МАКРОСПОРОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА

Доклад Турчаниновой Светланы, 410 гр.
МАКРОСПОРОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА
Совокупность женских генеративных органов в цветке называется гинецеем
или пестиком. Полностью сформированный пестик развивается из одного или
нескольких сросшихся между собой плодолистиков и имеет завязь и рыльце. Завязь
может быть одно-, двух-, трех- и многогнездной. В полости завязи закладываются
бугорки семяпочек, в каждой из них в дальнейшем развивается женский гаметофит зародышевый мешок. Место заложения и прикрепления семяпочек к стенке завязи
называется семяносцем или плацентой.
Классификация типов пестиков и плацентации у покрытосеменных растений
была разработана А.Л. Тахтаджаном. Различают два основных типа пестиков:
апокарпный, образующийся из свободных плодолистиков, и
ценокарпный,
развивающийся из сросшихся плодолистиков.
В зависимости от степени и характера срастания плодолистиков ценокарпный
пестик бывает трех подтипов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Каждому
типу пестиков соответствует определенный тип плацентации: апокарпному поверхностная и угловая, синкарпному - угловая, паракарпному и лизикарпному свободная центральная плацентация.
Семяножка, или фуникулюс, с помощью которой семяпочка прикрепляется к
плаценте, - это орган проведения питательных веществ из завязи в семяпочку.
Вскоре
после
формирования
бугорок
семяпочки
начинает
усиленно
развиваться и дифференцироваться. Центральная часть бугорка превращается в
нуцеллус семяпочки, образуемый клетками типичной меристемы. По его бокам
закладываются бугорки, развивающиеся в покровы семяпочки - так называемые
интегументы, которые растут по направлению от основания нуцеллуса к его
верхушке. У семяпочки покрытосеменных растений имеется один, а чаще два
интегумента: наружный и внутренний.
В зависимости от числа интегументов семяпочки делят на однопокровные и
двупокровные. На верхушке семяпочки интегументы не смыкаются между собой и
образуют канал, называемый пыльцевходом, или микрорпиле, через который в
дальнейшем пыльцевые трубки внедряются в семяпочку и зародышевый мешок.
Доклад Турчаниновой Светланы, 410 гр.
Нижняя часть семяпочки, примыкающая к семяножке, называется халазой или
халазальной частью, а верхняя - микропилярной частью.
Форма, величина и количество семяпочек в завязи сильно варьируют у
различных видов покрытосеменных растений. В зависимости от строения различают
следующие пять семяпочек: прямая - атропная, обращенная - анатропная,
полуобращенная - гемитропная, изогнутая - кампилотропная и амфитропная.
Как и в пыльнике, в семяпочке макроспорогенез начинается с заложения
археспория (у некоторых растений, например, клевера, закладывается несколько таких
клеток). В одних случаях клетка женского археспория сразу превращается в
материнскую клетку макроспору, в других - после образования одной, двух или
более кроющих клеток. В материнской клетке макроспоре происходит мейоз,
причем заложение перегородок во время первых двух делений происходит
последовательно, в результате чего образуется тетрада макроспор с гаплоидным
числом хромосом. Этот процесс называется макроспорогенезом. Развиваясь и
увеличиваясь, зародышевый мешок сплющивает три остальные мегаспоры, которые
постепенно исчезают (дегенерация). Внутри зародышевого мешка начинается
деление
ядра.
При
нормальном
типе
происходят
три
последовательных
митотических деления. После первого деления зародышевый мешок значительно
удлиняется, ядра расходятся к его полюсам, а между ними в массе цитоплазмы
зародышевого мешка образуется крупная вакуоля. Вслед за этим как ядро на
халазном, так и ядро на микропилярном концах мешка делятся дважды, так что на
обоих концах образуется по четыре ядра. Цитокенеза внутри мешка при
образовании ядер обычно не происходит, так что получается восьмиядерный
зародышевый мешок.
На этом развитие не останавливается. От каждого полюса отходит по одному
ядру в центральную часть зародышевого мешка. Ядра либо тотчас же сливаются в
одно, либо это слияние происходит уже перед самым оплодотворением, либо
слияния вовсе не происходит. Это центральное ядро, возникающее от слияния двух
полярных, называется вторичным ядром зародышевого мешка. Оно имеет свою
цитоплазму.
При
этом
слиянии
восстанавливается
диплоидная
фаза.
На каждом полюсе мешка осталось по три ядра. На конце мешка, обращенном к
Доклад Турчаниновой Светланы, 410 гр.
пыльцевходу, каждое из трех ядер облекается цитоплазмой и получаются три голые
клетки. Одна из них, более крупная, с крупным ядром и вакуолей, расположенной в
части мешка, обращенной к пыльцевходу, является яйцеклеткой. Это и есть женская
гамета зародышевого мешка. две остальные клетки называются синергидами
(клетками-спутницами).
Каждая синергида обычно имеет вмятину на стороне, обращенной к стенке
зародышевого мешка. В нижней части синергиды образуется крупная вакуоля. Ядро
находится почти в центре. Остальные три ядра, находящиеся на противоположном
конце зародышевого мешка, также окружаются участками цитоплазмы, образуя
клетки-антиподы.
Таким образом, зрелый зародышевый мешок, занимая обычно значительную
часть нуцеллуса семяпочки, содержит на одном конце своей полости, против
пыльцевхода яйцеклетку и две синергиды, в центральной части - две полярные
клетки (или одну вторичную, возникшую из двух полярных), а на другом конце
мешка находятся три антиподы. Описанный тип восьмиядерного (восьмиклетного)
зародышевого мешка является, несмотря на различные отклонения, классическим
типом. Он установлен у 82 % всех исследованных видов покрытосеменных
растений, причем из самых разнообразных семейств, что возможно, указывает на
монофилетическое происхождение покрытосеменных.
Наиболее изменчивыми элементами зародышевого мешка являются антиподы.
Число клеток-антипод у многих видов растений путем деления первоначальных
может достигать нескольких десятков (у злаков - до 60, у бамбуков - нескольких
сот), так что возникает антиподальная ткань. Наоборот, у груши и яблони антиподы
в зрелом мешке совсем исчезают. размеры клеток антипод также разнообразны,
иногда они очень крупны и при этом еще имеют отроги, внедряющиеся в ткань
нуцеллуса.
Подобный тип формирования зародышевого мешка называется нормальным
типом (Polygonum-тип). Но существуют и другие типы развития зародышевых
мешков
у
покрытосеменных
растений.
Дальнейшая
эволюция
этого,
так
называемого, нормального типа зародышевого мешка заключалась в возникновении
зародышевых мешков, образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа
Доклад Турчаниновой Светланы, 410 гр.
митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные
сочетания
этих
изменений
обусловили
возникновение
нескольких
типов
зародышевого мешка, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных
групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например,
яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также др. признаками.
В
зрелом
зародышевом
мешке
любого
типа
происходит двойное
оплодотворение и затем развиваются зародыш и эндосперм. Прежде зародышевым
мешком
назывался
также
женский
гаметофит
голосеменных,
однако
он
принципиально отличается от зародышевого мешка развитием многоклеточного
массивного тела гаметофита и образованием архегониев.
Существует несколько классификаций типов развития зародышевых мешков у
покрытосеменных растений. В основу наиболее современных из них положены
такие показатели, как число делений, начиная от макроспоры и заканчивая зрелым
зародышевым мешком, число макроспор, участвующих в образовании зародышевых
мешков, общее число ядер и клеток, входящих в состав зародышевого мешка.
В зависимости от числа макроспор, участвующих в развитии, зародышевые мешки
делят на три группы:
односпоровые - моноспорические;
двуспоровые - биспорические;
четырехспоровые - тетраспорические.
Моноспорические зародышевые мешки представлены двумя типами: восьми и четырехъядерными. Зародышевой мешок у них развивается только из одной
макроспоры,
остальные
три
отмирают.
Биспорические зародышевые мешки. Мешок формируется из нижней халазальной
двухъядерной
макроспоры.
В
результате
четырех
делений
образуется
восьмиядерный двухполюсной зародышевый мешок.
Тетраспорические зародышевые мешки отличаются большим разнообразием
строения и представляют собой полиморфную группу. В ее пределах описано десять
типов
развития
зародышевых
мешков.
Форма зародышевого мешка разнообразна, но характерна для определенных
семейств или родов. Установлены овальные мешки, длинные и узкие, широкие и
Доклад Турчаниновой Светланы, 410 гр.
короткие,
крупные
и
мелкие,
прямые
и
изогнутые
и
т.д.
Иногда мешок занимает наибольшую часть семяпочки; иногда наоборот, он очень
мал и окружен мощным нуцеллусом. В цитоплазме зародышевого мешка имеются
лейкопласты, крахмальные зерна, капли масла и пр.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жуковский П.М. Ботаника, М.: «Высшая школа», 1964.
2. Цитология растений. М.: «Агропромиздат», 1987.
3. Проблемы эмбриологии. Киев: Наукова думка, 1971.
4. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.:
Наука, 1976.
5. Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1957;
Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М.,
1964; Романов И. Д., Женский гаметофит покрытосеменных растений, в кн.:
Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. К., 1968.