ГЕНЕТИКА ПОДСОЛНЕЧНИКА Бадякшина Е.А., Курасова Л.Г. Саратовский

ГЕНЕТИКА ПОДСОЛНЕЧНИКА
Бадякшина Е.А., Курасова Л.Г.
Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова
Саратов, Россия
GENETICS OF THE SUNFLOWER
Badyakshina E.A., Kurasova L.G.
Saratov State Agrarian University named after N.I. Vavilov
Saratov, Russia
Род Helianthus представлен полиплоидным рядом с основным числом хромосом n =
17. Имеются диплоидные (2n = 34), тетраплоидные (2n = 68) и гексаплоидные (2n =102)
виды. Все современные масличные сорта подсолнечника относятся к диплоидным
формам. Некоторые подвиды подсолнечника вовлекают в селекцию в качестве источников
цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) (subsp. petiolaris и lenticularis), дикие
виды служат также источниками устойчивости к болезням и вредителям (Пыльнев В.В.,
2005).
Известный интерес для селекционеров представляет вопрос о сцеплении и
независимом наследовании признаков в популяции подсолнечника. Было установлено, что
такие хозяйственно важные признаки как лузжистость и продуктивность, лузжистость и
масса 1000 семян, лузжистость и содержание жира в ядре, масса 1000 семян и содержание
жира в семени, масса 1000 семян и содержание жира в ядре, содержание жира в ядре и
продуктивность, содержание жира в ядре и содержание жира в семянке, содержание жира
в семянке и продуктивность почти всегда наследуются независимо. Исключения –
лузжистость и содержание жира в семянке, масса 1000 семян и продуктивность, которые
наследуются сцеплено. Однако, благодаря положительной корреляционной связи между
массой 1000 семян и продуктивностью и отрицательной связи между лузжистостью и
содержанием жира в семянке, сцепленное наследование этих признаков не препятствует
целям селекции и позволяет вести эффективный отбор. Содержание жира в ядре и
семянке, продуктивность, масса 1000 семян и лузжистость имеют низкую наследуемость
(Вольф В.Г., Касьяненко А.Н., 1972; Дьяков А.Б., 1986).
У подсолнечника, как и у других культур, имеется тесная корреляция между
урожайностью и продолжительностью вегетативного периода (Пустовойт Г.В., 1986).
Среди культурных форм подсолнечника довольно редко встречаются такие,
которые не поражались бы ржавчиной. В дикорастущем подсолнечнике Helianthus
ruderalis Wenzl есть формы, которые очень слабо или совсем не поражаются ржавчиной. В
этом отношении большой интерес представляет Техасский подсолнечник, относящийся к
виду Helianthus ruderalis Wenzl, легко скрещивающийся с различными формами
культурного подсолнечника. Наблюдения показывают, что изучение иммунитета
подсолнечника к ржавчине должно проводится с учетом степени поражаемости растения
заразихой, т.к. под влиянием заразихи у растений подсолнечника общее развитие сильно
ослаблено, в силу чего понижается сопротивляемость к различного рода заболеваниям, в
том числе и к ржавчине. Устойчивый к заразихе подсподсолнечник – Helianthus debilis
Nutt. (Лященко И.Ф., 1953).
Дикие сородичи подсолнечника – доноры устойчивости ко многим опасным
болезням – отличаются ценным биохимическим составом масла, а так же могут служить
источниками генов Rf и форм с ЦМС (Анисимова И.Н., Анащенко А.В., 1982).
Методами межвидовой гибридизации во Всероссийском НИИ масличных культур
(ВНИИМК) создан генофонд хозяйственно-ценных форм, обладающих комплексным
иммунитетом к основным болезням, таким как ржавчина, ложная мучнистая роса,
заразиха, склеротиния и др. (Пустовойт Г.В., 1975). Разработаны методы оценки
подсолнечника на устойчивость к фомопсису, методы отбора толерантных к фомопсису
форм подсолнечника по анатомическим признакам тканей стебля, снижения поражения
растений подсолнечника склеротинией и фомопсисом с применением биологических
препаратов.
Однако низкая скрещиваемость видов подсолнечника ограничивает возможности
использования гибридологического метода для анализа генома. Результаты скрещиваний
дали возможность показать полную репродукционную изоляцию многолетних видов рода
Helianthus с геномами А и С от однолетнего подсолнечника, имеющего геном В.
Установлен ряд белковых маркеров для геномов А и В. Всем изученным видам, за
исключением Helianthus mollis Lam., свойственен антиген А1. Антиген В1 специфичен для
однолетних форм. Антигены А2 и В2 характеризуют дифференциацию геномов А и В на
внутривидовом уровне (Анисимова И.Н., Анащенко А.В., 1982).
При межвидовой гибридизации часты случаи полного отсутствия разнообразия в F2
по морфологическому признаку и по иммунитету к заразихе (Пустовойт Г.В., 1986).
Мировые фонды подсолнечника бедны генами иммунитета к болезням. Для
расширения генофонда по иммунитету, начиная с 1955 года во ВНИИМК были собраны и
использованы для селекции 47 диких видов рода Helianthus североамериканского
происхождения (Пустовойт Г.В., 1986).
В мире ведется активный поиск новых источников ЦМС подсолнечника (Vulpe V.,
1972; Whelan E.D.P., 1980; Series H. Vincourt P., 1987; Series H., 1994; Herve Series, 1996).
Первый стабильный источник ЦМС был получен в 1969 году П. Леклерком в результате
межвидовой гибридизации Helianthus petiolaris Nutt. с культурным подсолнечником
(Alexander M.P., 1969; Leclerq P., 1969; Leclerq P., 1983; Vranceanu V. and other, 1986). В
1970 году М. Кинман (Kinman M.L., 1970) первым сообщил о гене-восстановителе
фертильности (Rf) ЦМС подсолнечника линии Т66006-2-1. Позже эта система ЦМС Rf
стала причиной бурного прогресса производства гибридов подсолнечника во всем мире
(Miler J.F., 1997).
К настоящему времени открыто более 62 типов ЦМС (Herve Series, 1999). Все
мужские источники цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), полученные
после
этого,
были
охарактеризованы
как
следствия
нуклеоцитоплазматических
взаимодействий (Atlagic J. аnd other, 1996).
Cчитается, что 62 источника ЦМС происходят от 16 разных родов подсолнечника.
Большая часть разновидностей ЦМС была получена при ежегодной селекции
подсолнечника. Самое большое количество источников ЦМС было обнаружено у видов
дикого подсолнечника, где мужская стерильность произошла спонтанно: у вида Helianthus
petiolaris Nutt. – 7 источников ЦМС, у Helianthus argophyllus Torr. & A. Gray – 4, у
Helianthus praecox Engelm. & A. Gray – 5, у Helianthus exilis A. Gray – 2 и у Helianthus
maximiliani Schrad. – 2 источника ЦМС. Эти результаты предполагают существование
значительного цитоплазматического разнообразия в роде Helianthus (Christov M., 1990).
Наиболее известным и часто встречающимся в коллекционном материале
признаком подсолнечника, как и многих других растений, является антоциановое
окрашивание всего побега, или его частей. Этот признак обусловлен несколькими генами
(Zimmermann H.G., 1958; Ведмедева Е.В., Толмачев В.В., 2001). Антоциановая окраска
является доминантным признаком и контролируется большим количеством генов.
Доминантный ген Т (Плачек Е.М., 1915), обусловливает антоциановую окраску всех
вегетативных органов растения, прицветников и рылец. Аллель этого гена На вызывает
антоциановую окраску только в листе гипокотиля (Kovacik A., 1971; Stoenescu F., 1972;
Kovacik A., Ska1oud V., 1973, 1980).
Гены А, В, С – наследуются не сцепленно и придают антоциановую окраску
рыльцу растения, А+В или С также отвечают за окраску рыльца (Гаврилова В.А.
Анисимова И.Н., 2003).
Антоциановая окраска стебля контролируется одним геном, но степень проявления,
вероятно, определяется еще несколькими (Luczkiewicz T., 1975).
Антоциановое окрашивание черешка контролируется тремя доминантными генами,
которые обозначили как Рс (Kovacik A., Skaloud V., 1980).
Генетический контроль антоциановой окраски краевых цветков определяется
двумя комплементарными доминантными генами (Cockerell T.D.A., 1912; Ананьева С.В.,
1936; Fick G.N., 1976; Демурин Я.Н., Толмачев В.В., 1986; Secerov-Fizer V. Skoric D.,
1988).
Ген G, контролирующий антоциановую окраску краевых цветков (гайлардия),
имеет моногенный тип наследования с доминантным проявлением (Leclerq P., 1968). A.
Kovacik и V. Skalaud (1980) описали 3 доминантных гена Sa, детерминирующих
антоциановую окраску пестика и три доминантных гена Fa, обусловливающих красный
цвет язычковых цветков.
Различия между линиями подсолнечника по признаку антоциановой окраски
перикарпия контролируется двумя комплиментарными генами: Т и Т1, рецессивный
аллель которого в гомозиготном состоянии ингибирует синтез антоцианина в гиподерме
(Демурин Я.Н., Толмачев В.В., 1988; Leclerq P., 1979).
Установлены 2 доминантных гена с промежуточным характером наследования,
определяющие антоциановое окрашивание язычковых цветков у линии ВИР 448
(Ведмедева Е.В, 2001).
При использовании антоцианового окрашивания в качестве маркерного признака
есть недостатки. К ним относятся доминантность антоцианового окрашивания и
различная степень проявления на органах, которая обусловлена дополнительными генами,
отвечающими за распределение антоциана. Еще одним важным недостатком является то,
что
при
окрашивании
антоцианом
семянок
ухудшается
окраска
получаемого
подсолнечного масла, поэтому перед селекционерами стоит задача поиска других
маркерных признаков, которые можно было бы использовать в селекции масличного
подсолнечника (Vranceanu A.V., 1974).
Генетические маркеры имеют большое значение для селекции культурных видов
растений и животных (Rudorf W., 1961; Конарев В.Г. 1992; Молекулярно-биологические
аспекты …, 1993; Дука М.В., 2004).
Известен
рецессивный
ген
у,
под
влиянием которого
верхушка побега
подсолнечника приобретает желтую окраску, что удобно использовать в качестве
морфологического маркерного признака (Hockett E.A. Knowles P.F., 1970; Kovacik A.,
Skaloud V., 1980).
В качестве морфологического маркера хорошо подходит светло-коричневая
окраска листьев. Этот признак комплексного проявления и обусловлен рецессивным
геном lb (от английского light brown – светло-коричневый). Пигментация вызвана
усиленной выработкой флавоноидов морковного цвета во многих клетках растения.
Окраска хорошо заметна на семядолях, листьях, листочках обертки (Ведмедева Е.В.,
Толмачев В.В., 2001).
Существует признак изогнутого или зигзагообразного стебля. Результаты
генетического анализа доказывают дигенный рецессивный контроль этого признака
(Ведмедева Е.В., Лебедь З.И., 2001; Ведмедева Е.В., Толмачев В.В., 2001).
Наследования короткостебельности у подсолнечника изучали в ВИР, где
предположили, что среди короткостебельных линий подсолнечника имеются три системы
генетического контроля этого признака. Каждая система включает от 2 до 5 генов. Первый
тип короткостебельности, контролируется 2 генами d1, d2 с промежуточным характером
наследования, взаимодействие генов происходит по типу рецессивного эпистаза. Второй
тип короткостебельности, обусловлен аддитивным взаимодействием рецессивных аллелей
не менее чем трех генов sht 1, sht 2, sht 3. Третий тип короткостебельности, основан на
полигенном действии не менее трех генов sd 1, sd 2, sd 3 с неполным доминированием
(Gavrilova V.A.,Yesaev A.L., 1995; Gavrilova V.A. and other, 2000; Гаврилова В.А.
Анисимова И.Н., 2003).
Форма побега подсолнечника может отличаться в основном только наличием или
отсутствием различных типов ветвления. Ветвление рационально классифицировать как
апикальное, медиальное и базальное. Кроме вышеперечисленных, существуют сведения
об особенных типах ветвления. Так ветвление по всему стеблю связано с рецессивным
аллелем гена b, рецессивный аллель b1 – верхнее ветвление, а b2 – нижнее ветвление; b2
и b3 в рецессивном гомозиготном состоянии также дают ветвление по всему стеблю.
Предполагается наличие семи различных типов, контролируемых серией из 7 генов b1-b7.
Система генов Br определяет ветвление при доминантном состоянии аллелей: Br1 –
ветвление по всему стеблю, Br2 – верхнее ветвление, комплементарное взаимодействие
генов Br2 и Br3 – ветвление всего стебля – кустовидность (Putt Е.D., 1964; Гаврилова
В.А., Анисимова И.Н., 2003).
Пальмовидное ветвление обусловлено взаимодействием рецессивных аллелей mhp
1, mhp 2, mhp 3. Ветвистые линии с генами Rf имеют более длительный период цветения,
чем однокорзиночные формы, и продуцируют большее количество пыльцы, что
гарантирует успех при получении гибридных семян на материнских ЦМС-формах
(Гаврилова В.А., Анисимова И.Н., 2003).
Фасция или разделение стебля контролируется геном f. У растений наблюдается не
только разделение стебля, но и разделение корзинки (Kovacik A., Skaloud V., 1980).
Рецессивный ген so обусловливает появление на стебле подсолнечника бугорков.
Стебель в рубцах (граненый стебель) обусловлен двумя рецессивными генами sc
(Stoenescu F., 1974; Kovacik A., Skaloud V., 1980).
Окраска стебля является слабоизменчивым признаком. Известна лишь желтая
окраска стебля, обусловленная рецессивным геном ys. Желтая окраска стебля проявляется
перед цветением, тогда как стебли культурных сортов подсолнечника в эту фазу имеют
зеленую окраску (Ведмедева Е.В., Толмачев В.В., 2001).
За морфологию листа отвечают следующие гены: дупликатные гены vd1 и vd2
контролируют жилкование; vs – веерообразное жилкование листа. Нормальная форма
листа обусловлена наличием двух генов – As1, As2, отсутствие одного из них, или обоих –
лист ассиметричен. Бугорчатая форма листа обусловлена наличием двух доминантных
генов Wr (Pieters G.A., 1986; Гаврилова В.А. Анисимова И.Н., 2003).
Признаки эректоидности черешка обладают большой селекционной ценностью,
поскольку служат для создания селекционного материала, приспособленного к
загущенным посевам.
Эректоидный
черешок
отличается
от
обычного
большей
прижатостью к стеблю, т.е. отходит от него под острым углом. За эректоидный тип
листьев отвечает один рецессивный ген, обозначенный как еr, а признак короткого
черешка контролируется двумя комплементарными генами (Luczkiewicz Т., 1975).
Выявлены три генетические системы, контролирующие разный тип эректоидности
листьев. Эректоидность в нижнем, среднем и верхнем ярусах листьев контролируется
разными системами генов с аддитивными или эпистатичными эффектами. Одна из этих
систем представлена доминантными генами, происходящими от линии Степной 81ert.
Другая генетическая система имеет рецессивные гены от линии Л-1390ert. Генетическая
система, происходящая от линии Л-1392ert, характеризуется генами с промежуточным
характером наследования (Пимахин В.Ф. и др., 1995, 1996, 1999; Кудряшов С.П. и др.,
2005; Лобачев Ю.В., 2007; Лобачев Ю.В. http://www.famous-scientists.ru/12608/, Кудряшов
С.П., Лекарев В.М., 2010).
Известен ряд хлорофильных мутаций: хлорофильная пестролистность – ген cch
(Kovacik A., Skaloud V., 1980); три гена хлорофильных мутаций – chl (Leclerq P., 1968);
лутенсия – ген chll и хлорина – ген chlch (Лященко И.Ф., 1953); мутационное отсутствие
хлорофилла – три гена cha (Leclerq P., 1968).
Наряду
с
обычной
желтой
окраской
язычковых
лепестков,
существует
изменчивость от красной до почти белой окраски (Fick G.N., 1976; Marc J., Palmer J. H.
1976, 1978).
Желтая окраска краевых цветков доминирует над палевой; красная (каштановая)
окраска также доминантна по отношению к палевой. Красная (каштановая) окраска
цветков обусловлена действием двух доминантных генов, один из которых контролирует
образование флавона, другой – антоциана. Палевая окраска проявляется у двойных
рецессивных гомозигот (Гундаев А.И., 1971).
Еще одним маркерным признаком у подсолнечника является форма язычковых
цветков. Выявлены четыре новых гена fs, fm, ft и ftw, контролирующие соответственно
короткие, средние, короткие трубкообразные и скрученные язычковые цветки (Курасова
Л.Г., Лобачёв Ю.В., 2009а, 2009в; Лобачёв Ю.В., Курасова Л.Г., Лекарев В.М. и др., 2009,
2010). Эти гены не оказывают негативного влияния на урожайность и качество семян у
подсолнечника (Курасова Л.Г. (http://www.famous-scientists.ru/12607/), Лобачёв Ю.В.
(http://www.famous-scientists.ru/12608/), 2009б).
Гиподерма семянки может иметь пурпурную окраску разной интенсивности, что
обусловлено
присутствием
антоциана,
синтез
которого
контролируется
двумя
комплементарными генами: геном Т, определяющим наличие антоциана в различных
органах растения, в том числе и в перикарпии, и геном Т1, рецессивный аллель которого в
гомозиготном состоянии ингибирует синтез антоциана в гиподерме (Mosjiidis I.A., 1982).
Ведутся работы по изучению наследования цвета, длинны и ширины семянок
подсолнечника. Восемь различных инбредных линий использовались для определения
способа наследования цвета семени в подсолнечнике. Цвет семян различных линий был
следующим: все белые, все черные, все коричневые, белые с черными полосами, черные с
белыми полосами, черные с серыми полосами, коричневые с белыми полосами, серые с
белыми полосами. Результаты таковы, что белый цвет доминирует над всеми другими
цветами семянок, полосатые семена доминируют над одноцветными, также хорошо, как и
черные доминируют над коричневыми в одноцветных семенах. Порядок доминирования в
полосатых семенах был представлен следующим образом: белый цвет с черными
полосами, черный с белыми полосами, черный с серыми полосами, коричневый с белыми
полосами и серый с белыми полосами. Наконец, был определен порядок доминирования
основного цвета в полосатых семенах, он идентичен этому в одноцветных и
возникновение полос зависит от действия, по крайней мере, двух независимых генов,
которые, в зависимости от генетической конституции другого родителя, дают одно из
следующих отношений наследования: 3:1, 15:1, или 9:7. В наследовании длины и ширины
семянок совокупный компонент имеет преобладающую роль. Все показатели указывают
на присутствие частичного доминирования в наследовании этих признаков в потомстве
(Mosjiidis I.A., 1982).