушка сердца — суженная часть, закруглена, направлена вниз, влево и вперед.
Предсердия имеют относительно тонкую стенку, а желудочки — толстую (рис. 2-3).
Между предсердиями и желудочками находится венечная борозда. Предсердия
располагаются выше венечной борозды, желудочки — ниже нее. Спереди венечная борозда прерывается начинающимися из желудочков сосудами — лёгочным стволом и аортой.
В венечной борозде находится венечный синус, который принимает в себя венозную кровь
из собственных вен сердца.
На сердце различают три поверхности и два края. Грудино-реберная поверхность
сердца (передняя), более выпуклая, лежит позади тела грудины и хрящей III—VI ребер.
Диафрагмальная поверхность (нижняя) уплощена, прилежит к сухожильному центру
диафрагмы в области сердечного вдавления. Слева находится боковая поверхность сердца, которая обращена к левому лёгкому и поэтому называется лёгочной.
Правый край сердца — заостренный, левый край — закругленный. Правый край
соответствует правому желудочку и правому предсердию и простирается от места впадения верхней полой вены до верхушки сердца. Левый край сердца короче правого, соответствует стенке левого желудочка и занимает протяженность от левого ушка до верхушки.
5
Рис. 2. Сердце и крупные присердечные сосуды. Вид спереди. Собственные сосуды сердца отпрепарированы: 1 – дуга аорты; 2 – восходящая часть аорты; 3 – лёгочный ствол; 4 – левое ушко; 5 – левая венечная артерия; 6 – большая сердечная
вена; 7 – циркулярноповерхностная ветвь; 8 – передняя межжелудочковая ветвь; 9 –
передние сердечные вены; 10 – правая венечная артерия; 11 –правое ушко; 12 –
верхняя полая вена (по И.В. Гайворонскому, 2000).
Рис. 3. Сердце и крупные присердечные сосуды. Вид сзади. Собственные сосуды сердца отпрепарированы. Венечный синус вскрыт: 1 – дуга аорты; 2 – огибающая вена; 3 – верхняя полая вена; 4 – правая лёгочная артерия; 5 – правые лёгочные
вены; 6 – левое предсердие; 7 – правое предсердие; 8 – нижняя полая вена; 9 – общая
сердечная вена; 10 – правая коронарная артерия; 11 – средняя сердечная вена; 12 –
задняя межжелудочковая ветвь; 13 – циркулярная ветвь левой коронарной артерии;
14 – венечный синус; 15 – задняя вена левого желудочка; 16 – общая вена левого
6
предсердия; 17 – большая сердечная вена; 18 – левые лёгочные вены; 19 – левая лёгочная артерия (по И.В. Гайворонскому, 2000).
Деление сердца на четыре камеры внешне не всегда хорошо выражено. Ориентирами являются борозды сердца. В них находятся собственные сосуды сердца, покрытые
эпикардом и жировой клетчаткой. Направление 5 борозд зависит от положения сердца,
которое может быть косым, вертикальным или поперечным в зависимости от телосложения и высоты стояния диафрагмы. Как правило, при мезоморфном телосложении оно косое; при долихоморфном — вертикальное; при брахиморфном — поперечное (рис. 4).
Граница между правым и левым желудочками соответствует межжелудочковым
бороздам. Передняя межжелудочковая борозда идет по грудино-реберной поверхности
косо и вниз от уровня венечной борозды к верхушке сердца. Задняя (нижняя) межжелудочковая борозда также направляется косо и вниз по диафрагмальной поверхности сердца
от венечной борозды сердца до верхушки. Обе продольные борозды соединяются справа
от верхушки сердца, образуя вырезку верхушки сердца.
Передняя межжелудочковая борозда делит грудино-реберную поверхность сердца
на более обширную правую часть, соответствующую правому желудочку, и меньшую —
левую, принадлежащую левому желудочку. Задняя межжелудочковая борозда делит диафрагмальную поверхность сердца на более обширную левую часть, относящуюся к левому желудочку, и меньшую — правую, соответствующую правому желудочку.
Сердце взрослого человека расположено несимметрично: 2/3 находится слева, 1/3
— справа от срединной линии. Оно повернуто вдоль своей продольной оси: правый желудочек обращен вперед, левый желудочек и предсердия — обращены назад. Продольная
ось сердца проходит косо: сверху вниз, справа налево, сзади наперед.
Сзади и кверху от венечной борозды располагаются предсердия. Впереди предсердий находятся восходящая часть аорты (справа) и лёгочный ствол (слева). Каждое предсердие имеет ушко. Правое ушко направлено вперед и прикрывает начало аорты. Левое
ушко несколько меньше правого и тоже направлено кпереди. Оно прилежит к легочному
стволу слева. Справа от восходящей части аорты находится верхняя полая вена. Нижняя
полая вена видна только над диафрагмой, если вскрыть полость перикарда и приподнять
диафрагмальную поверхность сердца. Это внутриперикардиальная часть вены, имеющая
длину 10—15 мм.
Рис. 4. Варианты расположения сердца (схема): а – косое; б – горизонтальное;
в – вертикальное («капельное») (по И.В. Гайворонскому, 2000).
7
Таким образом, сердце своим основанием как бы подвешено на крупных присердечных сосудах, верхушка его свободная и может смещаться относительно неподвижного
основания. Камеры сердца снаружи определяются по расположению борозд. На диафрагмальную поверхность проецируются все четыре камеры сердца. На грудино-рёберную поверхность — правый и левый желудочки, ушки обоих предсердий, восходящая аорта и лёгочный ствол. Лёгочная поверхность образована стенкой левого желудочка и левого предсердия. Полость сердца разделяется перегородкой на две не сообщающиеся между собой
половины: правую — венозную и левую — артериальную.
3. Внутреннее строение сердца
Каждая половина сердца состоит из одного предсердия и одного желудочка. Сердечная перегородка, разграничивающая предсердия, называется межпредсердной. Между
желудочками имеется межжелудочковая перегородка. Таким образом, сердце включает
четыре камеры — два предсердия и два желудочка.
Правое предсердие по форме напоминает неправильный куб. Кпереди оно продолжается в добавочную полость — правое ушко. В предсердии различают верхнюю, переднюю, заднюю, латеральную и медиальную стенки. Толщина каждой стенки не превышает
3 мм. Объем камеры в среднем составляет 100—180 см3 (в фазе диастолы).
Сзади и сверху в него впадает верхняя полая вена, снизу — нижняя полая вена,
снизу и справа — общий сток всех вен сердца — венечный синус. Между отверстием
верхней полой вены и отверстием нижней полой вены имеется небольшое возвышение —
межвенозный бугорок. Он направляет у плода ток крови из верхней полой вены непосредственно в правый желудочек. У места впадения нижней полой вены в правое предсердие
расположена полулунная складка эндокарда — заслонка нижней полой вены. У плодов и
детей эта заслонка выражена лучше, чем у взрослых. Во внутриутробном периоде жизни
она обусловливает направление тока крови из правого предсердия в левое через овальное
отверстие. Расширенный задний отдел полости правого предсердия, принимающий обе
полые вены, называется синусом полых вен.
Медиальная стенка правого предсердия — это межпредсердная перегородка. Она
ориентирована в косом направлении. На ней имеется углубление овальной формы —
овальная ямка, окруженная плотным краем. В области ямки стенка предсердия истончена
и представлена только двумя листками эндокарда. Это местоположение бывшего овального отверстия, посредством которого в период внутриутробного развития правое предсердие сообщалось с левым предсердием. Диаметр овальной ямки составляет 15-20 мм.
Внутренняя поверхность стенки правого предсердия гладкая, а в области правого
ушка и прилежащей к нему передней стенки — неровная. В этом месте отчетливо определяются гребенчатые мышцы, которые заканчиваются пограничным гребнем. На наружной
поверхности предсердия ему соответствует пограничная борозда, проходящая на границе
ушка и собственно полости предсердия. Правое предсердие сообщается с полостью правого желудочка через правое предсердно-желудочковое отверстие. Рядом с ним расположено отверстие венечного синуса. В устье отверстия находится заслонка венечного синуса,
имеющая полулунную форму. Кроме того, в правое предсердие открываются многочисленные мелкие точечные отверстия наименьших вен сердца.
В правом желудочке различают собственно полость и воронкообразное продолжение кверху — артериальный конус, или воронку. Правый желудочек по форме напоминает трехгранную пирамиду с верхушкой, обращенной вниз, а основанием — вверх. Соответственно форме он имеет три стенки: переднюю, заднюю и медиальную — межжелудочковую перегородку. Передняя стенка желудочка выпуклая. Медиальная стенка —
межжелудочковая перегородка, имеет две части: большую (нижнюю) — мышечную часть,
меньшую (верхнюю) — перепончатую часть. Задняя (нижняя) стенка желудочка уплощена, прилежит к сухожильному центру диафрагмы. Толщина передней и задней стенок составляет 5—7 мм. Основание пирамиды обращено к предсердию и содержит два отвер-
8
стия: заднее, сообщающее полость желудочка с правым предсердием — правое предсердно-желудочковое отверстие; переднее, открывающееся в легочный ствол — отверстие лёгочного ствола.
Правое предсердно-желудочковое отверстие имеет овальную форму. Его диаметры
составляют 30—45 мм. Оно снабжено правым предсердно-желудочковым (трехстворчатым клапаном). Одна из створок этого клапана расположена со стороны перегородки —
перегородочная створка; задняя створка прилежит к задней стенке; передняя створка — к
передней стенке. Створки представляют собой тонкие прочные пластинки овальной формы, фиксированные на фиброзном кольце, по линии предсердно-желудочкового отверстия. Свободные края створок обращены в полость желудочка. К ним прикрепляются сухожильные нити, которые противоположным концом соединены с верхушкой одной или
двух сосочковых мышц.
В области артериального конуса внутренняя поверхность желудочка гладкая. В
собственно полости желудочка она неровная за счет идущих в различных направлениях
мясистых трабекул. Эти трабекулы слабо выражены на межжелудочковой перегородке. В
полость желудочка свободно выступают конусовидной формы сосочковые мышцы. Их
верхушки соединяются сухожильными нитями со створками клапана. Расположение и
степень развития сосочковых мышц очень варьирует. Сосочковые мышцы могут быть
одиночные и множественные, крупные и мелкие. Обычно в правом желудочке имеются
три главные сосочковые мышцы — передняя, задняя и перегородочная и небольшие дополнительные сосочковые мышцы. От одной мышцы сухожильные нити идут к двум соседним створкам, т. е. каждая сосочковая мышца соединяется с двумя смежными створками. Это обеспечивает плотность прилегания свободных краев створок во время систолы
желудочка.
Кровь из правого желудочка поступает в лёгочный ствол. Отверстие лёгочного
ствола, располагается в передней части основания желудочка. Диаметр этого отверстия
составляет 17—20 мм. По краю отверстия находится клапан лёгочного ствола, который
препятствует обратному току крови во время диастолы из лёгочного ствола в правый желудочек. Клапан имеет 3 полулунных заслонки: спереди расположена передняя полулунная
заслонка, сзади — правая и левая полулунные заслонки. Между каждой заслонкой и стенкой легочного ствола образуются луночки полулунных заслонок. Посередине свободного
края каждой из трех полулунных заслонок имеется небольшое утолщение — узелок. В
момент диастолы желудочка кровь заполняет пространство между заслонкой и стенкой
легочного ствола, т. е. луночки полулунных заслонок, при этом узелки сближаются и способствуют более полному смыканию заслонок.
Левое предсердие расположено сзади, прилежит к нисходящей части аорты и к пищеводу. По форме напоминает неправильный куб и, как и правое предсердие, имеет верхнюю, переднюю, заднюю, латеральную и медиальную стенки. Кпереди оно продолжается
в добавочную полость — левое ушко, которое направлено к основанию лёгочного ствола.
Сверху и сзади в предсердие впадают четыре лёгочные вены. В отверстиях лёгочных вен,
как и у полых вен, клапанов нет. Медиальная стенка левого предсердия представлена
межпредсердной перегородкой. Внутренняя поверхность стенки левого предсердия гладкая, гребенчатые мышцы развиты только в области ушка. Левое ушко более узкое и длинное, чем правое. Оно отграничено от предсердия хорошо выраженным перехватом. Книзу
левое предсердие сообщается с полостью левого желудочка через предсердножелудочковое отверстие. В левом предсердии заканчивается малый (лёгочный) круг кровообращения. Ёмкость левого предсердия в среднем составляет 100—130 см3, толщина
стенки – 2-3 мм.
Левый желудочек имеет форму конуса с основанием, обращенным вверх. В нём
различают переднюю, заднюю и медиальную стенки. Четкой границы между передней и
задней стенками нет. Толщина этих стенок достигает 10—15 мм. В основании конуса
имеются два отверстия: левое предсердно-желудочковое и отверстие аорты. Левое пред-
9
сердно-желудочковое отверстие овальной формы, располагается сзади и слева. Его диаметры составляют 25-40 мм. Оно снабжено двухстворчатым — левым предсердножелудочковым клапаном (митральным). Передняя створка находится кпереди и справа;
задняя створка — слева и сзади. По размерам она несколько меньше передней. Свободными краями створки обращены в полость желудочка, к ним прикрепляются сухожильные
нити. Внутрь полости желудочка выступают две сосочковые мышцы — передняя сосочковая мышц и задняя сосочковая мышца. Kpoме того, как и в правом желудочке, имеются
добавочные сосочковые мышцы незначительной величины. Каждая сосочковая мышца
соединяется сухожильными нитями с обеими створками митрального клапана. Многочисленные мясистые перекладины на стенке левого желудочка развиты очень хорошо, особенно в области верхушки сердца.
Отверстие аорты расположено спереди, имеет округлую форму. Клапан аорты
имеет такое же строение, как и клапан легочного ствола. Он включает в себя три заслонки:
заднюю полулунную заслонку, которая располагается сзади; правую и левую полулунные
заслонки, занимающие правую и левую стороны отверстия. Узелки этих заслонок находятся на свободных краях клапана и выражены заметнее, чем в легочном стволе. Между
каждой заслонкой и стенкой аорты имеются луночки полулунных заслонок аорты (пазухи). В области правой и левой луночек начинаются собственные артерии сердца — правая и левая венечные артерии. Начальная часть аорты расширена, ее диаметр в месте расположения клапана достигает 30 мм.
4. Стенка сердца. Гистологическое строение сердечной мышцы
Стенка сердца включает три оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и наружную — эпикард. Эндокард - относительно тонкая оболочка, выстилает камеры сердца изнутри. В составе эндокарда различают: эндотелий, субэндотелиальный слой
(внутренний соединительнотканный), мышечно-эластический и наружный соединительнотканный. Эндотелий представлен только одним слоем плоских клеток. Эндокард без
резкой границы переходит на крупные присердечные сосуды. Створки створчатых клапанов и заслонки полулунных клапанов представляют собой дупликатуру эндокарда.
Миокард - наиболее значительная оболочка по толщине и важнейшая по функции.
Миокард — это многотканевая структура, состоящая из поперечнополосатой сердечной
мышечной ткани (типичные кардиомиоциты), рыхлой и фиброзной соединительной ткани, атипичных кардиомиоцитов (клеток проводящей системы), сосудов и нервных элементов. Совокупность сократимых мышечных клеток (кардиомиоцитов) составляет сердечную мышцу (рис. 5).
Рис. 5. Схематичное изображение кардиомиоцита: N – ядро; MF – миофибриллы; S – сарколемма; JD – вставочный диск; (по И.В. Гайворонскому, 2000).
10
Сердечная мышца имеет особенное строение, занимая промежуточное положение
между поперечнополосатой (скелетной) и гладкой мускулатурой. Волокна сердечной
мышцы способны к быстрым сокращениям, связаны между собой перемычками, в результате чего образуется широкопетлистая сеть, именуемая синцитием. Мышечные волокна
почти лишены оболочки, их ядра находятся в середине. Сокращение мускулатуры сердца
совершается автоматически. Мускулатура предсердий и желудочков анатомически раздельна. Их связывает только система проводящих волокон.
Миокард предсердий имеет два слоя: поверхностный, волокна которого идут поперечно, охватывая оба предсердия, и глубокий — раздельный для каждого предсердия. Последний состоит из вертикальных пучков, начинающихся от фиброзных колец в области
предсердно-желудочковых отверстий и из круговых пучков, расположенных в устьях полых и легочных вен.
Миокард желудочков устроен значительно сложнее, чем миокард предсердий. Различают три слоя: наружный (поверхностный), средний и внутренний (глубокий). Пучки
поверхностного слоя, общего для обоих желудочков, начинаются от фиброзных колец,
идут косо — сверху вниз к верхушке сердца. Здесь они заворачиваются назад, уходят в
глубину, образуя в этом месте завиток сердца. Не прерываясь, они переходят во внутренний (глубокий) слой миокарда. Этот слой имеет продольное направление, образует мясистые трабекулы и сосочковые мышцы. Между поверхностным и глубоким слоями лежит
средний - круговой слой. Он раздельный для каждого из желудочков, и лучше развит слева. Его пучки также начинаются от фиброзных колец и идут почти горизонтально. Между
всеми мышечными слоями имеются многочисленные связывающие волокна.
В стенке сердца, кроме мышечных волокон, находятся соединительнотканные образования — это собственный «мягкий скелет» сердца. Он выполняет роль опорных
структур, от которых начинаются мышечные волокна и фиксируются клапаны. К мягкому
скелету сердца относятся четыре фиброзных кольца, два фиброзных треугольника и перепончатая часть межжелудочковой перегородки.
Фиброзные кольца окружают правое и левое предсердно-желудочковые отверстия,
составляют опору для трехстворчатого и двухстворчатого клапанов. Проекция этих колец
на поверхность сердца соответствует венечной борозде. Аналогичные фиброзные кольца
располагаются в окружности устья аорты и лёгочного ствола.
Правый фиброзный треугольник больше левого. Он занимает центральное положение и фактически связывает между собой правое и левое фиброзные кольца и соединительнотканное кольцо аорты. Снизу правый фиброзный треугольник соединен с перепончатой частью межжелудочковой перегородки.
Атипичные клетки проводящей системы, образующие и проводящие импульсы,
обеспечивают автоматизм сокращения типичных кардиомиоцитов. Они составляют проводящую систему сердца.
Таким образом, в составе мышечной оболочки сердца можно выделить три функционально взаимосвязанных аппарата:
1) сократительный, представленный типичными кардиомиоцитами;
2) опорный, образованный соединительнотканными структурами вокруг естественных отверстий и проникающий в миокард и эпикард;
3) проводящий, состоящий из атипичных кардиомиоцитов — клеток проводящей
системы.
Эпикард покрывает сердце снаружи; под ним располагаются собственные сосуды
сердца и жировая клетчатка. Он является серозной оболочкой и состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой мезотелием. Эпикард также называют висцеральной пластинкой серозного перикарда.
11
5. Строение перикарда
Перикард (околосердечная сумка) окружает сердце, образуя замкнутую щелевидную серозную полость. Перикардиальная полость в норме содержит до 20 мл прозрачной
серозной жидкости. Перикард имеет особое строение, отличается большой плотностью.
Он непрозрачен. В нем выделяют два слоя — внутренний серозный и наружный — фиброзный.
Серозный перикард построен подобно брюшине и плевре, т. е. представляет разновидность серозной оболочки. Висцеральная пластинка серозного перикарда, или эпикард,
является наружной оболочкой сердца. По крупным присердечным сосудам висцеральная
пластинка переходит в париетальную пластинку серозного перикарда, которая изнутри
покрывает околосердечную сумку.
Рыхлая соединительная ткань связывает околосердечную сумку с соседними органами. Спереди между грудиной и перикардом находятся две связки. Верхняя грудиноперикардиальная связка, идёт от задней поверхности рукоятки грудины. Нижняя грудиноперикардиальная связка, направляется от мечевидного отростка. Сзади перикард соприкасается с пищеводом и грудной частью аорты.
В перикарде выделяют три части: грудино-рёберную, диафрагмальную и средостенную (парную). Грудино-реберная часть, прилежит непосредственно к телу грудины и
к хрящам IV, V и VI ребер. Эта часть перикарда располагается в нижнем межплевральном
поле. Диафрагмальная часть перикарда сращена с сухожильным центром диафрагмы.
Средостенная часть перикарда рыхло связана со средостенной плеврой, с её перикардиальной частью. В дупликатуре этих серозных оболочек проходит сосудисто-нервный пучок перикарда. Перикард фиксирует сердце на крупных сосудах. Он защищает сердце,
уменьшает его трение и способствует пассивному расширению камер в фазе диастолы
(гемодинамическая функция).
6. Система кругов кровообращения
Кровообращение в организме совершается по большому и малому кругам, которые
начинаются и заканчиваются в полостях сердца.
Началом большого круга (телесного) является левый желудочек сердца, из которого выходит аорта. По аорте и её разветвлениям кровь распространяется по всему телу. Заканчивается большой круг кровообращения в правом предсердии верхней и нижней полыми венами. Кровь, насыщенная углекислотой, из правого предсердия переходит в правый желудочек, откуда начинается малый круг кровообращения. Из правого желудочка
выходит легочный ствол, который затем делится на правую и левую легочные артерии, по
которым кровь течет в лёгкие. В капиллярах лёгких, оплетающих альвеолы, кровь обогащается кислородом, отдает углекислоту и по четырем лёгочным венам возвращается в левое предсердие. В левом предсердии заканчивается малый (лёгочный) круг кровообращения. Из левого предсердия кровь проталкивается в левый желудочек, т. е. снова переходит
в большой круг кровообращения. Следовательно, сердце замыкает оба круга кровообращения (рис. 6-7).
II. Ангиология
7. Сосудистая система человека. Сосуды кровеносной системы
Сосудистую систему составляет совокупность анатомически и функционально
взаимосвязанных сосудов, обеспечивающих транспортировку веществ и обменные процессы в организме. Она предназначена для циркуляции жидких тканей – крови и лимфы,
соответственно, различают кровеносную и лимфатическую сосудистые системы. Учитывая, что кровь и лимфа в организме человека многократно циркулируют по замкнутому
кругу, более уместно название системы как «крово-лимфообращения». Циркуляция крови
12
и лимфы осуществляется, в основном, за счёт деятельности сердца, которое выполняет
насосную (нагнетательно-присасывающую) функцию.
Функционально взаимосвязанные кровеносная, лимфатическая системы и сердце
обеспечивают в организме транспортную, интегративную, обменную, защитную и иммунную функции. Обменная, защитная и иммунная функции выполняются совместно с органами кроветворения и органами иммунной системы, которые образуют форменные элементы крови и лимфы.
Кровеносная система представлена многочисленными, различными по диаметру и
строению стенки кровеносными сосудами. Эти различия обусловлены конкретными
функциональными предназначениями сосудов. В составе кровеносной системы различают
артериальные сосуды, сосуды гемомикрокуляторного русла и венозные сосуды.
Можно отметить следующие основные моменты:
1) кровь из желудочков сердца нагнетается в артериальную систему и по артериям
доставляется в сосуды гемомикроциркуляторного русла;
2) на уровне сосудов гемомикроциркуляторного русла происходит обмен веществ с
внутритканевой жидкостью, находящейся в интерстициальных пространствах;
3) большая часть крови из сосудов гемомикроциркуляторного русла попадает в венозную систему;
4) часть жидкости из интерстициальных пространств, всасывается в сосуды лимфомикроциркуляторного русла, оттекает по лимфатической системе и, в конечном счёте,
также вливается в венозную систему;
5) по венозной системе кровь возвращается в предсердия (рис. 6-7).
Рис. 6. Общая схема сердечно-сосудистой системы. Круги кровообращения: 1 –
аорта; 2 – лёгочные вены; 3 – левое предсердие; 4 – левый желудочек; 5 – артерии
13
(большого круга кровообращения); 6 – сосуды микроциркуляторного русла большого круга кровообращения; 7 – вены (большого круга кровообращения); 8 – портальная вена печени; 9 – нижняя полая вена; 10 – правый желудочек; 11 – лимфатическая система; 12 – правое предсердие; 13 – лёгочный ствол; 14 – верхняя полая вена;
15 – сосуды микроциркуляторного русла малого круга кровообращения (по М.М.
Курепиной и др., 2005).
Гемомикроциркуляторное, лимфомикроциркуляторное русла и интерстициальное
пространство, заполненное тканевой жидкостью, в совокупности составляют микроциркуляторное русло (рис. 7). Следовательно, микроциркуляторное русло – это комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных микрососудов (диаметр которых не превышает 100 мкм), находящихся в тесном взаимодействии с окружающими тканями и
предназначенных для обеспечения обменных процессов и поддержания гомеостаза.
Сердце
Артериальная система
Гемомикроциркуляторное
Венозная система
русло
Интерстициальное пространство
Лимфомикроциркуляторное
русло
Лимфатическая
система
Рис. 7. Схема строения сосудистой системы (по И.В. Гайворонскому, 2000).
8. Артерии. Принципы строения артериальной системы. Артериальные анастомозы
Артериальные сосуды, или артерии, обеспечивают доставку крови от сердца к
тканям каждого органа. Многочисленные артериальные сосуды схематически можно
сравнить с богато разветвлённым «деревом», формирующим артериальную систему. Основным её стволом является аорта, от которого отходят ветви 1 порядка, отдающие в
свою очередь соответственно ветви последующих порядков. Каждая артерия со своими
разветвлениями снабжает кровью определённый участок тела или органа, который называют зоной кровоснабжения. По отношению к органу различают экстраорганные и внутриорганные артерии. Как правило, экстраорганные артерии имеют 3 – 5 порядков ветвления, внутриорганные – 5 – 8 порядков ветвления. В целом, на пути от сердца до тканей
органа артерии образуют 8 – 10 и более порядков ветвления. При этом ответвление артерий происходит чаще под прямым углом и реже под острым или под тупым углом. Диаметр артериальных сосудов соответственно уменьшается с каждым последующим порядком ветвления. Также истончается и упрощается структура стенки мелких артерий.
14
Следует обратить внимание на то, что терминальных артерий нет. Экстраорганные
и внутриорганные артерии образуют многочисленные анастомозы (соустья), при этом
формируются артерио-артериальные петли. Как правило, анастомозируют артерии с одинаковыми величинами просветов, что обеспечивает равномерное поступление крови во
все ответвления по ходу артериальной петли. Реже анастомозируют артерии с различной
величиной просветов. При этом они имеют либо неодинаковую длину, либо ответвляются
от материнских стволов под различными углами. Такая ангиоархитектоника (тип распределения артерий) способствует равномерному и полному кровезаполнению органа. Способ ветвления артерий различен: чаще наблюдается монопадическое отхождение боковых
ветвей, реже дихотомическое деление на два разных по диаметру сосуда. Может встречаться трихотомическое деление артерий. Характер деления артерий определяется особенностями строения и функции органа.
Диаметр экстра – и интраорганных артерий находится в прямой зависимости от
объёма органа и интенсивности обмена веществ в нём. Количество артерий, питающих
орган, может быть различно: реже приток крови осуществляется только по одной артерии,
чаще – по нескольким. При этом в последнем случае необходимо различать главный (основной) источник кровоснабжения и добавочные (второстепенные). При наличии нескольких источников кровоснабжения необходимо выяснить их происхождение. Они могут быть ветвями одного магистрального ствола или ветвями различных магистральных
стволов. Это один из важных факторов оценки потенциальных возможностей кровоснабжения органа в экстремальных условиях.
Известно, что анастомозы различных источников кровоснабжения при окклюзионных поражениях магистральных сосудов могут превращаться в окольные пути кровотока (коллатерали). Следовательно, если источники кровоснабжения органа относятся к
различным системам, то потенциальные возможности кровоснабжения данного органа будут более высокими.
В связи с вышеизложенным различают две группы артериальных анастомозов –
межсистемные и внутрисистемные. Межсистемные анастомозы – это соустья артерий,
происходящих из различных крупных (магистральных) стволов. Системными артериальными стволами являются: аорта, подключичные артерии, наружные и внутренние сонные
артерии, наружные и внутренние подвздошные артерии. Следует отметить, что анастомозы артерий противоположных сторон тела также являются межсистемными. Внутрисистемные анастомозы – это анастомозы ветвей одного крупного системного артериального
ствола. Кровеносное русло органов, имеющих только внутрисистемные анастомозы, характеризуются меньшей пластичностью кровоснабжения.
Строение артериальной системы отвечает общим принципам строения человеческого организма, который характеризуется наличием осевого скелета, билатеральной
симметрией тела, наличием парных конечностей и ассиметричным положением большинства внутренних органов (рис. 8). В связи с этим главная артериальная магистраль – аорта
– проходит вдоль позвоночного столба. Она отдаёт парные ветви к области головы, шеи и
к конечностям. В области туловища ветви аорты подразделяются на париетальные и висцеральные. Париетальные ветви являются парными, они симметричны и располагаются
сегментарно. Висцеральные ветви могут быть непарными или парными, в зависимости от
того, к каким органам они направляются.
В большинстве случаев экстраорганные артерии направляются к органу кратчайшим путём. Они проходят вместе с крупными нервными стволами, чаще в составе сосудисто-нервных пучков. Исключение из правила составляют артерии органов, изменивших
свое положение в процессе эмбрионального развития, например: артерии яичка, диафрагмы. На туловище и конечностях артерии располагаются на сгибательной поверхности. В
области суставов артерии формируют богатую анастомическую сеть, обеспечивающую
приток крови даже при сдавливании отдельных источников кровоснабжения.
15
Архитектоника (распределение) внутриорганных артерий определяется развитием, строением и функциональным назначением органа. Кожа, скелетные мышцы, фасции,
надкостница, кости и железы внутренней секреции имеют многочисленные источники
кровоснабжения, богато анастомозирующие между собой. Они формируют плоскую или
многомерную сосудистую сеть. Полые органы также характеризуются множественностью
источников кровоснабжения, образующих сплетения в каждой из оболочек органа (субсерозное, межмышечное, подслизистое). Паренхиматозные органы (почки, печень, лёгкие,
селезёнка, лимфатические узлы), как правило, снабжаются кровью из одной крупной экстраорганной артерии, которая проникает в центральную часть органа и затем разветвляется по направлению к периферии, отдавая ветви к долям, сегментам и долькам органа.
Особым образом васкулязируются головной и спинной мозг. В мягкой мозговой оболочке
этих органов формируются анастомические сети из нескольких источников кровоснабжения, в ткани мозга проникают лишь мелкие артерии и артериолы, не анастомозирующие
между собой. В целом, распределение внутриорганных артерий соответствует расположению структурно-функциональных единиц органа. Например, в мышцах они идут по ходу
мышечных пучков, в железах – соответствуют дольковому строению.
Рис. 8. Общая схема артериальной системы: а - артерии головы, шеи, туловища, б - артерии верхней конечности, в - артерии нижней конечности.
1 – дуга аорты; 2 – плече черепной ствол; 3 – левая общая сонная артерия; 4 – левая
подключичная артерия; 5 – часть брюшной аорты; 6 – часть брюшной аорты; 7 – левая почечная артерия; 8 – левая общая подвздошная артерия; 9 – левая внутренняя
подвздошная артерия; 10 – левая наружная подвздошная артерия; 11 – верхняя
брыжеечная артерия; 12 – общий подвздошный ствол; 13 – плечевая артерия; 14 –
лучевая артерия; 15 – локтевая артерия; 16 – бедренная артерия; 17 – подколенная
артерия; 18 – передняя и задняя бедренная артерия (по И.В. Гайворонскому, 2000).
В практическом отношении целесообразно различать магистральный и рассыпной
(смешанный) типы ветвления артерий, предложенные В.Н. Шевкуненко (Гайворонский,
2000). При магистральном типе ветви постепенно отходят от основного ствола, при рассыпном – артерия сразу делится на несколько ветвей. Особенности архитектоники интраорганных сосудов имеют большое значение в хирургической практике. При резекциях и
трансплантациях органов необходимо учитывать особенности распределения сосудов, на-
16
личие бессосудистых зон и степень развития анастомозов. Эти показатели играют важную
роль в восстановлении нарушенного кровоснабжения.
Стенка артерии состоит из трёх оболочек – внутренней или интимы, средней или
медии, и наружной или адвентиции (рис. 9). Внутренняя оболочка представлена одним
слоем эндотелиальных клеток, субэндотелиальным слоем и внутренней эластической
мембраной. В средней оболочке преобладают гладкомышечная и эластическая ткани. Содержание данных тканей в стенке различных артерий неодинаково. В связи с этим различают артерии эластического, мышечного и смешанного типов. Наружная оболочка построена из соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых и эластических волокон. Эта оболочка связывает артерии с окружающими тканями. В ней располагаются мелкие сосуды, обеспечивающие трофику стенки артерии – сосуды сосудов, и
иннервирующие её нервы.
Рис. 9. Строение стенки артерии: 1 - внутренняя оболочка (интима); 2 - внутренняя эластическая мембрана; 3 - средняя оболочка (медия); 4 – наружная эластическая мембрана; 5 - наружная оболочка (адвентиция) (по И.В. Гайворонскому,
2000).
Артериями эластического типа являются: аорта, лёгочный ствол, лёгочные артерии, плечеголовной ствол, общие сонные артерии, подключичные артерии, общие подвздошные артерии, у этих сосудов в составе средней оболочки преобладает эластическая
ткань, которая обеспечивает непрерывность тока крови от сердца. Эластическая ткань
растягивается в момент систолы сердца и возвращается в исходное положение в момент
диастолы. По мере удаления от сердца уменьшается количество мышечных структур в составе стенки артерий. В связи с этим снижается степень растяжимости стенки и возрастает
способность к изменению просвета. К артериям смешанного типа относят наружную и
внутренние сонные артерии, подмышечные артерии, наружные и внутренние подвздошные артерии, чревный ствол, верхнюю и нижнюю брыжеечные артерии, почечные и венечные артерии. Артериями мышечного типа являются все последующие разветвления
магистральных стволов. Они относятся к резистивным сосудам, т.е. сосудам сопротивления высокому давлению. В составе стенки этих сосудов преобладает гладкомышечная
ткань. Существует определённая зависимость между толщиной стенки артерии и величиной её просвета. У артерий эластического типа оно составляет от 10 до 15,5 %, у артерий
мышечного типа – от 15,5 до 20 %. В целом, толщина стенки артерии прямо пропорциональна величине просвета. Это необходимо для противодействия возрастающему кровяному давлению.
17
Таким образом, наличие в составе стенки артерий трёх оболочек, собственных сосудов и нервов позволяют считать каждую артерию органом.
9. Сосуды гемомикроциркуляторного русла
Из самых малых по диаметру внутриорганных артерий кровь поступает в сосуды
гемомикроциркуляторного русла, которое представлено артериолами, прекапиллярными
артериллами, капиллярами, посткапиллярными венулами и венулами. Названные сосуды
непосредственно обеспечивают обменные процессы в тканях органа и поддержание тканевого гомеостаза. Архитектоника сосудов гемомикроциркуляторного русла строго органоспецифична. Она имеет особенности строения в тканях паренхиматозных органов и в
каждой из оболочек полых органов. В однородных по строению тканях формируются
структурно-функциональные единицы гемомикроциркуляторного русла – функциональные микрососудистые модули.
Следует отметить, что сосуды гемомикроциркуляторного русла отличаются между
собой по строению стенки, диаметру и функциональному назначению. Так, характерной
особенностью артериол – приносящих сосудов гемомикроциркуляторного русла – является наличие в составе стенки трёх оболочек – интимы, медии и адвентиции. Однако медия представлена только одним слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Диаметр этих
сосудов может составлять от 15 до 30 мкм. Артериолы, анастомизируя друг с другом, замыкают артерио-артериолярные петли, по ходу которых ответвляются от двух до шести
прекапиллярных артериол.
Прекапиллярные артериолы содержат циркулярно расположенные миоциты только
в местах своего начала. Эти миоциты образуют прекапиллярные сфинктеры, выполняющие роль сосудистых кранов. Они регулируют поступление крови в капиллярное русло.
По ходу прекапиллярных артериол встречаются единичные спирально ориентированные
миоциты. Диаметр прекапиллярных артериол составляет от 8 до 20 мкм.
Из прекапиллярных артериол кровь поступает в капиллярное русло, на уровне которого, осуществляется обмен веществ и газов между кровью и межтканевой жидкостью
(интерстициальным пространством) или тканями. Стенка капилляров представлена одним
слоем эндотелиальных клеток, находящихся на базальной мембране. Диаметр капилляров
составляет от 2 до 20 мкм. Их архитектоника, как и величина диаметра, специфична для
каждого вида ткани. В лёгких, головном и спинном мозге, скелетных и гладких мышцах
капилляры, как правило, имеют небольшой диаметр, они узкие, но длинные. Широкие капилляры характерны для железистых органов. Наиболее широкие капилляры свойственны
печени, селезёнке и костному мозгу. Такие капилляры называются синусоидами. В ряде
тканей капилляры вообще отсутствуют (эпителий кожи и слизистых оболочек, роговица,
дентин и эмаль зубов, эндокард сердца и интима стенки сосудов), их питание осуществляется из подлежащих структур или омывающих жидкостей.
У капилляров при электронно-микроскопическом исследовании можно различить
артериолярную и венулярную части. В функциональном отношении капилляры разделяют:
на функционирующие (открытые); плазматические (в просвете которых отсутствуют форменные элементы крови, и содержится только плазма); резервные (закрытые). Соотношение между названными видами капилляров определяется функциональным состоянием
органа. При понижении уровня обмена веществ количество функционирующих капилляров уменьшается.
Из капилляров кровь поступает в выносящие сосуды гемомикроциркуляторного
русла – посткапиллярные венулы. Количество посткапиллярных венул в составе функционального микрососудистого модуля обычно равно или превосходит количество прекапиллярных артериол. Однако диаметры посткапиллярных венул обычно большие и составляют 8 – 30 мкм. В связи с этим обеспечивается существенное замедление скорости кровотока и снижение давления крови в капиллярном русле. Стенка посткапиллярных венул
сходна по строению с капиллярной.
18
Венулы имеют ещё более широкие просветы, диаметры их колеблются от 30 до 100
мкм. В стенке венул могут появляться отдельные миоциты, а в просвете – отдельные клапаны. Архитектоника венул такая же, как у артериол. Нередко по отношению к артериолам они являются венулами – спутницами, т.е. сопровождают артериолы попарно. Венулы
отводят кровь в венозное русло.
В некоторых тканях кроме описанных классических пяти звеньев гемомикроциркуляторного русла встречаются артериоло-венулярные анастомозы, предназначенные в
основном для регуляции кровотока на уровне микроциркуляторного русла. По аретриоловенулярным анастомозам кровь из артериол, минуя капилляры, попадает непосредственно
в венулы.
Артериоло-венулярные анастомозы подразделяют на шунты и полушунты. По
шунтам кровь, минуя капиллярное русло, сбрасывается из артериол в венулы, т.е. осуществляется юкстакапиллярный (внекапиллярный) кровоток. Полушунты имеют капиллярный сегмент, который наряду с транспортной функцией выполняет и обменную функцию.
Следовательно, по полушунтам из артериол в венулы поступает смешанная кровь.
Артериоло-венулярные анастомозы могут быть с регулируемым или нерегулируемым кровотоком. Артериоло-венулярные анастомозы с регулируемым кровотоком имеют
запирательные устройства (сосудистые краны), сходные по строению с прекапиллярными
сфинктерами. Такие анастомозы способны быстро изменять свой просвет, обеспечивая
регуляцию кровенаполнения тканей органа и поддерживая на необходимом уровне обменные процессы. Непосредственных артерио-венозных анастомозов, т.е. анастомозов
между артериями и венами в норме нет.
У некоторых органов встречается особая ангиоархитектоника гемомикроциркуляторного русла, названная как «чудесная» сосудистая сеть органов. Так, в почке приносящая артериола непосредственно распадается на капилляры, которые образуют клубочек.
Из капиллярного клубочка кровь оттекает не в венулу, как обычно, а снова попадает в выносящую артериолу. Только последняя распадается на капилляры, оплетающие извитые
канальцы. Из вторичной капиллярной сети образуются венулы. Следовательно, ангиоархитектонику гемомикроциркуляторного русла почки схематично можно представить следующим образом: артериола – капилляры – артериола – капилляры – венула.
Также особое строение характерно для гемомикроциркуляторного русла печени.
Поступающая в печень по воротной вене кровь, в конечном счёте, попадает в венулы, а
артериальная кровь из собственной печёночной артерии – в артериолы. В капиллярахсинусоидах происходит смешивание венулярной и артериолярной крови. В дальнейшем из
капилляров она оттекает в центральную вену печёночной дольки и затем в печёночные
вены, являющиеся притоками нижней полой вены.
10. Вены. Принципы строения венозной системы. Венозные анастомозы
Из сосудов гемомикроциркуляторного русла кровь течёт в венозные сосуды, составляющие в функционально-анатомической взаимосвязи венозную систему. Наряду с
отведением крови из капиллярного русла и удалением поступающих в него продуктов метаболизма, вены поддерживают необходимый уровень кровенаполнения органов. Благодаря растяжимости стенок и большому суммарному просвету, вены обладают также резервуарной функцией. В венозной системе содержится 2/3 всей крови, имеющейся в организме.
Для венозной системы характерен принцип конвергентного распределения сосудов,
который предусматривает слияние многочисленных более мелких сосудов в крупные. Как
правило, глубокие венозные сосуды точно повторяют ход артериальных, однако, они
имеют более крупные просветы или представлены венами-спутницами. Поверхностные
венозные сосуды обычно располагаются самостоятельно, богато анастомозируют между
собой и образуют подкожные сплетения. Из этих сплетений кровь собирается в магистральные подкожные вены: на верхней конечности – в латеральную и медиальную под-
19
кожные вены руки; на нижней конечности – в большую и малую подкожные вены ноги; в
области шеи – в наружную и переднюю ярёмные вены; в области груди – в грудонадчревные вены; в области живота – в поверхностные надчревные вены.
Стенки вен значительно тоньше артериальных. У них также выделяют три оболочки, средняя слабо выражена, а у самых малых по диаметру вен вообще может отсутствовать (рис. 10). В то же время стенки вен богаче насыщены коллагеновыми и эластическими волокнами, что позволяет им существенно изменять свой просвет.
Вены обеспечивают отток крови от органов к сердцу. В связи с тем, что в венах
скорость кровотока замедлена, а давление крови низкое, в просвете вен имеются клапаны,
которые препятствуют ретроградному току крови (рис. 10). У вен с незначительным диаметром клапаны представлены складками интимы, у более крупных вен они являются типичными полулунными клапанами.
Рис. 10. Строение венозных сосудов: 1 – внутренняя поверхность стенки вены;
2 – внешний вид венозных сосудов; 3 – клапаны (по И.В. Гайворонскому, 2000).
Вены по отношению к органам можно разделить на интраорганные и экстраорганные, по отношению к поверхности фасции на туловище и конечностях – на поверхностные и глубокие. В венозном русле различают магистральный венозный сосуд, его корни
и притоки. Вены, при слиянии которых образуется магистральный ствол, называют корнями. Притоки вливаются в магистральный ствол по ходу его следования. Магистральными венозными стволами являются: внутренние и наружные ярёмные, подключичные,
плечеголовные, непарная и полунепарная, внутренние, наружные и общие подвздошные,
селезёночная, верхняя и нижняя брыжеечные вены.
Отток крови от областей головы, шеи, верхних конечностей, верхней половины туловища и органов грудной клетки осуществляется в верхнюю полую вену. От органов желудочно-кишечного тракта и селезёнки кровь оттекает в воротную вену, затем она поступает в печень и там подвергается дезинтоксикации (удалению токсических веществ). От
нижних конечностей, нижней половины туловища, органов малого таза, парных органов
брюшной полости и от печени кровь оттекает в нижнюю полую вену. В конечном счёте,
верхняя и нижняя полые вены впадают в правое предсердие, которое для этих вен служит
бассейном.
Таким образом, соответственно трём главным венозным стволам различают три
системы вен: систему верхней полой вены, систему воротной вены и систему нижней
полой вены. Четвёртой системой является система собственных вен сердца, большинство из которых впадает непосредственно в венечную пазуху; часть мелких вен открывается
20
непосредственно в правое предсердие. Между венами существуют многочисленные анастомозы. По отношению к названным венозным системам выделяют внутрисистемные
анастомозы (между корнями или притоками одной из венозных систем) и межсистемные.
Межсистемные анастомозы могут быть разделены на две группы: кавакавальные
(между притоками верхней и нижней полых вен) и портокавальные (между притоками
воротной вены и притоками полых вен).
III. Физиология сердца
11. Свойства сердечной мышцы
Сердечная мышца обладает следующими свойствами:
1) Автоматия – способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. У позвоночных и человека возникновение импульсов связано с функцией атипических мышечных клеток – пейсмекеров, заложенных в узлах сердца. Волокна, обладающие
наибольшей способностью к автоматии называются водителями ритма сердца. Возбуждение миокарда зарождается в синусно-предсердном узле (синусный, синоатриальный, синусноаурикулярный, узел Кейт-Флака). Он является главным центром автоматики сердца
– пейсмекером первого порядка или водителем ритма первого порядка и расположен в
месте впадения верхней полой вены в правое предсердие (рис. 11).
В нормальных условиях сокращение всех отделов сердца обеспечивается импульсами, возникающими в главном водителе ритма. При нарушении его функции управление
сердечной деятельностью переключается на ниже расположенный водитель ритма – предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный, узел Ашоффа-Товара) – пейсмекер
второго порядка или водитель ритма второго порядка. Он расположен в толще сердечной
перегородки на границе предсердий и желудочков. Пучок Гиса и волокна Пуркинье пейсмекер третьего порядка или водитель ритма третьего порядка. Пучок Гиса берет начало от предсердно-желудочкового узла и образует две ножки, одна из которых идет к левому, другая – к правому желудочку. Эти ножки ветвятся на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые подходят к мускулатуре желудочков
и передают им возбуждение.
Перечисленные водители ритма сердца находятся в соподчиненном положении. В
сердце существует так называемый градиент автоматии. Он выражается в убывающей
способности к автоматии различных структур проводящей системы по мере их удаления
от синусно-предсердного узла. В синусно-предсердном узле число разрядов составляет в
среднем 60-80 имп./мин, в предсердно-желудочковом – 40-50 имп./мин, в клетках пучка
Гиса – 30-40 имп./мин, в волокнах Пуркинье – около 20 имп./мин.
2) Возбудимость – способность сердца приходить в состояние возбуждения под
действием раздражителя. Сразу после действия раздражителей сердце невосприимчиво к
повторным раздражениям, этот период называется рефрактерным и длится 0,27 с.
3) Проводимость – способность сердечной мышцы проводить возбуждение. Между
клетками проводящей системы и рабочим миокардом имеются тесные контакты в виде
нексусов, поэтому возбуждение, возникшее в одном участке сердца, проводится без затухания в другой. Скорость распространения возбуждения от предсердий к желудочкам составляет 0,8-1,0 м/с. Проходя предсердно-желудочковый узел, возбуждение задерживается
на 0,04 с. Далее, распространяется по пучку Гиса и волокнам Пуркинье, возбуждение охватывает мускулатуру желудочков со скоростью 0,75-4,0 м/с.
4) Сократимость – способность изменять свою форму и величину под действием
раздражителя, а также растягивающей силы или крови.
21
Рис. 11. Проводящая система сердца. 1 – синусно-предсердный узел; 2 – предсердно-желудочковый узел; 3 – пучок Гиса; 4 – правая ножка; 5 – левая ножка; 6 –
передняя ветвь; 7 – задняя ветвь; 8 – волокна Пуркинье (по Б.И. Ткаченко; Основы
физиологии человека, 1994).
12. Работа сердца
Работа сердца характеризуется непрерывной сменой сокращений (систола) и расслаблений (диастола) сердца. Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление, составляет сердечный цикл, длящийся 0,8 с. Сердечный цикл состоит из трех
фаз – систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сердца (рис. 12).
Систола предсердий длится 0,1 с, при этом предсердно-желудочковые клапаны
открыты, а полулунные закрыты, давление в предсердиях составляет 5–8 мм рт. ст.
Кровь поступает через предсердно-желудочковые отверстия в желудочки. Систола
предсердий заканчивается закрытием предсердно-желудочковых клапанов и начинается систола желудочков, ее длительность – 0,33 с. Систола желудочков, в свою очередь,
делится на фазу напряжения и фазу изгнания крови. Фаза напряжения длится 0,08 с и
состоит из 2 фаз: асинхронного сокращения (0,05 с) и изометрического сокращения
(0,03 с). Фаза асинхронного сокращения – промежуток времени от начала возбуждения
и сокращения кардиомиоцитов до закрытия предсердно-желудочковых клапанов, после чего давление в полостях желудочков быстро растет до 60 – 80 мм рт. ст. и начинается фаза изометрического сокращения.
С моментом закрытия предсердно-желудочковых клапанов совпадает возникновение I систолического тона сердца. При закрытых полулунных и предсердножелудочковых клапанах длина волокон не изменяется, а увеличивается только напряжение в полостях желудочков, в результате давление в них резко возрастает,
становясь выше, чем в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются,
а предсердно-желудочковые остаются закрытыми, и кровь устремляется в эти сосуды. Начинается фаза изгнания крови, его длительность – 0,25 с. Она состоит из фазы
быстрого изгнания (0,12 с) и фазы медленного изгнания крови (0,13 с). В фазу быстрого
изгнания давление крови в желудочках нарастает так же круто, как и до открытия полулунных клапанов. По мере того как количество крови в желудочках убывает и приток
крови в аорту и легочную артерию становится меньше, чем отток от них, нарастание
давления прекращается и давление к концу систолы начинает падать. Давление в желудочках составляет: в левом – 120-130 мм рт. ст., в правом – до 25-30 мм рт. ст. Большая часть давления крови, создаваемого левым желудочком, чем правым, обусловлена большей
22
мощностью его мускулатуры. Это связано с тем, что левому желудочку приходится преодолевать большее сопротивление току крови в сосудах большого круга кровообращения.
Общая диастола сердца, длящаяся 0,37 с, начинается с протодиастолического периода (0,04 с) – это промежуток времени от начала падения давления внутри желудочков до момента закрытия полулунных клапанов, после которого давление в желудочках продолжает падать, а предсердно-желудочковые клапаны еще не открыты – это
фаза изометрического расслабления желудочков (0,08 с).
Моменту закрытия полулунных клапанов соответствует возникновение II диастолического тона сердца. Как только давление в желудочках снизится до 0, открываются атриовентрикулярные клапаны и кровь из предсердий поступает в желудочки.
Это фаза наполнения желудочков кровью, которая длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения.
Фазе наполнения, сопровождающейся колебаниями стенок желудочков, соответствует
возникновение III тона сердца. В конце фазы медленного наполнения наступает систола предсердий, в результате за 0,1 с «выжимается» около 40 мл крови из предсердий в желудочки
(пресистолическйй период), что ведет к появлению IV тона сердца, после чего начинается новый цикл сокращения желудочков.
Сердечный цикл (0,8 с)
Систола предсердий (0,1 с)
Фаза асинхронного сокращения (0,05 с)
Фаза напряжения
(0,08 с)
Фаза изометрического сокращения (0,03 с.)
Систола желудочков (0,33 с)
Фаза быстрого изгнания (0,12 с)
Фаза изгнания
(0,25 с)
Фаза медленного изгнания (0,13 с)
Общая диастола
(0,37 с)
Протодиастолический период
(0,04 с)
Фаза изометрического расслабления (0,08 с)
Фаза наполнения
желудочков
кровью (0,25 с)
Фаза быстрого наполнения (0,08 с)
Фаза медленного наполнения (0,17 с)
Рис 12. Фазы сердечного цикла.
Итак, в результате сократительной деятельности сердца и работы клапанов возникают 4
тона сердца. Из них I — систолический длительностью 0,11 с и II — диастолический длительностью 0,07 с. Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать. III тон соответствует началу наполнения желудочков и вибрации их стенок при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей, его можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением предсердий, он
только регистрируется (рис. 13).
23
Рис 13. Тоны сердца (по В.Б. Брину, 1999).
13. Электрокардиограмма
Вокруг возбужденного сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела в виде электрокардиограммы (электрокардиограмма – кривая,
отражающая динамику разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца).
Снятие электрических потенциалов сердца с поверхности тела – электрокардиография – является объективным методом изучения деятельности сердца и диагностики некоторых нарушений в его работе (рис. 14).
Рис. 14. Схематическое изображение связи между участками возбуждения сердечной мышцы и отдельными зубцами электрокардиограммы. I – возбуждение предсердий; II – предсердно-желудочкового узла; возбуждение III – начало возбуждения
желудочков; 1 – синусно-предсердный узел; 2 – предсердно-желудочковый узел; латинскими буквами обозначены зубцы ЭКГ (по Н.А. Фомину, 1995).
Электрокардиограмма (ЭКГ) была впервые зарегистрирована в 1887 г. А.Д. Уоллером.
Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных отведения – расположение
электродов на поверхности тела (рис. 15).
24
Рис. 15. Схема изображения электродов при стандартных отведениях (1, 2 и 3)
электрокардиограммы и характерные кривые, полученные в этих отведениях (по
Е.Б. Бабскому; Физиология человека, 1966).
Первое отведение – на правой и левой руке, второе – на правой руке и левой ноге,
третье – на левой руке и левой ноге. Помимо стандартных отведений применяют отведения от
разных точек грудной клетки в области расположения сердца, а также однополюсные или
униполярные отведения.
Типичная ЭКГ позвоночных животных и человека состоит из пяти положительных и
отрицательных колебаний – зубцов, соответствующих циклу сердечной деятельности (рис. 16).
Их обозначают латинскими буквами: Р, Q, R, S, Т. Промежутки между зубцами называют сегментами, совокупность зубца и сегмента – интервалом. Три крупных зубца – Р, R, Т – обращены вершиной вверх, два мелких – Q, S – направлены вниз.
Возникновение зубца Р обусловлено распространением возбуждения в предсердиях –
это алгебраическая сумма электрических потенциалов, возникающих в предсердиях. Зубец Q
соответствует возбуждению сосочковых мышц, зубец R – возбуждению оснований желудочков, зубец S – верхушки сердца, а зубец Т – отражает восстановление нормального потенциала мембраны клеток миокарда. Он очень изменчив и может искажаться при различного рода
интоксикациях, например, при инфекциях (дизентерия и др.), отравлениях химическими
ядами, при гипоксии, инфаркте миокарда, диабете.
Различают предсердный комплекс, куда входит зубец Р, и сегмент PQ, а также желудочковый комплекс QRS и сегмент ST. Интервал PQ от начала зубца Р до начала зубца Q отражает
время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, в норме он равен 0,12-0,18 с.
При нарушении проведения импульсов из предсердий к желудочкам возникает неполная атриовентрикулярная блокада. При этом не все импульсы периодически проводятся к желудочкам или их проведение задерживается, тогда интервал PQ становится
больше 0,18 с.
При полном нарушении проводимости между предсердиями и желудочками
возникает полная атриовентрикулярная блокада – предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга: предсердия в синусном ритме, желудочки — в ритме
пейсмекера 2-го или 3-го порядка.
Длительность комплекса QRS составляет 0,06 — 0,09 с. Его уширение является
признаком нарушения внутрижелудочковой проводимости. Сегмент ТР совпадает с
25
периодом покоя сердца – общей диастолой. Общая длительность комплекса QRSТ равна примерно 0,36 c.
Рис 16. Электрокардиограмма. P, Q, R, S, T – зубцы; P, PQ, QRS, QT, RR – интервалы; PQ, ST, TP – сегменты (по В.Б. Брину, 1999).
14. Регуляция сердечной деятельности
Регуляция сердечной деятельности осуществляется с помощью регуляторных механизмов. Условно их можно разделить на 2 группы: 1) внутрисердечные (интракардиальные) и 2)
внесердечные (экстракардиальные).
Внутрисердечные механизмы регуляции делятся на 3 группы: 1) внутриклеточные,
2) гемодинамические (гетеро- и гомеометрические), 3) внутрисердечные периферические
рефлексы.
Внутриклеточные механизмы регуляции заключается в способности кардиомиоцитов
при выполнении ими специфической сократительной функции синтезировать различные белки.
Регулярная мышечная нагрузка приводит к усилению синтеза сократительных белков миокарда и
появлению так называемой рабочей (физиологической) гипертрофии – утолщению стенок
сердца и увеличению его размеров. Так, если масса нетренированного сердца составляет 300
г, то у спортсменов она увеличивается до 500 г.
Гемодинамические, или миогенные, механизмы регуляции обеспечивают постоянство
систолического объема крови. Сила сокращений сердца зависит от его кровенаполнения, т.е.
от исходной длины мышечных волокон и степени их растяжения во время диастолы. Чем
больше растянуты волокна, тем больше приток крови к сердцу, что приводит к увеличению силы сердечных сокращений во время систолы — это «закон сердца» (закон Франка-Старлинга).
Такой тип гемодинамической регуляции называется гетерометрическим и объясняется способностью Са2+ выходить из саркоплазматического ретикулума. Чем больше растянут саркомер, тем больше выделяется Са2+ и тем больше сила сокращений сердца. Этот механизм
саморегуляции включается при перемене положения тела, при резком увеличении объема
циркулирующей крови (при переливании), а также при фармакологической блокаде симпатической нервной системы.
Другой тип миогенной саморегуляции работы сердца — гомеометрический не зависит
от исходной длины кардиомиоцитов. Сила сердечных сокращений может возрастать при увеличении частоты сокращений сердца. Чем чаще оно сокращается, тем выше амплитуда его сокращений («лестница» Боудича). При повышении давления в аорте до определенных пределов
возрастает противонагрузка на сердце, происходит увеличение силы сердечных сокращений
(феномен Анрепа).
Внутрисердечные периферические рефлексы относятся к третьей группе механизмов
регуляции. В сердце независимо от нервных элементов экстракардиального происхождения
функционирует внутриорганная нервная система, образующая миниатюрные рефлекторные
дуги, в состав которых входят афферентные нейроны, дендриты которых начинаются на рецепторах растяжения волокон миокарда и коронарных сосудов, вставочные и эфферентные
26
нейроны, аксоны которых могут заканчиваться на миокардиоцитах, расположенных в другом
отделе сердца. Так, увеличение притока крови к правому предсердию и растяжение его стенок
приводит к усилению сокращения левого желудочка. Этот рефлекс можно заблокировать с
помощью, например, местных анестетиков (новокаина) и ганглиоблокаторов (бензогексония).
Эфферентный нейрон внутрисердечной рефлекторной дуги может быть общим с эфферентным нейроном парасимпатического нерва (n. vagus), который иннервирует сердечную
мышцу.
Внесердечные механизмы регуляции также работают по рефлекторному принципу, в
них главную роль играют парасимпатическая нервная систем и симпатическая нервная система.
Рефлекторная дуга экстракардиального рефлекса начинается от механорецепторов
предсердий – А-рецепторов, реагирующих на сокращение мускулатуры предсердий и их напряжение, и В-рецепторов, возбуждающихся в конце систолы желудочков и реагирующих
на пассивное растяжение мускулатуры предсердий (увеличение внутрисердечного давления). От этих рецепторов начинаются афферентные пути, которые представлены миелинизированными волокнами, идущими в составе блуждающего нерва. Волокна правого блуждающего нерва иннервируют синусно-предсердный узел, левого – предсердно-желудочковый.
Блуждающий нерв не иннервирует желудочки.
Симпатические нервы равномерно иннервируют все отделы сердца, включая желудочки. Первые нейроны находятся в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга. Их
преганглионарные волокна прерываются в шейных и верхних грудных симпатических узлах
и звездчатом ганглии, где находятся вторые нейроны, от которых отходят постганглионарные
волокна, выделяющие в своих окончаниях адреналин и норадреналин. Контактируя с βадренорецепторами, они передают свои влияния на сердечную мышцу.
Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца.
Различают четыре типа влияний блуждающего и симпатического нервов на работу
сердца: 1) инотропное – на силу сердечных сокращений (инос-сила); 2) хронотропное – на
частоту сердечных сокращений (хронос-время); 3) батмотропное – на возбудимость сердечной мышцы; 4) дромотропное – на проводимость импульсов по сердечной мышце.
Впервые тормозное влияние блуждающих нервов на работу сердца было показано
братьями Вебер в 1845 г. Раздражение периферического конца перерезанного блуждающего
нерва приводит к уменьшению амплитуды сердечных сокращений, т.е. к отрицательному инотропному эффекту, урежению сердечных сокращений – отрицательному хронотропному,
уменьшению возбудимости и проводимости – отрицательному батмотропному и дромотропному эффектам. Сильное раздражение блуждающего нерва вызывает остановку сердца
в диастоле.
При продолжающемся раздражении блуждающего нерва прекратившиеся сокращения могут вновь восстановиться – это феномен ускользания сердца из-под влияния блуждающего нерва. Отрицательное влияние блуждающего нерва на сердце может быть снято с помощью атропина. Кроме того, ацетилхолин очень быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, поэтому эффект нерва кратковременный.
Существует такое понятие, как тонус вагуса — это постоянное тормозное влияние
блуждающего нерва на сердце, особенно в состоянии покоя, т.е. в ночное время («ночь – царство вагуса»).
Впервые влияние симпатического нерва на сердце было описано И.Ф. Цион (1867 г.) и
затем И.П. Павловым. И.Ф. Цион описал учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердца (положительный хронотропный эффект). И.П. Павлов в
1887 г. обнаружил нервные волокна, вызывающие усиление сердечных сокращений без заметного учащения ритма, т.е. являющиеся усилителями сердечной деятельности (положительный инотропный эффект). Раздражение сердечных ветвей симпатического нерва улучшает проведение возбуждения в сердце (положительный дромотропный эффект) и повышает возбудимость сердца (положительный батмотропный эффект). Влияние раздражения
27
симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода – 10 секунд и более
– и длится еще долго после прекращения раздражения нерва.
Гуморальная регуляция деятельности сердца
На работу сердца, прежде всего, влияют медиаторы ацетилхолин, выделяющийся в
окончаниях парасимпатических нервов, он тормозит деятельность сердца, а также адреналин
и норадреналин — медиаторы симпатических нервов, оказывающие на сердце положительный ино- и хронотропный эффекты. Ацетилхолин был открыт Отто Леви в 1921 г. в эксперименте на изолированных сердцах лягушки.
Положительное, подобное адреналину, влияние на сердце было отмечено у дофамина.
Кортикостероиды, ангиотензин, серотонин оказывают положительный инотропный эффект.
Глюкагон увеличивает силу и частоту сердечных сокращений, тироксин и трийодтиронин оказывают положительный хронотропный эффект, кортикостероиды и ангиотензин –
положительный инотропный.
Аденозин расширяет коронарные сосуды, увеличивает коронарный кровоток в 6 раз,
оказывая положительное инотропное и хронотропное влияние на сердце.
Ионы Са2+ увеличивают силу сокращений и повышают возбудимость сердечной мышцы
за счет активации фосфорилазы. Передозировка ионов Са2+ вызывает остановку сердца в систоле.
Небольшое повышение концентрации ионов К+ в крови (до 4 ммоль/л) увеличивает
проницаемость для этих ионов, возбудимость миокарда и скорость проведения возбуждения
при этом возрастают. Если увеличить концентрацию К+ в 2 раза, то возбудимость и проводимость сердца резко снижаются и может произойти его остановка в диастоле. Если ионов К+
недостает (гипокалиемия), что наблюдается при приеме диуретиков, которые выводят вместе
с водой и К+, то возникает аритмия сердца и, в частности, экстрасистолия, поэтому одновременно с диуретиками необходимо принимать препараты, сберегающие К+ (например, панангин).
Предсердия вырабатывают атриопептид, или натрийуретический гормон, в ответ на
растяжение их стенок. Он расслабляет гладкомышечные клетки мелких сосудов, повышает
диурез, выделяет натрий с мочой (натрийурез), уменьшает объем циркулирующей крови, подавляет секрецию ренина, тормозит эффекты ангиотензина II и альдостерона, снижает артериальное давление.
Рефлекторная регуляция сердечной деятельности. В рефлекторной регуляция деятельности сердца принимают участие различные отделы центральной нервной системы.
Рефлекторные реакции могут как тормозить – замедлять и ослаблять, так и возбуждать –
ускорять и усиливать сердечные сокращения. Рефлекторные изменения работы сердца
возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы
сердца имеют рецепторы, расположенные в некоторых участках сосудистой системы. Они
возбуждаются изменением давления крови в сосудах или химическими раздражителями.
V. Основные принципы гемодинамики
15. Артериальный пульс
Важнейшие законы гемодинамики, т.е. учения о движении крови в сосудистой системе, являются общими с законами гидродинамики, т.е. учения о движении жидкости.
Согласно законам гидродинамики, ток жидкости по трубам определяется двумя силами: давлением, под которым движется жидкость (разностью давлений в начале и в конце трубы), и сопротивлением, которое испытывает текущая жидкость вследствие своей
вязкости и трения о стенки трубы и вихревых движений. Первая из этих сил – разность
давлений – способствует движению жидкости, вторая – гидравлическое сопротивление –
препятствует ему. Различают объемную и линейную скорость движения крови. Под объёмной скоростью движения крови понимают количество крови, протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени (1 мин). Объемная скорость кровотока прямо
28
пропорциональна перепаду давления в начале и конце сосуда и обратно пропорциональна
его сопротивлению току крови. Эта зависимость выражается простым уравнением:
Q = (P1-P2)/R,
где Q – объемная скорость движения крови, P1-P2 – разность давлений в начале сосудистой системы (в аорте) и в ее конце (в полых венах), R – сопротивление току жидкости.
Линейная скорость движения крови характеризует скоростью перемещения ее частиц вдоль сосуда при ламинарном потоке (ламинарный характер кровотока – кровь движется отдельными слоями параллельно оси сосуда. При этом слой, прилежащий к стенке
сосуда, остается практически неподвижным, по этому слою скользит второй, а по нему, в
свою очередь, третий и т.д.). Она выражается в сантиметрах и определяется как отношение объемной скорости кровотока Q к площади поперечного сечения сосуда πr2:
V = Q/πr2
Линейная скорость кровотока различна и зависит от общей суммы площади
просветов сосудов в рассматриваемом участке. Самое узкое место в сосудистой системе – это аорта, поэтому она имеет самую большую линейную скорость кровотока –
50 – 70 см/с. В артериях она равна 20-40 см/с, в артериолах – 0,5 см/с, в венах – 7-20
см/с; самый широкий суммарный просвет, в 500 – 600 раз превышающий диаметр
аорты, имеют капилляры, поэтому линейная скорость в них минимальная – 0,05 см/с.
Помимо объёмной и линейной скорости кровотока, существует еще один гемодинамический показатель – скорость кругооборота крови – это время, в течение которого частица крови проходит большой и малый круг кровообращения, оно составляет
20-25 с.
Основным гемодинамическим показателем является артериальное давление
(АД), уровень которого по ходу сосудистого русла падает неравномерно (рис. 17). Во
время систолы АД повышается – это систолическое, или максимальное, давление.
Рис. 17. Схема изменения кровяного давления вдоль сосудистого русла. 0-1
сердце – «насос»; 1-2 – аорта и крупные артерии; 2-3 – артериолы и прекапилляры; 3-4 – прекапиллярные сфинктеры; 4-5 – капилляры; 5-6 – посткапиллярные сосуды; 6-7 – венулы и вены (по Н.А. Агаджаняну; Основы физиологии человека,
2000).
У здорового человека в возрасте 20-40 лет в плечевой артерии оно равно 110-120
мм рт. ст. Во время диастолы АД снижается – это диастолическое, или минимальное,
давление, равное 70-80 мм рт. ст. Разницу между систолическим и диастолическим давлением
составляет пульсовое давление – 40 мм рт. ст. Различают еще среднее давление, или равнодействующую изменений давления во время систолы и диастолы. Оно равно 100 мм рт. ст. АД
29
прежде всего зависит от работы сердца. Остановка сердца приводит к быстрому падению АД
до 0.
На уровень давления влияет количество циркулирующей крови. При кровопотере давление снижается. АД зависит также от эластичности сосудистой стенки. Поэтому у пожилых людей (после 50 лет) в связи с потерей эластичности сосуда АД повышается до 140/90 мм
рт. ст.
Сопротивление сосуда изменяется в зависимости от его просвета и влияет на уровень
АД. Так, прием сосудосуживающих препаратов приводит к увеличению сопротивления в сосуде и повышению АД.
Увеличение вязкости крови повышает артериальное давление, уменьшение – снижает.
Возраст определяет величину АД. У новорождённых систолическое давление равно 70-80
мм рт. ст, у ребенка первых лет жизни – 80-120, подростка – 110-120, у взрослого человека
20-40 лет – 110/70-120/80, после 50 лет – 140-150/90 мм рт. ст. Физические упражнения повышают давление до 180 мм рт. ст. и более, особенно систолическое. Во время сна давление падает на 15-20 мм рт. ст.
Прием пищи, эмоции повышают систолическое давление. На уровень АД влияет
положение тела в пространстве, так как сосудистая система находится в поле силы тяжести. В
вертикальном положении давление, создаваемое работой сердца, складывается с гидростатическим давлением. Поэтому давление в сосудах, расположенных ниже сердца, больше чем
давление в сосудах, расположенных выше сердца. При горизонтальном положении эти различия нивелируются. Так, в вертикальном положении в сосудах стопы, т.е. на 125 см ниже
сердца, гидростатическое давление составляет 90 мм рт. ст. Сложив его со средним АД, получим: 100 + 90= 190 мм рт. ст. В артериях головного мозга (на 40 см выше сердца) АД снижается на 30 мм рт. ст., составляя 100 - 30 = 70 мм рт. ст.
В настоящее время существуют два способа измерения АД. Первый – кровавый, прямой, применяется в остром эксперименте на животных, второй – бескровный, непрямой, используется для измерения давления на плечевой артерии у человека.
Непрямой метод измерения АД с помощью сфигмоманометра Д. Рива-Роччи и выслушивания сосудистых тонов Н.С. Короткова на плечевой артерии ниже места пережатия ее
манжеткой, в которую нагнетается воздух выше максимального значения АД и до исчезновения пульса на лучевой артерии. Появление первого сосудистого тона после выпускания
воздуха из манжетки обусловлено ударом о стенку артерии порции крови, проходящей через
сдавленный участок сосуда. Этот момент соответствует систолическому, или максимальному,
давлению. По мере снижения давления в манжетке, звуковые явления, создаваемые завихрениями крови в еще пережатой артерии, прослушиваются достаточно хорошо. Затем они исчезают, так как сосуд открыт как во время систолы, так и во время диастолы, препятствий для
прохождения крови нет. Момент исчезновения тонов Короткова соответствует диастолическому, или минимальному, давлению.
Артериальный пульс – это ритмические колебания стенки артерии, связанные с повышением давления во время систолы. Деятельность сердца создает два вида движения в артериальной системе: пульсовую волну и пульсирующее течение крови, или линейную скорость
кровотока (в артериях она не более 50 см/с).
Пульсовая волна возникает в аорте во время фазы изгнания крови и распространяется
со скоростью 4-6 м/с. В периферических артериях мышечного типа (например, лучевой) она
достигает 8-12 м/с. С возрастом эластичность артерий снижается и скорость распространения пульсовой волны (СРПВ) возрастает. Она может увеличиваться при повышении АД в связи
с увеличением напряжения сосудистой стенки. СРПВ претерпевает значительные изменения
под действием лекарственных препаратов.
Артериальный пульс можно зарегистрировать с помощью сфигмографа. Кривая пульса называется сфигмограммой. Различают центральный пульс – пульс на аорте и прилегающих
к ней артериях (сонной, подключичной) и периферический – пульс на лучевой, бедренной и
других артериях. Артериальный пульс отражает состояние сердечнососудистой системы и
30
имеет несколько характеристик: частоту, ритм, быстроту, амплитуду, напряжение и
форму.
Частота пульса у здорового человека соответствует частоте сердечных сокращений.
В покое она равна 60-80 в 1 минуту. Если пульс менее 60 в 1 минуту – это брадикардия,
более 80 – тахикардия.
Ритм пульса может быть правильным – это ритмичный пульс или неправильным – аритмичный пульс (например, дыхательная аритмия).
Быстрота пульса отражает скорость, с которой происходит повышение давления в артерии во время подъема пульсовой волны и снижение ее спада.
Амплитуда пульса – это амплитуда колебаний стенки сосуда, зависящая от систолического объема сердца, а также от эластичности сосудов: чем они более эластичнее, тем меньше амплитуда пульса.
Напряжение пульса определяется тем сопротивлением стенки артерии, которая
противодействует нажиму давящего пальца. Различают твердый и мягкий пульс. При высоком АД пульс становится твердым, «проволочным».
16. Движение крови в венах. Венозное давление. Венный пульс
Вены обладают большей растяжимостью, чем артерии, благодаря незначительной толщине мышечного слоя, поэтому они способны вмещать 80% всего количества крови, играя
роль депо крови. Основная функция венозной системы – это возврат крови к сердцу и наполнение его полостей во время диастолы. Скорость течения крови в периферических венах составляет 6-14 см/с, в полых венах – 20 см/с.
Движению крови в венах и возврату крови к сердцу способствует ряд факторов:
1) Главный фактор – это градиент давления в начале и конце венозной системы, равный
2-4 мм рт. ст.
2) Остаточная сила сердца играет роль в движении крови по посткапиллярным венулам.
3) Присасывающее действие самого сердца во время диастолы – давление в полостях
сердца в эту фазу равно 0 мм рт. ст.
4) Отрицательное давление в грудной полости. Во время вдоха особенно повышается
градиент давления между брюшными и грудными венами, что приводит к увеличению венозного притока к последним.
5) Наличие в венах клапанов, препятствующих обратному току крови от сердца.
6) «Мышечный насос» – сокращение скелетных мышц и сдавливание вен, проходящих в их толще, при этом кровь выдавливается по направлению к сердцу.
7) Перистальтика кишечника, способствующая движению крови в венах брюшной
полости.
Кровь течет по венам под низким давлением. В посткапиллярных венулах оно равно 1520 мм рт. ст., а в мелких венах – уже 12-15 мм рт. ст., в венах, расположенных вне грудной полости, – 5-9 мм рт. ст.; в полых венах – от 1 до 3 мм рт. ст. Часто давление в венах измеряется в
миллиметрах водного столба (1 мм рт. ст. = 13,6 мм вод. ст.). Давление в венах, расположенных вблизи грудной клетки, например в яремной вене, в момент вдоха может быть отрицательным, поэтому при ранениях шеи необходимо опасаться засасывания атмосферного воздуха в
вены.
Различают центральное венозное давление (ЦВД), или давление в правом предсердии,
влияющее на величину венозного возврата крови к сердцу, а значит, и на систолический
объем. ЦВД у здорового человека в покое составляет 40-120 мм вод. ст., увеличиваясь к вечеру
на 10-30 мм вод. ст. Кашель, натуживание кратковременно могут увеличить ЦВД (выше 100 мм
рт. ст.). Вдох сопровождается уменьшением ЦВД вплоть до отрицательных величин, а выдох –
увеличением. Минимальное среднее давление в правом предсердии составляет 5-10 мм вод. ст.,
максимальное – 100-120 мм вод. ст.
31
Существует определенная зависимость между ЦВД и количеством притекающей к
сердцу крови. При снижении ЦВД от 0 до 4 мм рт. ст. венозный приток возрастает на 20-30%. И
наоборот, повышение ЦВД хотя бы на 1 мм рт. ст. снижает приток крови на 14%. Можно искусственно увеличить возврат крови к сердцу с помощью внутривенных вливаний кровезаменителей, которые приведут к повышению ЦВД.
Венным пульсом называют колебания давления и объема в венах за время одного сердечного цикла, связанное с динамикой оттока крови в правое предсердие в разные фазы систолы и диастолы. В периферических венах пульсовые колебания давления крови отсутствуют и
отмечаются лишь в венах, расположенных около сердца, например яремной вене. Они отражают изменения давления в правом предсердии. Эти колебания передаются ретроградно и их
можно обнаружить в крупных, близко расположенных к сердцу венах – обычно в полых и
яремных. Скорость распространения пульсовой волны составляет 1-3 м/с. Пульсацию периферических вен определить практически невозможно.
17. Регуляция кровообращения
Величина кровотока в системном круге кровообращения определяется двумя факторами: 1) сердечным выбросом и 2) периферическим сопротивлением сосудистого русла.
Регуляция уровня АД может осуществляться благодаря специальным рецепторам.
Уровни АД воспринимаются чувствительными механорецепторами (барорецепторами), расположенными в стенке аорты и каротидном синусе. Эти рецепторы реагируют на растяжение
стенки сосуда в зависимости от величины АД и передают импульсы в сосудодвигательный
центр продолговатого мозга. Сосудодвигательный центр вызывает изменение симпатической
вазомоторной активности и регулирует симпатическую иннервацию сердца. Он подразделяется на депрессорную, прессорную и кардиоингибирующую зоны. Депрессорная зона способствует снижению АД. Это достигается двумя путями: 1) снижением активности симпатических сосудосуживающих волокон, вызывая тем самым расширение сосудов и падение их сопротивления; 2) ослаблением симпатической стимуляции сердца и соответственно уменьшением сердечного выброса.
Прессорная зона оказывает прямо противоположное действие, повышая АД через увеличение периферического сопративления сосудов и сердечного выброса. Взаимодействие депрессорных и прессорных структур сосудодвигательного центра носит сложный синэргоантагонистический характер.
Кардиоингибирующее действие третьей зоны опосредуется волокнами блуждающего
нерва, идущими к сердцу. Его активность приводит к уменьшению сердечного выброса и АД.
Деление сосудодвигательного центра на зоны довольно условно, так как из-за взаимного перекрытия зон определить границы невозможно.
В управлении состоянием сосудов большую роль играют гипоталамус и кора больших
полушарий. Стимуляция некоторых ядер гипоталамуса вызывает сужение сосудов и, как
следствие, повышение АД. Раздражение некоторых отделов коры больших полушарий вызывает различные реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. При раздражении моторной и премоторной зон коры возникают преимущественно прессорные реакции и ускорение
ритма сердечных сокращений. Стимуляция поясной извилины приводит к депрессорному
эффекту, а раздражение некоторых точек около орбитальных областей островка височной
коры вызывает как прессорные, так и депрессорные реакции.
Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Гуморальная регуляция просвета сосудов
осуществляется за счет химических, растворенных в крови веществ, к которым относятся гормоны общего действия, местные гормоны, медиаторы и продукты метаболизма. Их можно
разделить на две группы: сосудосуживающие и сосудорасширяющие вещества.
К сосудосуживающим веществам относятся: гормоны мозгового слоя надпочечников –
адреналин и норадреналин. Адреналин в малых дозах повышает АД, сужая сосуды всех органов, кроме сосудов сердца, мозга, поперечно-полосатой мускулатуры, в которых находятся βадренорецепторы.
32
Разнонаправленный характер влияния катехоламинов (адреналина и норадреналина)
на гладкие мышцы сосудов объясняется наличием разных типов адренорецепторов – α и β.
Возбуждение α-адренорецепторов приводит к сокращению мускулатуры сосудов, а возбуждение β-адренорецепторов – к ее расслаблению. Норадреалин контактирует в основном с αадренорецепторами, а адреналин – и с α, и с β. Если в сосудах преобладают αадренорецепторы, то адреналин их сужает, а если преобладают β-адренорецепторы, то он их
расширяет. Кроме того, порог возбуждения β-адренорецепторов ниже, чем α-рецепторов, поэтому в низких концентрациях адреналин в первую очередь контактирует с β-адренорецепторами и вызывает расширение сосудов, а в высоких – их сужение.
Вазопрессин, или антидиуретический гормон – гормон задней доли гипофиза, сужающий мелкие сосуды и, в частности, артериолы, особенно при значительном падении артериального давления.
Альдостерон – гормон коры надпочечников, повышает чувствительность гладких мышц
сосудов к вазоконстрикторным агентам, усиливает прессорное действие ангиотензина II.
Серотонин – образуется в слизистой кишечника и в некоторых отделах головного мозга, содержится в тромбоцитах, сужает поврежденный сосуд и препятствует кровотечению. Он
оказывает мощное сосудосуживающее влияние на артерии мягкой мозговой оболочки и может играть роль в возникновении их спазмов (приступы мигрени).
Эндотелий – вырабатывается эндотелием сосудов, оказывает сосудосуживающий эффект при снижении АД.
Ионы Са2+ сужают сосуды.
К сосудорасширяющим веществам относятся: медиатор ацетилхолин, а также так называемые местные гормоны. Один из них – гистамин – образуется в слизистой оболочке желудка и кишечника, в коже, скелетной мускулатуре (во время работы) и в других органах. Содержится в базофилах и тучных клетках поврежденных тканей и выделяется при реакциях
антиген-антитело. Расширяет артериолы и венулы, увеличивает проницаемость капилляров.
Брадикинин выделен из экстрактов поджелудочной железы, легких. Он расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез, увеличивает проницаемость капилляров.
Простагландины образуются во многих органах и тканях. Они синтезируются из полиненасыщенных жирных кислот арахидоновой и линолевой. Простагландины – это гормоноподобные вещества. Разные группы и подгруппы этих веществ оказывают различный эффект
на сосуды.
СО2 расширяет сосуды мозга, кишечника, скелетной мускулатуры.
Аденозин расширяет коронарные сосуды.
NO (оксид азота) расширяет коронарные сосуды.
Ионы К+ и Na+ расширяют сосуды.
Центры кровообращения. Образования, имеющие отношение к центрам кровообращения, располагаются на разных уровнях центральной нервной системы.
Спинальный уровень. Нервные клетки, аксоны которых образуют сосудосуживающие
волокна, располагаются в боковых рогах грудных и первых поясничных сегментов спинного
мозга. Эти клетки И.П. Павлов назвал спинальным сосудосуживающим центром. Спинальные сосудосуживающие нейроны поддерживают свой уровень возбудимости в основном импульсами от вышерасположенных структур нервной системы.
Бульбарный уровень. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга является основным центром поддержания тонуса сосудов и рефлекторной регуляции кровяного давления.
Гипоталамический уровень. Стимуляция некоторых ядер гипоталамуса вызывает сужение сосудов и, как следствие, повышение АД.
Корковый уровень обеспечивает регуляцию сердечной деятельности и сосудистых реакций (условных и безусловных) в ответ на внешние раздражения.
33
ЛИТЕРАТУРА
1. Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. Ростов на Дону: Феникс,
1999. 352 с.
2. Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. С.-П.: Спецлит, 2000. Т. 1-2.
3. Курепина М.М., Ожигова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека. М.: ВЛАДОС, 2005. 383 с.
4. Курепина М.М., Ожигова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека (атлас). М.:
ВЛАДОС, 2005. 239 с.
5. Маркова Т.О., Репш Н.В. Ткани и органы кровеносной, лимфатической и иммунной систем. Виды иммунитета. Учебное пособие. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2008. 43 с.
6. Маркова Т.О., Репш Н.В. Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы
человека. Учебное пособие. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2009. 43 с.
7. Основы общей биологии. Пер. с нем. / Под ред. Э. Либберта. М.: Мир. 1982. 440
с.
8. Основы физиологии человека / Под ред. Н.А. Агаджаняна. М.: РУДН, 2000. 408
с.
9. Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 2. Физиология висцеральных
систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. М.: Высш. шк., 1991. 528 с.
10. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. Санкт-Петербург, 1994.
Т. 1. 567 с.
11. Сапин М.Р., Брыксина З.Г. Анатомия человека. М.: Просвещение, 1995. 461 с.
12. Физиология человека / Под ред. Е.Б. Бабского. М.: Медицина, 1966. 656 с.
13. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая) / Под
ред. А.Б. Когана. М.: Высш. шк., 1984. Ч. 1. 360 с.
14. Фомин Н.А. Физиология человека. М.: Просвещение; Владос, 1995. 416 с.
34
Содержание
стр.
I. Анатомия сердца
1. Размеры, топография, скелетотопия…………………………………………….3
2. Внешнее строение сердца………………………………………………………….4
3. Внутреннее строение сердца………………………………………………………7
4. Стенка сердца. Гистологическое строение сердечной мышцы………………9
5. Строение перикарда……………………………………………………………….11
6. Система кругов кровообращения……………………………………………….11
II. Ангиология
7. Сосудистая система человека. Сосуды кровеносной системы………………11
8. Артерии. Принципы строения артериальной системы. Артериальные анастомозы………………………………………………………………………………...13
9. Сосуды гемомикроциркуляторного русла……………………………………...17
10. Вены. Принципы строения венозной системы. Венозные анастомозы……18
III. Физиология сердца
11. Свойства сердечной мышцы…………………………………………………….20
12. Работа сердца………………………………………………………………………21
13. Электрокардиограмма……………………………………………………………23
14. Регуляция сердечной деятельности…………………………………………….25
IV. Основные принципы гемодинамики
15. Артериальный пульс……………………………………………………………..27
16. Движение крови в венах. Венозное давление. Венный пульс………………30
17. Регуляция кровообращения……………………………………………………..31
Литература……………………………………………………………………………..33