формирование и строение внутрижелудочковых образований

Морфология, 2010 №1
ФОРМИРОВАНИЕ И СТРОЕНИЕ ВНУТРИЖЕЛУДОЧКОВЫХ ОБРАЗОВАНИЙ СЕРДЦА
ЧЕЛОВЕКА ВО ВНУТРИУТРОБНОМ ПЕРИОДЕ РАЗВИТИЯ
Кафедра нормальной анатомии (зав. — проф. П.Г. Пивченко) Белорусского государственного медицинского
университета, г. Минск, e-mail: rombalskaya@rambler.ru
Цель работы — установить источники формирования и строение внутрижелудочковых образований сердца
человека во внутриутробном развитии. При изучении серийных срезов 57 эмбрионов человека 6-70 мм
теменно-копчиковой длины, не выявлено деления миокарда желудочков сердца на наружный, средний и
внутренний слои. Это значит, что не только мясистые трабекулы образованы пучками кардиомиоцитов из всей
толщи миокарда, но и сосочковые мышцы. Описана ярусность трабекулярной сети желудочков сердца на
ранних этапах эмбриогенеза. Выдвинуто предположение о связи ориентации мясистых трабекул в составе
трабекулярной сети со строением сердечной трубки, из которой развивается сердце.
Ключевые слова: сердце, человек, эмбриогенез, мясистые трабекулы, сосочковые мышцы.
Строение и развитие сердца во внутриутробном периоде развития человека
представляет интерес не только для эмбриологов и анатомов, но и для клиницистов, так как в
настоящее время распространены и доступны методы точной топической диагностики [4, 6].
В медицинскую практику широко внедрены ультразвуковые и эхокардиографические
методы исследования, с помощью которых можно достаточно полно изучить рельеф
внутренней поверхности желудочков сердца и внутрижелудочковых образований на
определѐнных этапах эмбриогенеза [1], что позволяет своевременно заподозрить многие,
участившиеся в последнее время сердечно-сосудистые заболевания, дает возможность
спрогнозировать их течение, создать методы лечения и профилактики, снизить
инвалидизацию. Сведения о развитии сердца в эмбриогенезе человека приведены во многих
работах [2-5, 7].
Цель данной работы — установить источники формирования, исследовать строение
мясистых трабекул, сосочковых мышц и сухожильных нитей, их взаимосвязь со створками
предсердно-желудочковых клапанов и между собой во внутриутробном периоде развития
человека.
Ма тер иа л и м е то ды. Изучены серии сагиттальных, фронтальных и поперечных срезов 57
зародышей человека из эмбриологической коллекции кафедры нормальной анатомии Белорусского
государственного медицинского университета с теменно-копчиковой длиной (ТКД) от 6 до 70 мм. Зародыши
фиксированы в 10% растворе нейтрального формалина, срезы импрегнированы нитратом серебра по методу
Бильшовского — Буке. Часть срезов зародышей толщиной 20 мкм окрашены гематоксилином-эозином.
Серийные срезы исследовали с помощью микроскопа МБС-2, МБИ-3 и на аппаратно-программном комплексе
Axioskop 2 plus (Bioskan, Республика Беларусь). Наиболее информативные случаи фотографировали.
Рез ультаты исследования. У эмбрионов 6 мм ТКД сердце имеет округлую форму
с плохо различимыми внутрижелудочковыми образованиями. Через полость желудочка,
отделяясь от его стенок, выступают мышечные тяжи — мясистые трабекулы, образуя в
полости желудочка густую сеть, похожую на пористую структуру (губку). Трабекулы
состоят из пучков кардиомиоцитов, входящих в них из стенки желудочка. Других
внутрижелудочковых образований в этом периоде выявить не удаѐтся.
У эмбрионов 9-10 мм ТКД сохраняется схожая структура внутрижелудочковых
образований сердца, однако намечается тенденция отдельных трабекул, расположенных
преимущественно в средней трети левого желудочка, к слиянию с образованием будущих
сосочковых мышц. Практически вся полость желудочка занята трабекулярной сетью.
У эмбрионов 11-13 мм ТКД в миокарде, вопреки распространѐнному мнению, не
выявлено упорядоченного расположения пучков кардиомиоцитов, формирующих слои
мышечной оболочки сердца. Кардиомиоциты и пучки, ими образованные, по своему ходу
переплетаются, имея в определѐнных участках миокарда соответствующую ориентацию:
кардиомиоциты, образующие наружную часть миокарда, расположены продольно, среднюю
— циркулярно, внутреннюю — продольно. Такое расположение кардиомиоцитов и их
пучков легче выявляется на поперечных и фронтальных срезах эмбрионов. На сагиттальных
срезах
представляется
затруднительным
определить
конкретное
направление
кардиомиоцитов. На сагиттальных срезах эмбрионов видно, как кардиомиоциты, образуя
пучки миокарда, плавно переходят друг в друга снаружи внутрь и в итоге, выступая в
полость желудочка, формируют мясистые трабекулы. Многие мясистые трабекулы имеют Sобразную форму, что можно связать с I стадией развития сердца — сигмовидным сердцем.
Этот факт выступает доказательством прямой связи строения и ориентации мясистых
трабекул со стадиями развития и строением сердечной трубки, из которой формируется
сердце. Помимо этого, в средней трети левого желудочка мясистые трабекулы
приближаются друг к другу, дугообразно изгибаются, своей выпуклостью направляются
краниально для образования сосочковых мышц (рис. 1).
У эмбрионов 14-15 мм ТКД мясистые трабекулы прилежат к створкам
атриовентрикулярного клапана и прикрепляются к ним. В средней трети левого желудочка
трабекулярная сеть становится более редкой, межтрабекулярные пространства
увеличиваются, расширяются, мясистые трабекулы удлиняются, и намечается их ориентация
по направлению к основанию сердца. В области верхушки сердца трабекулярная сеть попрежнему густая, однако, уже можно определить ярусность сети, перемычки между ярусами,
направление трабекул на внутренней поверхности стенки желудочков.
У эмбрионов 16-17мм ТКД уже можно выделить до 5 ярусов, образованных
мясистыми трабекулами, расположенными на внутренней поверхности желудочков.
Характерно, что мясистые трабекулы имеют различное направление (продольное,
поперечное, диагональное), что напоминает наличие разнонаправленных пучков в миокарде.
По особенностям расположения в трабекулярной сети можно выделить три этажа: 1-й этаж,
находящийся в области верхушки сердца, представлен пристеночной трабекулярной сетью;
2-й этаж, располагающийся в средней трети желудочка, представляет собой сосочковые
мышцы, образованные из слившихся мясистых трабекул; 3-й этаж — мясистые трабекулы,
являющиеся продолжением сосочковых мышц или отходящие от пристеночной
трабекулярной сети и прикрепляющиеся к створкам атриовентрикулярного клапана, —
будущие сухожильные нити. Сосочковые мышцы связаны со створками не только с
помощью вышеупомянутых трабекул, но и непосредственно своими верхушками.
У эмбрионов 18-19 мм ТКД хорошо различимы сосочковые мышцы, сформированные
мясистыми трабекулами. В основание сосочковых мышц вступают мясистые трабекулы из
пристеночной трабекулярной сети, обеспечивая уже в этом периоде прочную фиксацию
сосочковых мышц.
Верхушки сосочковых мышц из широких превращаются в конические, и в связи с тем,
Рис. 1. Формирование сосочковой мышцы из мясистых трабекул
в левом желудочке сердца зародыша человека 13 мм
ТКД.
1 — мясистые трабекулы; 2 — сосочковая мышца.
Импрегнация нитратом серебра по Бильшовскому —
Буке. Об. 40. ок. 0.75.
Рис.
2. Прикрепление сосочковой мышцы к створкам
атриовентрикулярного клапана с помощью сухожильных
нитей в левом желудочке сердца зародыша человека 19
мм ТКД.
1 - сосочковая мышца; 2 - сухожильные нити; 3 - створка
атриовентрикулярного клапана. Импрегнация нитратом
серебра по Бильшовскому—Буке. Об. 20, ок. 0,50.
что створки клапана с увеличением размеров сердца смещаются краниально, начинает
происходить
отдаление
сосочковой
мышцы
от
клапана
с
формированием
соединительнотканных образований — сухожильных нитей. Последние отходят от верхушки
сосочковой мышцы к створке атриовентрикулярного клапана, по ходу имеют утолщения за
счѐт мышечного компонента, присутствующего в их составе. Иногда от сосочковой мышцы
вытягиваются вместо одной две сухожильные нити, имеющие V-образную форму — общую
точку начала (рис. 2).
У эмбрионов 20 мм ТКД трабекулярная сеть имеет строение, близкое к
дефинитивному. Еѐ ярусы, расположенные глубже от полости желудочка, мелкопетлистые,
мясистые трабекулы и соединяющие их перемычки — короткие и тонкие, межтрабекулярные
щели — узкие. В близлежащих к полости желудочка ярусах трабекулы удлиняются и
утолщаются, межтрабекулярные перемычки становятся толще, а межтрабекулярные
пространства — увеличиваются. Эти ярусы трабекулярной сети выглядят более мощными.
Определяются спиралеобразная ориентация трабекул и их направление к области
атриовентрикулярного отверстия. Мышечные элементы со створок атриовентрикулярного
клапана вступают в верхушку сосочковой мышцы или формирующиеся сухожильные нити.
У эмбрионов 21-23 мм ТКД в левом желудочке сердца трабекулярная сеть более
выражена и мощнее, чем в правом, и мясистые трабекулы расположены преимущественно в
5 ярусов, а в правом — в 3. На сагиттальных срезах определяется продольное направление
пучков кардиомиоцитов, расположенных по периферии сосочковых мышц навстречу друг
другу к верхушке мышцы. Мышечные пучки, расположенные в центре сосочковой мышцы,
имеют поперечное направление (рис. 3). На поперечных срезах удаѐтся
спиралеобразное расположение мясистых трабекул.
видеть
Рис. 3. Продольное направление пучков кардиомиоцитов, расположенных по периферии сосочковой мышцы, и их
поперечное направление в центре сосочковой мышцы в
сердце зародыша человека 21 мм ТКД. 1 — продольное
направление пучков кардиомиоцитов, расположенных по
периферии сосочковой мышцы; 2 — поперечное
направление пучков кардиомиоцитов в центре сосочковой
мышцы.
Импрегнация
нитратом
серебра
по
Бильшовскому-Буке. Об. 20, ок. 0,50.
У эмбрионов 24-28 мм ТКД сосочковые мышцы, формирующиеся за счѐт мясистых
трабекул, отделяются от трабекулярной сети в полость желудочков, створки
атриовентрикулярных клапанов отдаляются от верхушек сосочковых мышц, сухожильные
нити удлиняются, в них появляются участки, не содержащие кардиомиоцитов (процесс
демускуляризации).
У эмбрионов 29-30 мм ТКД трабекулярная сеть локализуется преимущественно в
нижней трети желудочка. В области верхушки сердца в еѐ строении можно выделить
несколько вариантов расположения ярусов: пристеночные трабекулы плотные, имеют
различное направление; несколько краниальнее расположены мясистые трабекулы,
ориентированные к атриовентрикулярному клапану, т.е. идущие параллельно продольной
оси желудочка, между ними мало межтрабекулярных перемычек; далее верхушки этих
трабекул переходят в трабекулярную сеть, аналогичную пристеночной, а из этой сети
мясистые трабекулы вступают в основания сосочковых мышц.
У плодов 31-36 мм ТКД сухожильные нити практически не имеют мышечного
компонента, последний чѐтко определяется только в области верхушки сосочковой мышцы
— месте отхождения сухожильной нити. Определяется разная ориентация ярусов
трабекулярной сети: продольно — более глубоко лежащие от полости желудочка мясистые
трабекулы (периферические) и косо справа налево снизу вверх — мясистые трабекулы,
входящие в состав ярусов, расположенных ближе к полости желудочков.
У плодов 37-40 мм ТКД выявлена следующая ориентация мясистых трабекул: справа
налево, что характерно для передней стенки обоих желудочков, и слева направо, что
характерно для задней их стенки.
На некоторых срезах плодов 41-50 мм ТКД можно наблюдать сухожильные нити,
которые идут к створкам атриовентрикулярного клапана не только от сосочковой мышцы, но
и от трабекулярной сети в виде выпячивания мясистых трабекул с начинающимся процессом
их демускуляризации. Прикрепление сухожильных нитей к створкам не только от
сосочковой мышцы, но и от трабекулярной сети позволяет наиболее полно и адекватно
регулировать работу предсердно-желудочкового клапана.
На серийных срезах плодов 55-57 мм ТКД ближе к периферии миокард состоит из
пучков кардиомиоцитов, которые по ходу, изменяя свою ориентацию, постепенно переходят
друг в друга, образуют мясистые трабекулы. Трабекулы, в свою очередь, формируют
трабекулярную сеть, состоящую из нескольких ярусов. В более глубоких частях
трабекулярной сети определяется различное направление мясистых трабекул: ярусы,
расположенные дальше от полости желудочка, имеют разнонаправленную ориентацию, а
лежащие ближе к полости — преимущественно спиралеобразную. Мясистыми трабекулами
сформированы сосочковые мышцы, для которых одни трабекулы являются только корнями,
а другие, продолжаясь в сосочковой мышце, на разных еѐ уровнях формируют дугообразные
связи.
Для внутрижелудочковых образований сердца плодов 65 и 70 мм ТКД характерны
черты их дефинитивного строения: выражены ярусы трабекулярной сети (в правом
желудочке их количе
дочковой поверхностью створки — с помощью мышечных перемычек (будущих
сухожильных нитей), отходящих преимущественно от средней и верхней трети сосочковой
мышцы. Помимо этого, к створкам атриовентрикулярного клапана, особенно к
желудочковой поверхности, могут присоединяться и мясистые трабекулы, исходящие
непосредственно из трабекулярной сети. Возможно, это происходит потому, что свободный
край створки более подвижен, и для контролирования его работы необходима большая сила
(сосочковая мышца), чем для желудочковой поверхности створки.
В литературе не встретилось детального описания ярусов трабекулярной сети сердца в
эмбриогенезе, настоящее исследование подчѐркивает, что уже на ранних этапах
эмбриогенеза формируются признаки, характерные для дефинитивного состояния, —
большее количество ярусов трабекулярной сети в левом желудочке по сравнению с правым.
По данным литературы [5, 10], на ранних стадиях развития зародыша на
вентрикулярной поверхности предсердно-желудочковых клапанов в течение определѐнного
времени присутствует довольно значительное количество сердечной мускулатуры, которая
соединяется с трабекулами стенок желудочков. В процессе развития клапаны истончаются. С
их вентрикулярных поверхностей исчезает сердечная мускулатура, а мышечные трабекулы,
которые были прежде прикреплены к развивающимся створкам клапанов, замещаются
фиброзными образованиями. Те части трабекул, которые соединены со стенкой желудочка,
остаются и образуют сосочковые мышцы. Полученные данные свидетельствуют о том, что
трабекулы, образующие трабекулярную сеть, имеют определѐнную ориентацию и
формируют ярусы. Далее мясистые трабекулы, выпячиваясь в полость желудочка и сливаясь
друг с другом преимущественно на уровне средней трети желудочка, формируют сосочковые
мышцы, непосредственно связанные со створками атриовен-трикулярных клапанов,
имеющих в своѐм составе мышечный компонент. По мере увеличения размеров сердца
створки и мышцы отдаляются друг от друга и между ними формируются тяжи – будущие
сухожильные нити. Помимо этого, сухожильные нити возникают непосредственно из
мясистых трабекул. Они отделяются от трабекулярной сети и прикрепляющегося к створкам
предсердно-желудочкового клапана. В процессе демускуляризации мышечная ткань в
трабекулах, сухожильных нитях и створках атриовентрикулярных клапанов замещается
соединительной тканью, и внутрижелудочковые образования по своему строению
приближаются к дефинитивному строению.
По данным настоящего исследования, на сагиттальных срезах сосочковых мышц
мышечные пучки, расположенные по периферии, имеют продольное направление, идут
навстречу друг другу к верхушке мышцы. Сосочковые мышцы возникли из дугообразно
выпячивающихся мясистых трабекул и в своей толще на всѐм протяжении имеют
дугообразное или поперечное расположение пучков кардиомиоцитов. Этот факт указывает
на то, что разная длина пучков кардиомиоцитов обеспечивает преемственность и большую
силу в работе сосочковой мышцы, необходимые для регулирования работы створок
атриовентрикулярного клапана. Как указывалось выше, в эмбриогенезе мясистые трабекулы
в составе трабекулярной сети имеют различную ориентацию. Сердце, которое развивается из
сердечной трубки, имеет в своѐм составе аналогичное расположение пучков
кардиомиоцитов. Следовательно, ориентация мясистых трабекул в желудочках сердца
находится в зависимости от того, из какого слоя стенки сосудистой (сердечной) трубки они
формируются. Из выпячивания продольных пучков кардиомиоцитов формируются
продольно ориентированные мясистые трабекулы, из выпячивания циркулярных —
поперечные, а спирально ориентированные трабекулы — из спирально расположенных
пучков кардиомиоцитов.
ЛИТЕРАТУРА
1.Галанкин В.Н. Об особенностях папиллярно-трабекулярного аппарата
желудочков в норме и при гипертрофии. Арх. пат., 1972, т. 34, №9, с. 30-35.
2.Куртусунов Б.Т. Характеристика сосочковых мышц сердца на этапах
пренатального онтогенеза человека. В кн.: Микро- и макроморфология:
Межвузовский сборник научных работ. Саратов, Саратовск. мед ин-т, 1995, с. 115117.
3.Михайлов С.С. Клиническая анатомия сердца. М., Медицина, 1987.
4.Новиков И.И. Сердце и сосуды. Минск, Наука и техника, 1990.
5.Пэттен Б.М. Эмбриология человека. М., Медгиз, 1959.
6.Фомин A.M. и Габаин Л.И. Топография и параметры межтрабекулярных
пространств желудочков сердца человека и некоторых лабораторных животных. Арх.
анат., 1987, т. 93, вып. 12, с. 23-29.
7.Becker А. Е. and Caruso G. Myocardial disarray. A critical review. Brit. Heart J.,
1982, v. 47, № 6, p. 527-538.
8.Greenbaum R.A., Ho S.V. and Gibson D.S. Left ventricular fibre architecture in
man. Brit. Med. J. 1981, v. 45, № 3, p. 248-263.
9.Grzybiak M. and Szostakiewicz H. Ksztaltowanie sie polaczen miesni
brodawkowatych z zastawka dwudzielna serca w rozwoju osobniczym i rodowym,
Monogr., podr., skr. AWF Poznaniu. Ser. monogr., 1981, № 199, p. 63-68.
10.
Hamilton W.J., Boud J.D. and Mossman H.W. Embriologia humana. La Habana, 1967. Ed. Revolucionaria, p. 165-206.
11.Lev M. and Simkins C.S. Architecture of the human ventricular myocardium,
technique for study using a modification of the Mall-Maccallum method. Lab. Invest., 1956,
v. 5, p. 396-409.
12.Oliveros L.G., Guasp F. and Ortiz G.R. Architecture fonctionelle myocardique du
ventricule gauche. C. R. Ass. Anat., 1969, v. 142, p. 948-960.
DEVELOPMENT AND STRUCTURE OF INTRAVENTRICULAR FORMATIONS
OF THE HUMAN HEART DURING THE INTRAUTERINE DEVELOPMENT
A.R. Rombalskaya
The aim of this study was to establish the origins of development and to examine the
structure of the intraventricular formations of the human heart during the intrauterine development.
In the study of the serial sections of 57 human embryos of 6-70 mm parietococcygeal length, no
subdivision of ventricular myocardium on external, middle and inner layers was detected. This
means that not only the carneal trabecules but also the papillary muscles are formed by the bundles
of cardiomyocytes originating from the whole thickness of the myocardium. The multilevel pattern
of trabecular network of cardiac ventricles at the early stages of embryogenesis is described. It is
suggested that the orientation of the carneal trabecules within the trabecular network is associated
with the structure of the cardiac tube, which gives rise to the heart during development.
Key words: heart, man, embryogenesis, carneal trabecules, papillary muscles.
Department of Normal Anatomy, Belorussian State Medical University, Minsk