механизмы функционирования реальных нейронных сетей

МЕХАНИЗМЫ
ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ РЕАЛЬНЫХ
НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ ГОЛОВНОГО
МОЗГА МЛЕКОПИТАЮЩИХ И
КОГНИТИВНЫЕ ФУНКЦИИ
А.С. Базян
Институт высшей нервной
деятельности и нейрофизиологии РАН
Примеры специфических паттернов
частотно – временного кода
Произвольное поведение
Нейронные сети или структуры произвольного поведения:
Красный – возбуждение (глутаматные синапсы), зеленый –
торможение (ГАМК синапсы), синяя – Дофаминовая модуляция
Молекулярно – химические механизмы
синаптической пластичности.
Ионотропные синаптические
рецепторы:
1 Глутаматные рецепторы
индуцирующие возбуждение,
2. ГАМКА рецептор индуцирующий
торможение.
Структуры субъединиц NMDA, AMPA и
каинатных рецепторов
Kainate
NMDA
AMPA
Схема NMDA рецептора
Модель кругооборота AMPA рецепторов
при LTP и LTD (Citri, Malenka, 2008).
Субъединицы ГАМКА рецептора
Участки связывания ГАМКА
рецептора
Хлорный канал
Пикротоксин,
(Конвульсанты)
Барбитураты
(Снотворные)
Алкоголь
ГАМК
Агонисты,
Антагонисты
Бензодиазепины,
Агонисты,
(Транквилизаторы)
Антагонисты,
Обратные
агонисты
Нейростероиды,
(Анальгетики)
Зависимость степени аллостерической
регуляции от субъединичной композиции
рецептора (Benke, Möhler, 2006).
Мотивированное поведение
На самом первом уровне, у человека и
животных можно перечислить 6
потребностей:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Потребность есть.
Потребность пить.
Сексуальная потребность.
Потребность спать.
Потребность усиления/удлинения
эмоционально положительных
воздействий и стимулов.
Потребность избавления и избегания
боли и неприятных вкусовых и
обонятельных стимулов.
Центры первых четырех потребностей
локализованы в гипоталамусе
Диффузные или паракринные ДА (красный),
НА (синий) и СТ (зеленый) системы мозга.
ДА система крысы и человека
А
Б
Структуры мезолимбической ДА системы
мозга
Установка самостимуляции
Реализация мотивированного поведения.
ПЯ и зависимость. Обучение с подкрепление при
пищевом и оборонительном поведении.
Метаботропные G-белок
связывающие рецепторы
индуцируют внутриклеточные
молекулярно-химические реакции
(трансдукционный сигнал)
Дофаминергический рецептор
Нейромодуляторы взаимодействуют с
метаботропными рецепторами и индуцируют
через G белки трансдукционный сигнал
Greengart et al., 1999
Bazyan, van Luijtelaar 2013
Зеркальные нейроны
Зеркальными называются нейроны, которые
срабатывают и тогда, когда животное
выполняет действие и тогда, когда животное
наблюдает за тем же действием, выполняемым
другим.
Таким образом, нейрон "зеркально"
отображает поведение других так, как будто
наблюдатель действует сам. Такие нейроны
были обнаружены у приматов и других видов
животных, включая птиц . У человека
зеркальные нейроны были обнаружены в
премоторной коре, в области дополнительного
двигателя, первичной соматосенсорной коре и
в нижней теменной коре .
Зеркальные нейроны были открыты
в 1980-х и 1990-х годах: Джакомо
Риззолатти, Джузеппе ди Пеллегрино,
Лучано Фадига, Леонардо Фогасси и
Виторио Галлесе в университете
Пармы, Италия.
Макака – резус и мороженое
Статью послали в "Nature"в 1992 г,
статью отклонили с заключением, что
работа не представляет интереса.
Возможные функции зеркальных нейронов.
Язык и речь.
Левое полушарие мозга, показано сбоку. Асимметрия
мозга. Моторная кора и речевые области. Обучение с
учителем. «Top-dawn» сигнал префронтальной коры.
Возможные функции зеркальных нейронов.
Понимание намерений
Fogassi соавт. (2005) записывали активность ЗН в нижней
теменной доле двух макак – резус. Уже давно признано, что
эта область ассоциативной коры, интегрирует сенсорную
информацию. Обезьяны смотрели, как экспериментатор
либо хватает яблоко и подносит его ко рту, либо хватает
яблоко и помещает его в чашку.
- 15 зеркальных нейронов энергично активируются, когда
обезьяны наблюдали за движением "схватить и съесть", но
не активируются при - "схватить и положить ".
- 4 других зеркальных нейрона выявили обратную
реакцию, они активируются в ответ на помещение
экспериментатором яблока в чашку, а не на съедание.
Возможные функции зеркальных нейронов.
Сочувствие, сопереживание
Большое количество экспериментов с
использованием неинвазивных методов, показали,
что ЗН определенных участков мозга (в частности,
инсулярная кора, нижняя лобная кора – области
префронтальной коры - передняя сингулярная
кора – область с тесным взаимодействием с
префронтальной корой) активируются, когда люди
испытывают эмоции (отвращение, счастье, боль и
т.д.) или когда они видят, как другой человек
испытывает эти эмоции.
Возможные функции зеркальных нейронов.
Самосознание личности
В.С. Рамачандран предположил, что
зеркальные нейроны могут обеспечить
неврологические основы самосознания
личности имитацией поведения других
людей, а также сочувствием и
сопереживанием, и сравнением с
собственными чувствами и ощущениями.
Отсюда, автоматически вывели другую
функция зеркальных нейронов Теорию сознания.
В то же время прямого участия
зеркальных нейронов в формировании
эмоциональных состояний не описано, так
как это описывается для мезолимбической
ДА системы.
И есть исследователи, которые против
этих представлений.
Одни считают, что этих нейронов очень
мало и они не в состоянии выполнять
такую функцию.
Другие считают, что зеркальным
нейронам приписывают субъективные
функции человека.
Контроль и реализация поведения.
Зеркальные нейроны
В нескольких работах показано, что у
обезьян нейроны в верхних ступенях
вентрального визуального пути отвечают
на сложные изображения, такие как лица
и объекты и показывают определенную
степень постоянства к метрическим
свойствам, таким как размер стимула,
положение и угол обзора.
(Gross, et al., 1969; Perrett, et al., 1982;
Schwartz, et al., 1983; Miyashita & Chang,
1988; Logothetis, et al., 1995; 1995; 1996; и
обзор Tanaka, 1996).
Мозг кодирует внешние и внутренние
события, как сложные, пространственновременные паттерны активности в
больших ансамблях нейронов, которые
можно представить как “нейронные сети”.
Citri, Malenka (2008)
Мозг кодирует внешние и внутренние
события, как сложные, пространственныевременные и частотно- временные
паттерны активности в больших
ансамблях нейронов, которые можно
представить как “нейронные сети”.
Соматотопия моторной коры.
Пространственно-временной паттерн
сети.
Предполагаемые параллельные
разделенные сети, соединяющие базальные
ганглии, таламус, и кору головного мозга.
30 – 40 тысяч синапсов - на дендритах нейронов.
Показано (Binzegger et al., 2004), что от 1000 до 2000
синапсов аксона пирамидной клетки зрительной
коры кошки вызывают унитарный ВПСП.
Подсчитано (Markram, et al., 1997), что нейрон
использует 5 синаптических контактов для
подключения к постсинаптическому нейрону. Это
означает, что один нейрон в состоянии
активизировать от 200 до 400 постсинаптических
нейронов. Следовательно, нейрон обладает
внутриклеточным специфическим
пространственным паттерном*, выборочно
модифицирует активность от 200 до 400
постсинатических нейронов и консолидирует их.
Пространственное распределение
информации по нейрону
Внутриклеточная интеграция активности входов и
выходов нейрона на основании трансдукционного
сигнала. Сочетание приводит к пространственной
организации входов и выходов нейрона.
Greengart et al., 1999
Bazyan, van Luijtelaar 2013
Диссоциированное обучение. Стереотипное поведение
Таким образом, мозг кодирует внешние и
внутренние события, как сложные,
пространственно-временные и частотно- временные
паттерны активности в больших ансамблях
нейронов, которые можно представить как
“нейронные сети”. Для каждого образа, для каждого
события, для каждого текста формируется
специфическая нейронная сеть с упорядоченными
элементами. То есть для каждого образа, для
каждого события, для каждого текста формируется
специфическая матрица.
Три уровня нейросетевой матрицы: 1. внутриклеточная молекулярно-химичская матрица.
2. матрица локальных внутриструктурных сетей.
3. матрица распределенных межструктурных сетей.
В мозге нет процесса
сравнения с матрицей или
накладывания на матрицу.
В мозге имеется процесс
воспроизведения матрицы.
Отличается ли обученный мозг
от необученного?
Аллостерическая пластичность ГАМКА рецептора
(Bazyan et al 2001)
Control
Kindling
A
3
120
Control
Kindling control
Kindling + PTZ
B
120
Receptors density (Bmax, %)
2
1,5
1
0,5
100
80
*
*
80
60
40
40
20
4 5
6
7
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
20
0
1 hour
Days
48 hours
0
7th day
After 6 month
B
*
*
*
*
*
C
1200
*
* *
1000
800
600
400
Control
Seizures
12
10
*
K d (d iss o c iatio n c o n sta n t)
2 3
*
60
0
1
**
100
B m a x (fm o l/m g p ro tein )
Seizure score
2,5
8
6
4
200
2
0
0
*
Кругооборот ГАМКА рецептора
(Jacob et al., 2008).
Таким образом, мозг кодирует внешние
и внутренние события, как сложную
высокоорганизованную матрицу,
которая существует в виде
работающего и доступного процесса 2-3
дня. Постепенно затухая, матрица
интернализуется внутрь клетки и
переходит в стадию хранения. При
напоминании матрица скачком
воспроизводится и переходит в рабочее
состояние, то есть в рабочую память.
Последовательность объективных процессов и
субъективных явлений
1. Молекулярно-химические и физиологические процессы
2. Трансформация объективного в субъективное
3. Психика и интеллект
4. Идеи и взгляды
5. Общественное сознание
1
2
?
3
4
5
«Логическая полнота (или
неполнота) любой системы
аксиом не может быть доказана
в рамках этой системы. Для ее
доказательства или
опровержения требуются
дополнительные аксиомы
(усиление системы)»
Гёдель.
Что я пропустил?
По поводу каждого слайда из доклада
сделано огромное количество
исследований, написаны тома книг. И
по поводу каждого слайда можно
прочесть целую лекцию.
Я пропустил мозжечок и описание ее
роли в управлении поведением.
Я пропустил конфабуляцию.
Я пропустил всю нейрохимию.
Я пропустил систему пресинаптических
ауторецепторов и гетерорецепторов.
Я пропустил систему транспортеров.
Я пропустил функцию глии.
Я пропустил подробное описание
формирования и роли «top-dawn»
сигнала из префронтальной коры.
Я пропустил электроэнцефалограмму и
ее возможное взаимодействие с
матрицей.
Благодарю за внимание