Модель конкуренции двух видов

СЕМИНАР 8
Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическое
исследование (определение стационарных состояний и
их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.
Одна из важных особенностей биологических систем —
способность к переключению из одного режима функционирования в другой. Модель (система уравнений), описывающая подобное явление, будет иметь два или более устойчивых стационарных состояния, между которыми возможен переход. Такая система называется триггерной.
В соответствии с гипотезой В. Вольтерра, обобщающей представления о функционировании экологических
сообществ, модель конкуренции популяций двух видов
имеет вид:
⎧ dx1
2
⎪⎪ dt = a1 x1 − b12 x1 x2 − c1 x1 ,
⎨
⎪ dx2 = a x − b x x − c x 2 .
2 2
21 2 1
2 2
⎪⎩ dt
(8.1)
Здесь переменные xi — численности видов, параметры ai — константы собственной скорости роста видов, ci —
константы самоограничений численности (внутривидовой
конкуренции), bij — константы взаимодействия видов
( i, j = 1, 2 ) . Значения всех параметров в системе (8.1) положительны.
82
Семинар 8. Триггерные системы
ГЛАВНЫЕ
ИЗОКЛИНЫ.
Уравнения изоклин горизонa −b x
тальных касательных: x2 = 0 и x2 = 2 21 1 . Уравнения
c2
a −c x
изоклин вертикальных касательных: x1 = 0 и x2 = 1 1 1 .
b12
Каждое из уравнений задает прямую. Попарные пересечения изоклин горизонтальных и вертикальных касательных дают стационарные состояния. Возможные
взаимные расположения прямых-главных изоклин приведены на рисунке 8.1. Более подробное изображение с
направлением фазовых траекторий приведено в учебнике
(Ризниченко, 2002, Лекция 9).
а
б
Рис. 8.1. Возможные взаимные расположения изоклин
г
в линия) и вертикальных (пунктиргоризонтальных (сплошная
ная линия) касательных.
83
Учебное пособие «Математические модели в биологии»
ПОИСК СТАЦИОНАРНЫХ
алгебраических уравнений:
СОСТОЯНИЙ.
Решаем систему
⎧ x1 (a1 − b12 x2 − c1 x1 ) = 0,
⎨
⎩ x2 (a2 − b21 x1 − c2 x2 ) = 0.
Получаем координаты четырех стационарных состояний:
x1I = 0, x 2I = 0
a
II) x1II= 0, x 2II = 2 — это стационарное состояние соответстc2
вует вымиранию вида x1 и достижению видом x2
a
стационарной численности 2 .
c2
a
III) x1III= 1 , x 2III= 0 аналогично п. II, это стационарное соc1
стояние соответствует вымиранию вида x2 и достиa
жению видом x1 стационарной численности 1 .
c1
a c −a b
c a −ab
IV) x1IV= 1 2 2 12 , x 2IV= 1 2 1 21 — биологический смысл
c1c2 − b12b21
c1c2 − b12b21
I)
имеют лишь неотрицательные значения обеих переменных.
ЛИНЕАРИЗАЦИЯ
СИСТЕМЫ
В
ОКРЕСТНОСТИ
СТАЦИОНАРНОГО СОСТОЯНИЯ. Коэффициенты линеаризованной системы:
Px′1 ( x1 , x2 ) = a1 − b12 x2 − 2c1 x1 , Px′2 ( x1 , x2 ) = −b12 x1
Qx′1 ( x1 , x2 ) = −b21 x2 , Qx′ 2 ( x1 , x2 ) = a2 − b21 x1 − 2c2 x2
В окрестности стационарного состояния x1I = 0, x 2I = 0
матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет
вид: ⎛⎜ a1 0 ⎞⎟ . Корни соответствующего характеристическо⎝0
84
a2 ⎠
Семинар 8. Триггерные системы
го уравнения суть λ1I = a1 , λ2I = a2 . Корни действительные
положительные. Таким образом, получаем, стационарное
состояние x1 = 0, y1 = 0 неустойчиво и поведение фазовых
траекторий в его окрестности имеет характер узла.
В окрестности стационарного состояния x1II= 0, x 2II =
a2
c2
матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет
вид:
b12 a2
⎛
⎜ a1 − c
2
⎜
⎜ b21a2
⎜ −
c2
⎝
⎞
0 ⎟
⎟.
⎟
− a2 ⎟
⎠
Корни соответствующего характери-
стического уравнения: λ1II =
a1c2 − b12 a2
, λ2II = −a2 . Оба корня
c2
действительны, корень λ2II = −a2 всегда отрицателен. Корень λ1II =
a1c2 − b12 a2
c2
отрицательный, если a1c2 − b12 a2 < 0 , в
этом случае стационарное состояние II является устойчивым узлом. Корень λ1II =
a1c2 − b12 a2
c2
положительный, если
a1c2 − b12 a2 > 0 , тогда в стационарной точке II имеем седло-
вую неустойчивость.
В окрестности стационарного состояния x1III=
a1 III
, x2 = 0
c1
матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет
вид:
⎛
⎜ − a1
⎜
⎜
⎜ 0
⎝
b12 a1 ⎞
c1 ⎟ .
⎟
b21a1 ⎟
a2 −
⎟
c1 ⎠
−
Корни соответствующего характери-
стического уравнения суть λ1III = −a1 , λ2III =
a2 c1 − b21a1
. Анаc1
логично случаю II оба корня действительны, первый всегда отрицателен. Второй — отрицательный, если
85
Учебное пособие «Математические модели в биологии»
a2 c1 − b21a1 < 0 , в этом случае третье стационарное состояние
является устойчивым узлом. Если же a2 c1 − b21a1 > 0 , то
второй корень положительный, в стационарной точке III
имеем седловую неустойчивость.
В
окрестности
стационарного
состояния
x1IV=
a1c2 − a2b12 IV c1a2 − a1b21
, x2 =
c1c2 − b12b21
c1c2 − b12b21
матрица коэффициентов ли-
неаризованной системы имеет вид:
⎛ c1 ( a1c2 − b12 a2 )
⎜ b b −c c
⎜ 12 21 1 2
⎜ b21 ( a2 c1 − a1b21 )
⎜
⎝ b12b21 − c1c2
b12 ( a1c2 − b12 a2 ) ⎞
b12b21 − c1c2 ⎟
⎟.
c2 ( a2 c1 − a1b21 ) ⎟
⎟
b12b21 − c1c2 ⎠
След матрицы линеаризации (сумма коэффициентов
a + d линейной системы) есть
c1 (a1c2 − b12 a2 ) + c2 (a2 c1 − a1b21 )
,
b12b21 − c1c2
определитель матрицы линеаризации
ad − bc в линейных системах):
−(c2 a1 − b12 a2 )
Δ
(выражение
(a2 c1 − b21a1 )
.
b12b21 − c1c2
Анализ этих выражений показывает, что в случае
положительных
координат
x1IV=
a1c2 − a2b12 IV c1a2 − a1b21
, x2 =
c1c2 − b12b21
c1c2 − b12b21
(именно этот случай соответствует реальной биологической ситуации), рассматриваемое стационарное состояние
имеет либо тип седла, либо устойчивого узла.
Примечание. Условия на соотношения значений параметров, определяющие тип стационарных состояний,
взаимосвязаны с соотношениями значений параметров,
определяющих взаимное расположение главных изоклин.
86
Семинар 8. Триггерные системы
Итак, в зависимости от значений параметров системы
возможны следующие наборы стационарных состояний:
x1I = 0,
x1II= 0,
x 2I = 0
x 2II =
a2
c2
x1III=
a1
,
c1
x 2III= 0
1 Неустойчивый узел
Седло
Устойчивый
узел
2 Неустойчивый узел
Устойчивый Седло
узел
3 Неустойчивый узел
4 Неустойчивый узел
Седло
Седло
Устойчивый Устойузел
чивый
узел
a1c2 − a2b12
,
c1c2 − b12b21
c a −ab
x 2IV= 1 2 1 21
c1c2 − b12b21
x1IV=
Седло.
Лежит
за
пределами
положительной
четверти фазовой плоскости
Седло. Лежит
за
пределами
положительной
четверти фазовой плоскости
Устойчивый
узел
Седло
Возможна следующая биологическая интерпретация
стационарных режимов функционирования системы:
1.
2.
3.
4.
выживает первый вид;
выживает второй вид;
устойчивое сосуществование двух видов;
выживает один из видов в зависимости от начальных
условий (триггер, т.е. возможно переключение между
двумя устойчивыми состояниями).
87
Учебное пособие «Математические модели в биологии»
Рассмотрим конкретный числовой пример.
ПРИМЕР 8.1.
Пусть a1 = 3 , b12 = 1 , c1 = 1 , a2 = 5 , b21 = 2 , c2 = 1 .
1)
Поиск стационарных состояний.
Решаем систему алгебраических уравнений:
⎧ x1 (3 − x2 − x1 ) = 0,
⎨
⎩ x2 (5 − 2 x1 − x2 ) = 0.
Получаем координаты четырех стационарных состояний:
I)
x1I = 0, x2I = 0 ;
x1II = 0, x2II = 5 — это стационарное состояние соответствует вымиранию вида x1 и достижению видом x2 стационарной численности 5;
III) x1III = 3, x2III = 0 — аналогично, это стационарное состояние соответствует вымиранию вида x2 и достижению
видом x1 стационарной численности 3;
II)
IV) x1IV = 2, x2IV = 1 .
2)
88
Построение главных изоклин.
Уравнения изоклин горизонтальных касательных:
x2 = 0 и x2 = 5 − 2 x1 . Уравнения изоклин вертикальных
касательных: x1 = 0 и x2 = 3 − x1 . Каждое из уравнений
задает прямую. Попарные пересечения изоклин горизонтальных и вертикальных касательных дают стационарные состояния (рис. 8.2).
Семинар 8. Триггерные системы
Рис. 8.2. Главные изоклины системы уравнений, описывающих конкуренцию двух видов (пример 8.1). Сплошные линии — изоклины вертикальных касательных, пунктирные — изоклины горизонтальных касательных.
3)
Линеаризация системы в окрестности стационарного
состояния.
Px′1 ( x1 , x2 ) = 3 − x2 − 2 x1 , Px′2 ( x1 , x2 ) = − x1 ,
Qx′1 ( x1 , x2 ) = −2 x2 , Qx′ 2 ( x1 , x2 ) = 5 − 2 x1 − 2 x2 .
В окрестности стационарного состояния x1I = 0, x2I = 0
матрица коэффициентов линеаризованной системы
⎛ 3 0⎞
имеет вид: ⎜
⎟ . Корни соответствующего характери⎝0 5⎠
⎡3,
I
= ⎢ Корни действительстического уравнения есть λ1,2
⎣5.
ные положительные. Таким образом, получаем, стационарное состояние x1I = 0, x2I = 0 неустойчиво и поведение фазовых траекторий в его окрестности имеет ха-
89
Учебное пособие «Математические модели в биологии»
рактер узла.
В окрестности стационарного состояния x1II = 0, x2II = 5 матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет вид:
⎛ −2 0 ⎞
⎜
⎟ . Корни соответствующего характеристиче⎝ −10 −5 ⎠
⎡ −2,
II
ского уравнения есть λ1,2
=⎢
Оба корня действитель⎣ −5.
ны и отрицательны. Второе стационарное состояние
является устойчивым узлом.
В окрестности стационарного состояния x1III = 3, x2III = 0
матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет
⎛ −3 −3 ⎞
вид: ⎜
⎟ . Корни соответствующего характеристиче⎝ 0 −1 ⎠
⎡ −3,
III
ского уравнения есть λ1,2
=⎢
Аналогично случаю II
⎣ −1.
оба корня действительны и отрицательны. В этом случае
третье стационарное состояние является устойчивым узлом.
В окрестности стационарного состояния x1IV = 2, x2IV = 1
матрица коэффициентов линеаризованной системы имеет
⎛ −2 −2 ⎞
вид: ⎜
⎟ . Определитель этой матрицы ad − bc = −2.
⎝ −2 −1 ⎠
В четвертом стационарном состоянии имеем седловую
неустойчивость.
90
Семинар 8. Триггерные системы
4)
Строим фазовый портрет (рис. 8.3).
Рис. 8.3. Фазовый портрет системы уравнений, описывающих конкуренцию двух видов (пример 8.1).
Получили триггерный режим: два устойчивых и один
неустойчивый узел разделены седлом. В зависимости
от начальных условий в системе реализуется одно из
двух возможных устойчивых стационарных состояния.
Результат можно интерпретировать как выживание одного из двух конкурирующих видов.
91
Учебное пособие «Математические модели в биологии»
ПРИМЕР ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ
КОНКУРЕНЦИИ ДВУХ ВИДОВ»
«ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛИ
1. Используя численные значения параметров, найдите
координаты стационарных состояний, коэффициенты линеаризованной системы в окрестности каждого из стационарных состояний, значения корней характеристических уравнений. Определите тип каждого стационарного состояния, уравнения
главных изоклин системы уравнений:
⎧ dx
2
⎪⎪ dt = p1 x − p2 xy − p3 x ,
⎨
⎪ dy = p y − p xy − p y 2 .
4
5
6
⎪⎩ dt
Результат занесите в таблицу.
2. Постройте
решения системы.
качественный
фазовый
портрет
3. В программе TRAX постройте фазовый портрет решения системы. Обратите внимание на выбор масштаба окна
фазовой плоскости. Зарисуйте результат.
4. В программе TRAX постройте кинетический портрет
решения системы для произвольного начального положения
изображающей точки. Зарисуйте результат.
92
Семинар 8. Триггерные системы
Параметры
Координаты стационарных состояний и
тип устойчивости
p1 = 1
p2 = 0.5
p3 = 1
p4 = 1
p5 = 0.5
p5 = 1
x1 =
y1 =
p1 = 1
p2 = 0.5
p3 = 1
p4 = 0.5
p5 = 1
p5 = 1
x1 =
y1 =
Коэффициенты
линеаризованной
системы
Уравнение
изоклины
вертикальных
касательных
горизонтальных
касательных
x2 =
y2 =
x3 =
y3 =
x4 =
y4 =
x2 =
y2 =
x3 =
y3 =
x4 =
y4 =
p1 = 1
p2 = 0.5
p3 = 0.2
p4 = 1
p5 = 0.3
p5 = 0.1
x1 =
y1 =
x2 =
y2 =
x3 =
y3 =
x4 =
y4 =
93
Учебное пособие «Математические модели в биологии»
ЗАДАЧИ К СЕМИНАРУ 8
8.1. Модель отбора (выбора одного из равноправных),
учитывающая ограниченность в питательных ресурсах и
быстрое их поглощение по сравнению с процессами репродукции, в безразмерных величинах имеет вид:
⎧ dx
⎛ 7.5
⎞
− (1 + y ) ⎟ ,
⎪ = x ⋅⎜
⎝ x+ y
⎠
а) ⎪⎨ dt
⎪ dy = y ⋅ ⎛ 7.5 − 1 + x ⎞ .
( )⎟
⎜
⎪ dt
⎝ x+ y
⎠
⎩
⎧ dx
⎛ 4
⎞
− (1 + y ) ⎟ ,
⎪ = x ⋅⎜
⎝ x+ y
⎠
б) ⎨⎪ dt
⎪ dy = y ⋅ ⎛ 4 − 1 + x ⎞ .
( )⎟
⎜
⎪ dt
⎝ x+ y
⎠
⎩
Найдите координаты особых точек. Определите тип
каждого, из найденных стационарных состояний.
Постройте фазовый портрет системы: а) постройте
главные изоклины системы (обязательно укажите уравнения, задающие главные изоклины); б) отметьте стационарные точки на фазовой плоскости; в) постройте несколько фазовых траекторий с различными начальными
условиями. Стрелкой укажите направление движения
вблизи каждого стационара при t → ∞ .
8.2. Взаимоотношения типа хищник-жертва или паразит-хозяин могут быть описаны системой уравнений:
⎧ dx
⎪ = x(6 − 3 y − 0.5 x),
а) ⎪⎨ dt
⎪ dy = y (5 + 0.8 x − y ).
⎪⎩ dt
⎧ dx
⎪ = x(4 − 3 y − x),
б) ⎪⎨ dt
⎪ dy = y (3 + 0.2 x − 4 y ).
⎪⎩ dt
Найдите координаты особых точек. Определите тип
каждого, из найденных стационарных состояний. Постройте фазовый портрет системы: а) постройте главные
изоклины системы (обязательно укажите уравнения, задающие главные изоклины); б) отметьте стационарные
точки на фазовой плоскости; в) постройте несколько фазовых траекторий с различными начальными условиями.
Стрелкой укажите направление движения вблизи каждого стационара при t → ∞ .
94