04.05.2009 Естественный отбор Борьба за существование Случайная и селективная элиминация Статистика естественного отбора y Куммулятивное действие отбора y Метафора урагана y Парадокс молекулы гемоглобина y Слепой часовщик y Естественный отбор в природе Покровительственная окраска и форма Покровительственная окраска и форма Покровительственная окраска и форма y y Экспоненциальный потенциал популяций y Конституциональная борьба y Межвидовая борьба y Внутривидовая борьба y Красная королева и гонка вооружений y Асимметричные ответы 1 04.05.2009 Покровительственная окраска Изменчивость окраски полевых мышей Отражение света от мышей и фона Генетические основы адаптаций Генетические основы адаптаций Отпугивающая окраска 2 04.05.2009 Отпугивающая окраска Бейтсовская мимикрия y Съедобные виды подражают несъедобным y Неустойчивое равновесие по численности Мертвая голова Бейтсовская мимикрия y Съедобные виды подражают несъедобным y Неустойчивое равновесие по численности Мюллеровская мимикрия y Несъедобные виды подражают друг другу Самурайский краб 3 04.05.2009 Возникновение и эволюция антифризных Возникновение и эволюция антифризных белков у рыб Возникновение и эволюция зрительных белков Возникновение и эволюция зрительных белков Возникновение и эволюция зрительных белков Возникновение и эволюция глаза Чукчи 2 >15% Байга Коряки Зулусы 1 Hunting >5% Японцы Русские Друзы 0 Популяционная частота нарушений цветового зрения С.Боринская, Н.Янковский, ИОГен, 2007 4 04.05.2009 Возникновение и эволюция глаза компьютерная модель Формы отбора Стабилизирующий отбор Стабилизирующий отбор (И.И. Шмальгаузен, С. Уоддингтон) • Накопление генетической изменчивости – – – – – рецессивность пенетрантность экспрессивность подавление кроссинговера и образование супергенов мобилизационный резерв наследственной изменчивости • Канализация онтогенеза • Формирование физиологических адаптаций • Автономизация онтогенеза Отбор меняет направление доминирования Вариации в экспрессивности 5 04.05.2009 Фенотипическая лабильность Канализация развития и эпигенетический ландшафт Канализация развития и эпигенетический ландшафт Автономизация онтогенеза Автономизация онтогенеза Стабилизирующий отбор (И.И. Шмальгаузен, С. Уоддингтон) • Накопление генетической изменчивости – – – – – рецессивность пенетрантность экспрессивность подавление кроссинговера и образование супергенов мобилизационный резерв наследственной изменчивости • Канализация онтогенеза • Формирование физиологических адаптаций • Автономизация онтогенеза 6 04.05.2009 Дизруптивный отбор Дизруптивный отбор • Отбор в разных направлениях в ОДНОЙ популяции при сохранении возможности панмиксии • Возможные результаты: поддержание полиморфизма элиминация редкого класса возникновение ассортативности в спаривании возникновение репродуктивной изоляции Дизруптивный отбор Дизруптивный отбор доля растеений – – – – Дата цветения Дизруптивный отбор Дизруптивный отбор • Отбор в разных направлениях в ОДНОЙ популяции при сохранении возможности панмиксии • Возможные результаты: – – – – поддержание полиморфизма элиминация редкого класса возникновение ассортативности в спаривании возникновение репродуктивной изоляции 7 04.05.2009 Половой отбор Половой отбор Самцы • • • • • Самки Маленькие гаметы Много гамет Малый вклад в потомство д Неуверенность в отцовстве Большие различия в репродуктивном успехе • • • • • Большие гаметы Мало гамет Большой вклад в потомство д Уверенность в материнстве Малые различия в репродуктивном успехе Стратегии Самцы Самки • Межсамцовая конкуренция • Манипуляция и провокация • Выбор – Турниры и иерархия – Конкуренция спермы – Самцовый импринтинг • Реклама Межсамцовая конкуренция Конкуренция спермы One sperm cell from Drosophila bifurca. Courtesy Romano Dallai 8 04.05.2009 Геномный импринтинг Феноменология Геномный импринтинг Процесс Импринтинг Половой отбор Половой отбор Гипотеза врожденных сенсорных предпочтений Ты в сновиденьях мне являлся Незримый, ты мне был уж мил, Твой чудный взгляд меня томил, В душе твой голос раздавался Давно... нет, это был не сон! Ты чуть вошел, я вмиг узнала, Вся обомлела, запылала И в мыслях молвила: вот он! 9 04.05.2009 Гипотеза врожденных сенсорных предпочтений Гипотеза врожденных сенсорных предпочтений Гипотеза хороших генов Качество генов Признак Гипотеза хороших генов Хорошие Плохие Короткий хвост (дешево) Жив Жив Длинный хвост (дорого) Жив Мертв Гипотеза хороших генов 10 04.05.2009 Гипотеза хороших генов + + Кариотноиды Тестостерон - Паразиты Гипотеза модных сыновей или runaway selection - - Иммунитет Гипотеза модных сыновей или runaway selection самки выбирают длинный хвост их сыновья явно наследуют длинный хвост от отцов и хвост от отцов и скрытно предпочтение длинных хвостов их дочери скрытно наследуют длинный хвост от отцов и явно предпочтение длинных хвостов Почему им это нравится • Врожденные предпочтения • Хорошие гены • Модные сыновья Родительский вклад и законы ухаживания Конфликт интересов 11 04.05.2009 Дилемма мадам Бовари 12