Êàäèìàëèåâ Ä.À., Ðåâèí Â.Â., Àòûêÿí Í.À. ÂËÈßÍÈÅ ÏÎËÈÌÅÐÍÛÕ ÑÓÁÑÒÐÀÒΠÍÀ ÁÈÎÑÈÍÒÅÇ ÔÅÐÌÅÍÒΠËÈÃÍÎËÈÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÊÎÌÏËÅÊÑÀ ÃÐÈÁÎÌ P.TIGRINUS Èññëåäîâàíî âëèÿíèå ïîëèìåðíûõ ñóáñòðàòîâ íà ïðîöåññ áèîñèíòåçà ôåðìåíòîâ ëèãíîëèòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ãðèáîì P.tigrinus BKM F-3616D ïðè ãëóáèííîì êóëüòèâèðîâàíèè. Ïîêàçàíî, ÷òî âíåñåíèå öåëëîëèãíèíà â ñðåäó ñíèæàåò àêòèâíîñòü ôåðìåíòîâ ëèãíîëèòè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Áåðåçîâûå îïèëêè â êîíöåíòðàöèè 2% ïîâûøàþò Mn-ïåðîêñèäàçíóþ è ãëþêîçîîêñèäàçíóþ, à â êîíöåíòðàöèè 5% ëàêêàçíóþ è ïåðîêñèäàçíóþ àêòèâíîñòè. Ââåäåíèå  íàñòîÿùåå âðåìÿ áàçèäèàëüíûå ãðèáû ïðèâëåêàþò âíèìàíèå ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé. Îñîáîå ìåñòî ñðåäè íèõ çàíèìàþò ãðèáû «áåëîé ãíèëè» èç-çà ñïîñîáíîñòè ðàçðóøàòü ëèãíèí è åãî ïðîèçâîäíûå.  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ äàííûå î òîì, ÷òî ýòè ãðèáû ìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ îòáåëèâàíèÿ áóìàãè, ïîëó÷åíèÿ ôåðìåíòîâ è äðóãèõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ, áèîêîíâåðñèè ëèãíèíñîäåðæàùèõ îòõîäîâ (7, 12). Åùå îäíèì ïåðñïåêòèâíûì íàïðàâëåíèåì ÿâëÿåòñÿ èñïîëüçîâàíèÿ ãðèáîâ áåëîé ãíèëè â ïðîèçâîäñòâå ýêîëîãè÷åñêè áåçîïàñíûõ êîìïîçèöèîííûõ ìàòåðèàëîâ.  ðåçóëüòàòå ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé íàìè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ãðèá P. tigrinus BKM F3616D îáëàäàåò âûñîêîé ëèãíîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ è ïðîäóöèðóåò êîìïëåêñ ôåðìåíòîâ ïåðîêñèäàçó ðàñòèòåëüíîãî òèïà, íåñêîëüêî èçîôîðì ëàêêàçû, Mn-ïåðîêñèäàçó è ãëþêîçîîêñèäàçó (1). Öåëåíàïðàâëåííàÿ ìîäèôèêàöèÿ îòõîäîâ äðåâåñèíû ýòèì ãðèáîì ïîçâîëÿåò ïîëó÷èòü ïëàñòèêè áåç ïðèìåíåíèÿ òîêñè÷íûõ ñâÿçóþùèõ (2, 4). Äëèòåëüíîñòü îáðàáîòêè îòõîäîâ ãðèáîì çàíèìàåò íåñêîëüêî ñóòîê è çàâèñèò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ è ïðåæäå âñåãî îò ëèãíîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòè. Ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè ãðèáà ïîçâîëèëî áû ñîêðàòèòü ïðîäîëæèòåëüíîñòü áèîìîäèôèêàöèè è ñíèçèòü ñåáåñòîèìîñòü ïëèò. Îäíèì èç íàèáîëåå ïðîñòûõ ïóòåé ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû ÿâëÿåòñÿ ïðèìåíåíèå èíäóêòîðîâ, â êà÷åñòâå êîòîðûõ ìîãóò âûñòóïàòü ïîëèìåðíûå ñóáñòðàòû. Öåëüþ ðàáîòû áûëî ïîäáîð èíäóêòîðîâ äëÿ ïîâûøåíèÿ ëèãíîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ãðèáà P.tigrinus. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ Ãðèá ïèëîëèñòíèê òèãðîâûé P. (L.) tigrinus áûë âûäåëåí íà êàôåäðå áèîòåõíîëîãèè Ìîðäîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Í.Ï. Îãàðåâà èç ñóõèõ ïëîäîâûõ òåë, ðàñòóùèõ íà áåðåçîâîì âàëåæíèêå â îêðåñòíîñòÿõ Ñàðàíñêà, è äåïîíèðîâàí â ÂÊÌ ÐÀÍ êàê øòàìì BKM F-3616 D (5). Èíîêóëÿò P. tigrinus âûðàùèâàëè íà ñðåäå ×àïåêà-Äîêñà, ñîäåðæàùåé 20 ã/ë êóêóðóçíîãî ýêñòðàêòà (ïî ñóõèì âåùåñòâàì). Ãðèá ñî ñêîøåííîãî ñóñëîàãàðà âûñåâàëè â æèäêóþ ïèòàòåëüíóþ ñðåäó. Êóñî÷åê çàðîñøåãî àãàðà âíîñèëè â êîíè÷åñêèå êîëáû Ýð- 134 ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2003 ëåíìåéåðà îáúåìîì 500 ìë ñ 100 ìë ïèòàòåëüíîé ñðåäû è âûðàùèâàëè 4 ñóò. ïðè 260 íà êðóãîâûõ êà÷àëêàõ (235 îá/ìèí). Èíîêóëÿò îáúåìîì 5 ìë âíîñèëè â ýêñïåðèìåíòàëüíûå ïèòàòåëüíûå ñðåäû. Ïðè èçó÷åíèè âëèÿíèÿ ñîîòíîøåíèÿ àçîòà è óãëåðîäà íà ëèãíîëèòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ãðèá êóëüòèâèðîâàëè íà æèäêîé ïèòàòåëüíîé ñðåäå ñëåäóþùåãî ñîñòàâà (íà 1 ë): ãëþêîçà 3 ã; KH2PO4 1 ã; NàH2PO4 0,26 ã; MgSO4·7H2O 0,5 ã; (NH4)2SO4 0,317 ã; ÑuSO4 · 5H2O 0,5 ìã; ÑaCl2 ·2H2O 74 ìã; ZnSO4 ·7H2O 6 ìã; FeSO4 ·7H2O 5 ìã; MnSO4 ·5 H2O 5 ìã; ÑîCl2 ·6 H2O 1 ìã; (9).  ñðåäàõ âàðüèðîâàëè êîíöåíòðàöèþ ïîëèìåðíûõ ñóáñòðàòîâ öåëëîëèãíèíà è áåðåçîâûõ îïèëîê îò 0,5 äî 5%. Êóëüòóðó ãðèáà âûðàùèâàëè ãëóáèííûì ñïîñîáîì ïðè òåìïåðàòóðå 260Ñ â êîíè÷åñêèõ êîëáàõ Ýðëåíìåéåðà îáúåìîì 500 ìë ñî 100 ìë ïèòàòåëüíîé ñðåäû â òå÷åíèå 12 ñóò. íà êðóãîâûõ êà÷àëêàõ ñî ñêîðîñòüþ 235 îá/ìèí.  ïðîöåññå êóëüòèâèðîâàíèÿ êàæäûå äâà äíÿ îòáèðàëè ïðîáû. Ïðîáû öåíòðèôóãèðîâàëè ïðè 6000 îá/ìèí 10 ìèí.  ñóïåðíàòàíòå îïðåäåëÿëè àêòèâíîñòü ïåðîêñèäàçû, ëàêêàçû è Mn-ïåðîêñèäàçû ïî îêèñëåíèþ ABTS (»ICN», USA) (9). Íà÷àëüíóþ ñêîðîñòü ðåàêöèè èçìåðÿëè íà ñïåêòðîôîòîìåòðå ÑÔ46 («Ëîìî», Ðîññèÿ). Çà åäèíèöó àêòèâíîñòè ïðèíèìàëè êîëè÷åñòâî ôåðìåíòà, êàòàëèçèðóþùåå îêèñëåíèå 1 ìêì ñóáñòðàòà â òå÷åíèå 1 ìèí. ïðè îïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Òàêæå îïðåäåëÿëè êîíöåíòðàöèþ áåëêà ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè ïî ìåòîäó Áðåäôîðä, èñïîëüçóÿ â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà áû÷èé ñûâîðîòî÷íûé àëüáóìèí («BDH biochemicals», England) (8). Ðåàêòèâû.  ðàáîòå èñïîëüçîâàíû ðåàêòèâû 2,2/ -àçèíî-áèñ(3-ýòèë-áåíçòèàçîëèí-6-ñóëüôîíàò) àììîíèÿ (ÀÁÒÑ) «ICN» (USA), áû÷èé ñûâîðîòî÷íûé àëüáóìèí «BDH biochemicals» (England). Îñòàëüíûå ðåàêòèâû îòå÷åñòâåííîãî ïðîèçâîäñòâà ìàðêè õ. ÷., ÷. ä. à. è ÷. Ðåçóëüòàòû è èõ îáñóæäåíèå Ââåäåíèå öåëëîëèãíèíà â êóëüòóðàëüíûå ñðåäû îêàçàëî íåáëàãîïðèÿòíîå äåéñòâèå íà ñèíòåç ëèãíîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ ãðèáîì Panus tigrinus. Ñèíòåç Ìn-ïåðîêñèäàçû íà ñðåäàõ ñ âàðüèðîâàíèåì êîíöåíòðàöèè öåëëîëèãíèíà áûë â 2,5 ðàçà íèæå, ÷åì â êîíòðîëüíîé ñðåäå (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì íà ñðåäå ñ ìàê- Êàäèìàëèåâ Ä.À. è äð. Âëèÿíèå ïîëèìåðíûõ ñóáñòàòîâ íà áèîñèíòåç ôåðìåíòîâ... ñèìàëüíûì ñîäåðæàíèåì öåëëîëèãíèíà 5% àêòèâíîñòü íå äåòåêòèðîâàëàñü. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà íàáëþäàëàñü è ïðè èçó÷åíèè âëèÿíèÿ öåëëîëèãíèíà íà ñèíòåç ïåðîêñèäàçû è ëàêêàçû ãðèáîì. Êàê îáùàÿ, òàê è óäåëüíàÿ àêòèâíîñòü (ðèñ. 2) áûëà âûøå íà ñðåäå áåç öåëëîëèãíèíà, à ïðè ìàêñèìàëüíîì ñîäåðæàíèè åãî ïåðîêñèäàçà äåòåêòèðîâàëàñü íà íèçêîì óðîâíå, à ëàêêàçà íå îïðåäåëÿëàñü. Íåáëàãîïðèÿòíîå âîçäåéñòâèå ââåäåíèÿ öåëëîëèãíèíà â ïèòàòåëüíûå ñðåäû íà áèîñèíòåç ïåðîêñèäàç è ëàêêàçû ãðèáîì, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì èíãèáèðóþùèõ âåùåñòâ, íàïðèìåð îñòàòêîâ ôóðôóðîëà, ïåðåõîäÿùèõ â êóëüòóðàëüíóþ ñðåäó èç öåëëîëèãíèíà. Îäíàêî ââåäåíèå öåëëîëèãíèíà â ñðåäû äëÿ êóëüòèâèðîâàíèÿ ñòèìóëèðîâàëî áèîñèíòåç ãëþêîçîîêñèäàçû ãðèáîì. Ìàêñèìàëüíûé óðîâåíü áèîñèíòåçà ãëþêîçîîêñèäàçû íàáëþäàëñÿ íà ñðåäå, ñîäåðæàùåé 1% öåëëîëèãíèíà, ÷òî ñâÿçàíî ñ íàëè÷èåì äîïîëíèòåëüíîãî èñòî÷íèêà óãëåðîäà öåëëþëîçû, ïðè ãèäðîëèçå êîòîðîé îáðàçóþòñÿ áîëüøèå êîëè÷åñòâà ãëþêîçû ñóáñòðàòà ãëþêîçîîêñèäàçû. Èíîå âëèÿíèå íà áèîñèíòåç ôåðìåíòîâ îêàçàëî äîáàâëåíèå â ïèòàòåëüíûå ñðåäû ðàçëè÷íûõ êîíöåíòðàöèé áåðåçîâûõ îïèëîê. Ïðè íèçêèõ êîíöåíòðàöèÿõ ðàñòèòåëüíîãî ñóáñòðàòà (0,5 è 1%) óâåëè÷åíèÿ ïåðîêñèäàçíîé è ëàêêàçíîé àêòèâíîñòè â íàäîñàäî÷íîé æèäêîñòè íå íàáëþäàëîñü (ðèñ. 3). Áîëåå âûñîêèå êîíöåíòðàöèè áåðåçîâûõ îïèëîê âûçûâàëè óâåëè÷åíèå êàê ïåðîêñèäàçíîé, òàê è ëàêêàçíîé àêòèâíîñòè, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâÿçàíî ñ èíäóêöèåé íèçêîìîëåêóëÿðíûìè ïðîäóêòàìè äåãðàäàöèè ëèãíèíà, íàïðèìåð, âåðàòðîâûì ñïèðòîì, îëèãî- è äèëèãíîëàìè è äð., îáðàçóþùèìèñÿ ïðè áèîäåãðàäàöèè ëèãíèíîâîãî êîìïîíåíòà îïèëîê ãðèáîì. Âîïðîñ î ðîëè èíäóêòîðîâ â ïðîÿâëåíèå ëèãíîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ãðèáàìè äî êîíöà íå âûÿñíåí. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ëèãíîëèòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ãðèáîâ áåëîé ãíèëè íîñèò êîíñòèòóòèâíûé õàðàêòåð è åå ïðîÿâëåíèå íå çàâèñèò îò íàëè÷èÿ ëèãíèíà èëè åãî ïðîèçâîäíûõ, óðîâåíü àêòèâíîñòè, âêëþ÷àÿ òèòð îòäåëüíûõ ôåðìåíòîâ, ìîæåò áûòü ïîâûøåí âíåñåíèåì ëèãíèíà èëè åãî àíàëîãîâ.  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ äîñòàòî÷íî ñâåäåíèé î òîì, ÷òî ââåäåíèå â ñðåäû âåðàòðîâîãî ñïèðòà (îí ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ìåòàáîëèòîâ ãðèáà è ïðîäóöèðóåòñÿ èì â ôàçó âòîðè÷íîãî ðîñòà) óâåëè÷èâàåò ëèãíèíàçíóþ àêòèâíîñòü (9, 13, 15). Ïðè ýòîì îí íå ñòîëüêî èíäóöèðóåò ñèíòåç, ñêîëüêî, âåðîÿòíî, çàùèùàåò ôåðìåíò îò èíàêòèâàöèè (10). Äîáàâëåíèå âåðàòðîâîé êèñëîòû èëè íåôåíîëüíîãî β -Î-4 äèìåðà â ñðåäû êóëüòèâèðîâàíèÿ ãðèáà Phlebia radiata òàêæå îêàçûâàëî ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò íà ñèíòåç âíåêëåòî÷íûõ ôåðìåíòîâ (14), à àíèñîâûé ñïèðò â 2,5 ðàçà óâåëè÷èâàë ñèíòåç Mnïåðîêñèäàçû ãðèáîì P. tigrinus 8/18 (3). Âîçìîæíî òàêæå, ÷òî ïðèñóòñòâèå äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà öåëëþëîçû, êîìåòàáîëèçèðóåìîãî ñóáñòðàòà, ýíåðãåòè÷åñêè îáåñïå÷èâàåò äîïîëíèòåëüíûé ñèíòåç ëèãíîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ, îáðàçîâàíèå âîçìîæíûõ ýôôåêòîðîâ ëèãíîëèòè÷åñêîé ñèñòåìû, ìåäèàòîðîâ ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà è ïåðêèñè âîäîðîäà, íåîáõîäèìîé äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áîëüøèíñòâà ëèãíîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ. Íàèáîëåå âûñîêèå ïåðîêñèäàçíàÿ è ëàêêàçíàÿ àêòèâíîñòè íàáëþäàëèñü íà âîñüìûå ñóòêè êóëüòèâèðîâàíèÿ íà ñðåäå, ñîäåðæàùåé 5% áåðåçîâûõ îïèëîê. Ñèíòåç Mn-ïåðîêñèäàçû óâåëè÷èëñÿ ïî÷òè â 5 ðàç ïðè ðîñòå ãðèáà â ïðèñóòñòâèè 2% áåðåçîâûõ îïèëîê. Íà ýòîé ñðåäå áûëà îòìå÷åíà è ìàêñèìàëüíàÿ óäåëüíàÿ Mn-ïåðîêñèäàçíàÿ àêòèâíîñòü (ðèñ. 4), ò. å. ââåäåíèå ëèãíîöåëëþëîçíîãî ñóáñòðàòà îêàçàëî ñòèìóëèðóþùåå äåéñòâèå èìåííî íà ñèíòåç ôåðìåíòà, à íå òîëüêî óâåëè÷èëî îáùóþ àêòèâíîñòü êóëüòóðû. Áèîñèíòåç ãëþêîçîîêñèäàçû òàêæå ïîâûñèëñÿ ïðè ââåäåíèè â ñðåäó áåðåçîâûõ îïèëîê. Îïòèìàëüíûì âàðèàíòîì, ñòèìóëèðóþùèì ñèíòåç äàííîãî ôåðìåíòà, áûëà ñðåäà, ñîäåðæàùàÿ 2% áåðåçîâûõ îïèëîê. Ðàçëè÷èÿ â âåëè÷èíàõ îïòèìàëüíûõ êîíöåíòðàöèé áåðåçîâûõ îïèëîê, âåðîÿòíî, ìîãóò áûòü ñâÿçà- 2,5 45 Àêòèâíîñòü, åä/ìë Àêòèâíîñòü, åä/ìë 40 2 1,5 1 35 30 25 20 15 10 0,5 5 0 0 êîíòðîëü 0,5 1 2 5 êîíòðîëü Êîíöåíòðàöèÿ, % ïåðîêñèäàçà Ðèñóíîê 1. Mn-ïåðîêñèäàçà ëàêêàçà 0,5 1 2 5 Êîíöåíòðàöèÿ, % ãëþêîçîîêñèäàçà ïåðîêñèäàçà Mn-ïåðîêñèäàçà ëàêêàçà ãëþêîçîîêñèäàçà Ðèñóíîê 2. ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2003 135 Åñòåñòâåííûå íàóêè 8 Àêòèâíîñòü, åä/ìë Àêòèâíîñòü, åä/ìë 8 4 4 0 0 êîíòðîëü 0,5 1 2 5 êîíòðîëü Mn-ïåðîêñèäàçà ëàêêàçà 1 2 5 Êîíöåíòðàöèÿ, % Êîíöåíòðàöèÿ, % ïåðîêñèäàçà 0,5 ãëþêîçîîêñèäàçà ïåðîêñèäàçà Mn-ïåðîêñèäàçà ëàêêàçà ãëþêîçîîêñèäàçà Ðèñóíîê 3. Ðèñóíîê 4. íû ñ òåì, ÷òî ÷óâñòâèòåëüíîñòü îòäåëüíûõ ôåðìåíòîâ ê îáðàçóþùèìñÿ ïðîäóêòàì äåãðàäàöèè ïîëèìåðà çàâèñèò êàê îò êîëè÷åñòâà ýòèõ ïðîäóêòîâ, òàê è îò õèìè÷åñêîé ñòðóêòóðû. Íàïðèìåð, èññëåäîâàíèå ñóáñòðàòíîé ñïåöèôè÷íîñòè ëàêêàçû ïî îòíîøåíèþ ê ìåòîêñèôåíîëüíûì ñîåäèíåíèÿì, â òîì ÷èñëå ê âàíèëèíîâîìó ñïèðòó, î-âàíèëèíó ïðîäóêòàì áèîäåãðàäàöèè áåðåçû, ïîêàçàëî ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â çíà÷åíèÿõ êèíåòè÷åñêèõ êîíñòàíò (15). Òàêèì îáðàçîì, äîáàâëåíèå áåðåçîâûõ îïèëîê â ñðåäó ïîâûøàåò ëèãíîëèòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ãðèáà P. tigrinus è äàåò âîçìîæíîñòü ðåãóëèðîâàòü ñèíòåç ôåðìåíòîâ. Óðîâåíü áèîñèíòåçà îòäåëüíûõ ôåðìåíòîâ ëèãíîëèòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ãðèáà çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà âíåñåííîãî ïîëèìåðíîãî ñóáñòðàòà. Ìàêñèìàëüíàÿ Mn-ïåðîêñèäàçíàÿ è ãëþêîçîîêñèäàçíàÿ àêòèâíîñòü íàáëþäàåòñÿ ïðè êîíöåíòðàöèè îïèëîê 2%, à ëàêêàçíàÿ è ïåðîêñèäàçíàÿ 5%. ____________________________ Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû: 1. Àòûêÿí Í.À., Ðåâèí Â.Â., Êàäèìàëèåâ Ä.À., Ëàôóòêèíà Ò.Ò. Èçó÷åíèå ðîëè ôåðìåíòîâ ëèãíîëèòè÷åñêîãî êîìïëåêñà ãðèáà P.tigrinus BKM F-3616 D â áèîìîäèôèêàöèè äðåâåñíûõ îòõîäîâ./Èíòåãðàöèÿ ôóíäàìåíòàëüíîé íàóêè è âûñøåãî ëåñîòåõíè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ ïî ïðîáëåìàì óñêîðåííîãî âîñïðîèçâîäñòâà, èñïîëüçîâàíèÿ è ìîäèôèêàöèè äðåâåñèíû: Ìàò-ëû Ìåæäóí. Íàó÷íî-ïðàêò. Êîíô (13-16 èþíÿ 2000 ã.)-Âîðîíåæ, Âîðîíåæ.ãîñ.ëåñîòåõí.àêàä., 2000 ã.-Ñ.109-113. 2. Êàäèìàëèåâ Ä.À., Ðåâèí Â.Â., Øóòîâà Â.Â. Âëèÿíèå ïðåññîâàíèÿ íà ñâîéñòâà ëèãíèíà äðåâåñèíû ñîñíû, îáðàáîòàííîé ãðèáîì P.tigrinus//Õèìèÿ ðàñò.ñûðüÿ., 2001.-¹3.-Ñ.111-118. 3. Ìÿñîåäîâà Í.Ì. Âëèÿíèå óñëîâèé êóëüòèâèðîâàíèÿ íà ëèãíîëèòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü ãðèáà Phanerochoate chrysosporium è Panus tigrinus.//Äèñ.íà ñîèñê.ó÷.ñòåïåíè êàíä.áèîë.íàóê, Ïóùèíî, 1997.-132ñ. 4. Ðåâèí Â.Â., Êàäèìàëèåâ Ä.À., Øóòîâà Â.Â., Ñàìóèëîâ Â.Ä. Ìîäèôèêàöèÿ ëèãíèíà äðåâåñèíû ãðèáîì Panus tigrinus.//Ïðèêë.áèîõèì. è ìèêðîá.,2002.-¹38.-Â.5.-Ñ.450-453. 5. Ðåâèí Â.Â., Ïðûòêîâà Ò.Í., Ëèÿñüêèíà Å.Â., ×åðêàñîâ Â.Ä., Ñîëîìàòîâ Â.È. Ñâèäåòåëüñòâî î äåïîíèðîâàíèè ìèêðîîðãàíèçìà Panus (Lentinus) tigrinus (Bulliard:Fries) Fries,317. Ðåãèñòðàöèîííûé íîìåð BKM F-3616D ïðèñâîåí 5 ìàðòà 1998ã. 6. Ñìèðíîâ Ñ.À., Êîðîëåâà Î.Â., Ãàâðèëîâà Â.Ï., Áåëîâà À.Á., Êëÿ÷êî Í.Ë. Ëàêêàçû áàçèäèàëüíûõ ãðèáîâ: ôèçèêî-õèìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè è ñóáñòðàòíàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ïî îòíîøåíèþ ê ìåòîêñèôèëüíûì ñîåäèíåíèÿì.//Áèîõèìèÿ., 2001.-Ò.66.-Â.7.-Ñ.952-958. 7. Ýëèñàøâèëè Â.È. Áèîêîíâåðñèÿ ðàñòèòåëüíîãî ñûðüÿ âûñøèìè áàçèäèîìèöåòàìè.//Ìèêîë. è ôèòîïàòîë., 1993.-Ò.27.-Â.6.-Ñ.83-92. 8. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantites of protein utilizing the principle of protein-drye binding.//Anal.Biochem.,1976.-V.72.-P.248-254. 9. Cancel A.M., Orth A.B., Tien M. Lignin and veratryl alcohol are not inducers of the lignolytic system of Phanerochoate chrysosporium.// Appl.Environ.Microbiol.,1993.-V.59.-¹9.-P.2909-2913. 10. Eggert C., Temp U., Eriksson K.E. The lignolytic system of the white-rot fungus Pycnoporus cinnabarinus: Purification and characterization of laccase.//Appl.Environ.Microbiol.,1996.-V.62.-¹4.-P.1151-1158. 11. Faison B.D., Kirk T.k., Farrell R.L. Role of veratryl alcohol in regulating ligninase activity in Phanerochaete chrysosporium.// Appl.Environ.Microbiol.,1986.-V.52.-P.251-254. 12. Jie I., Guanying W. Antitumor polysaccharides from a chinese mushroom, «Juhuagmo», the fruiting body of Pleurotus citrinopillatus.// Biosci.Biotechnol and Biochem.,1994.-V.58.-¹7.-P.1195-1201. 13. Kirk T.K., Croan S., Tien M., Murtagh K.-E., Farrell R.L. Production of multiple ligninases by Phanerochaete chrysosporiun: effect of selected growth conditions and use of mutant strain.//Enzyme Microb.Technol.,1986.-V.8.-P.27-32. 14. Niku-Paavola M.-L., Karhunen E., Kantelinen A., Viikari L., Lundel T., Hatakke A. The effect of culture conditions on the production of lignin modifyling enzymes by the white-rot fungus Phlebia radiate.//J.Biotech.,1990.-V.13.-P.211-221. 15. Tonon F., Odier E. Influence of veratryl alcohol and hydrogen peroxide on ligninase activity and ligninase production by Phanerochaete chrysosporium.//Appl.Environ.Microbiol.,1988.-V.54.-P.466-472. 136 ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 5`2003